Innervazione parasimpatica Il sistema nervoso è diviso in due parti: il sistema nervoso centrale (SNC) e il sistema nervoso periferico (SNP).
Il sistema nervoso periferico si compone di tutti i neuroni sensitivi afferenti che trasmettono al SNC gli impulsi nervosi provenienti dalla periferia, e di tutti i neuroni motori efferenti, che trasmettono gli impulsi dal SNC agli organi effettori periferici.
Il sistema nervoso periferico è a sua volta suddiviso in sistema nervoso somatico, che innerva tutte le cellule muscolari scheletriche, e in sistema nervoso autonomo (SNA), la cui funzione è quella di mantenere l’omeostasi dell’ambiente interno, e che innerva tre tipi di cellule:
1. muscolari lisce;
2. muscolari cardiache;
3. ghiandolari esocrine.
Le fibre nervoso del sistema nervoso autonomo si compongono di due neuroni in serie:
• un neurone pregangliare → il corpo cellulare è nel SNC, da cui si diparte la fibra pregangliare, che fa sinapsi con il ganglio;
• un neurone postgangliare → il corpo cellulare si trova nel ganglio, da cui si diparte la fibra postgangliare, che prende contatto con l’organo bersaglio.
Nel sistema nervoso parasimpatico i gangli sono situati in prossimità all’organo bersaglio, pertanto si hanno fibre pregangliari lunghe e fibre postgangliari più corte.
Il rapporto tra neuroni pregangliari e neuroni postgangliari è di 1:1, ciò significa che ogni singolo ganglio riceve l’innervazione di un solo neurone pregangliare, e da esso si origina un solo neurone postgangliare.
Il neurotrasmettitore del sistema nervoso parasimpatico è l’acetilcolina (ACh). Viene biosintetizzata all’interno del neurone, dove viene immagazzinata in vescicole, e, una volta liberata in seguito a depolarizzazione, è in grado di legarsi a entrambi i tipi di recettore colinergico, cioè il recettore nicotinico e quello muscarinico.
Il recettore nicotinico è situato a livello del ganglio. È un recettore ionotropo, composto da cinque subunità che costituiscono il complesso recettore-canale. A seguito dell'interazione con l’acetilcolina con la subunità α1, il recettore cambia conformazione, permettendo l'apertura del canale.
Il recettore muscarinico invece è situato a livello dell’organo effettore. È un recettore metabotropo, quindi accoppiato a proteina G, di cui esistono cinque sottotipi (M1 - M5), con diverse localizzazioni.
1 Sistema nervoso autonomo
Recettore Localizzazione
Corteccia Ippocampo M1 Gangli Cellule parietali e gastriche
Ghiandole salivari Muscolo ciliare M5 Muscolo circolare dell’iride Substantia nigra
Le fibre nervose parasimpatiche originano da:
• tronco dell’encefalo;
• regione sacrale del midollo spinale.
Le fibre che nascono dall’encefalo decorrono associate ai nervi cranici, tra cui il nervo oculomotore, il nervo faciale, il nervo glosso-faringeo e il nervo vago. Essi innervano molti organi, in particolare:
- nervo oculomotore → muscolo circolare dell’iride e muscolo ciliare;
- nervo faciale → ghiandole salivari sottolinguali e sottomascellari e ghiandole lacrimali; - nervo glosso-faringeo → ghiandole salivari sottomandibolari e parotidi; - nervo vago → trachea, bronchi, cuore, surrene, cistifellea, pancreas, stomaco, fegato e intestino tenue.
Le fibre che nascono dalla regione sacrale del midollo spinale, invece, appartengono al nervo pelvico, e innervano l’intestino crasso, il retto, la vescica e i genitali esterni.
2 Sistema nervoso autonomo
Effetti del parasimpatico
Occhio Il parasimpatico innerva l’occhio attraverso le fibre del nervo oculomotore, e agisce per attivazione dei recettori M5 .
• Muscolo circolare dell’iride → detto anche muscolo sfintere dell’iride, costituisce l’iride. È innervato dal parasimpatico attraverso il nervo oculomotore. La scarica parasimpatica provoca la contrazione del muscolo circolare, che dà miosi, cioè la diminuzione del diametro della pupilla.
• Muscolo ciliare → fa parte del corpo ciliare, ed è collegato al cristallino. L’attivazione parasimpatica provoca la contrazione del muscolo ciliare, le cui fibre tendono il cristallino e ne riducono la curvatura, consentendo l’accomodazione a distanza.
• Epitelio ciliare → adibito alla sintesi dell’umor acqueo, un liquido costituito da H2O e sali minerali con funziona protettiva e lubrificante per la camera anteriore, lo spazio compreso tra il cristallino e la cornea dove viene accumulato. Viene riassorbito dai canali di Schlemm, localizzati nel punto di contatto tra la cornea e l’iride, insieme al tessuto trabecolare, costituito da fibre che agiscono a mo’ di filtro. L’umor acqueo riassorbito viene poi immesso nel seno venoso della sclera per raggiungere il torrente sanguigno. La scarica parasimpatica, provocando la contrazione del muscolo ciliare, permette una maggiore apertura dei canali di Schlemm, quindi un maggior riassorbimento di umor acqueo.
Cuore Il parasimpatico innerva il cuore attraverso le fibre del nervo vago, e agisce per attivazione dei recettori M2, che porta alla diminuzione di tutti i parametri cardiaci:
• nodo senoatriale → effetto batmotropo negativo, cioè diminuzione dell’eccitabilità delle cellule pacemaker, che porta a un effetto cronotropo negativo, cioè alla diminuzione della frequenza cardiaca;
• atrii → effetto inotropo negativo, cioè riduzione della forza di contrazione; inoltre si ha una riduzione della durata del periodo refrattario;
• nodo atrio-ventricolare → effetto dromotropo negativo, cioè diminuzione della velocità di conduzione dell’impulso; inoltre si ha un allungamento della durata del periodo refrattario;
• ventricoli → effetto inotropo negativo lieve.
3 Sistema nervoso autonomo
Muscolatura e ghiandole bronchiali
Il parasimpatico innerva i bronchi attraverso il nervo vago, e agisce per stimolazione dei recettori M3.
• Muscolarura bronchiale → contrazione, quindi broncocostrizione.
• Ghiandole bronchiali → aumento della secrezione di muco.
Tratto gastrointestinale Il parasimpatico innerva cistifellea, pancreas, stomaco, fegato e intestino tenue mediante le fibre del nervo vago, mentre mediante le fibre che nascono dalla regione sacrale del midollo spinale innerva l’intestino crasso.
• Aumento della motilità per attivazione dei recettori M3 della muscolatura liscia gastrointestinale.
• Aumento delle secrezioni gastriche, per attivazione dei recettori M3 presenti sulle cellule parietali. Le cellule parietali sono ghiandole esocrine localizzate nel corpo e nel fondo dello stomaco, responsabili della secrezione di HCl, del fattore intrinseco, di pepsinogeno e di muco nel lume gastrico.
• Rilassamento degli sfinteri, per attivazione dei recettori M3 presenti nella loro muscolatura liscia.
Ghiandole salivari e lacrimali
• Nervo faciale → aumento della secrezione da parte delle ghiandole lacrimali e salivari sottolinguali e sottomascellari per attivazione dei recettori M3.
• Nervo glosso-faringeo → aumento della secrezione salivare da parte delle ghiandole sottomanobolari e parotidi per attivazione dei recettori M3.
Vescica La vescica è un organo cavo formato da muscolatura liscia innervato dalle fibre dei nervi pelvici, nel quale si possono distinguere tre muscoli lisci sotto il controllo del parasimpatico:
• detrusore (parte superiore);
• trigono (parte inferiore);
• sfintere interno.
L’attivazione del parasimpatico provoca la contrazione del detrusore e del trigono, e il rilasciamento dello sfintere interno. Pertanto il parasimpatico permette la minzione.
La minzione è un riflesso sul quale agisce anche un controllo di tipo volontario, acquisito nei primi anni di vita, grazie al quale si può aumentare o diminuire il tono dello sfintere esterno, formato da muscolatura striata.
4 Sistema nervoso autonomo
Endotelio vasale Le cellule endoteliali costituiscono la tonaca intima di arterie e vene. Non sono innervate dal parasimpatico, tuttavia sotto stimolazione da parte dell’ACh, producono un fattore chiamato EDRF, cioè endothelium-derived relaxing factor o fattore di rilascio derivato dall’endotelio.
L’EDRF non è altro che monossido d’azoto NO, una molecola gassosa ad azione vasodilatatoria che diffonde dalle cellule endoteliali alle cellule muscolari lisce sottostanti, dove stimola la sintesi di GMPc, che causa una riduzione della concentrazione di Ca2+ intracellulare, quindi rilasciamento.
Quindi l’ACh, stimolando la sintesi del mediatore NO, induce vasodilatazione.
Tuttavia l’ACh, ad alte concentrazioni, provoca vasocostrizione.
Biosintesi e degradazione dell’acetilcolina
All’interno del terminale nervoso la colina acetiltransferasi catalizza
l’esterificazione della colina con il gruppo acetile dell’acetil-CoA. Si forma così l’acetilcolina (ACh), che viene accumulata in delle vescicole.
Una volta liberata nello spazio sinaptico, l’ACh agirà sui recettori colinergici postsinaptici o su autorecettori presinaptici, con un’azione inibitoria o stimolatori sull’uteriore rilascio del neurotrasmettitore stesso.
Sulla membrana postsinaptica dei neuroni
colinergici, nonché della placca neuromuscolare, è presente inoltre l’enzima acetilcolinesterasi (AChE), che catalizza l’idrolisi dell’acetilcolina, scindendola in colina e acetato.
Il gruppo idrossilico -OH di una serina presente
nel sito catalitico dell’AChE attacca il gruppo carbossilico del substrato, con formazione di un legame covalente e di un intermedio acilato.
