Enfermedades de Plantas Control Biológico - (PG 11 - 20)

1.
Conceptos generales
1. Conceptos generales
en manejo biológico
de fitopatógenos
Lilliana M. Hoyos-Carvajal1
Contenido Introducción
Introducción..................................................... 1 Según cálculos de la FAO, realiza-
Concepto de control biológico................ 4 dos a partir de información en más
¿El control biológico o la regulación de 250 países del mundo –y basa-
biológica?.......................................................... 4 dos en datos de consumo calorías/
Mecanismos de regulación persona/día–, se determinó que los
biológica............................................................ 5 diez principales productos agrícolas
Desarrollo actual de los métodos de consumidos en el mundo, en orden
regulación biológica..................................... 8 son: arroz, azúcar (caña y remola-
\
!
+ cha), maíz, aceite de soya, papa y
aceite de palma, yuca, sorgo, aceite
Copyright © 2011. Ecoe Ediciones. All rights reserved.
de mostaza (canola) (FAO, Stadistics

Division, 2005).
De acuerdo con The Economist,

en marzo 25 de 2000 la población
mundial se había incrementado en
90% durante los últimos 40 años.
A su vez, durante este periodo la
producción de cultivos aumentó en
25%. Con una proyección de 1.5 mi-
llones de personas adicionales por
alimentar en 2020, la producción
mundial de granos debería incre-
1. Facultad de Agronomía. Universidad Nacional mentarse en 39% (Fermín-Muñoz et
de Colombia, sede Bogotá. Bogotá, Colombia. al., 2000). No obstante, el porcenta-
HOYOS-CARVAJAL 1
Hoyos, C. L. M. (Ed.). (2011). <i>Enfermedades de plantas: control biológico</i>. Retrieved from http://ebookcentral.proquest.com
Created from bibliocolpossp on 2017-11-15 08:34:24.
Enfermedades de plantas: Control biológico
je de pérdidas anuales en cultivos causadas por patógenos, insectos, malezas, y otros,

gira alrededor de 42% en todo el mundo; las pérdidas poscosecha constituyen cerca de
10%. Es decir, la mitad de lo producido, se pierde.
Para poder alimentar a una población creciente y proteger la producción de plagas,

enfermedades y demás problemas, se acude al uso de pesticidas de origen sintético
(Brodesser et al., 2006). Estos insumos se convierten con cierta frecuencia en una
opción única de sanidad vegetal, y han contribuido ostensiblemente a los aumentos en
productividad y calidad de cosecha durante los últimos 100 años (Chrispeels y Sadava,
2003). Sin embargo, la contaminación ambiental, causada por el uso erróneo y excesivo
de agroquímicos, los problemas de resistencia de los patógenos a las moléculas de
síntesis química para su control, y las exigencias de mercados de productos limpios de
plaguicidas, ha llevado a considerables cambios en la actitud del consumidor hacia el uso
de pesticidas en la agricultura.
En la práctica, esto se ha traducido en regulaciones determinantes sobre el uso químico

de pesticidas, aunado a la presión política para vetar los productos químicos considerados
como más peligrosos del mercado (Shaver, 2003). En la actualidad la agricultura limpia,
aparte de ser un boom, es una exigencia inmersa en normas como el Sistema de Buenas
[ !

"

]^_`]`[k{

sistemas de Análisis de Riesgos y Puntos Críticos de Control, HACCP; Servicio basado
en inspeccionar la calidad del producto -frutas y vegetales- en el punto de producción
antes de ser enviado a sus clientes en el extranjero, Inspection Services; Buenas Prácticas
Agrícolas que siguen las guías de la FDA y la industria para frutas y vegetales Frescos,
USGAP; Buenas Prácticas de Manufactura que siguen las guías de la FDA y la industria
para frutas y vegetales Frescos, USGMP.
Por todo lo anterior, es necesario un cambio de prácticas en la comunidad dedicada

las tecnologías disponibles en un mundo que tiene que alimentar su población en
incremento, pero que también tiene que preservar sus recursos naturales. En cuanto a
la sanidad vegetal, se ha hecho necesario el desarrollo de alternativas a los productos

químicos sintéticos para control de enfermedades; algunas de estas alternativas son
denominadas comúnmente “control biológico” y se hallan dentro de las prácticas para
> |}[

~
organismo o producto para controlar otro perjudicial”; de tal forma, que para el control
de insectos plaga se utilizan organismos como hongos, bacterias virus, micoplasmas,
nematodos e incluso otros insectos, y en el caso de las enfermedades se utilizan hongos,
bacterias y virus (Tanada y Kaya, 1993).
Estas prácticas han generado gran expectativa entre productores y consumidores, ya

que se requiere encontrar opciones racionales tanto ambientales como económicas,
mediante las cuales se pueda reemplazar o combinar el uso de agentes xenobióticos
en agricultura. Estas prácticas se enmarcan dentro de cualquier sistema de producción
agrícola; sin embargo, con frecuencia son asociadas a la llamada agricultura biológica,
alternativa o ecológica. No obstante la necesidad, en la actualidad existe una sentida
desigualdad entre las expectativas del consumidor, los agricultores y el mercado de los
productos biológicos o con sello verde, pues en muchos contextos productivos esta
ha pasado de ser una agricultura que pretende ser sostenible, amigable con el medio
ambiente y socialmente justa, a ser una industria de productos suntuarios con un costo
!
=>

k

este es un tipo de mercado al cual accede una élite de compradores, y por ende, dista de
ser una opción de producción realista y aplicada, aunque necesaria.
En el contexto de la agricultura tropical, esta discrepancia entre conceptos y expectativas

se debe, entre muchas otras causas, al desconocimiento de factores ecológicos que son
sui generis, donde no existen estaciones marcadas que determinen el corte de ciclos
biológicos de microorganismos, insectos o de plantas; por tanto, siempre hay hospedante
susceptible para los patógenos y sustrato para los microorganismos; además, los suelos
!
>

diversidad considerable de meso y microfauna; la dinámica de los consorcios microbianos
es variable y las condiciones de microclima y suelo son bastante heterogéneas. No
es posible la generalización en un amplio rango de microclimas y zonas de vida; la
oportunidad de aplicación de tecnologías y de aprovechamiento de nichos productivos
debe ser analizada para cada caso, ya que la serie de particularidades de producción
agrícola con las cuales hay que tratar, para hacer una agricultura limpia y productiva en
el trópico.
En el trópico, el desconocimiento de algunos de estos factores ha llevado a que se desvirtúe

el uso del control biológico o de la regulación biológica en algunos sistemas, impactando la
producción y haciendo que los sistemas de producción agrícolas se hallen lejos de cumplir
la exigencia del mercado de productos limpios y ambientalmente sostenibles. En cuanto al
uso de agentes de biorregulación, y concretamente en el caso de control de enfermedades
de plantas, el bache tecnológico generado pareciera ser insalvable; uno de los mayores
riesgos o tentaciones en los cuales se cae es en la implementación de modelos que han
resultado exitosos en otros tipos de ambientes agrícolas más ampliamente estudiados,
como el caso de la agricultura de zonas templadas (Hayes, 2002).
En un foro de discusión presentado en el X Congreso Mundial de Trichoderma y

Gliocladium$$'

o uso de biorreguladores en agricultura tropical, se pudo concluir que algunos de los
puntos álgidos son:
* {

!

k

2. Generalización de efectos y acciones de aislamientos de agentes microbianos
biorreguladores, haciendo uso indiscriminado en variados ambientes y patosistemas;

!
de adaptación a ambientes particulares.
3. Microclimas y condiciones variables agrícolas que impiden, precisamente, realizar las
generalizaciones mencionadas en el punto 2.
4. Desconocimiento de interacciones ecológicas planta-suelo-biocontrolador.
HOYOS-CARVAJAL 3
5. Por último, servicios de extensión escasos, con conocimiento modesto sobre

consideraciones ecológicas, como oportunidad y momento de aplicación, dosis,
compatibilidad, inocuidad, etc.
6. Costo elevado de los insumos biológicos y vida corta de los mismos.
Concepto de control biológico

El concepto de control biológico ha sido utilizado en diversos campos de la biología,

" " " #
describir el “uso de los insectos rapaces vivos, nematodos entomopatogénicos, o patógenos

! "
el término se aplica al “uso o manipulación de organismos vivos, nativos o introducidos que
estimulen la resistencia de la planta o supriman la actividad en poblaciones de uno o más
k

"
#
controlar las poblaciones de malezas (Pal y McSpadden, 2006). “Control biológico” ha sido
un término acuñado como el uso de los productos naturales extraídos o fermentados de
varias fuentes. Una revisión cuidadosa del término y los alcances reales de este método de
manejo de la sanidad de cultivos, y más concretamente en el manejo de enfermedades de

puede esperar o no del llamado “control biológico” o la “regulación biológica”.
46 7

El uso de un término o de otro no determina diferencias en primera instancia; no obstante,
en el ámbito de las expectativas que genera la palabra “control” para la agricultura,
cuando existe un modelo previo de plaguicidas de síntesis química, hace que pase de
ser una simple consideración etimológica a un componente de estimación del modo de
acción y tiempo del efecto del agente aplicado, para supresión de una enfermedad. El
segundo término, “regulación biológica” o “manejo biológico” pone en perspectiva la

# _ $$*
~

entre especies, que producen estabilidad en un ecosistema”; por consiguiente, se puede
conceptualizar sobre poblaciones, equilibrio, interacciones y de momentos de acción y
aplicación oportunos. Es importante entender que el control biológico, por ser biológico
dista mucho de ser control, y pasa a ser un fenómeno de modulación o regulación.
La regulación o biorregulación es un fenómeno natural preexistente, ya que de forma

espontánea un organismo opera sobre otro ejerciendo homeostasis, y a su vez un tercero
# !

k

#

se halla en un “relativo” desequilibrio, lo que ocurre de alguna manera con la agricultura.

"

ejercida por los humanos desde las prácticas culturales.
Mecanismos de regulación biológica

¿Cómo hacer que este componente nuevo se adicione a la comunidad y al ambiente
X
hace que sus aplicaciones puedan extrapolarse a otros similares. Estas aplicaciones
dependen, en primera instancia, de las variadas interacciones del organismo regulador,
el patógeno y el medio (planta, suelo, ambiente). Según Vitervo et al., (2002) y Pal y
McSpadden (2006), los mecanismos generales de regulación biológica de enfermedades
de plantas (uso de microorganismos para control de patógenos de plantas) pueden ser
divididos en efectos directos sobre el patógeno y efectos indirectos. Los efectos directos
implican contacto físico con el hospedante y una alta selectividad/reconocimiento del
microorganismo blanco. Los efectos indirectos no involucran contacto o reconocimiento

k
los efectos indirectos también pueden ser interpretados como aquellos que producen
cambios morfológicos o bioquímicos en la planta hospedante. Estos efectos tienen un
modo de acción (¿qué?) y un mecanismo determinado (¿cómo?) que con frecuencia son
confundidos. En la tabla 1 se presentan los ejemplos más comunes de modos de acción
y mecanismos de antagonismo.
d Tabla 1. Tipos de efectos antagónicos en regulación biológica de patógenos de enfermedades

de las plantas.
Tipo de antagonismo Modo Mecanismo Ejemplo
Directo Depredación Consumo de presa Nemátodos depredadores

Quitinasas, celulasas,
Parasitismo Enzimas líticas
proteasas
Directo/indirecto
Silenciamiento de virulencia,
Hipovirulencia
esporulación
Indirecto Inhibición Antibiosis Antibióticos
Productos de desecho no Amonio, dióxido de carbono,
regulado cianuro de hidrógeno
Nutrición: Consumo de
Competencia
exudados/lixiviados
Quelación: secuestro de
Sideróforos, quelantes
hierro
Competencia rizosférica
Ocupación física del nicho y/o por espacio variado e

"

Estimulación de rutas SIR
Favorecimiento de
de defensa en la planta (resistencia sistémica
la planta
hospedante inducida)
Mejoramiento del estado
Sideróforos, quelantes,
nutricional por solubilización
ácidos orgánicos
de nutrientes
` !#
inducción a cambios en expr.
Estimulación de
de proteinas de la planta inv.
crecimiento
con ???
|
et al., 2002; Compant et al., 2005; Pal y McSpadden, 2006.
HOYOS-CARVAJAL 5
Existe una vía mixta de antagonismo en la cual un microorganismo produce efectos múl-
tiples en modo de acción y puede ejercer efectos directos e indirectos como de especies
Pseudomonas, que pueden producir antibióticos que inhiban el patógeno y al mismo
tiempo estimular la resistencia en la planta hospedante (Pal y McSpadden, 2006). Las
enzimas líticas (mecanismo de antagonismo) pueden tener ambos tipos de efectos pues
pueden ser producidas por el reconocimiento de un parásito determinado, pero afectan
a otros microorganismos no blanco (Savazzini et al., 2009). En resumen, podría decirse
que los tipos de antagonismos no son excluyentes y que los modos de acción y mecanis-
mos, pueden bajo ciertas circunstancias, ser mixtos por cuanto puede haber más de un
organismo blanco para estos.
La producción de sustancias inhibidoras de patógenos ha sido el mecanismo más amplia-

mente documentado y es hacia este donde se dirigen la mayoría de las pruebas in vitro
de selección o de búsqueda de actividad biorreguladora (Berg, 2007). Entre los mecanis-
mos más comunes se encuentran:
Antibiosis: se entiende como antibiosis la producción, por parte del antagonista, de

una sustancia que inhibe o mata al organismo patógeno. Se cree que gran parte de
los organismos biocontroladores basan su mecanismo de acción en producción de
antibióticos, como el caso de las Pseudomonas =
Pseudomonas

y P. aureofasciens; estas producen antibióticos, entre los cuales se encuentran fenazinas,

=
K`[]
#
`

"

de varios patógenos y contribuyen a la supresión de enfermedades. Géneros como Bacillus,
Streptomyces y Stenotrophomonas producen oligomycina A, kanosamina, zwittermicina A y
xanthobaccina (Compant et al., 2005). Entre los hongos productores de antibióticos usados
para regulación de patógenos causantes de enfermedades de plantas están, entre otros, los
géneros Penicillium, Trichoderma y Gliocladium; estos producen una gran cantidad de agentes
antimicrobianos con diversos mecanismos de acción (Sivasithamparamn y Ghisalberti, 1998).
Enzimas líticas: una gran variedad de microorganismos puede tener actividad parasítica,
atacando al patógeno mediante la producción de enzimas líticas o hidrolasas; dentro

de las más comunes se encuentran las quitinasas y glucanasas, aunque existen otras
tantas como celulasas, hemicelulasas, proteasas, ácido nucleico hidrolasas (ADN y ARN),
trehalasas, pectinasas, lipasas, fosfatasas, lactonasas, ureasas, laccasas, peroxidasas,
pectin liasas, etc. (Lorito, 1998), las cuales derivan en una actividad denominada
micoparasitismo. El micoparasitismo es la propiedad de parasitar a los patógenos que
tienen algunos agentes de biorregulación, por ejemplo Trichoderma spp. parasita a los
# k
produce apresorios (estructuras similares a ganchos que pueden romper la pared del
hongo parasitado) y posteriormente digiere a su hospedante. Otro caso, con mecanismos
similares, ocurre en aquellos que parasitan nematodos y es conocido como trampas; este
proceso de digestión involucra enzimas tales como proteasas, quitinasas y glucanasas,
entre otras (Handelsman y Stab, 1996). Algunos hongos, como Arthrobotrys dactyloides,
Dactylaria candida y Dactylella leptospora actúan como trampas para nematodos,
generando estructuras pegajosas o tigmotáctiles que capturan su presa (Kerry, 2000).
Sideróforos: microelementos como el hierro (Fe) y el manganeso (Mn) también han

` #

#
>
#
moléculas quelantes de Fe III, llamados sideróforos (Lugtenberg et al., 2001). La presencia
de sideróforos puede hacer que un organismo sea altamente competente en el suelo,
pudiendo inhibir a otros y dándole la capacidad de desarrollarse más rápidamente.

, describe la reducción de la virulencia en algunos tipos de patógenos;
esto puede suceder por la presencia de elementos en el genoma del organismo,
similares a los encontrados en micovirus, que reducen la capacidad de infección de
# #

#

(Milgroom y Cortesi, 2004).
Competencia rizosférica: propiedad que tienen ciertos microorganismos de establecerse

en este entorno e instaurar, en algunas ocasiones, interacciones histológicas propias

`

rizosférica son:
Competencia por nutrientes: de estos mecanismos el mejor entendido es la
competencia por hierro, la cual se da por mecanismos explicados anteriormente
como sideróforos y que se puede enmarcar en ambos tipos de efectos: producción
de metabolitos y competencia rizosférica. Una bacteria u hongo hábil para formar
sideróforos puede inhibir a sus vecinos de comunidad microbiana, y entre los
# # *++
Competencia por espacio: el ejemplo típico lo constituyen las micorrizas, las cuales
físicamente ocupan espacio rizosférico. Teniendo en cuenta que una micorriza
aumenta el volumen del suelo con el cual las raíces entran en contacto, se ha
demostrado que las raíces de una planta en interacción con una micorriza puede
explorar 200 veces más volumen de suelo que una planta que no lo esté. También
hay que considerar que esta red de hifas es un impedimento físico para la entrada de
! =

{ *++
8

, esta categoría puede ubicar hongos capaces de lograr
un tipo de asociación simbiótica con la planta, de tal manera que esta es capaz de

k"
#

!

#
(Gianinazzi-Pearson, 1996). Aparte de estos, algunos agentes de biocontrol inducen un
cambio sustancial en la planta, incrementando la tolerancia a la infección del patógeno;
tal fenómeno es conocido como resistencia inducida, la cual consiste en activar algunas
sustancias, como enzimas y toxinas propias de las respuestas de defensa de la planta ante

et al., 2006).
HOYOS-CARVAJAL 7
Desarrollo actual de los métodos de regulación biológica

Durante los últimos 10 años, se han licenciado en todo el mundo más de 80 productos para
regulación biológica de enfermedades de plantas, un porcentaje grande de estos han sido
desarrollado para cultivos de invernadero. Los productos formulados son, en su mayoría, para
regulación de patógenos del suelo, tales como Sclerotinia, Pythium, Rhizoctonia y Fusarium
con organismos como Coniothyrium minitans, Ampelomyces, Gliocladium, Trichoderma,
Streptomyces, Bacillus y Fusarium no patógenicos. Los productos que contienen Trichoderma,
Ampelomyces quisqualis, Bacillus y Ulocladium se están desarrollando para controlar
enfermedades foliares primarias, como Moho gris y mildeos; cepas de Pseudomonas están
siendo empleadas para el control del Pythium en hidrocultivos, entre otros. Pseudozyma

está en experimentación para el control de mildeos polvosos. Y si bien la oferta
y el uso de productos de regulación biológica está aumentando, todavía estos representan
solamente cerca del 1% de las ventas de insumos agrícolas. Las tendencias en la investigación

Según Fravel (2005), en la actualidad se están realizando pruebas rápidas de producción
semicomercial y comercial, que tiendan a suplir la creciente demanda de productos a
base de microorganismos para regulación de enfermedades. A pesar de todo esto, áreas
como la virología, no cuentan con aplicaciones inmediatas y se ven abocadas a acudir a las
transformaciones genéticas para controlar agentes virales.
Por último, los aspectos anteriormente mencionados sobre agentes de biorregulación y

sus mecanismos de acción y tecnologías de aplicación, son ampliamente documentados
en diferentes sistemas de cultivo y fases del cultivo como pre y poscosecha (Chincholkar
y Mukerji, 2007; Fravel, 2005; Janisiewicz y Korsten, 2002; Kerry, 2000; Milgroom y Cortesi,
2004; Paulitz y Bélanger, 2001), la mayoría de estos desarrollados para modelos de
producción de clima templado.
{

adoptar y desarrollar un programa metódico que permita garantizar el éxito en el campo
de los agentes de regulación biológica; deben tenerse en cuenta conocimientos acerca
de la enfermedad que se piensa combatir, el ciclo de vida del patógeno y los estados
infectivos; así mismo, se deben conocer las medidas de manejo usuales y el entorno del
cultivo. Simultáneamente, la selección de organismos antagonistas debe ser relacionada
con estos factores, estar acorde y tener funcionalidad en el agroecosistema en el cual se

de uso conlleva estudios de producción masiva de inóculo, formulación, almacenamiento
y tecnologías de aplicación; así mismo, datos toxicológicos e información acerca del

del contexto de producción; de esta forma se garantiza que el candidato para control

# *++& [
aplicación en campo es necesario tener en cuenta los siguientes aspectos:

- Establecimiento de poblaciones del agente de regulación biológica en el suelo o
k

propagación del hongo es baja en comparación con las existentes del patógeno, por
tanto, para tener éxito en manejo de enfermedades mediante agentes biológicos se

deben considerar las aplicaciones inundativas hasta lograr su establecimiento.

aislamientos sean compatibles con los métodos de manejo aplicados, los cuales
incluyen pesticidas de síntesis química; además, es importante observar la
residualidad de moléculas, producto de la degradación de estos plaguicidas que
permanecen en el ambiente.
- Aplicación en campo: cuando se aplica un producto abiológico en campo, hay que
tener en cuenta el tipo de formulación, dosis, vida media, metodología de aspersión
y tiempo u oportunidad de la aplicación.
- Combinación con otros métodos de control y sobre todo mantenimiento de la planta

!

material vegetal de calidad (semillas, esquejes, etc.)).
Por último, es importante considerar que este es solo un método de manejo dentro de
los muchos disponibles, el cual se apoya en los método agronómicos que propenden por
una planta en buenas condiciones (nutrición, siembra, etc.). La regulación biológica se
apoya fundamentalmente en la oferta ambiental (Tapiero en cap. este libro) facilitada por

>

conocimiento y aplicación de la agronomía misma.

agricultores o gremios, donde la prevención debe ser la medida de manejo inicial
_
!*+++[
!

y realizables, donde se ofrezcan diversas opciones de control o manejo para las
enfermedades de las plantas; la regulación biológica es un buen ejemplo de que estos
sistemas funcionan cuando se realizan con mentalidad previsiva, de mano de un apoyo o
asistencia técnica com

$ ! "

Berg, G. (2007) Biological control of fungal soilborne pathogens in strawberry. Pp. 1-16. En: Chincholkar,
S. B., Mukerji, K. J. Biological Control of Plant Diseases. NY: Haworth Press, Inc. p. 426.
Brodesser, J.; Byron, D.H.; Cannavan, A.; Ferris, I.G.; Gross-Helmert, K.; Hendrichs, J.; Maestroni, B.M.;
Unsworth, J.; Vaagt, G., Zapata, F. (2006) Pesticides in developing countries and the international
code of conduct on the distribution and the use of pesticidas. Food and Environmental Protection
Newsletter, Vol. 9.
Buriticá, P. (1999) Las enfermedades de las plantas y su ciencia en Colombia. 1ª. ed. Editorial: Escuela
? ` ] !
|" {
{ | {*++The fungi. 3a. ed. San Diego: Academic Press.
Chincholkar, S. B., Mukerji, K. J. (2007) Biological control of plant diseases. NY: Haworth Press, Inc. p.
426.
Chrispeels, M.J., Sadava, D.A. (2003)
. 2nd Ed. Mississauga: Jones
& Bartlett Publishers. p. 562.
Compant, S., Duffy, B., Nowak, J., Cle´Ment, C., Barka, E. (2005) Use of plant growth-promoting bacteria

En: Applied
and Environmental Microbiology Vol. 71, pp. 4951-4959.
HOYOS-CARVAJAL 9
Ernest, S. K. M., Brown, J. H. (2001) Homeostasis and compensation: the role of species and resources
in ecosystem stability. En: Ecology, 82; pp. 2118-2132.
FAO Statistics Division. (2005) Consumo de los 10 alimentos vegetales más importantes. (2000-2002)
Roma: FAO. http://www.fao.org/statistics/yearbook/vol_1_1 (consulta: 24 sept, 2008).
Fermín-Muñoz, G.A.; Meng, B.; Ko, K.; Mazumdar-Leighton, S.; Gubba, A. Y Carroll. J. E. (2000)
Biotechnology: A new era for plant pathology and plant protection. Saint Paul : APS net. http://
www.apsnet.org/online/feature/BioTechnology/Top.html (consulta: 24 sept, 2008).
Fravel, D.R. (2005) Commercialization and implementation of biocontrol. En: Annual Review of
Phytopathology Vol. 43, pp. 337-359.
Gianinazzi-Pearson, V. (1996) Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting to the roots
of the symbiosis. The Plant Cell. Vol. 8, pp. 1871-1883.
Handelsman, J., Stabb, E. (1996)

! 8, pp. 1855-
1869.
Hayes, C. (2002) "# $% %]|[\^|[\^ " #
TX:Branch-Smith Publishing. 2002. http://www.bioworksinc.com/pubarticles/RootShieldAdvrtl.
pdf (consulta: 25 sept, 2008).
Hoitink, H.A.J., Madden, L. V., Dorrance, A. E. (2006) Systemic resistance induced by Trichoderma spp.:
&
#

'
En: Phytopathology Vol. 96, pp. 186-189.

$$ Biological control of postharvest diseases of fruits. En: Annual
Review of Phytopathology. Vol. 40, pp. 411-441.
Kerry, B. R. (2000) Rhizosphere interactions and the exploitation of microbial agents for the biological
control of plant-parasitic nematodes. En: Annual Review of Phytopathology. Vol. 38, pp. 423-441.
Lorito, M. Chitinolityc enzimes and their genes. (1998) Pp. 73-100. En: Kubicek, C.P., Harman G. E. eds
Trichoderma and Gliocladium. Volume 2. London: Taylor & Francis. p. 394.
Lugtenberg, B. J., Dekkers, L., Bloemberg, G.V. (2001) Molecular determinants of rhizosphere
colonization by Pseudomonas. En: Annual Review of Phytopathology, Vol. 39, pp. 461-90.
Milgroom, M. G., Cortesi, P. (2004) Biological control of chestnut blight with hypovirulence: a critical
analysis. Annual Review of Phytopathology. Vol. 42, pp. 311-338.
Pal, K. K., Mcspadden, B. (2006) Biological control of plant pathogens. En: The Plant Health Instructor.
DOI: 10.1094/PHI-A-2006-1117-02).
Paulitz, T.C., Bélanger, R.R. (2001) Biological control in greenhouse systems. En: Annual Review of
Phytopathology. Vol. 39, pp. 103-133.

Savazzini, F., Oliveira Longa, C. M., Pertot, I. (2009) Impact of the biocontrol agent Trichoderma
atroviride SC1 on soil microbial communities of a vineyard in northern Italy. Soil Biology &
Biochemistry 41: 1457-1465.
Shaver, J. M. (2003) Towars a greener agriculture. Pp. 472-499. En: Chrispeels, M.J., Sadava, D.A.
Genes and Crop Biotechnology (2nd Ed.) Mississauga: Jones & Bartlett Publishers. p. 562.
Sivasithamparam, K.Y., Ghisalberti, E.L. (1998) Secondary metabolism in Trichoderma and Gliocladium.
pp. 139-191. En: Kubicek, C.P., Harman G. E. eds Trichoderma and Gliocladium. Volume 2. London:
Taylor & Francis. p. 394.
Tanada, Y., Kaya, H.K. (1993) Insect pathology. San Diego: Academic Press. P. 666.
Viterbo, A., Ramot, O., Chernin, L., Chet, I. (2002) % )

in the biocontrol of fungal plant pathogens. Antonie van Leeuwenhoek 81: 549-556.
#||
|[$$&Aspects of biocontrol of fungal plant pathogens. pp. 45-79. In:
Jones, D.G. Exploitation of Microorganisms. London:Chapman & Hall.
10

Enfermedades de Plantas Control Biológico - (PG 11 - 20)

Caricato da

Informazioni sul documento

Titolo originale

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

Enfermedades de Plantas Control Biológico - (PG 11 - 20)

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

1.

de mostaza (canola) (FAO, Stadistics

De acuerdo con The Economist,

je de pérdidas anuales en cultivos causadas por patógenos, insectos, malezas, y otros,

Para poder alimentar a una población creciente y proteger la producción de plagas,

En la práctica, esto se ha traducido en regulaciones determinantes sobre el uso químico

Por todo lo anterior, es necesario un cambio de prácticas en la comunidad dedicada

la sanidad vegetal, se ha hecho necesario el desarrollo de alternativas a los productos

Estas prácticas han generado gran expectativa entre productores y consumidores, ya

 =>   

En el contexto de la agricultura tropical, esta discrepancia entre conceptos y expectativas

En el trópico, el desconocimiento de algunos de estos factores ha llevado a que se desvirtúe

En un foro de discusión presentado en el X Congreso Mundial de Trichoderma y

5. Por último, servicios de extensión escasos, con conocimiento modesto sobre

Concepto de control biológico

46    7

segundo término, “regulación biológica” o “manejo biológico” pone en perspectiva la

La regulación o biorregulación es un fenómeno natural preexistente, ya que de forma

Mecanismos de regulación biológica

d Tabla 1. Tipos de efectos antagónicos en regulación biológica de patógenos de enfermedades

Directo Depredación Consumo de presa Nemátodos depredadores

La producción de sustancias inhibidoras de patógenos ha sido el mecanismo más amplia-

Antibiosis: se entiende como antibiosis la producción, por parte del antagonista, de

y P. aureofasciens; estas producen antibióticos, entre los cuales se encuentran fenazinas,

atacando al patógeno mediante la producción de enzimas líticas o hidrolasas; dentro

Sideróforos: microelementos como el hierro (Fe) y el manganeso (Mn) también han

Competencia rizosférica: propiedad que tienen ciertos microorganismos de establecerse

  !  =

8     

Desarrollo actual de los métodos de regulación biológica

Por último, los aspectos anteriormente mencionados sobre agentes de biorregulación y

  

tanto, para tener éxito en manejo de enfermedades mediante agentes biológicos se

       

$ !    "

Phytopathology. Vol. 39, pp. 103-133.

Potrebbero piacerti anche

=>

46 7

! =

8

$ ! "