Evolución del lobo

La evolución del lobo tuvo lugar durante unos 800 000 años desde el
Pleistoceno medio, cuando aparecen los primeros ejemplares
morfológicamente similares al Canis lupus, hasta la aparición de las
subespecies actuales Canis lupus dingo (dingo), Canis lupus lupus (lobo) y
Canis lupus familiaris (perro). Los factores ecológicos, incluyendo el tipo de
hábitat, el clima, la especialización en distintos tipos de presa y la competencia
con otros depredadores has influenciado mucho la estructura genética de
población de los lobos y su plasticidad craneodental. El número de lobos
experimentó un brusco descenso —o «cuello de botella»— hace 20 000 años,
lo que indica que muchas poblaciones de lobos se habían extinguido ya
durante el último máximo glacial[cita requerida] y la expansión mundial de los
humanos modernos con la tecnología para capturar caza mayor. El perro
doméstico, el carnívoro más abundante en el mundo es descendiente de una
población de lobos ya extinta[cita requerida].

Índice Ilustración de un cráneo del lobo del

Pleistoceno encontrado en la caverna de
Registro fósil Kent, Torquay.1
Canis lepophagus
Canis priscolatrans
Canis ambrusteri
Canis dirus
Canis mosbachensis
Canis chihliensis
Canis variabilis
Canis lupus familiaris (perro doméstico)
Estudios genéticos
Secuencia de ADN
Problemas con los marcadores genéticos
Problemas de sincronización
Cánidos similares a lobos
Dos haplogrupos de lobos
Punto de vista alternativo
En América y Japón
Divergencia con los coyotes
Perro doméstico
Lobo de Taimyr
Canis variabilis
Ascenso a depredador dominante
Diferencias entre poblaciones de lobos
Ecotipos
Lobos del Pleistoceno
Referencias
Registro fósil
El registro fósil de vertebrados antiguos se compone de fragmentos dispersos de los que es a menudo imposible obtener material
genético. Los investigadores, por tanto, recurren a los análisis morfológicos, pero es difícil estimar las variaciones entre los
individuos de la misma y distintas especies y las relaciones entre especímenes en función del tiempo y de la ubicación. Existe debate
2
sobre algunas observaciones, y las hipótesis apoyadas por algunos autores son rebatidas por otros.

Hay un acuerdo general en los registros más antiguos, los cuales muestran que los feliformes y caniformes surgieron de la
superfamilia Carnivoramorpha 43 millones de años antes del presente.3 Entre los caniformes se incluye el género Leptocyon, de
aspecto similar a los zorros, que existió hace 34 millones de años antes de ramificarse hace1.9
1 millones de años enVulpes (zorros) y
Canis (coyotes, lobos y chacales). El eucyon, de tamaño parecido al de un chacal, existió en Norteamérica desde hace 10 millones de
años, y hacia el Plioceno temprano, hace 5-6 millones de años, el Eucyon davisi,4 similar al coyote, invadió Eurasia. Los primeros
caninos aparecieron en América del Norte en el Mioceno —hace 6 millones de años—, concretamente en el suroeste de los Estados
Unidos y México. Un millón de años más tarde,Canis lepophagus, de mayor tamaño, apareció en la misma región.5:p58

Los cánidos que habían migrado desde América del Norte a Eurasia -Eucyon, Vulpes y Nyctereutes—, eran depredadores de pequeño
a mediano tamaño, que vivieron durante finales del Mioceno y principios del Plioceno, pero no eran superdepredadores. La posición
de los cánidos en la cadena alimenticia cambió cuando los miembros de géneroCanis se volvieron los depredadores dominantes en el
Holártico.

El C. chihilensis, con un tamaño similar al de un lobo moderno, apareció en el norte de China a mediados del Plioceno —hace 3-4
millones de años—. A continuación, la evolución del género se disparó por toda Eurasia a principios del Pleistoceno, hace 1.8
millones de años en lo que se conoce como «el evento del lobo», asociado con la formación del bioma llamado «estepa de mamuts»,
durante el último periodo glacial. Tres especies se expandieron por Europa:C. arnensis, C. eutruscus, y C. falconeri.5:p148

A pesar de las lagunas en el registro fósil, se considera probable que los lobos surgieran de un grupo de cánidos de pequeño
tamaño.6:p241 La evidencia morfológica6:p239 7 y genética 8 coinciden en que los lobos evolucionaron durante el Plioceno y a
principios del Pleistoceno a partir del mismo linaje que también dio lugar a los coyotes.6:p239 Los especímenes fosilizados indican
que el ancestro común de lobos y coyotes existió hace 1.5 millones de años,6:p240 7 mientras que el ancestro de los chacales y de los
otros miembros existentes del género ya se había separado del tronco común anteriormente.6:p240 A partir de la separación de los
linajes de lobos y coyotes existen diferentes opiniones entre los paleontólogos sobre las relaciones entre las varias especies que
conformaron la evolución del lobo.6:p240 Estas especies se describen a continuación.

Canis lepophagus
Canis lepophagus vivió a principios del Plioceno en Norteamérica5 . Kurten propuso que evolucionó a partir de especies
norteamericanas más pequeñas de Canis del Mioceno 9 que posteriormente se expandieron por Eurasia; se piensa que estaba
cercanamente relacionado o era equivalente alC. arnensis de Europa.6:p241 10 11

12:385 Nowak descubrió que las

Según Johnston, C. lepophagus tenía un cráneo y esqueleto más esbeltos que los del coyote moderno.
primeras poblaciones tenían cráneos pequeños, delicados y entrechos, similares a los de coyotes pequeños y que podrían ser los
ancestros del C. latrans.6:p241 Johnson notó que algunos especímenes encontrados en el cañón Cita en Texas, tenían cráneos más
grandes y amplios,12 lo que llevó a Nowak a sugerir que estaban tranformándose en lobos.
6:p241 7

Tedford discrepaba con estos autores por la ausencia de algunos rasgos en la morfología cráneo-dental de C. lepophagus compartidos
por C. lupus y C. latrans, por lo que en su opinión no había una relación cercana con estas dos especies, aunque sugirió que era el
ancestro tanto de lobos como de coyotes.13:p119

Canis priscolatrans
Canis priscolatrans habitó en Norteamérica a finales del Plioceno y principios del Pleistoceno.7 El primer lobo como tal, apareció a
finales del Blancano y principios del Irvintoniano,6:p240 7 14 y era muy parecido o quizá idéntico al Canis edwardii.6:p241 7:82 15 16
Se parecía a C. rufus en el tamaño y proporciones del cráneo, pero con dentadura más compleja. 6:p241 Sin embargo, los fósiles
6:p242
hallados de C. rufus no datan ese periodo, sino del finales del Rancholabreano.

Kurten no estaba seguro de si C. priscolatrans procedía de C. lepophagus y C. arnensis,11 pero creía que era un ancestro de C.
latrans. En su opinión, el C. arnensis de Europe mostraba similaridades notorias a C. priscolatrans, y ambas especies podrían
representar lo que fue una población Holártica de coyotes. 10:p27 Nowak se mostró en desacuerdo con esta interpretación y opinaba
que C. priscolatrans estaba relacionado con el C. etruscus. europeo7 Posteriormente, Kurten propuso que tanto C. priscolatrans y C.
etruscus eran parte de un grupo que dio origen a C. lupus pero no estaba seguro de si habían evolucionado de manera separada de C.
lepophagus o de un descendiente deC. lepophagus.11

En el suoreste de los Estados Unidos se han hallado restos del Plioceno tardío de Canis edwardii, caracterizado por un tamaño similar
al de coyotes grandes, junto con C. lepophagus, lo que indica una relación de descendencia.5:p60 Tedford reconoció la especie C.
edwardii17 y consideró que la morfología cráneo-dental de C. priscolatrans estaba dentro del rango de C. edwardii y quizá no serían
especies distintas.13:p131

Canis ambrusteri
Durante el Pleistoceno medio, 7 los lobos de Norteamérica evolucionaron hacia un mayor tamaño y los restos de dientes hallados
indican que C. priscolatrans dio lugar al gran lobo C. ambrusteri 6:242 18 Martin, sin embargo, expresó la opinión de que C.
ambrusteri19 era C. lupus.20 Nowak no estaba de acuerdo y sostuvo que C. ambrusteri no estaba relacionado con C. lupus sino con
C. priscolatrans, que posteriormente originó a C. dirus. Tedford observó que el C. gezi sudamericano y C. nehringi compartían
similaridades dentales y craneales, desarrolladas por el hipercarnivorismo, lo que indicaría que C. ambrusteri era el ancestro común
de C. gezi, C. nehringi y C. dirus.13:148

Canis dirus
Canis dirus vivió en América del Norte y del Sur desde el Pleistoceno tardío hasta el Holoceno.21 C. dirus era la especie de mayor
tamaño del género Canis.5:52 Goulet sostuvo que C. dirus22 era una variante de C. lupus,23 al contrario que Nowak, Kurten y
Berta, que pensaban queC. dirus no se derivaba de C. lupus.7 11 24

Los paleontólogos Wang, Tedford y Nowak sugirieron que C. dirus había evolucionado de C. ambrusteri,5:p52 13:181 Nowak
sostenía que había especímenes de Cumberland Cave, (Maryland) que indicaban que C. ambrusteri se estaba convirtiendo en C.
dirus.6:p243 25 Los dos taxones compartían características propias (sinapomorfía), lo que situaría el origen de C. dirus en el
Irvintoniano tardío en las llanuras centrales del continente, desde las que se expandió para desplazar a su ancestro C.
ambrusteri.13:181

Canis mosbachensis
Canis mosbachensis vivió a mediados del Pleistoceno en Eurasia.26 El holotipo del C. mosbachensis (Soergel, 1925) fue hallado en
Jockgrim (Alemania). Según un estudio de 2010, la diversidad del género Canis disminuyó entre el Pleistoceno temprano y medio, y
los únicos representantes en Eurasia eran los lobos del grupo C. mosbachensis–C. variabilis, comparables en tamaño a la especie
actual Canis lupus pallipes y Canis (Xenocyon) lycaonoides, de talla similar a los lobos grises modernos.27 C. mosbachensis
apareció entre los C. etruscus del Pleistoceno temprano y los C. lupus modernos.6:p242 C. mosbachensis era más pequeño que los
lobos de Norteamérica yC. rufus,6:p242 28 6:p242 26 pero a lo largo del timepo aumentó de tamaño.

Nowak propuso que C. mosbachensis era el ancestro de los lobos de Eurasia y América del Norte y que una población de C.
mosbachensis invadió América del Norte donde quedó aislado por la glaciación y dio lugar a C. rufus. Otra población de C.
mosbachensis permaneció en Eurasia donde se convirtió en C. lupus, que finalmente invadió Norteamérica. 6:p242 Tedford comparó
C. mosbachensis —que llegó a ocupar desde Europa del Este hasta Kazajistán— y C. variabilis —que habitaba desde Kazajistán a
China—. La única diferencia entre ellos era la posición de los huesos nasales, que en C. variabilis «acababan en o antes de la
posición más posterior de la sutura frontal-maxilar», por lo que ambos taxones podrían representar distintas variaciones de un único
13:p181
lobo del Pleistoceno medio con una amplia distribución geográfica.

Existe amplio acuerdo en que el lobo moderno, C. lupus desciende de C. etruscus vía C.
mosbachensis.2 26 27 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Lumley consideraba a C. mosbachensis como subespecie del lobo gris, por lo que
propuso el nombre de C. lupus mosbachensis.39 Sin embargo, otros investigadores no aceptan la relación anatómica entre C.
mosbachensis y C. etruscus y opinan que se parece más a C. arnensis, 40 41 42 con un tamaño y una dentadura más similares a los de
un chacal omnívoro. 42

Canis chihliensis
Wang y Tedford defendían que el género Canis descendía del Eucyon davisi, y que sus primeros restos aparecieron en el Mioceno
(hace 6 millones de años) en el suroeste de Estados Unidos y México. Hacia el Plioceno (5 millones de años), el Canis lepophagus de
mayor tamaño, apareció en la misma región y en el Pleistoceno temprano (hace 1 millón de años) Canis latrans (coyote) ya existía.
Propusieron que la progresión de Eucyon davisi a C lepophagus al coyote fue por evolución linear.5:p58 C. edwardii, C. latrans y C.
aureus forman un pequeño clado y como C. edwardii fur el primero en aparecer, entre el Plioceno tardío y el Pleistoceno tardío, lo
proponen como el ancestro.13:p175,180

Nowak y Tedford también pensaban que C. lupus podría haber surgido del linaje de los cánidos del Mioceno o Plioceno que
precedieron a C. lepophagus sin relación con este.7 14 Wang y Tedford dataron los restos más antiguos de C. lupus en 800 000 años,
(mediados del Pleistoceno)13:5 y que los ejemplares similarles a los lobos modernos13:p150 formaban parte de la fauna Olioriana (a
inicios del Pleistoceno medio en Siberia) y la fauna del sumidero Cripple Creek en Alaska, lo que apunta al origen de estos lobos en
Beringia.13:p181

El análisis morfológico de restos de China, la especie C. chihliensis del Plioceno, pudo haber sido el ancestro tanto deC. armbrusteri
y de C. lupus antes de su migración a América del Norte.5:p148 13:p181 Al parecer C. chihliensis era más primitivo y pequeño que C.
43
lupus; las medidas de su cráneo y dientes eran similares, pero los elementos postcraneales eran más pequeños.

C. ambrusteri apareció en América del Norte a mediados del Pleistoceno y es el Canis de mayor tamaño de esta época. 7 A finales
del retroceso glaciar más reciente, hace 30 000 años, las barreras glaciales del norte de Canadá desaparecieron, permitiendo a los
mamíferos árticos como el caribú, el bisonte y el lobo gris expandirse a las latitudes medias del continente.5:p61 A mediados del
Pleistoceno en Eurasia, el C. falconeri dio paso al género hipercarnívoro Xenocyon, que después evolucionó en los géneros Cuon
(dole) y Lycaon (perro cazador africano).5:p105,149 Justo antes de la aparición de C. dirus, Norteamérica fue invadida por el género
Xenocyon tan grande como C. dirus y más hipercarnivoro. 5:p60 El lobo C. antonii, hallado en China entre el Plioceno tardío y el
Pleistoceno temprano era una variación del C. chihliensis,13:p197 , mientras que C. falconeri, surgido abruptamente en Europa en el
Pleistoceno temprano, tal vez representaba una extensión hacia el oeste deC. antonii.13:p181

Canis variabilis
En 2012, un estudio dirigido por Xiaoming Wang sobre las antiguas especies Canis en China concluyó que estas eran semejantes a C.
lupus en dimensiones postcraneales y dentales, excepto por C. variabilis, descrito como «extraño» por sus dimensiones
craneodentales menores que las de otras especies anteriores y posteriores.43 El estudio sugiere que «es bastante probable que estas
especies sean el ancestro del perro doméstico Canis familiaris», una hipótesis que ya había sido propuesta anteriormente por otros
autores.44 45 46 47 48

Canis lupus familiaris (perro doméstico)

En 2002, se realizó un estudio de los fósiles craneales de dos cánidos que se encontraron enterrados a metros de la entrada de lo que
fue una cabaña de huesos de mamuts en el en el sitio Paleolítico Superior Eliseevich-I, en la región de Briansk en la llanura Rusa;
usando una definición aceptada de la domesticación basada en rasgos morfológicos, el estudi concluyó que los ejemplares eran
«perros de la Era del Hielo». La datación por radiocarbono dio una antigüedad
estimada de 16 945-13 905 años.49 En 2013, un segundo estudio analizó la
secuencia de ADN mitocondrial de uno de los cráneos, correspondiente al Canis
lupus familiaris.50

En 2015, un zooarqueólogo declaró que "En términos de fenotipos, perros y lobos

son fundamentalmente animales diferentes."51

En 1986, un estudio de la morfología del cráneo concluyó que el perro doméstico es

morfológicamente muy diferente de todos los demás cánidos, con la excepción de
Bosquejo del cráneo de unBulldog
los lobos y especies cercanas. Aunque las diferencias en tamaño y proporción entre
algunas razas de perros son comparables a las existentes entre otros géneros no
domesticados, es evidente que todos los perros son miembros de la misma
especie.52 Un estudio de 2010 también había hallado que las diferencias en la forma
del cráneo de los perros claramente superan la máxima divergencia entre otras
especies de carnívoros y que algunas de las formas presentes en los perros
53
domésticos no se encontraban en ningún carnívoro salvaje.

El cráneo del perro doméstico varía entre 7 y 28 cm de longitud (McGreevy, 2004).

En comparación, los lobos son dolicocéfalo (de cráneo largo) pero no tanto como
algunas razas como los galgos y los loberos rusos (McGreevy 2004). Entre los
caninos, la braquiocefalia se da solamente en los perros domésticos y se relaciona
con el pedomorfismo (Goodwin 1997): los perros conservan a menudo el hocico y
cráneo cortos característicos de los cachorros (Coppinger 1995). Existen otras
diferencias entre los perros braquiocefalicos y dolicocéfalos, como el ángulo
craneofacial —ángulo entre el eje basilar y el paladar duro— (Regodón 1993), la Bosquejo del cráneo de un lobo
morfología de la articulación temporomandibular (Dickie 2001), y la anatomía europeo.
radiográfica de la lámina cribosa (Schwarz 2000).54

Muchos autores han llegado a la conclusión de que en comparación con el lobo

adulto existente, el perro doméstico adulto tiene un rostro (parte frontal del cráneo)
relativamente reducido, un hueso frontal elevado, un paladar más amplio, un cráneo
amplio, y dientes más pequeños (Hildebrand1954; Clutton- Brock, Corbet y Hills,
1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Otros autores no
concuerdan y opinan que las estos rasgos están sujetos a variaciones en las dos
especies y los rangos coinciden (Crockford 1999; Harrison 1973). Los cachorros de
los lobos tienen proporciones craneales similares a los perros adultos, lo que se
Cráneo de Canis lupus : 1 – maxilar,
propone como prueba de que el perro doméstico es un lobo neoténico. Esto se
2 – frontal, 3 – lagrimal, 4 – palatina,
explica por la selección humana de ejemplares de aspecto juvenil o por pleiotropía,
5 – yugal, 6 – nasal, 7 – premaxila, 8
como resultado de la selección por un comportamiento juvenil (Clutton-Brock 1977; – parietal, 9 – interparietal, 10 –
Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger y Schneider 1995). Wayne (1986) llegó a la escamosa, 11 – occipital, 12 –
conclusión de que los perros no tenían un acortamiento significativamente relativo mandíbula.
del rostro en comparación con los lobos, poniendo en duda esta característica de
identificación.44

En comparación con el lobo, la dentición del perro es relativamente menos robusta (Olsen 1985; Hemmer 1990), lo que se explica
como una relajación de la selección natural cuando los lobos cambiaron de dieta tras su domesticación, o por selección artificial
(Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). Kieser y Groeneveld (1992) compararon las medidas mandibulodentales de chacales como C.
adustus y C. mesomelas y zorros Cabo (Vulpes chama) con las de perros de equivalente de tamaño y concluyeron que, aunque los
caninos de estos otros cánidos tendían a ser ligeramente más pequeños y sus segundos molares más grandes, las proporciones eran
esencialmente las mismas en todas las especies. Esto pone en duda la suposición de que los dientes de perros sean relativamente
pequeños debido a la selección reciente y sugiere que la dentición del perro es una plesiomorfia proveniente de un antepasado de
tamaño más reducido que el lobo.44

La reducción del tamaño corporal de los primero perros en comparación con un lobo se cree debido a la selección de nicho (Olsen
1985; Morey 1992; Coppinger y Coppinger 2001). Morey (1992: 199) afirma que "Los resultados...son coherentes con la hipótesis de
que los primeros perros domésticos son pedomorfos evolutivos, productos de fuerte selección para la reducción del tamaño de
ontogenéticamente canalizado y alteraciones del calendario reproductivo asociado a la nueva forma doméstica de la vida."44 Sin
embargo, en un experimento domesticación, los zorros domesticados se mantuvieron el mismo tamaño que los zorros no
seleccionados (Trutt 1999: 167).51

Wayne (1986) concluyó que la morfología craneal del perro es más similar a la de C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas,
Cuon alpinus y Lycaon pictus que a la del lobo. Dahr (1942) llegó a la conclusión de que el neurocráneo del perro es más parecido al
de los coyotes que al de los lobos. Manwell y Baker (1983) revisaron el trabajo de Dahr con la adición de los datos dentales para los
cánidos y llegaron a la conclusión de que el ancestro del perro se encontraba probablemente en el rango de 13,6-20;5 kg, menor que
dingo. 44
el rango de 27-54 kg para los lobos existentes (Mech 1970 ) y comparable al del

El hueso timpánico del perro es más pequeño y plano que el del lobo (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak
1979; Olsen 1985; Wayne 1986), quizá porque en estado doméstico el perro ya no requiere la audición aguda del lobo. Sin embargo,
se ha demostrado que la forma de este hueso incrementa la sensibilidad a ciertas frecuencias específicas, pero la forma y el tamaño no
se puede correlacionar con la agudeza auditiva (Ewer 1973). Por lo tanto, puede ser el caso que el hueso timpánico del perro haya
conservado su forma ancestral.44

En los perros, el margen ventral de la rama horizontal de la mandíbula forma una curva convexa que no aparece en los lobo (Olsen
1985; Clutton-Brock, 1995), pero no hay comentarios sobre esta diferencia en la literatura. Sin embargo, Biknevicius y Van
Valkenburgh (1997) se percataron que en los carnívoros que consumen huesos la rama horizontal presenta un abultamiento en el
margen dorsoventral . Este mayor grosor puede haber sido una adaptación de los antepasados del perro a un nicho de alimentación
diferente al de los lobos.44 Un estudio de la morfología de la superficie del cerebro en los chacales C. mesomelas y C. aureus, el
coyote C. latrans, los lobos C. lupus y C. rufus , y el perro, indicó que el cerebelo de este último se aproxima mucho al del coyote,
parecido al de los chacales, y que los lobos muestran numerosos rasgos diferentes a los de otras especies (Atkins y Dillon 1971). Los
lobos también tienen características serológicas y bioquímicas distintas a las de los perros (Leona y Wiens 1956; Lauer, Kuyt &
Baker 1969).44

Durante el Último Máximo Glacial, la diversidad genética del lobo era mayor que en la actualidad,55 50 y la variedad de ecosistemas
habría dado lugar a distintos ecotipos con diferencias genéticas y morfológicos entre sí.56 Las diferencias entre los lobos y perros
44
modernos podrían provenir de las adaptaciones de sus respectivos antepasados a distintos nichos.

Estudios genéticos

Secuencia de ADN
Las mitocondrias contienen su propio genoma, compuesto de ADN circular, que en los mamíferos es de una longitud de 16 000-
18&nbsp000 pares de bases. Una célula contiene cientos o miles de mitocondrias y por lo tanto los genes mitocondriales son más
abundantes que los genes delgenoma nuclear.57 58 La abundancia de ADN mitocondrial (ADNmt) es útil para el análisis genético de
restos antiguos en el que el ADN se ha degradado.58 59

Las secuencias de ADN mitocondrial tienen una tasa de mutación más alta que la de los genes nucleares; en el caso de los mamíferos
la tasa de mutación es 5-10 veces mayor.58 60 61 Esta rápida evolución del ADNmt supone una herramienta muy útil para inferir la
historia de la evolución al nivel de familias, géneros y especies, pero introduce un elemento de incertidumbre en el reloj molecular.
Para determinar la situación taxonómica de especies inciertas se prefiere el uso del ADN nuclear, que es más adecuado para el
análisis de la historia reciente.62 El ADNmt se hereda del ancestro materno,58 63 por lo que su análisis filogenético proporciona una
historia de los linajes maternales que se pueden representar como unárbol filogenético.58 64 65

De espécimen a árbol filogenético

El cráneo de un perro de Locación del ADN nuclear Estructura del ADN, doble
Altai de hace 33 500 dentro de los hélice.
años. cromosomas del núcleo

Resultados del La diferencia entre la Árbol filogenético y línea

secuenciamiento de ADN, molécula de ADN 1 y la 2 del tiempo hasta el
listando las bases es la localización de una lobo66
Las mutaciones que son diferentes en estas secuencias del genoma de cuatro cánidosse han numerado y resaltado. Estas mutaciones
se pueden utilizar para construir un árbol filogenético para las cuatro especies. En este ejemplo, el perro y el lobo gris se diferencian
58
por dos sustituciones (resaltadas en rojo), y cada uno de ellos difiere del coyote por cuatro sustituciones.

1 2 3 4 5 67

Chacal dorado A-G-C-T-G-T-C-GA-T-TC-CA

Coyote A-G-C-T-A-T-C-GA-A-TC-GA

Lobo T-G-C-T-A-T-G-GA-T-TC-CT

Perro T-G-G-T-A-T-G-GA-T-TC-CA

Las secuencias de ADN mitocondrial del perro y el lobo se diferencian en 0-12 sustituciones en 261 pares de bases, mientras que los
perros difieren de los coyotes y chacales por lo menos en 20 sustituciones.58 67 Este hallazgo implica bien que el perro deriva del
lobo y que ha habido mucho retrocruzamiento, 67 o bien que el perro desciende de una especie ya extinta cuyo pariente vivo más
cercano es el lobo moderno.68
Problemas con los marcadores genéticos
Los resultados de los estudios de ADN dependen de los especímenes seleccionados, la tecnología utilizada, y las suposiciones a
priori, y a veces lso resultados con inconclusivos.69 Hay varios marcadores genéticos que se pueden seleccionar para un estudio
dado, y los árboles filogenéticos pueden arrojar resultados inconsistentes sobre la relación entre el lobo, el perro y el coyote. Dos
análisis basados en polimorfismos de nucleótido único70 y en secuencias genéticas nucleares respectivamente dieron como resultado
que los perros estaban más próximos a los coyotes que a los lobos, mientras que otro estudio situó a los lobos junto a los coyotes y
ambos separados de los perros.71 Otras investigaciones basadas en otros marcadores confirman la teoría más ampliamente aceptada
de que los lobos y los perros forman un grupo separado de los coyotes.67 72 Estos resultados dispares demuestran que hay que
70
interpretar los resultados de estudiso genéticos con precaución.

Problemas de sincronización
Existen dos hipótesis necesarias para determinar el tiempo de divergencia entre especies: el tiempo entre generaciones y la tasa de
mutación genética por generación. Se supone que el tiempo entre generaciones es de tres años para los lobos y de dos años para los
perros, basándose en las especies actuales.73 Un estudio importante reciente presumió dos años entre generaciones de perros en los
gencia entre lobos y perros.55
últimos 10 000 años y tres años anteriormente para calcular cuándo se produjo la diver

La tasa de mutación es la principal fuente de incertidumbre en los estudiso genéticos.55 En 2005, Lindblad-Toh secuenció por
primera vez un genoma del perro, y calculó una tasa de mutación de 1x10-8 mutaciones por generación. 73 En 2015, Skoglund logró
secuenciar el genoma de un lobo del Pleistoceno —«lobo de Taimyr»— y usó la datación por radiocarbono para validar la tasa de
mutación genética de 0.4x10-8 mutaciones por generación.74 La diferencia supone un factor de 2,5. Dado que solo un ejemplar de
lobo antiguo había sido secuenciado, este resultado fue tratado con precaución,75 aunque un segundo análisis del ejemplar de 4800
T 76
años conocido como «perro de Newgrange», concordó con la tasa de mutación del lobo deaimyr.

Cánidos similares a lobos

Los cánidos similares a lobos son un grupo de grandes carnívoros genéticamente relacionados con 78 cromosomas. El grupo incluye
los géneros Canis, Cuon y Lycaon. Sus miembros son el perro (C. lupus familiaris), el lobo gris (C. lupus), el coyote (C. latrans), el
chacal dorado (C. aureus), el lobo etíope (C. simensis), chacal de espalda negra (C. mesomelas), el chacal del lado rayado(C.
adustus), el dole (Cuon alpinus), y el perro salvaje africano (Lycaon pictus).77 Se han propuesto nuevos miembro, entre los que se
incluyen el lobo rojo (Canis rufus), el lobo del este (Canis lycaon), y el lobo dorado africano (C. anthus). Al tener el mismo número
de cromosomas, todas estas especies son indistinguibles desde el punto de vista cariotípico.58:p279 78 Los miembros del género
Canis pueden potencialmente cruzarse 68 , y hay pruebas de que el lobo etíope se ha hibridado con los perros.79 Según el zoólogo
Reginald Pocock, un dole se cruzó con un chacal dorado.80 El perro salvaje africano es grande, ágil, capaz de cubrir grandes
distancias y se encuentra raramente en gran parte de su área de distribución geográfica, 81 lo que dificulta la hibridación. Un estudio
del ADN mitocondrial de los chacales de lomo negro no halló ninguna huella de los genotipos del chacal lado rayado ni del chacal
dorado, lo que indica que no ha habido cruzamientos entre estas especies y machos de chacal de lomo negro.82 Tampoco se han
encontrado indicios de hibridación del raro chacal rayado lateral.

El alineamiento de secuencias de ADN de los cánidos similares a los lobos dio como resultado un árbol filogenético en el que el lobo
gris y el perro tienen el parentesco más cercano. Les siguen por afinidad el coyote, el chacal de oro y el lobo etíope, especies con las
que el perro puede hibridarse en la naturaleza. A continuación se encuentran el dole y el perro salvaje africano, que se distinguen por
los colmillos, únicos entre los cánidos.73 Las dos especies de chacales africanos son los miembros más basales de este clado, lo que
sugiere un origen africano para el grupo.73 83 El árbol ilustra la distinción genotipo-fenotipo, donde el genotipo comprende
información hereditaria de un organismo y el fenotipo es el conjunto de características presentes en el organismo, como la
morfología, el desarrollo o el comportamiento. Por fenotipo, el dole (género Cuon) y el perro salvaje africano (género Lycaon) no se
clasifican como miembros del géneroCanis, pero por el genotipo están más cerca de los perros, lobos y coyotes que el chacal de lado
rayado (Canis adustus) y el chacal de espalda negra (Canis mesomelas). En 2014, un estudio del genoma entero indicó que los
ancestros del chacal dorado y del lobo y coyote habían divergido hace 400 000 años, mucho más recientemente que las estimaciones
previas de 1,9 millones de años basadas en el ADN mitocondrial y una tasa de mutación peor determinada.55 Usando una tasa de
74 se calculó el tiempo de divergencia en algo menos de un millón de años.
mutación por generación diferente (Skoglund 2015),

Dos haplogrupos de lobos

Un haplotipo (genotipo haploide) es un grupo de genes en un organismo que se heredan juntos de un solo padre.84 85 Un haplogrupo
es un grupo de haplotipos similares que comparten un ancestro común con una mutación de polimorfismo de nucleótido único.86 87
En 2010, un estudio comparó un par de secuencias de 230 pares de bases de ADN mitocondrial de 24 ejemplares de lobos de Europa
occidental, con una antigüedad de entre 44 000 y 1200 años, con las secuencias equivalentes de los lobos grises modernos. La mayor
parte de las secuencias pudieron representarse en un árbol filogenético. Sin embargo, los haplotipos del lobo del Himalaya y el lobo
gris indio tenían ocho mutaciones no presentes en los otros lobos,88 indicando la existencia de distintos linajes, como ya se había
determinado en otros estudios.88 89 90 El estudio distinguió 75 diferentes haplotipos de mRNA del lobo gris, de los cuales 23 se
encuentran en Europa, 30 en Asia, 18 en América del Norte, 3 en Europa y Asia y 1 en Europa y América del Norte.88 Estos
haplotipos conforman dos haplogrupos separados por 5 mutaciones. El haplogrupo 1 forma un clado monofilético, es decir, todos los
haplotipos tienen la misma mutación heredada de un único ancestro femenino. Todos los otros haplotipos son basales, y forman dos o
tres clados menores asignados al haplogrupo 2 (no monofilético).88 91 Los haplogrupos 1 y 2 están repartidos por toda Eurasia, pero
solo el haplogrupo 1 se encontró en América del Norte. Todas las muestras antiguas de Europa occidental pertenecían al haplogrupo
2, lo que indica que el haplogrupo 2 predominó en esta región durante más de 40 000 años antes y después del Último Máximo
Glacial. La comparación de las frecuencias actuales y pasadas muestra que en Europa el haplogrupo 2 fue superado en número por el
haplogrupo 1 durante los últimos miles de años, mientras que en América del Norte el haplogrupo 2 se extinguió totalmente y fue
reemplazado por el haplogrupo 1 después de la última glaciación.88 91 El continente americano era accesible por tierra entre hace
20 000 y 11 000 años, después de que finalizara la glaciación de Wisconsin, pero antes de que el puente de tierra de Bering se
inundara.92 Por lo tanto, el haplogrupo pudo llegar a América del Norte durante este período.

El análisis isotópico de los huesos de ejemplares antiguos arrojó información sobre la dieta y, por consiguiente, la ecología de las
poblaciones de lobos extintos. Los lobos del Pleistoceno del haplogrupo 2 de Beringia y Bélgica depredaban principalmente la
megafauna de su era,88 93 94 que comenzó a escasear al principio del Holoceno hace 12 000 años.88 95 Los lobos pleistocénicos
euroasiáticos y del este de Beringia son morfológica y genéticamente comparables,96 y algunos comparten el haplotipo a17,88 93
por lo que probablemente eran también similares desde el punto de vista ecológico.88 Los restos de dos lobos antiguos de Ucrania
—«perros de Altai»— de entre 30 000 y 33 000 años de antigüedad, presentan la misma secuencia que seis lobos de Beringia, y otro
ejemplar de la República Checa de 44 000 años tenía la misma secuencia que dos lobos de Beringia.93 Con estos datos, se ha
propuesto que los lobos del Pleistoceno de todo el norte de Eurasia y de Norteamérica representaban una población continua y casi
panmíctica que era genéticamente y probablemente también ecológicamente distinta de los lobos que viven en esta área en la
actualidad.88 97 Los lobos del Pleistoceno no contribuyeron a la diversidad genética de los lobos modernos, y es probable que las
poblaciones actuales de lobos del Holártico sean los descendientes de lobos provenientes de refugios más meridionales.97 El actual
haplogrupo 2 existe en Italia, los Balcanes y los Cárpatos, pero es raro en otras partes de Europa. En Asia, solo cuatro haplotipos se
han identificado como pertenecientes a este haplogrupo, y dos de ellos habitan en el Oriente Próximo.98 El haplogrupo 2 no se
extinguió en Europa, y lo que conllevaría que sus antepasados fueron capaces de adaptarse a los cambios de las presas.88 En 2013,
una secuenciación del ADN mitocondrial de los antiguos cánidos similares a lobos, reveló otro linaje separado de 3 haplotipos (que
forman un haplogrupo) encontrados en tres especímenes del Pleistoceno tardío en Bélgica —uno de ellos fue el denominado «perro
Goyet»—50 ; sin embargo, estos haplotipos no se han halladoen los lobos modernos.50 98

Punto de vista alternativo

En 2016 se llevó a cabo un nuevo estudio, motivado por las críticas de que los análisis anteriores no contaban con la suficiente
resolución o cobertura geográfica y no incluían suficientes muestras provenientes de Rusia, China y el Medio Oriente. En el nuevo
estudio se compararon secuencias de 582 pares de bases, resultante en una resolución filogenética dos veces mejor que la del estudio

88
previo de 2010.88 Se incluyeron lobos modernos y antiguos, incluidos ejemplares
de áreas remotas de Norteamérica, Rusia y China. Entre las muestras usadas se
encontraban los lobos de Taimyr, el perro de Goyet, el perro de Alta, los lobos de
Beringia y otros especímenes antiguos.99

Se hallaron 114 haplotipos diferentes en 314 secuencias. Los nuevos haplotipos

provenían de Siberia y China. El árbol filogenético resultante consta de 19 clados;
entre los clados basales están el lobo indio y el lobo del Himalaya, en cuyo clado
aparece un subgrupo de lobos de China y Mongolia. Los haplotipos norteamericanos
más basales incluyen el lobo mexicano y el lobo de Vancouver, aunque este
comparte haplotipo con un perro, lo que indica una mezcla,99 siendo este linaje
basal a todas las subespecies de Norteamérica.75 En Europa, los haplotipos más
distintivos son los de lobo ibérico y el lobo italiano, que aparece cerca de los lobos
antiguos. El lobo de Groenlandia pertenece a un haplotipo encontrado entre los lobos
de Norteamérica, lo que sitúa su origen en este continente. Se confirmó que el lobo
Árbol filogenético de los lobos
oriental era un híbrido entre el lobo y el coyote. Los lobos provenientes de la
basado en el ADN mt. Los clados se
península de Chukchi, la frontera norcoreana, el óblast de Amur y Jakasia muestran designan como I–XIX. Se indican las
la mayor diversidad genética y la mayor cercanía a todos los lobos holárticos. Un zonas clave y los haplotipos y los
haplotipo hallado en muestras de Alaska y del norte de los Urales, de 28 000 y haplotipos nuevo se resaltan en
18 años de antigüedad respectivamente, apareció también en lobos de China y negrita. Se representa las muestras
del Pleistoceno tardía con los
Mongolia.99
números 1–10.

En América y Japón
En 2016, en una continuación del estudio publicado en 2013 sobre el
origen del perro doméstico,50 se analizaron las secuencias de doce
genes en la cadena pesada del genoma mitocondrial de subespecies
extintas y modernas de C. lupus. El estudio excluyó las secuencias del
lobo del Himalaya y el lobo gris indio. Los especímenes antiguos
fueron datados por radiocarbono y por estratigrafía, obteniéndose así
un árbol filogenético basado en el tiempo. De los datos se puede
inferir que el ancestro común más reciente de todos los C. lupus —
modernos y extintos— vivió hace 80 000, la misma fecha calculada en
el estudio anterior.50 100 No se pudo demostrar la existencia de un
«cuello de botella» en la población de los lobos hasta hace unos pocos
miles de años.100

El árbol filogenético resultate muestra la polifilia de los lobos americanos, con el lobo mexicano separado genéticamente de los
demás lobos del continente, que forman a su vez dos clados estrechamente relacionados. Una explicación consistente con los datos
filogenéticos y geográficos es que hubo una sola ola de colonización de Norteamérica por parte del lobo, cuando los niveles del mar
estaban en su punto más bajo, desde la apertura del estrecho de Bering hace 70 000 años y el cierre del corredor de Yukón en la
división entre la capa de hielo Laurentino y el casquete glaciar de la Cordillera hace 23 000 años. Los lobos mexicanos fueron parte
de esta ola y se separaron de los otros lobos bien antes de entrar en América del Norte o bien una vez allí debido al cambio en su
entorno. Los haplotipos de los lobos que ya se encontraban en el continente fueron reemplazados por los de los invasores, ya sea
mediante desplazamiento competitivo o mediante mezcla.100 La sustitución en América del Norte de una población basal de lobos
por una más reciente apoya las conclusiones de estudios anteriores.88 91 93 100 Es posible que hasta el cierre de las placas de hielo
existiera una población de lobos panmíctica que abarcara Eurasia y América del Norte;88 97 100 Una vez que las placas de hielo se
cerraron, los lobos del sur quedaron aislados. Cuando se inundó el puente de Bering hace 10 000 años y los casquetes de hielo
retrocedieron, los lobos de Bering se extinguieron y los lobos sureños se extendieron por todo el continente norteamericano. Los
100
lobos actuales descienden de estos, aunque gran parte de su diversidad genética se perdió durante el siglo XX.
Los análisis de ADN mitocondrial indican que los lobos de la costa sureste de
Alaska son genéticamente distintos de los lobos grises del interior, un patrón
observado también en otros taxones. Muestran una relación filogenética con los
lobos de Oklahoma, lo que indica que estos lobos son los últimos restos de un grupo
que se ha reducido en gran parte durante el siglo pasado, y que los lobos del norte
tienen su origen en los refugios glaciales del sur.101 102 103 Un estudio de ADN de
todo el genoma indicó que todos los lobos norteamericanos son monofiléticos y, por
lo tanto, descendientes de un ancestro común.104

Durante el mismo período, el estrecho de Soya entre Hokkaido y la isla de Sakhalin

estuvo por encima del agua durante 75 000 años, y se sugirió que el extinto lobo de
Ezo (Canis lupus hattai) llegó a Hokkaido desde Sajalín.105 100 106 Sin embargo,
las secuencias genómicas apuntan a una llegada a Hokkaido más tardía, hace menos
de 10 000 años. El lobo de Ezo estaba estrechamente relacionado con uno de los Archipiélago japonés(hace 20,000)
clados de América del Norte,105 100 107 pero era diferente al lobo japonés (Canis con la isla de Hokkaido cercana al
país, la delgada línea negra indica la
lupus hodophilax), que se encontraba más al sur y es basal para los lobos
costa hoy en día.
modernos.105 100 El lobo japonés habitaba Kyushu, Shikoku y las islas Honshu,
108 109 pero no la isla de Hokkaido.109 Esto indica que su antepasado pudo haber

penetrado en Japón desde el continente asiático a través de la península de Corea.105 109 Los niveles del mar del estrecho de Corea
100
los análisis de las secuencias de ADN de los lobos japoneses, fechan la llegada a las islas del sur de Japón en unos 20 000 años.

Divergencia con los coyotes

En 2016, basándose en los resultados un estudio genético, se sugirió que todos los lobos norteamericanos y los coyotes diver
gieron de
un ancestro común hace más de 6000-117 000 años. El mismo estudio también señaló que todos los lobos norteamericanos tienen una
cantidad significativa de ascendencia de coyotes y todos los coyotes algún grado de ascendencia de lobos, y que el lobo rojo y el lobo
oriental se han cruzado en diferentes proporciones con el lobo gris y el coyote. Uno de los análisis arrojó 51 000 años como la fecha
en que se produjo la divergencia entre lobos y coyotes, fecha que coincide con la aparición del lobo moderno según otros estudios.
Otro análisis diferente situó el momento en que los coyotes se separaron del lobo rojo en 55 000-117 000 años y del lobo de los
Grandes Lagos en 32 000 años.104 110 Los hallazgos del estudio no concuerdan con el registro fósil, donde los ejemplares similares
al coyote datan de hace un millón de años.5

Perro doméstico
El perro doméstico (Canis lupus familiaris) es el carnívoro grande más abundante.50 75 111 Durante el último millón de años,
existieron muchos tipos de lobos, pero la tasa de extinción ha sido alta, y los lobos modernos no son los antepasados directos de los
perros.50 75 55 112 Aunque algunos investigadores han concluido que los perros y los lobos son parientes muy cercanos,67 68 77 los
análisis filogenéticos posteriores apoyan firmemente la hipótesis de que los perros y los lobos son taxones recíprocamente
monofiléticos que forman dos clados hermanos,67 55 113 y que ninguna población de lobos modernos está emparentada con los lobos
que fueron domesticados por primera vez.55 113 Los resultados del análisis de ADN mitocondrial de especímenes de lobos grises
antiguos y modernos son compatible con una reducción y sustitución de las poblaciones antiguas.50 88 93 Una segunda hipótesis es
que durante los cambios ecológicos drásticos de finales del Pleistoceno, todos los supervivientes de un pequeño contingente de lobos
se unieron a los humanos.114 51

En 2016, un estudio investigó por primera vez las subdivisiones de la población, la demografía y las relaciones de lobos grises en
función de las secuencias de todo el genoma. El estudio indicó que el perro era una subespecie divergente del lobo gris y se derivó de
una población de lobos ya extinta en el Pleistoceno tardío,50 75 55 y que el perro y el dingo no son especies diferentes.75 El árbol
filogenético de todo el genoma indica una divergencia genética entre los lobos del Nuevo Mundo y del V
iejo Mundo, seguida por otra
divergencia entre los perro y los lobos del Viejo Mundo hace 27 00074 75 o 29 000 años.75 El perro pertenece a un taxón hermano
del de los lobos grises de Eurasia, pero no de los lobos de América del Norte. Desde la divergencia de los lobos del Viejo Mundo y
los perros, pasaron muchas generaciones antes de que estos últimos se separaran en distintos linajes casi tan distintos entre ellos
como de los lobos. 75 El estudio sugiere que las dataciones anteriores, basadas en la fecha de la divergencia entre los lobos y coyotes
estimada a partir de fósiles —un millón de años—, pueden no reflejar correctamente la ascendencia de las formas
modernas.115 74 75 55

El mismo estudio indicó que el lobo mexicano era también una especie derivada del lobo gris y sus antepasados pudieron ser parte de
una invasión temprana a Norteamérica.75 112 Entre los lobos del Eurasia, el lobo tibetano presentó el mayor grado de divergencia de
todos los ejemplares, habiendo sufrido un cuello de botella poblacional, y solo recientemente había vuelto a colonizar la meseta del
Tíbet. La glaciación pudo haber causado una pérdida de hábitat y un aislamiento genético, que a su vez le llevó a una adaptación a las
condiciones locales. 75 Otra conclusión derivada del estudio fue que ha habido una gran mezcla genética entre los perros domésticos
y los lobos, y hasta un 25 % del genoma de los lobos del Viejo Mundo muestra signos de ascendencia perruna, posiblemente como
resultado del flujo de genes de perros a los lobos ancestrales. Hay indicios de la presencia de genes de los lobos europeos y el lobo
israelí en las razas de perro basenji y bóxer.75 55 Por su parte, los lobos de Rusia central y del este y los lobos chinos de las tierras
bajas comparten bastantes genes con los perros indígenas chinos, elmastín tibetano y el dingo. Por el contrario, los lobos tibetanos no
mostraron indicios de mezcla significativa con los perros; sin embargo, los lobos Qinghai parecen haber intercambiado genes con los
dingos y, en el caso de un ejemplar, con los perros chinos. Los lobos americanos no tienen relación con el bóxer, el dingo o los perros
indígenas chinos pero se hallaron indicios de flujo genético entre el lobo mexicano y el basenji africano.75 Todas las especies del
género Canis poseen 78 cromosomas y, potencialmente, pueden cruzarse.68 Hay evidencia de presencia de genes del chacal dorado a
la población ancestral a todos los lobos y los perros —entre el 11,3 % y el 13,6 %— y, en cantidades menores —hasta un 2,8 %— en
las poblaciones de lobos modernos.75 55

Según los datos, todos los lobos experimentaron similares variaciones en sus poblaciones, seguidas por una disminución general de
sus números coincidente con la expansión de los humanos modernos y el desarrollo de tecnologías para aumentar las capturas de caza
mayor.75 116 Los carnívoros del Pleistoceno tardío podrían haber vivido en manadas grandes para poder cazar los animales de gran
tamaño existentes en aquel entonces, y estas manadas numerosas habrían sido blancos más visibles para los cazadores humanos. 116
Los perros grandes que acompañan a los seres humanos pueden haber contribuido a la disminución de los carnívoros que competían
por la caza;75 117 la domesticación de algunos grupos de lobos durante la expansión de los seres humanos por Eurasia podría haber
causado así el declive de otros.75

El estudio concluyó que los cruces habían dificultado las deducción del lugar donde la domesticación del perro tuvo lugar. Las
investigaciones anteriores podrían reflejar mezclas regionales entre perros y lobos y el flujo de genes entre poblaciones de perros, por
lo que las razas de perros más divergentes mantendrían más contribuciones del lobo en su genoma. El estudio propuso que el análisis
de ADN antiguo podría ser un mejor enfoque.75

En el mismo año, se descubrió que solo once genes fijos exhibían variaciones entre lobos y perros. Se cree que estos genes afectan a
la docilidad y la capacidad de procesamiento emocional.118 Otro estudio listó los haplotipos mitocondriales de todos los lobos grises
119
y perros combinados en un solo árbol filogenético.

Lobo de Taimyr
En mayo de 2015, se examinó parte de una costilla de un ejemplar nombrado Taimyr-1 encontrada cerca del río Bolshaya Balajnaya
en la península de Taimyr del Ártico al norte de Siberia,y cuya edad se estimó por radiocarbono en 34 900 años. De esta muestra se
extrajo la primera secuencia del genoma nuclear de un carnívoro del Pleistoceno, depositada en el Archivo Europeo de Nucleótidos.
El ejemplar fue clasificado comoCanis lupus.74

Comparando la secuencia genética con la de un lobo moderno y tomando como base la datación por carbono-14, se calculó la tasa de
mutación del genoma de los perros y lobos, un dato esencial para calcular el tiempo de divergencia entre las especies. Los datos
indicaron que el hasta entonces desconocido linaje de Taimyr-1 constituía una población de lobos diferente a los lobos modernos y
los perros, y su genotipo divergió de un ancestro común a las tres subespecies 74 56 120 antes del auge del último máximo glacial,
hace 27 000-40 000 años. La separación del perro y lobo no tuvo que coincidir necesariamente con la cría selectiva por los seres
humanos.74 121 Una divergencia temprana es consistente con varios descubrimientos paleontológicos de cánidos similares a los
perros de 36 000 años, así como indicios de que los perros domesticados probablemente acompañaron a los primeros colonizadores
de las Américas.74

La comparación con el lobo gris sugirió que Taimyr-1 fue basal a los lobos grises procedentes de Oriente Medio, China, Europa y
América del Norte, pero compartió una cantidad sustancial de la historia de los lobos grises modernos después de su separación de
los coyotes. Esto implica que los ancestros de la mayoría de las poblaciones de lobos grises actuales tuvieron su origen en una
población que existió hace menos de 35 000 años, pero antes de que la inundación del puente de tierra de Bering aislara entre sí a los
lobos de Eurasia y América del Norte.74 Una comparación de la ascendencia del linaje de Taimyr-1 y el del perro indica que algunas
razas de perros modernos son más cercanas bien al lobo gris o al lobo de Taimyr-1, debido a la mezcla. El perro lobo de Saarloosestá
más emparentado con el lobo gris, en acuerdo con los datos históricos que documentan el cruce con los lobos grises de esta raza.
Taimyr-1 comparte más alelos con razas de altas latitudes, como el husky siberiano y el perro de Groenlandia,74 120 y en menor
medida con el Shar Pei y el spitz finlandés.

El perro de Groenlandia dog compart alreadedor de 3,5 % de su genoma con el lobo

de Taimyr aunque porcentajes entre un 1,4 y 27,3 % son consistentes con los datos.
Estos resultados pueden explicarse por una presencia temprana de perros en el norte
de Eurasia o por la presencia de los genes del lobo Taimyr en las poblaciones
septentrionales de lobos, que se mezclarían con los perros posteriormente. Estos
genes habrían sido beneficiosos para la adaptación de los perros al medio ambiente
propio de latitudes altas. Los resultados también sugieren un origen multirregional
de los antepasados de las razas de perros actuales.74 Los intentos de determinar el
grado de mezcla entre el ejemplar Taimyr-1 y los lobos grises no han producido
resultados concluyentes.74

Canis variabilis
El perro de Groenlandia comparte
En 2015, se examinaron las secuencias de la región de control mitocondrial de los
3,5 % de material genético con el
restos de trece cánidos antiguos y un lobo moderno provenientes de cinco sitios del
lobo de Taimyr.
Ártico al noreste de Siberia. Se encontraron nueve haplotipos mitocondriales, seis de
los cuales eran desconocidos hasta entonces. El árbol filogenético generado a partir
de estas secuencias reveló que cuatro de los cánidos de hace 28 000 años y un Canis c.f. variabilis con fecha de 360 000 años eran
muy divergentes. El haplotipo designado como S805 de un ejemplar de 28 000 del río Yana presentaba una mutación adicional
respecto al haplotipo S902, de 8000 años de antigüedad, que representa el clado A de los lobos modernos y perros domésticos. Este
haplotipo es parecido a uno hallado en el lobo japonés, recientemente extinguido. Varios haplotipos ancestrales se disponen en torno
a S805, entre ellos el Canis c.f. variabilis de hace 360 000 años, el perro de Goyet de Bélgica fechado en 36 000 años, y sendos
ejemplares provenientes de Bélgica (30 000 años) y Konsteki, Rusia (22 000 años). Dada la posición del haplotipo S805 en el árbol
filogenético, esto puede representar un enlace potencialmente directo desde el progenitor (incluyendo Canis c.f. variabilis) con el
perro doméstico y los linajes del lobo moderno. Se cree que el lobo gris es ancestro del perro doméstico, pero su relación con C.
variabilis, y la contribución genética deC. variabilis al perro son objeto de debate.122

Los haplotipos de los cánidos de laisla Zhójov, de hace 8700 años y de Aachim (1700 años) pertenecen al clado del perro doméstico;
se agrupan con S805, y también aparecen, a veces separados por una mutación, en el lobo tibetano y el lobo japonés, lo que sugiere
que estos cánidos retuvieron la firma genética de la mezcla con las poblaciones de lobos regionales. Otro haplotipo designado como
S504, datante de hace 47 000 años con procedencia de Duvanny Yar, apareció en el árbol filogenético sin conexión con los lobos
122
antiguos o modernos, pero ancestral a los perros, y puede representar una fuente genética regional de los perros.

Ascenso a depredador dominante

En 2015, un estudio examinó la paleoecología de grandes carnívoros de laestepa de mamuts durante el Pleistoceno tardío mediante el
uso de análisis de isótopos estables del colágeno extraído de fósiles para reconstruir sus dietas. Según los exámenes, hace alrededor
de 40&nbspl000 años las hienas de las cavernas se alimentaban de mamuts, rinocerontes lanudos, caballos y renos, mientras que los
leones de las cavernas cazaban renos y osos de las cavernas jóvenes. Los lobos no parecen haber podido competir con las hienas,
pues su dieta estaba restringida a ciervos, ciervos gigantes y rebecos. Sin embargo, tras el Último Máximo Glacial hace alrededor de
14 000 años, los lobos tenían acceso a toda clase de presas, el león de las cavernas se alimentaba solo de renos, y la hiena de las
cavernas se había extinguido.123 124 125 Los datos sugieren que la extinción de la hienas de las cavernas permitió al lobo convertirse
125
en el depredador dominante en lugar del león de las cavernas, justo antes de la extinción de esta última especie.

Diferencias entre poblaciones de lobos

Los lobos grises existen en muchos hábitats diferentes, desde la tundra ártica hasta las estepas y desiertos y su área de distribución
natural abarca todo el Holártico. Las diferencias genéticas entre las diferentes poblaciones de lobos grises están estrechamente
vinculadas con el tipo de hábitat en el que viven.126 Las diferencias en los marcadores genéticos entre los lobos escandinavos han
surgido en poco más de una década, debido al pequeño tamaño de la población,126 127 lo que indica que estas diferencias no
dependen de un largo tiempo aislamiento y que diferencias significativas pueden evolucionar en tan solo unos pocos miles de
años.126 Las diferencias pueden incluir el color del pelaje y el tamaño del cuerpo,126 128 129 así como el comportamiento y la
alimentación: por ejemplo, los lobos en zonas costeras se alimentan de peces,126 128 y los lobos de la tundra emigran.126 129 Estas
diferencias aparecen incluso en poblaciones cercanas y se ha demostrado que los lobos de la montaña no se cruzan con los lobos de
zonas costeras cercanas, y los Alpes de Francia y Suiza se han repoblado con los lobos de las montañas de Italia126 130 y de las más
lejanas montañas de Croacia126 131 en vez de lobos de las tierras bajas cercanas, lo que indica que la distancia no es la fuerza motriz
de las diferencias entre los dos ecomorfos.126 Los factores ecológicos, incluyendo el tipo de hábitat, el clima, la especialización y la
competencia depredadora tendrán gran influencia en la estructura genética de la población y la plasticidad
cráneodental.95 56 126 129 132 133 134 135 136 Dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los
entornos locales habrían alentado una gama de ecotipos de lobos genéticamente, morfológicamente y ecológicamente distintos unos
de otros.56

Ecotipos
En 2016, se compararon en dos estudios las secuencias de 42 000 polimorfismos de nucleótido único en lobos grises de América del
Norte; se hallaron seis ecotipos o poblaciones con rasgos genéticos y ecológicos diferentes según el tipo de hábitat. La precipitación y
temperatura diurna media fueron las variables más influyentes en las secuencias genéticas.137 138 Estos resultados son consistentes
con hallazgos previos de que la precipitación influencia la morfología,139 y que la vegetación 134 y el tipo de hábitat 128 140
contribuyen a las diferencias entre los lobos. El estudio ha identificado 1040 genes potencialmente sometidos a la selección natural
debido a variaciones del hábitat.138 La adaptación local de un ecotipo refleja probablemente la preferencia de los lobos por el tipo de
hábitat en que nacieron.137

Lobos del Pleistoceno

Los restos más antiguos de Canis en Europa, se encontraron en Francia y En Italia (Canis cf. etruscus) con edades respectivas de 3,1
y 2,2 millones de años.141 142 El primer ejemplar de C. lupus se halló en Italia y data del estadio isotópico marino 9, de hace unos
337 000 años.143 En Gran Bretaña, era la única especie de cánidos pesentes hace 243 000 años, siendo los restos más antiguos los
hallados en la cueva de Pontnewydd, en el norte de Gales.144 Durante la era glacial, Gran Bretaña estaba separada de Europa tan
solo por un río en lo que es hoy elCanal de la Mancha.

El C. lupus del Pleistoceno en Gran Bretaña tenía una gran plasticidad cráneodental, que lo capabilitaba para aplastar, cortar carne y
comer huesos en respuesta a cambios en la dieta a través del tiempo causados por diferentes condiciones climáticas y ecológicas.
Estos cambios se dieron no solo a nivel local, sino de toda la especie. La supervivencia de C. lupus durante el Pleistoceno se puede
136
atribuir en gran parte a la plasticidad de su morfología cráneodental.
Comparación de la variación deCanis lupus en Gran Bretaña desde hace
243 000 (MIS se refiere al estadio isotópico marino)
Tiempo Variables
El paleoambiente consistía en praderas abiertas con
temperaturas estivales entre 16 °C y 23 °C y temperaturas
invernales entre -7 °C y -6 °C, donde pastaban mamuts y
caballos. Los depredadores principales eran el león, el oso
pardo, y, en ocasiones, la hiena manchada. Los lobos de
este estadio eran ligeramente más pequeños que los lobos
de MIS 5 y los lobos modernos en Suecia. Estos lobos
Plasticidad cráneodental delCanis
sufrían la competencia de los carnívoros más grandes, lo
243 000 lupus: cráneos del lobo gris y de un
que conllevaba una dieta más omnívora y una mayor
MIS 7 chihuahua.
capacidad de trituración en un entorno con más tipos de
presas y más fuentes de alimentos que el período de MIS 5.
Tenían mandíbulas menos profundas y más estrechas que
los lobos de la etapa MIS 5 y los lobos modernos, indicio de
que cazaban presas de tamaño pequeño a mediano.
Mostraban un menor porcentaje de roturas de dientes que
los lobos del estadio MIS 3. Sin embargo, experimentaban
un mayor desgaste dental moderado.136
El paleoambiente era de tundra abierta, con temperaturas
de verano oscilantes entre los 7 °C y 11 °C y temperaturas
invernales de entre -10 °C y -30 °C. Las especies
dominantes eran los renos y los bisontes. Una forma de oso
pardo grande era el máximo depredador, y no había hienas.
Los lobos de este estadio se caracterizaban por un tamaño Lobo escandinavo en hábitat
corporal mayor que los lobos suecos actuales. Padecían un forestal.
clima severo, una baja disponibilidad de presas, factores
que les condujeron a una dieta más carnívora, con un
aumento del consumo de carroñas, como cadáveres
congelados, y huesos. Desarrollaron mandíbulas fuertes y
82 000 una la capacidad máxima de corte de carne en comparación
MIS 5A con los otros lobos, con mandíbulas menos profundas que
el lobo moderno, pero más amplias y profundas que las de
los ejemplares de los estadios MIS 7 y MIS 5. El cuarto
premolar superior era largo y estrecho y poseía molares
superiores 1 y 2 largos pero de anchura reducida, y por lo
tanto menor capacidad de trituración, lo que indica
hipercarnivorismo. Exhiben un mayor porcentaje de rotura
de dientes y los dientes muy desgastados en comparación Impresión artística de un lobo
con los otros lobos; es posible que utilizaran el premolar 4 de Behring.
superior y el molar 1 inferior para aplastar huesos en vez de
los molares, lo que conlleva mayores daños en la
dentición.136
Las praderas abiertas habitadas por el mamut, el
rinoceronte lanudo, el caballo y el ciervo gigante
conformaban el paleoambiente, con una temperatura estival
alrededor de los 12 °C y temperaturas invernales rondando
los -20 °C. Entre las especies depredadoras se contaban el
57 000 león, el oso pardo, y el carnívoro dominante, la hiena
MIS 3 manchada. Los lobos de este estadio eran más pequeños
que los lobos del estadio MIS 5 y los lobos modernos. Al
igual que los lobos del estadio MIS 7, su dieta era más
variada y cazaban presas de tamaño pequeño y mediano.
El desgaste dental también era similar al de los lobos más
antiguos.136
Lobos Aunque los lobos se han extinguido en Gran Bretaña,
modernos sobreviven en Suecia, donde las temperaturas son similares
(Suecia) a las de Gran Bretaña durante el período MIS 7. El medio
ambiente es de bosque boreal con temperaturas de verano
entre los 14 y los 18 °C y temperaturas de invierno entre 1
y -10 °C. Los alces, renos, corzos, jabalíes, liebres, conejos
y castores son los animales de presa predominantes; el lobo
es el depredador superior. Estos lobos son de menor
tamaño que los lobos del estadio MIS 5 pero más grandes
 que los de MIS 7 y MIS 3. La parte superior de los molares
M1 y M2 es más larga que la de los lobos de MIS 7 y MIS 3,
y las mandíbulas más amplias y profundas, consistente con
la capacidad de cazar y de someter a las presas grande.
Sin embargo, los molares mayores con capaces de triturar y
procesar los alimentos no cárnicos. Las presas pequeñas y
medianas son difíciles de detectar y cazar en los bosques
boreales, lo que lleva a una adaptación para cazar más.
Son hipercarnívoros similares a los lobos MIS 5, pero con
menor capacidad de corte de la carne.136

Durante el Último Máximo Glacial hace 20 000 años, la estepa del Pleistoceno se extendía a través de Eurasia septentrional y central
y por Beringia hasta América del Norte. Los lobos del Pleistoceno de Beringia, y tal vez aquellos de la estepa, se adaptaron a este
hábitat. La morfología de sus dientes y cráneos indica que se especializaron en aprovechar la ya extinta megafauna del Pleistoceno, y
el desgaste de los dientes indica que su comportamiento era diferente al de los lobos modernos.93 126 145 146 Esto resalta el éxito de
C. lupus en la adaptación a diferentes condiciones ambientales.136 Este lobo gris ecomorfo se extinguió al final de la glaciación,
junto con el caballo y otras especies de la cual dependía, y fue reemplazado por los lobos del sur de América del Norte, evidencia de
que los lobos ecomorfos especializados pueden extinguirse cuando su entorno cambia a pesar de que el hábitat es capaz de sutentar a
otros lobos. 126 En la misma época la especie sufrió un cuello de botella poblacional,98 55 56 126 lo que indica que los lobos
Beringia no fueron los úncos en extinguirse.126

Se han encontrado algunos restos de Canis en la cueva Goyet, Bélgica, con una edad de 36 500 años,94 , en la cueva Razboinichya,
Rusia, (33 500 años),147 Kostenki 8, Rusia, (33 500-26 500 años),148 Predmosti, República Checa, (31 000 años)149 y Eliseevichi
1, Rusia, (17 000 años).49 Estos ejemplares pueden ser perros del Paleolítico temprano, por sus características morfométricas
craneales que se cree están asociadas con el proceso de la domesticación:148 rostro acortado, apiñamiento de los dientes, y ausencia
o rotación de los premolares, características que, por otra parte, se han documentado en ejemplares de lobos antiguos y
modernos.93 56 136 150 151 152 Por tanto, estos ejemplares también pueden representar una población de lobos morfológicamente
diferenciada, en lugar de perros.56 153

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