DESARROLLO

Desarrollo del cultivo

Sucesión progresiva de estados diferenciados

fisiológica o morfológicamente
a través del ciclo
 Ciclo del cultivar de maíz

2000
Emergence-Silking Silking-Physiological Maturity
1800

1600

1400
Thermal time (ºCd)

1200

1000

800

600

400

200

0
Impacto

Impacto
Tandem

Tandem
Domingo
P37P73

Ax840

Ax840
Romario

DK 615

Ax 599
Exp

DK 688
DK 752

Domingo
P37P73

Ax 599
Exp
Romario

DK 615

DK 688
DK 752
2000-2001 2001-2002

Capristo et al., 2007. Ag. J. 99:1111-1118

Padre Corto
S 69 días F 53 días MF

8 días 19 días
Padre Largo

S 77 días F 64 días MF
Sarlangue 2010. Tesis Doctoral
 Ciclo del cultivar y rendimiento

30000
0,6

0,5

25000 0,4

IC
0,3
Rto (kg/Ha)

20000 0,2

MS Total 0,1
Grano
0
15000 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900
°C día (E-MF)

10000

5000
1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900
°C día (E-MF)

Girasol % Aceite
Cerrudo et al. Datos no public En altas latitudes, los ciclos largos tienen
Capristo et al. Ag J. 99:1111-1118.
menor porcentaje de aceite
que los ciclos intermedios o cortos

León et al. (2003). Crop Sci 43:135

 Fecha de siembra y fenología en maíz

Temperatura (C), Fotoper’odo (h)

MJ m-2)
30
Radiaci—n
Radiación
Temperatura
Temperatura
Fotoperíodo
Fotoper’odo
(MJ m(°C,
Ð2),

20
y radiación
Radiaci—n

10
Temperatura

S E I F M
SE I F M
SE I F M
SE I F M

0
0 90 180 270
D’as desde el 1¼ de septiembre
Fecha de siembra (días desde 1/9)
S O N D E F M A M

Ult helada 14/11 +- 24.0

1ª helada 25/4 +- 20.7

Andrade et al. ., 1996, Libro Maíz

 Fecha de siembra y fenología en soja

30

Radiación
25
Temperatura
Radiación (MJm-2), temp (ºC)

20

15

10

E R1 R5 R7
5
E R1 R5 R7

0
S O N D E F M A M
Meses

La letra indica el 1º de cada mes

Baigorri, 1995 Tesis Ms Sc
 Etapas del cultivo de maíz

RESERVAS DEL TALLO

STAND ANTENA GRANOS LLENADO SECADO

S E V6 V9 FL
Siembra y emergencia

Ritchie y Hanway, 1982, how a corn plant develops ISU, Iowa Special Report Nº 48
Mesocotile, coleoptile
 Estadío V6

Ritchie y Hanway, 1982, how a corn plant develops ISU, Iowa Special Report Nº 48
 Estadío V9

Ritchie y Hanway, 1982, how a corn plant develops ISU, Iowa Special Report Nº 48
 Floración

Ritchie y Hanway, 1982, how a corn plant develops ISU, Iowa Special Report Nº 48
Floración
 Llenado de granos

R2 R3 R4 R5

Ritchie y Hanway, 1982, how a corn plant develops ISU, Iowa Special Report Nº 48
Madurez fisiológica
 Temperatura y desarrollo
Temp (°C) Duración (d) Vel. (1/d) 12 1,2

Vel. de desarrollo (1/d)

10 inf 0 10 1 y = 0,02x - 0,2
15 10 0,1

Duración (d)
8 0,8
20 5 0,2
25 3,33 0,3 6 0,6

30 2,5 0,4 4 0,4

60 1 1 2 0,2

0 0
0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60
Temperatura (°C) Temperatura (°C)

y=mx+b y = 0.02 t - 0.2

1/d = m t + b

0 = m tb + b tb = -b/m tb= 10

1/d = m t + b

1/d = (m t/m + b/m)m

1/d = (t -tb)m

1/m = (t -tb)d (15-10) x 10= 50

(20-10) x 5= 50 1/0.02= 50

(25-10) x 3.33= 50

El inverso de la pendiente es la suma térmica que el proceso requiere

Método de los grado día (tmax + t min)/2 - tb para tb < t < topt
Temperatura y desarrollo

Tasa de desarrollo (día -1)

A B To

Duración (día)
Tb Tm

Temperatura
FIGURA: Respuesta idealizada a la temperatura de A duración de una fase fenológica y
de B su inversa, La tasa de desarrollo.

TABLA: Temperatura base Tb y tiempo térmico para la fase siembra- emergencia de una
Serie de especies cultivadas. Adaptado de Angus et al. (1981).

ESPECIE Tb TIEMPO TÉRMICO (ºC DÍA)

Trigo 2.6 78
Cebada 2.6 79
Avena 2.2 91
Lenteja 1.4 110
Soja 9.9 71
Maíz 9.8 61
girasol 7.9 67
Temperatura y velocidad de emergencia
 Temperatura y velocidad de emergencia
Sistema de labranza

100
Maíz

Igual para girasol

75
D
% de emergencia

C
50

25

0
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Días desde la siembra
30

25

Tempe ra tura de s ue lo (ºC)

D
20
C

15

10

5
Rizzalli, 1998 Tesis MSc; Larrosa, 2000 26-oct 27-oct 28-oct 29-oct 30-oct 31-oct 1-nov 2-nov 3-nov
 Temperatura y desarrollo
Sistema de labranza

D 120
Maíz D0
95-96
Como es girasol? C 120

C0

S-E E-v6 v6-FL

D 120

D0
Maíz 96-97
C 120

C0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Días desde la siembra

LC 6 30 44 Labranza T (ºC) Acum/día Días Diferencia

SD 8 37 42 S-E= 48GD SD 14 6 8
Tb= 8ºC LC 16 8 6 2

E-V6=300GD SD 16.1 8.1 37

Tb= 8ºC LC 18 10 30 7
9

Rizzalli Tesis MSc, 1998; Larrosa, 2000

Temperatura y desarrollo
Fecha de siembra y localidad

Maíz

Fecha siembra días hasta Fl Suma Térmica hasta Fl (ºd)

SEPT 80 800
DIC 50 800

Localidad días hasta Fl Suma Térmica hasta Fl (ºd)

Tierras altas 90 900
Tierras bajas 55 900

10 ºC de diferencia en temp nocturna

Andrade et al. (1996). Libro maíz

Fisher y Palmer (1984). The physiology of tropical field crops.
Cociente fototermal

Cociente fototermal
Etapa x en un cultivo x Suma térmica = 200 °C d
tb = 0 °C

Duración Rad Int

Ambiente Radiación Temp de etapa en etapa
(Mj/d) (°C) (d) (MJ)

A 10 25 8 80

B 10 15 13,3 130

Más Rad int en dicha etapa

Si es una etapa crítica= más rendimiento
Efecto depende de cómo la fotosíntesis es afrectada por la temperatura

Fisher 1985 J. Agric. Science 105:447

Andrade 1999 Crop Science 39:453 Trigo vs maíz
Cantagallo et al. 1997 Crop Sci. 37:1780 Efecto dif en RUE y ec
Abbate y Andrade, 1994 Bol. Tec. 133 EEA Balcarce
 Fotoperiodo y desarrollo
Maíz

Duración del período emergencia - inducción floral o floración (días)

P1 + 4
P1

Girasol

P1 + 3
P1

Fc
Soja

Fc Fce

Fotoperíodo (h)

Efectos del fotoperíodo sobre el desarrollo reproductivo. En maíz y girasol se usa iniciación floral como
estado de referencia mientras que en soja se usa floración. Fc es el fotoperíodo crítico y Fce indica un
techo de respuesta. Fc es en este ejemplo 12.5 h en maíz y 15 h en girasol. En maíz y girasol se ha indicado
además: a) el final de la fase juvenil (P1) y b) P1 más cuatro días (maíz) o tres días (girasol), que son los
tiempos requeridos para iniciación floral en condiciones de fotoperíodo más favorables.
Figura basada en Kiniry (1991), Villalobos et al. (1996) y Summerfield et al. (1991) Expl. Agric. 27: 11-31.
Fotoperiodo y desarrollo
Maíz

Fase preinductiva Período juvenil insensible al fotoperíodo

Fase inductiva Comienza en 4 hojas exp. Dura unos pocos días. Sensible al fotoperíodo

Fase postinductiva Control térmico

Ej. 1 hoja adicional por hora de incremento en fotoperíodo en fase inductiva. Mayor suma
termica requerida hasta floración. 21ºCD plastocrono.
Tropicales mayor sensibilidad. Cuando se los traen a mayores latitudes, alargamiento.

Sporce: Kiniry
Fotoperiodo y desarrollo
Girasol

Emergencia a floración
1230

1180

1130
y = -22.795x2 + 629.12x - 3227.3
R2 = 0.5991
1080

1030
GDD

980 y = -12.209x2 + 266x - 250.98

R2 = 0.8922
930

880

830

780
12 12.5 13 13.5 14 14.5 15 15.5 16 16.5 17
Photoperiod at Emergency (PPE) in hours

Leon, Andrade y Lee. 2000. Crop Sci. 40:404

Efecto de fotoperiodo en fase inductiva y postinductiva Fonts et al. , 2008 Crop Sc.48:1579-1585
 Fotoperiodo y desarrollo
Trigo

1200

1100

t
1000

900

800

B. Ñandú

Em a Esp tb= 0ºC 10.5 1 1.0 11.5 12.0

Fotoperíodo (h)
Em

Abbate, no public.
Efecto de fotoperiodo en fase inductiva y postinductiva Whitechurch 2005. Tesis UBA
 Fotoperiodo y desarrollo
Cebada Cervecera

Em Cambio de ápice
Pampa
500 Bordenave
Alfa
Tiempo térmico (ºC d)

450

400

350

300

11 12 13 14
Fotoperíodo Medio E-TM (hs)
Lacau, Satorre, Scursoni, 1989
Fotoperiodo y desarrollo
Soja

III II I

E-Fl

16 18 22

Fotoperíodo
R1 18hs
R2 17hs
Cada etapa menor umbral
R3 16.5hs
Sensibilidad fotoperiódica en todo el ciclo
R5 15.5hs
R6 14.2hs
 Etapa Siembra-Floración (soja)

Días Siembra-Floración

60
Temperatura Cte

40 Real
Fotoperíodo Cte

Fecha de Siembra
Major et al. 1975. Crop Sci. 15:174
 Etapa Floración-Madurez (soja)

Días Floración-madurez

Fotoperíodo Cte

90

60 Real

Temperatura Cte

Fecha de Floración
Major et al. 1975. Crop Sci. 15:174
Vernalización
Vernalización: Aceleraciòn de la floración por frío. Cereales inv (cuant), bienales (cual), perennes

En cereales inv, vernalizacion completa: 2 a 6 semanas de bajas temperaturas (2 a 10 ºC). Opt 3 ºC

El efecto depende de la temperatura, del periodo de vernalizacion, del fotoperiodo y del genotipo

Días de S-Esp en trigo

GI GII

No V DN 100 160

No V DL 60 160

V DN 90 140

V DL 50 90

Davidson et al. Aust. J. Agric. Res. 36:347

primordios del ápice de Centeno

1 - 7 vegetativo
8 – 21 facultativo dependiendo de vernalización y fotoperíodo
+ 21 siempre reproductivo
 Cómo responde la duración (en días) del período E-Fl
cuando atrasamos la fecha de siembra del maíz y del trigo?

Atrasos Fotoperíodos más largos

Mayores temperaturas

Trigo Ambos efectos acortan duración

Maiz Ambos efectos se contraponen
 Que ocurre si sembramos soja de ciclo corto en el NOA y soja de
ciclo largo en Balcarce?

En el NOA: Dias cortos y altas temperaturas

Sojas de ciclo corto: bajos req en suma térmica. Altos umbrales fotoperiódicos

En Balcarce: dias largos y bajas temperaturas

Soja de ciclo largo: altos req en suma térmica. Bajos umbrales fotoperiódicos

Siembra
DURACIÓN DEL DÍA

Bce Ciclo L Ciclo C

NOA
E-Fl

21/12 21/03 21/06 21/09 21/12

12 18
Fecha Fotoperíodo

NOA: Alta temp media

Bce: Baja temp media
• Fin
 RENDIMIENTO EN FUNCION DEL CICLO DEL CULTIVAR

Pergamino

1300
Rendimiento (g m-2)

SS

1100 Balcarce

9000

7000
500 700 900
Suma térmica de E-Fl (°d)

Capristo et al. Ag J. 99:1111-1118.

 EVOLUCIÓN DE LA HUMEDAD DE GRANO EN
FUNCIÓN DEL CICLO DEL CULTIVAR

45
40
Humedad en el grano (% )

DK615
35
DK688
30 17 puntos de humedad DK752 MR=125

25 4038 Dif=35/2=17,5
20 4563
MR=90
15 Domingo
10 P37P73
Tandem
5
0
24/2 15/3 4/4 24/4 14/5
Fechas

Andrade y Capristo, datos no publicados

Fotoperíodo en trigo. Duración de etapas críticas

Whitechurch, 2005 Tesis UBA

 Caracterización fenológica en genotipos de girasol

DL

DC

Fotoperíodo afecta la tasa de desarrollo en fase inductiva y postinductiva

Fonts et al. , 2008 Crop Sc.48:1579-1585
 Cómo responde la duración (en días) del período E-Fl
cuando atrasamos la fecha de siembra del maíz y del trigo?

Por qué un cultivar de girasol sembrado en Agosto

tarda 30 d más en florecer en Bs As que en el Chaco;
mientras que sembrado en Octubre florece simultáneamente
en ambas localidades?

Que ocurre si sembramos soja de ciclo corto en el NOA y

soja de ciclo largo en Balcarce?

Que datos necesito para responder a estas preguntas?

Necesitamos conocer el fotoperíodo y la temperatura de las regiones, y

los requerimientos térmicos y las respuestas fotoperiódicas de las especies.
 Control Fotoperiódico a nivel molecular

Expresión de un gen (Constans, CO) es regulada por un Reloj circadiano.

Proteína, factor de transcripción

Coincidencia de pico de expresión de CO con la luz ocurre en días largos (DL)

Se estabiliza el factor de transcripción que activa gen FT clave en la floración.

Mutante de cebada insensible al fotoperíodo tiene alterada la expresión circadiana

Turner et al. 2005. Science 310:1031

•Estudios genómicos sobre tiempo a floración (Laurie et al., 2004; Chardon et al., 2004; Cockran et al., 2007).
•QTL associados con desarrollo vegetativo y/o reproductivo en maíz (Sarlangue et al., 2007).
•QTL associados con fenología y respuesta fotoperiódica en girasol (Leon et al. 2001; Fonts et al. 2008).
•Identificación de genes/QTL responsables de respuesta a la vernalización, fotoperiodo y precocidad en trigo.
(Yan et al., 2003, 04; Dunforda et al., 2002; Valárik et al., 2006).
EFECTO DE FOTOPERÍODO EN EL DESARROLLO

Suma térmica hasta floración

MSG

T C y algunos G

Fotoperíodo
Libro MGS (2002)
DURACIÓN DEL DÍA

21/12 21/03 21/06 21/09 21/12

Fecha

30

Radiación
25
Temperatura
Radiación (MJm-2), temp (ºC)

20

15

10

0
S O N D E F M A M
Meses
 Bajas temperaturas en llenado de M y S

O N D E F M

T. media histórica 13.3 16.2 18.9 20.7 19.9 17.8

87/88 16.0 17.0

Mayor retraso de la MF en maíz que en soja

Comportamiento similar en siembras tardías

Andrade, datos no publicados

Necesitamos conocer el fotoperíodo y la temperatura en ambas regiones,
los requerimientos térmicos y las respuestas fotoperiódicas

21/12
21/12
 DURACIÓN DE ETAPA CRÍTICA

DM 4800
Días R3 a R5.5 (d)

40
Ax 3982

20
DM 2886 (2800)

O N D E
Fecha de Siembra

Capristo y Andrade, datos no publicados

Bodega y DeDios, datos no publicados
 HUMEDAD DE ESTABILIZACION

25

20
Humedad de estabilización

15
Abr-May

Feb-Mar
10

0
1-Ene 20-Feb 11-Abr 31-May 20-Jul
Días

Jensen, 2001 Tesis esp. P.V.

 EVOLUCIÓN DE LA HUMEDAD DEL GRANO

Humedad del grano (%) 40

Humedad del grano (%)

S. tardía
30

S. temprana
20

10
20 30 40 50 60 70 80 90 100 110

D’as desde el primero de febrero

Días desde el primero de febrero

Libro Maíz, 1996

 30

2 7 .5
L in k a g e L in k a g e L in k a g e L in k a g e
25 L in k a g e L in k a g e
G ro u p B G ro u p F G ro u p I G ro u p L
G ro u p A G ro u p J
2 2 .5

20
L O D s co r es

1 7 .5

15

1 2 .5

10

7 .5

2 .5

0
20

40

60

80

10

28

48

68

18

38

58

78

28

48

24

44

64

84

10

30

50

70
0

4
cM

Leon, Lee y Andrade 2001. TAG 102:497

 30 B

27.5

25

22.5

20
LOD SCORES

17.5

15

12.5

10

7.5
A
5
L
I
2.5
J
0
12 12.5 13 13.5 14 14.5
PHOTOPERIOD 15 15.5 16 16.5 F

Leon, Lee y Andrade 2001. TAG 102:497

 ETAPAS EN LA DETERMINACIÓN DEL
NÚMERO DE GRANOS

Diferenciación de yemas
axilares

Crop Sci.(I&II) 37:441-455

Flores incompletas Flores completas

No exponen estigmas Exponen estigmas

Crop Sci. 33:271-275

Crop Sci. 33:1029-1035
Maydica 30:37-47 Reciben polen
No reciben polen
Field Crops Res.5:349-363
Field Crops Res. 40:87-94
Maydica 30:37-47
Crop Sci.26:951-956
No fijan granos Fijan granos
Field Crops Res. 40:87-94
 DESARROLLO FLORAL

Posición del grano o la flor

a lo largo de la espiga silking
50 Flor incompleta

Flor completa

25 Diferenciación
yema axilar Flor con estigma > 1 mm
superior

Grano cosechable

0
-400 -200 0 200

Otegui (1997),
Otegui & Bonhomme (1998).
 650

Espiguillas o granos por espiga 500

350

200
650

500

350

200
-20 0 20 40 60 80 Cirilo and Andrade (1994)

Días desde silking

 EVOLUCIÓN DEL PESO DEL GRANO

300
Peso del grano (mg)

200
Sequía, granizo
Temp
100

0
20 40 60 80
Días después de floración
 Maíz

E-Fl

Cereales invierno

12

Cómo responde la duración (en días) del período E-Fl

cuando atrasamos la fecha de siembra del maíz y del trigo?
 Por qué un cultivar de girasol sembrado en
Agosto tarda 30 d más en florecer que
sembrado en Bs As que en el Chaco

Mientras que sembrado en Octubre florecen

juntos?

SIEMBRA DE AGOSTO SIEMBRA DE OCTUBRE

FOTOPERIODO
CHACO 12hs 13hs
BUENOS AIRES 10.8hs 14hs