Luis F. Salazar Virologo, Consultor Internacional en Fitovirologia. Director Científico (consultor) de Agdia, Inc., Elkhart, Indiana, USA
El pimiento cultivado en el mundo es afectado por una gran cantidad de enfermedades
y al igual que en otros cultivos de importancia las enfermedades causadas por los virus son las mas difíciles de reconocer y controlar. Hasta el momento en el mundo más de 30 virus diferentes (ver lista de enfermedades y patógenos en tabla adjunta) han sido reportados en el cultivo de pimiento y ají. De estos más de la mitad son transmitidos por áfidos, los restantes por nematodos, thrips, saltahojas, moscas blancas, escarabajos y hongos. Hay algunos que son transmitidos por contacto. La mayoría de los virus están diseminados en todo el mundo y algunos cuantos solo tienen distribución geográfica restringida. Los pimientos infectados por virus generalmente exhiben una gran variedad de síntomas siendo los mas comunes mosaicos, moteados, necrosis, diferentes tipos de marcas de color amarillo (anillos, líneas patronales, etc.) y distorsión de las hojas y manchas o distorsiones del fruto. Muchos de estos virus causan pérdidas debido a la disminución de los rendimientos y afectan la calidad del fruto. En algunos casos se han reportado perdidas de hasta 100%. Uno de los más graves problemas que se enfrenta cuando se tratan las enfermedades virales es saber cual es el o son los virus predominantes o más importantes en la región. A pesar de ser el Perú uno de los centros de origen del cultivo, muy pocos virus han sido plenamente identificados en los cultivos de pimiento y de aquellos identificados no se ha determinado con precisión su distribución en los cultivos del país. Muchos virus han sido descritos por los síntomas que producen en las plantas infectadas, sin embargo, debido a que la sintomatología varia demasiado con el virus, sus variantes, con las condiciones climáticas, estado nutricional de las plantas, otros factores ambientales y co-infección con otros virus, esta no debe usarse como método de diagnostico. Hoy en día existen metodologías que ayudan grandemente en la identificación de los virus en muy corto tiempo. La principal razón de identificar a los virus predominantes es poder diseñar y aplicar una estrategia adecuada de control. Hay medidas de control que pueden ser aplicadas a todos los virus pero debido a la variabilidad de las especies virales hay métodos específicos para algunos de ellos. Antes de enumerar las posibilidades de control debemos recordar que no se pueden aplicar medidas curativas para el control de las enfermedades virales como se puede hacer con las enfermedades fungosas o bacterianas. La prevención es la única forma de control efectiva en el caso de las enfermedades virales.
1. Resistencia genética. Definitivamente la resistencia genética es la forma de control
más efectiva y de menor costo para el agricultor. Sin embargo, no siempre se cuenta con genes de resistencia para todos los virus. Para los virus más comunes como PVY, TMV o ToMV los genetistas del cultivo están usando genes de resistencia con ciertas ventajas en algunos tipos de pimiento. La dificultad principal radica en conjugar los genes de resistencia con otros genes de características deseables. Además, los virus tienen la capacidad para crear formas genéticas que rompen la resistencia conocida por lo que el trabajo es realmente interminable. Se han encontrado y utilizado genes de resistencia para otros virus importantes como CMV y TSWV (tsw, gene de hipersensibilidad). Para otros virus aun no se están utilizando genes de resistencia por lo menos en gran escala. Desde un punto de vista práctico el agricultor debería seleccionar la variedad con las características de resistencia para los virus principales del cultivo en su zona. Como es de esperar y como ayuda al agricultor se necesitan estudios fitopatológicos para determinar los virus más importantes en cada zona de cultivo. Estos estudios, sin embargo, deben repetirse con cierta frecuencia ya que los cambios en las formas y dinámicas de ciertos virus pueden ocurrir en cualquier momento. Se han estudiado y están aplicando transgenes basados en la cubierta proteica y otros genes virales que han demostrado ser efectivos para conferir resistencia a algunos virus. Esta tecnología (desarrollo de cultivos transgénicos) no esta aun aceptada en muchos países.
2. Uso de semilla o plántulas libres de virus y otros patógenos. La semilla a utilizarse
es la base primordial para el establecimiento de un cultivo sano y productivo. Hay dos formas en que los virus y otros patógenos se diseminan por la semilla, dentro de la semilla (en el embrión o endosperma) y fuera de ella sobre la superficie. En el primer caso se acostumbra a decir que el virus o patógeno es transmitido por la semilla mientras que en el segundo caso que el patógeno es acarreado (a) por la semilla. Por esta razón el uso de semilla libre de patógenos es sin lugar a dudas la medida de control más importante ya que no solamente los virus y viroides pueden ser transmitidos por la semilla sino otros patógenos como hongos y bacterias pueden ser acarreados en la semilla o plántulas. La semilla utilizada debe estar garantizada por su sanidad y las plántulas deben ser producidas siguiendo protocolos definidos de higiene y chequeos virales. El tratamiento de la semilla (con hipoclorito de sodio u otros desinfectantes) generalmente se usa para control de hongos o bacterias que causan enfermedades pero no es apropiado para controlar a los virus especialmente de aquellos transmitidos por la semilla. Entre los virus que son acarreados por la semilla figuran la mayoría de los tobamovirus como TMV/ToMV, y PMMoV. Hay otros virus que pueden ser transmitidos por la semilla aunque aparentemente en bajas proporciones como AMV (1- 2%) y otros cuya transmisión por semilla no ha sido demostrada conclusivamente. Es probable que algunos nepoviruses como TRSV o TBRV puedan ser también transmitidos por la semilla. La producción de las plántulas debe ser realizada en ambientes que garanticen su completa sanidad como invernaderos cerrados y siguiendo protocolos que además de proveer condiciones fisiológicas apropiadas para las plantas no permitan la llegada de vectores de virus. Hay que recordar que la mayoría de especies vegetales son mucho más susceptibles cuando son más jóvenes y suculentas. La producción de plántulas libres de virus debe estar basada en protocolos que aseguren la eliminación de los virus importantes en la región. Para esto el uso de métodos de diagnostico de virus no solo es muy importante y es mas bien obligatorio. El manejo de la semilla durante el almacigado debe ser hecho por operarios que sigan protocolos de higiene rigurosos ya que muchas enfermedades pueden ser diseminadas durante la manipulación de la semilla. Por ejemplo, los tobamoviruses (TMV/TMoV y PMMoV) son generalmente acarreados como contaminantes en el exterior de la semilla y por esta razón los operarios no deben fumar durante el manejo de la semilla y deben lavarse las manos continuamente con jabón y agua, y de ser posible con algún otro desinfectante. De la misma forma durante la producción de las plántulas debe evitarse su manipuleo ya que una sola plántula en un lote infectada con virus transmitidos por contacto puede servir de fuente de inoculo para muchas otras. 3. Otras medidas. Rotación de cultivos es una medida eficiente para reducir la cantidad de inóculo de virus u otros patógenos en el campo. Se deben utilizar especies vegetales que no sean afectadas por los patógenos que afectan al pimiento ni permitan el incremento de vectores de virus. Por ejemplo, en el caso de tobraviruses (hallados en algunas irrigaciones del sur del Perú), los cuales son transmitidos por un nematodo debe evitar sembrarse cultivos como el maíz que aparentemente es un buen huésped del nematodo (Trichodorus sp.y Paratrichodorus sp.) en el cual se ha visto que estos incrementan sus poblaciones. Control de insectos y otros vectores es otra de las medidas importantes que debe utilizarse con frecuencia tanto en los campos definitivos como durante la producción de las plántulas. Los afidos y Thrips son vectores eficientes de dos tipos de virus importantes, los potyviruses y los tospoviruses respectivamente, ambos presentes en los campos de pimiento en el Perú. Si se conoce de la existencia de los nematodos vectores de los tobraviruses y nepoviruses debería intentarse el control de los mismos con nematicidas apropiados. La eliminación de hongos de suelo que podrían ser vectores de virus es innecesaria en la mayoría de casos ya que el virus quizás mas común en pimiento de este grupo (TNV, vector Olpidium brassicae) no incide mayormente en el rendimiento. Eliminación de malezas y plantas voluntarias (“huachas”) es importante para evitar tener fuentes de inoculo de diferentes patógenos incluyendo los virus. Algunos agricultores prefieren hacer siembras densas del cultivo y eliminar aquellas plantas que muestren síntomas virales muy temprano en el cultivo. Sin embargo, cuando se utiliza esta práctica debe tenerse cuidado con aquellas enfermedades fungosas o bacterianas que se ven favorecidas con siembras densas. Bajo este grupo de medidas debe considerarse también la eliminación del rastrojo del cultivo anterior especialmente cuando ha habido infecciones con virus transmitidos por contacto como TMV/ToMV y PMMoV. Es sabido que especialmente PMMoV puede persistir en el rastrojo proveniente de plantas infectadas por tiempos muy largos el que puede servir como una fuente muy eficiente de inoculo viral. Repelentes o protectores contra insectos vectores, en algunos lugares del mundo se han empleado medidas que repelen a los insectos aunque con resultados muy variados. Estos comprenden el uso de cubiertas (“mulches”) orgánicas, de laminas de aluminio sobre el cultivo, trampas de insectos, vinílico plateado, polietileno blanco o translucido, polietileno pintado de color plateado, polietileno pegajoso, aplicación de aceites minerales o leche descremada, y la siembra de plantas como barreras. El uso de sustancias antivirales (cytovirin por ejemplo) no ha sido efectiva debido a su fitotoxicidad.
Enfermedades del pimiento*
Nombre común Patógeno (s) Forma principal de Presencia en Perú transmisión o diseminación Antracnosis Colletotrichum capsici, Semilla o suelo + Glomerella cingulata [teleomorph] Colletotrichum coccodes Cercospora (ojo de rana) Cercospora capsici Suelo, viento + mancha de hoja Pudrición carbonosa Macrophomina phaseolina Suelo, viento + Tizón por Choanephora Choanephora cucurbitarum Suelo, viento ? Marchitez radicular Rhizoctonia solani Suelo, viento + Phytophthora spp. Fusarium spp. Pythium spp. Pudrición del tallo Fusarium solani suelo + Marchitez por Fusarium Fusarium oxysporum f.sp. suelo + capsici Mancha gris de la hoja Stemphylium solani Suelo, viento + S temphylium lycopersici Moho gris Botrytis cinerea Suelo, viento + Tizón por Phytophthora Phytophthora capsici Suelo, viento + Oidiosis Oidiopsis sicula Suelo, viento + Oidiopsis taurica [synanamorph] Leveillula taurica [teleomorph Tizón sureño Sclerotium rolfsii suelo + Athelia rolfsii [teleomorph] Marchitez por Verticillium Verticillium albo-atrum suelo + Verticillium dahliae Moho blanco Sclerotinia sclerotiorum + Mancha bacteriana Xanthomonas campestris pv. suelo ? vesicatoria Marchitez bacteriana Ralstonia solanacearum suelo + Cancro bacteriano Clavibacter michiganensis suelo ? subsp. michiganensis Tizón de las plántulas y Pseudomonas syringae suelo ? mancha bacteriana P. syringae pv. syringae Enfermedades Virales Alfamovirus . Alfalfa mosaic virus (AMV) Afidos + Cucumoviruses Cucumber mosaic virus Afidos, semilla de malezas + (CMV) Tomato aspermy virus (TAV) afidos ? Comoviruses Andean potato mottle virus- Contacto, escarabajos + pepper strain (APMoV) Fabaviruses Broad bean wilt virus afidos + (BBWV) Fam.Geminiviridae Genus Curtovirus, Beet curly saaltahojas + top virus (BCTV) Chili leaf curl Possibly strain Mosca blanca. Bemisia sp + of Tomato leaf curl virus (TLCV) Begomovirus, Chino del Mosca Blanca. Bemisia sp ? tomate virus (CdTV) Pepper golden mosaic Mosca Blanca. Bemisia sp ? complex (previously Texas Pepper, Serrano Golden Mosaic, and Pepper Mild Tigre Viruses) viruses Begomovirus, Sinaloa tomato Mosca Blanca. Bemisia sp ? leaf curl virus (TLCV) Begomovirus, Pepper Mosca Blanca. Bemisia sp ? huasteco virus (PHV) Ilarviruses Tobacco streak virus (TSV) Contacto, Thrips, semilla (no + en pimiento) Luteoviruses Beet western yellows virus afidos ? (BWYV) Nepoviruses Tobacco ringspot virus Nematode Xiphinema sp. + (TRSV) Semilla de malezas Tomato black ring virus Nematode Longidorus sp. ? (TBRV) Semilla de malezas Potyviruses Chilli veinal mottle virus afidos ? (ChiVMV) Pepper mottle virus(PepMoV) afidos ? Pepper veinal mottle virus afidos ? (PVMV) Potato virus Y (PVY) afidos + Peru tomato virus (PTV) afidos + Tobacco etch virus (TEV) afidos + Tobamoviruses Tobacco mosaic virus (TMV) Contacto, semilla (exterior) + y Tomato mosaic virus (ToMV) Pepper mild mottle virus Contacto, semilla (exterior) + (PMMV) Tombusviruses Tomato bushy stunt virus Contacto, semilla, suelo? + Moroccan pepper virus Contacto, semilla, suelo? ? Tobacco necrosis group Tobacco necrosis virus Hongos, contacto + Tospoviruses Tomato spotted wilt, Tomato Thrips, semilla (evidencia no + spotted wilt virus (TSWV) confirmada) Tobraviruses Pepper ringspot virus Nematodo Genero +?** (PeRSV). Trichodorus o Paratrichodorus . Tobacco rattle virus (TRV) Nematodo Genero +?** Trichodorus o Paratrichodorus Tymoviruses Belladona mottle virus Contacto, escarabajos + (BMV) *Varios virus de importancia relativa menor importancia se han omitido. **un tobravirus ha sido identificado pero no se ha caracterizado