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    sii cele anc John P J. Pinel eee 4. edicién ? ric | : , “ , , e2 John P. J. Pinel UNIVERSITY OF BRITISH COLUMBIA Traduccién Eduardo Mifio Licenciado en Psicologia y CC. de la Informacién M2 Amparo Sanchez Hoyos Doctora en Biologia Revision técnica Francisco Claro Paloma Collado Paloma Enriquez Javier Orti2-Caro Ménica Rodriguez Depart de Pricobiologia Universidad Nacional de Educacién a Distancia (UNED) PRENTICE HALL Madrid © México * San Juan # San J ntalé de B Buenos Aires * Caracas # Lima * Montevideo x6 # Santiago * Sao Paulo * White Piains [orcs JOHN PINEL Biopsychology. 4 edicion JOHN P. J. PINEL Biopsychology. 42 ediciGn esta obra ni su [No sti permit reprxdocci total parcial tratamiento 0 transmision po cualquier medio o método sin utorizacineseita de la Eitoial ERECHOS RESERVADOS © 2001 respect aa primera eicién en espaol por: Ribera del Loira, 28, 28042 Madrid (Espa) 28006 Madrid b PRENTICE HALL es un slloautrizado de PEARSCN EDUCACION, S.A. ISHN: 4205-29898 Depésito Legal: M-42724-2003 ‘htm impress, 2008 Tratucdo de: Biopsychology th eiton Copyright © 2000 by Allyn & Bavon, A Ps ISBN: 0:205.289924 son Education Company icin en espanol Bite: Isabel Capella Asistente editorial: Ana Isabel Gara Editor de prexiiccdn: José Antonio Clares Disco de eubierta: Mario Guindel y Yann Boix ‘Composicin: Angel Gallardo Impreso por: Tales Graficos Penal, S.A IMPRESO EN ESPANA - PRINTED IN SPAIN Resumen del contenido La biopsicologia como neurociencia 1 Suen Evolucién, genética fas preguntas adecuadas sobre la biologia de! comportamiento Fearrrvto | Anatomia del sistema nervioso 23 57 Conduccién neuronal y transmisién sindptica 2 S EL TP itidl Lo que hacen los biopsicslogos: métodos de investigacién de la biopsicologia 121 Lesiones cerebrales humanas y modelos animales 157 El sistema visual: del ojo a la corteza cerebral 183 Mecanismos de la percepcién, la conscienci ylaatencién PEt Ut 217 El sistema sensoriomotor La biopsicologia de la ingesta y la bebida Hormonas y sexo Suefio, suefios y ritmos circadianos Adiccién a las drogas y circuitos de recompensa del cerebro Memoria y amnesia Plasticidad nerviosa: desarrollo, aprendizaje y recuperacién de lesiones cerebrales Lateralizacién, lenguaje y cerebro dividido Biopsicologia del estrés y la enfermedad RESUMEN DEL CONTENIDO 255 285 327 359 397 431 467 505 541 vii Contenido 1 13 1.4 45 1.6 Prefacio Al estudiante LA BIOPSICOLOGIA COMO NEUROCIENCIA {Qué es la biopsicologia? {Qué relacién existe entre la biopsicologia y las otras disciplinas de la neurociencia? {Qué tipo de investigacién caracteriza el enfoque biopsicolégico? Sujetos humanos y no humanos Experimentosy no experimentos Investigacin bésica y aplicada éCusles son las divisiones de la biopsicologia? Prcologia fiiologica Pricofarmacologia Neuropsicologia Pricofvologia Neurociencia cognitiva Pricologia comparada Actividades convergentes: deémo trabajan juntos los biopsicdlogos? Deduccién cientifica: icémo estudian los biopsicélogos el funcionamiento inobservable del cerebro? 10 10 " " 2 2 14 15 17 21 22 23 LEn qué consiste la mala ciencia y cémo se descubre? 7 Conclusion 20 Cuestiones para reflexionar a Palabras clave 2 Lecturas complementaria 2 EVOLUCION, GENETICA Y EXPERIENCIA: PLANTEARSE LAS PREGUNTAS ADECUADAS SOBRE LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO 23 Reflexiones sobre la biologia del comportamiento: de las dicotomias a las reacciones e interacciones 24 UEs fisiologico © pricolbgico? 25 UEs heredade 0 aprendide? 25 El inconveniente de pensar sobre la biologia del comportamiento en funcién de dicotomiastradiconals 25 Evolucién humana 28 Evolucién y comportamiento 31 El cao dela evolucién humana 32 Acerca de Ia evoluciéa humana 35 Evolucién del cerebro humano 37 Conclusién 7 Fundamentos de genética 38 Genética mendeliana 39 Cromosomas, reproduccién y lgamiento 40 ‘Cromosomas sexuales y caracteres ligados al sexo 42 contenno ix 24 25 34 3.2 33 Estructura cromosémica y replicacién El cédigo genético y la expresién genética Proyecto Genoma Humano ADN mitocondrial Desarrollo del comportamiento: interaccién entre los factores genéticos y la experiencia Crianza selectiva de ata ebrilantesey storpes en el laberinto Ferilcetonuris: un trastorne metabslico determinado por un nico gen Derarollo del canto de los pijaros Genética de las diferencias psicolégicas humanas Desarrollo del individuo fente al desarollo. de las diferencias interindivuales Estudio Minnesota de gemeloscrisdes por separado Conclusién Cuestiones para reflexionar Patabra clave Lectures complementaras ANATOMIA DEL SISTEMA NERVIOSO Disposicién general del sistema nervioso Paces del sstema nervioxo Meninges, ventriculosy liquide cefalorraquideo Barrera hematoencefilica Las células del sistema nervioso Anatomia de las neuronas CCélulas de sostén del sstema nervioso. células gales y cdlulas satelite Técnicas y orientaciones neuroanatémicas contenipo B “4 46 1 48 48 50 51 52 53 53 55 55 56 56 57 58 58 9 60 62 66 67 34 3.5 3.6 41 42 43 44 Técnicas neuroanatémicas 68 Orientaciones en el sistema nervioso de lox vertebrados 70 La médula espinal R Las cinco divisiones principales del encéfalo Pa | Las principales estructuras del encéfalo 75 Miclencéfolo 5 Metencéfalo 75 Mesencéfalo 8 Dieneéfalo 5 Telencéfalo 8 Conclsién 85 Cuestiones para reflexionar 86 Palabras cave 87 Lecturas complementarias 87 CONDUCCION NEURONAL Y TRANSMISION SINAPTICA 89 Potencial de membrana de la neurona en reposo n Regitro del potencal de membrana a Potencal de membrana en eposo an Bose inca del potencial en reposo 91 Generacién y conduccién de los potenciales postsindpticos. 95 Integracién de los potenciales postsindpticos y generacién de potenciales de accién 96 Conduccién de los potenciales de accién 100 Bases iénicas de los potenciales de accién 100 Petiodos efractarios 101 Conduccién de ls potenciales de accién 101 Conduccién en lt axones mielnizados 102 45 46 47 51 Velocidad de la transmisién axénica 102 Conduccién en las neuronas que ne tienen axones 102 Transmision sindptica: transmision quimica de sefiales de una a otra 103 Estructura dela snapsis 103 Sintess, empaquetamiento y vansporte de las mokéculas de nevrotransmivor 106 Lberacién de ls moléculas de nnewrotransmisor 106 ‘Activaciin de lo receptores por las moléculas de neurotranimior 108 Recaptacién, degradacién enzimitica y reciclaje 109, Los neurotransmisores 110 ‘Aminodcidos ut ‘Monoaminas uw Gases solubles ut Acetilcolina 12 Neuropeptides 12 Farmacologia de la transmisién sindptica 14 (Céao influyen los Fmacos en la transmisién sinsptics 114 Féxmacos prcoactivos: cuatro ejemplos 14 Conclusion "7 Cuetiones para reflexionar 118 Palabras clove 118 Lectura complementarias 19 LO QUE HACEN LOS BIOPSICOLOGOS: METODOS. DE INVESTIGACION DE LA BIOPSICOLOGIA 121 PARTE 1: Métodos de estudio del sistema nervioso 122 Métodos de visualizacién del cerebro humano vivo 122 Rayos X de contraste 122 Tomografia computerizade de rayos X 122 52 53 54 5.5 5.6 57 Imagen por retonancia magnética 123 Tomografia por emisién de posirones 124 Resonancia magnéties funcional v2 Registro de la actividad Psicofisiolégica humana 127 Electroencefslografia del evero cabelludo 127 Tensién moscular 130 Movimiento ocular Bt Conductancia de la pie! 131 ‘Actividad cardiovarclar 131 ‘Métodos invasivos en investigacién fisiolégica 133 Cirugia estereotixica 133 Métodes lesvox 134 Extimulacién elétrica 136 ‘Métodes invasivos de registro electrofisiolégico: 120 Métodos de investigacién farmacolégica 138 Vios de administracion de férmacor 138 Lesiones quimicasrlectvas 138 Medida de le actividad quimica del cerebro 138 Localizacién de neurotransmisores y de receptores en el cerebro 140 Ingenieria genética 142 Técnicas de eliminacién de genes az Técnicas de sstitucon de genes 142 PARTE 2: Métodos de investigacion del comportamiento en biopsicologia 143, Pruebas neuropsicolégicas 144 El enfoque actual de las pruebas neuropsicologica 144 Pruebas de a bacteria comin de prueba neuropsicolégicas 145, Pruebas dels funciones newropsicolégica concretas 17 Métodos conductuales de la neurociencia cognitiva 149 conteno xd 58 i 61 6.2 63 wi Paradigmas biopsicolégicos de la conducta animal 150 Paradigmas de evaluacién de comportamientostipicos de especie ‘150 Paradigmas tradicionales de condicionamiento 152 Paradigma del aprendzaje animal seminatural 182 Conclusién 155, Guestiones para reflexionar 155 Palabras clave 155 Lecturas complementaris 156 LESIONES CEREBRALES HUMANAS Y MODELOS ANIMALES 157 Causas de las lesiones cerebrales 159 Tormores cerebraler 159 Trastorno cerebrovatculares 160 Traumatimmo craneoencetlico cerrado a2 Infecconescerebrales 166 Nevrotoxinas 165 Factores genéticos 166 ‘Muerte celular programada 166 Enfermedades neuropsicolégicas 167 Epilepsia 168 Enfermedad de Parkinson 170 Enfermedad de Huntington 7 Ecler miipte 173 Enfermedad de Alseimer 4 Modelos animales de enfermedades neuropsicolégicas humanas 176 Modelo de induccién dela epilepsia 7 Modelo del raténtrnsgénico de la enfermedad de Alzheimer 178 ‘Modelo MPTP de la enfermedad de Parkinson 179 Conclusion 180 CONTENIDO 7 72 73 14 15 Guestiones para rflexionar 180 Palabras clove 181 Lecturascomplementarias 181 EL SISTEMA VISUAL: DEL OJO ALA CORTEZA CEREBRAL 183 La luz entra en el ojo y alcanza la retina 184 La retina y la traduccién de la luz en sefiales nerviosas 187 \Vsidn de conos y bastones 189 Movimiento ocular 192 Transduccibn viual la convenién de la luz en sefiales neuronales 194 De la retina a la corteza visual primaria 196 Organizacién retinotépica 196 Las vias MyP 196 n de los contornos 198 Inhibicién lateraly aumento del contraste 199 Campos receptvos delat neuronasviwales 201 Campos receptivos las neuronas de fa via retino-geniculo-estiada 201 Campos eceptvos eélulas cortieales simples 202 Campos receptivos eélulas cortcales complejas 208 COrganizocién en columnas de fa corteza séaval primacia 208 Teoria de i frecuencia espacial 207 Visién del color 208 Procesamiento compuesto y opuesto 209 La comitancia del colory la teori tines 211 Conclusion 24 CCuestiones para reflexionar 214 leo 81 8.2 83 8.4 Palabra clave 215 Lectures complementatias 25 MECANISMO. DE LA PERCEPCION, LA CONSCIENCIA Y LA ATENCION 217 Principios de la organizacién del sistema sensorial 218 Orgonizacin jersrquica 218 Segregacién funcional 20 Procesamiento paralelo 220 ‘Modelo actual de la oxganizacién del sistema sensorial 20 ‘Mecanismos corticales de la vision 221 Excotomas:ciere visual 222 Excotomas: vtién ciega 23 Percepeién de contornos subjetivos 24 Areas funcionales dela corteza vival secundaria y de asociacién 224 Corrientes dona y ventral 226 Prosopagnosia 227 Conclusién provisional 230 ‘Aud 230 Eloido 2 Deide el oido a lacorteza auditiva primar 232 Cortexa auditva primaria 233 Localizacin del sonido 233 Efectos de las lesiones en la corteza auditiva 235 Somatosensacién: tactoy dolor 235 Receptores cuténeos 235 Dermatomas 236 Las dot principales vias somatosensoriales aicendentes 236 ‘Areas corticales omatorensoriaes 238 Efectos de las lesiones en la corteza somatosensorial primaria 240 Agnesias somatosensoriales 2a 8.5 86 91 9.2 9.3 94 95 Lat paradeja del dolor 22 Miembros fantasma 245 Los sentidos quimicos: olfato y gusto 245 Sitema offativo 246 Sistema gustatio 27 Lesiones cerebraes y setidos qu 248 Atencién selectiva 250 Conclusion 252 CCuestiones para reflexionar 253 Palabras clave 253 Lectures complementarias 254 EL SISTEMA SENSORIOMOTOR 255 Los tres principios de la funcién sensoriomotora 256 El sistema sonsoriomotorext8organizado jerirquicamente 256 Li salida motora ests guiada por la entrada de sefiles vemorisles 257 El aprendiaje cambio fa naturaleza 1 el lugar del contre! sensoriomotor 258 Un modelo general de I funcién del stems sensoriomotor 258 Corteza de asocis sensoriomotora 259 Corteza de asociacién parietal posterior 259° Corteza de asocacién prefontal dorsolateral 260 Corteza motora secundaria 262 Corteza motora primaria 264 El cerebelo y los ganglios basales 266 Cerebelo 266 Ganglios basales 266 ‘cONTENDO. 96 97 98 10.1 10.2 Vias motoras descendentes 268 Tracto corticoespinal dorsolateral y tracto corticorrubroespinal dorsolateral 268 El tracto corticoespinal ventromedial y las vias mediales del tronco del encéfalo 268 ‘Comparacién entre las dos vias motoras donsolateralesy las dos vias motoras ventromediales 270 Circuitos espinales sensoriomotores. 272 Mésculos 2 Grganos receptores de los tendonesy miscules 273 Refigjo de extensién 24 Refigjo de retrada 25 Inervacién reciproca 25 Inhibicion colateral recurrente a7 Locomocién: un rflejo sensoriomotor complejo 219 Programas sensoriomotores centrales 279 Los programas motores centrales pueden

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