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LE MEMBRANE BIOLOGICHE

Sono formate da un doppio strato di fosfolipidi, in grado di far


sopravvivere la cellula, poiché hanno una testa idrofilica ed una coda
idrofobica (molecole antipatiche) e,così, assumono una forma cilindrica in
soluzione acquosa. I detergenti riescono a togliere sostanze apolari, poiché
sono formati da una sola catena di fosfolipidi, in modo da inglobare le
molecole apolari.

Con il modello a mosaico fluido, Singer e Nicolson dimostrarono che le


proteine tendono a cambiare di posizione, esse sono di forma e dimensione
differenti. Grazie a specifici enzimi, i fosfolipidi possono passare da un
lato all’altro della membrana; è importante mantenere costante la fluidità
delle molecole, affinché possano essere svolte tutte le funzioni necessarie
per la sopravvivenza dell’organismo. Alcuni lipidi, entro certi limiti, sono
in grado di stabilizzare la fluidità della membrana stessa (il colesterolo
grazie alla sua composizione, sfrutta il gruppo ossidrilico per diminuire le
interazioni di van der Walls, che favorirebbero la solidificazione; oltretutto
il colesterolo evita che la membrana si destabilizzi ad alte temperature).
In sostanza, i doppi legami permettono di mantenere la fluidità, mentre
con un singolo legame, la membrana si solidifica.

Un’altra caratteristica importante riguarda la costruzione di vescicole che


permettono di creare dei passaggi per il trasporto di materiale (come la
creazione di un tunnel tra il reticolo endoplasmatico e l’apparato di Golgi),
poiché i doppi strati lipidici hanno difficoltà ad avere estremità libere.

Tra le proteine di membrana vanno ricordate quelle integrali, che vengono


rilasciate solo se il doppio strato viene distrutto ad opera di detergenti
(proteine antipatiche), e quelle di superficie, localizzate sulla superficie
interna od esterna della membrana e legate con quelle integrali attraverso
legami non covalenti.

PROTEINE TRANSMEMBRANA => proteine integrali che attraversano


la membrana; spesso sono a forma ad a-elica, ma ci sono anche quelle a
forma di foglietti b-ripiegati a barilotto.
Grazie alla tecnica freeze-fracture, attraverso la separazione in due metà
del doppio strato lipidico, si è potuto dimostrare la presenza di proteine
incastrate nello stesso strato (oltre al fatto dell’asimmetria delle proteine).
Le proteine di membrana, che formeranno la superficie interna della
membrana plasmatica, sono prodotte da ribosomi liberi, mentre quelle che
formeranno la superficie esterna della cellula, verranno prodotte come
proteine destinate ad essere esportate dalla cellula.

Si può capire che, oltre ai fosfolipidi, il doppio strato lipidico è formato da


altri lipidi, come il colesterolo e i glicolipidi. Le glicoproteine e i glicolipidi
sono fondamentali per il riconoscimento e per l’adesione cellulare, essendo
esposti alla superficie extracellulare.

FUNZIONI DELLE PROTEINE MEMBRANA

La membrana plasmatica necessita di proteine diverse, poiché ognuna


svolge diverse attività

ANCORAGGIO => ad esempio le integrine, ancorano la cellula alla


matrice extracellulare e si connettono ai microfilamenti intracellulari;

TRASPORTO PASSIVO => altre proteine formano canali che permettono


il passaggio selettivo di determinati ioni o molecole;

TRASPORTO ATTIVO => altre ancora pompano soluti attraverso la


membrana, utilizzando l’ATP;

ATTIVITA’ ENZIMATICA => ci sono enzimi che catalizzano reazioni che


avvengono all’interno o sulla superficie di membrana (nei mitocondri
avviene la respirazione cellulare);

TRASDUZIONE DEL SEGNALE => recettori che ricevono informazioni


da altre cellule sotto forma di segnali chimici o elettrici;

RICONOSCIMENTO CELLULARE => alcune glicoproteine identificano


molecole estranee, ritenute dannose per la cellula, quindi verrà stimolata
la difesa immunitaria, che provvederà alla distruzione delle stesse
molecole;

GIUNZIONE INTERCELLULARE => le proteine di adesione cellulare


legano le membrane di cellule adiacenti.
PERMEABILITA’ DELLE MEMBRANE

Una membrana viene definita permeabile ad una sostanza, se


quest’ultima la attraversa facilmente (la membrana può, in alcuni
momenti, fare da barriera ad alcune sostanze, mentre in altri ne può
promuovere il passaggio); solitamente, sono permeabili alle piccole
sostanze apolari (ossigeno, anidride carbonica, l’H2O passa con fatica),
mentre sono impermeabili agli ioni e alla maggior parte delle grandi
molecole polari (glucosio, polipeptidi). Per questi materiali, ci si serve di
proteine di trasporto come le proteine carrier (dette trasportatori) e le
proteine canale. Le prime trasferiscono lo ione o la molecola attraverso la
membrana (si parla di due meccanismi diversi che differiscono per
capacità di trasporto e consumo di energia: diffusione facilitata e trasporto
attivo); i trasportatori ABC (ATP-binding cassette o cassetta che lega
l’ATP) sono un ampio gruppo di proteine carrier e sfruttano l’energia
derivante dall’idrolisi dell’ATP per il trasporto di ioni, aminoacidi e per
l’espulsione di farmaci (rendendo pratica l’idea di rendere inefficaci
antibiotici, antidepressivi..). Le seconde formano tunnel (pori) controllati,
cioè l’apertura e la chiusura è regolata in base a variazioni elettriche,
stimoli chimici (l’acqua è trasportata da queste proteine canale, nello
specifico le acquaporine)..

TRASPORTO PASSIVO

E’ un processo fisico che non richiede dispendio di energia, si basa su


movimenti casuali ed avviene se c’è un gradiente di concentrazione, cioè
se c’è una differenza di concentrazione tra i due lati della membrana
plasmatica; le particelle possono muoversi in direzione opposta (contro
gradiente) con lo scopo di distribuirsi in maniera omogenea per
raggiungere l’equilibrio dinamico (stesso numero di particelle da parte a
parte). La velocità di diffusione dipende dal movimento delle molecole, che
dipende a sua volta dalla loro dimensione, forma, carica elettrica e
temperatura.

OSMOSI

Tipo particolare di diffusione con protagoniste le molecole d’acqua


attraverso una membrana selettivamente permeabile; dalle regioni più
concentrate, tendono a spostarsi nelle regioni meno concentrate, lasciando
nella prima regione le molecole di soluto.

Prendendo in considerazione la differenza di concentrazione della


membrana, si verifica un movimento netto dell’acqua dalla parte
contenente acqua pura verso quella contenente acqua/soluto. Si parla di
pressione osmotica quando tale pressione viene esercitata sul lato dove è
presente il soluto per impedire la diffusione di acqua dal lato contenente
la concentrazione di minore soluto. Una soluzione con un’alta
concentrazione di soluto ha una bassa concentrazione di acqua ed un’alta
pressione osmotica (e viceversa).

SOLUZIONI ISOTONICHE => sostanze che hanno la stessa


concentrazione ai lati della membrana (le soluzioni isotoniche si
riferiscono al fluido esterno).

SOLUZIONE IPERTONICA => sostanza che presenta un maggior livello


di concentrazione rispetto l’altra (una cellula immersa in questa
soluzione, si raggrinzirà, in quanto l’acqua esce dal citoplasma, così la
membrana plasmatica si separa dalla membrana cellulare - plasmolisi).

SOLUZIONE IPOTONICA => sostanza che presenta un minor livello di


concentrazione rispetto l’altra (una cellula immersa in questa sostanza, si
gonfierà, poiché le molecole esterne entrano nel citoplasma; la cellula può
scoppiare, quando le pareti cellulari rigide non resistono alla dilatazione –
pressione di turgore); alcune cellule adottano un meccanismo di difesa,
sfruttando un vacuolo contrattile che espelle l’acqua in eccesso.

DIFFUSIONE FACILITATA

Una specifica proteina di trasporto (come le porine o le proteine canale)


rende la membrana permeabile ad un soluto (ione o molecola polare),
sempre in presenza di un gradiente di concentrazione.

Il trasporto dei soluti attraverso le proteine carrier è più lento di quello


che avviene attraverso le proteine canale, in quanto vi è un cambiamento
di forma (dopo essersi legate con almeno una molecola) che determina lo
spostamento del soluto sull’altro lato della membrana, per poi tornare allo
stato iniziale (come il trasportatore del glucosio 1 sui globuli rossi). I
globuli rossi riescono a mantenere bassa la concentrazione interna di
glucosio, in quanto al glucosio che sta per entrare nella cellula, viene
aggiunto un gruppo fosfato, trasformandolo in glucosio fosfato dotato di
carica elettrica (quindi non può riattraversare la membrana); pertanto, la
diffusione facilitata è potenziata dal gradiente di concentrazione.

La proteina di trasporto giunge a saturazione quando la molecola


trasportata si trova ad alte concentrazioni; ciò fa capire che c’è un numero
finito di molecole carrier disponibili che operano ad una velocità massima
definita. Sfruttando il fenomeno del gradiente di concentrazione, si
consuma energia (per ogni molecola di glucosio che viene modificata, si
consuma una molecola di ATP), in quanto vi è la necessità di stabilizzare e
mantenere il gradiente, purché tutto funzioni.

TRASPORTO ATTIVO

Si tratta di trasporto di soluti contro il gradiente di concentrazione, in


quanto molte sostanze sono richieste dalla cellula a concentrazioni più
alte rispetto a quelle esterne; richiede energia metabolica per alimentare
il processo (le proteine pompano materiali dalla zona a bassa
concentrazione a quella di alta concentrazione).

La pompa sodio-potassio è un trasportatore ABC che sfrutta l’energia


derivante dall’idrolisi dell’ATP per pompare ioni sodio fuori dalla cellula e
ioni potassio dentro la cellula; lo scambio è sbilanciato, in quanto per due
ioni potassio che entrano, ne escono tre di sodio. Essendo il gradiente
costituito da ioni, si stabilizza un potenziale elettrico (si dice che la
membrana è polarizzata) o anche potenziale di membrana; mentre il
gradiente di concentrazione viene definito gradiente elettrochimico, poiché
vi è una differenza sia di concentrazione sia di carica elettrica, e
costituisce anche una forma di immagazzinamento di energia, che può
essere utilizzata per altri sistemi di trasporto (meccanismo molto
utilizzato dai neuroni).

Tali pompe sono proteine transmembrana che attraversano tutta la


membrana e, durante i cambiamenti di conformazione, ha bisogno di
energia direttamente sotto forma di ATP (cioè ha bisogno di un gruppo
fosfato); conseguentemente vengono rilasciati gli ioni di sodio e due ioni di
potassio si legano alla membrana; il fosfato poi viene rilasciato, in modo
tale che la proteina carrier possa tornare alla sua conformazione
originaria, rilasciando, di fatto, gli ioni potassio all’interno della cellula.

Le pompe ioniche svolgono anche altre funzioni importanti, come la


capacità di equilibrare la pressione osmotica nel citoplasma delle cellule
animali a seconda dell’ambiente esterno.

Ci sono proteine carrier che svolgono un processo uniporto, in quanto


trasportano un solo tipo di sostanza in una direzione; mentre altre
svolgono un processo simporto, relativo al trasporto di due sostanze nella
stessa direzione; altre ancora, svolgono un processo antiporto,
trasportando due sostanze in direzioni opposte. Sia il simporto che
l’antiporto sono sistemi di cotrasporto dei soluti.

Un sistema di cotrasporto muove i soluti attraverso una membrana


mediante un trasporto attivo indiretto. Il movimento di un soluto secondo
il suo gradiente di concentrazione fornisce l’energia per il trasporto di un
altro soluto contro il suo gradiente di concentrazione( è sempre necessaria
una molecola di ATP per generare il gradiente di concentrazione del
soluto 1). Ad esempio, il glucosio può essere trasportato sia per diffusione
facilitata, che per cotrasporto nella cellula(il sodio, che entra nella
cellula,favorisce l’entrata del glucosio).

Affinché anche materiali di grosse dimensioni possano attraversare la


membrana plasmatica, vengono sfruttati i processi di esocitosi ed
endocitosi.
ESOCITOSI (o meccanismo primario di accrescimento della membrana
plasmatica) => le cellule espellono materiali di scarto o particolari
prodotti di secrezione (ormoni) grazie a vescicole che diventeranno poi
parte della membrana cellulare.

ENDOCITOSI => introduzione di materiale nella cellula. Esso può


avvenire in tre modalità:

1) Fagocitosi : ingerimento del materiale tramite formazione di un


vacuolo, attraverso il ripiegamento della membrana cellulare; il
vacuolo entra nella cellula per potersi aggregare con un lisosoma,
che digerisce il materiale;
2) Pinocitosi: ingerimento di goccioline di liquido, dove, una volta
racchiuse in vacuoli, vengono svuotate nel citosol;
3) Endocitosi mediata da recettori: quando molecole specifiche si
combinano con recettori della membrana; ad esempio, il colesterolo
(utilizzato come componente delle membrane cellulari e come
precursore degli ormoni steroidei) entra nella cellula, poiché è
integrato con le particelle LDL (lipoproteine a bassa densità);il
processo è il seguente: entra la particella LDL nella cellula, grazie a
recettori, che torneranno nella membrana, poi, dentro il citoplasma,
l’LDL si lega con un endosoma e successivamente, mentre i recettori
tornano alla membrana, si lega con un lisosoma secondario che
libera il colesterolo, rilasciandolo dentro il citosol. Il colesterolo che
rimane nel sangue può depositarsi sulle pareti delle arterie,
aumentando il rischio di malattie cardiovascolari. Le LDL sono
considerate il colesterolo cattivo, mentre le HDL (lipoproteine ad
alta densità) sono considerate il colesterolo buono, poiché ripuliscono
vene ed arterie dai depositi di colesterolo.

CONNESSIONI TRA LE CELLULE

Le cellule, che si trovano in stretto contatto tra loro, sviluppano giunzioni


intercellulari specializzate, che permettono di formare connessioni molto
forti, impedire il passaggio di materiali o stabilire una rapida
comunicazione tra le stesse.

GIUNZIONI ANCORANTI =>legano le cellule attraverso strati molto


resistenti (come le cellule della pelle) e si distinguono in:

1) Desmosomi: punti di attacco tra le cellule dove però vi è la presenza


di spazi vuoti, in cui le sostanze possono passare;
2) Giunzioni aderenti: dove cementano le cellule tra loro.

GIUNZIONI SERRATE => non vi sono spazi intercellulari, poiché si


costituiscono connessioni molto strette; tali giunzioni sono distribuite
discontinuamente, in modo da non fondere le cellule lungo l’intera
superficie (presenti tra le cellule che rivestono i capillari nel cervello,
impedendo a diverse sostanze di passare dal sangue al cervello.
GIUNZIONI COMUNICANTI => non legano solo cellule, ma anche
citoplasmi attraverso dei canali (la contessina è la proteina che genera i
canali; è composta da 6 molecole di contessina che permette di aprire e
chiudere il cilindro); queste connessioni permettono alle cellule di
comunicare molto efficacemente tra loro. Permettono l’accoppiamento di
alcune cellule nervose; anche le cellule muscolari cardiache (del cuore)
sono connesse da giunzioni comunicanti, poiché si devono contrarre in
maniera sincronizzata.