Borrador REVIEW: Evolución del vuelo en murciélagos

*Resumen
La evolución del vuelo en murciélagos ha sido descrita con el uso de diferentes estudios,
en muchos de ellos se propone la importancia de diversos caracteres que, según los
autores, le han proporcionado una alta eficacia biológica a dicho grupo a través de la
capacidad para volar, este articulo sintetiza información obtenida en investigaciones
científicas a través de experimentos moleculares y morfológicos, que explican las razones
por las cuales los murciélagos lograron dicha característica adaptativa. Los métodos por
los cuales se realizan dichas investigaciones, son descritos detalladamente dependiendo
del autor en la sección de materiales y métodos. Posteriormente se discute que …… Se
concluye que
*Palabras clave:
*Introducción
La evolución del vuelo fue otorgada en un único grupo de mamíferos caracterizado por
su éxito biológico, los murciélagos, clasificados en el orden Chiroptera, son reconocidos
por sus grandes ventajas biológicas concedidas durante su desarrollo ecológico,
características como la ecolocalizacion, su amplia distribución que abarca la totalidad del
mundo, a excepción de las regiones polares, su variada alimentación, ya que existen
especies insectívoras, frugívoras, nectarívoras, e incluso hematófagas, y su capacidad de
volar asociados a una actividad nocturna, les ha permitido conquistar eficazmente los
recursos necesarios para su amplio desarrollo ().
En la actualidad existen alrededor de 1200 especies de murciélagos conocidas en el
mundo, es decir una cuarta parte de la totalidad de los mamíferos, que además están
contenidas en un rango de tamaño amplio, aproximadamente desde 2 pulgadas hasta 5
pies de largo (art 5 intro), lo cual indica su notable capacidad de adaptación al ambiente,
dando como resultado la dominancia del grupo dentro de la riqueza de especies de
mamíferos.
La adaptación al vuelo, es una de las características evolutivas más interesantes en los
murciélagos, ya que les permitió a los mamíferos conquistar el medio aéreo, además de
caracterizarse por predominar durante la noche a diferencia de las aves, las cuales son
activas de día, esto les ha conferido un espacio único donde la competencia por los
recursos es menor con otros ordenes de animales, y aunque la competencia entre especies
si suele ser alta, igualmente sigue beneficiando al orden Chiroptera por encima de los
demás.
Teniendo como base la importancia y el éxito biológico que ha brindado el vuelo a los
murciélagos, se han realizado estudios sobre la manera en la que se logró dicha
adaptación, estas investigaciones se han basado en estudios morfológicos y moleculares,
de los cuales se han podido inferir los diferentes factores que pudieron ser decisivos en
la conquista de un ambiente aéreo por parte de los mamíferos, es por esta razón que el
articulo sintetiza de manera general, dichos factores que los autores recientemente han
propuesto para explicar la evolución del vuelo en los murciélagos.
A través de esta síntesis de investigaciones, en el presente artículo de revisión se propone
el estudio de seis características importantes para comprender el proceso por el cual
ocurrió el logro evolutivo del vuelo en murciélagos, estos son; el metabolismo, las
membranas de las alas, la división celular, la elongación esquelética, los músculos y el
sistema vestibular, estos son tratados debido a que son los temas más recurrentes en
diferentes investigaciones en donde los resultados han sido relevantes para el
entendimiento del tema, adicional a esto se exploran algunos aportes evolutivos a través
del análisis de fósiles y ciertos ejemplos que respaldan en la actualidad la gran capacidad
evolutiva que poseen los murciélagos.
Se resalta entonces la importancia del análisis del proceso evolutivo del vuelo en los
murciélagos, ya que este se relaciona con el interés por mantener en óptimas condiciones
las poblaciones de murciélagos, ya que si se le facilita a estos organismos conseguir
recursos y planes de conservación a partir de estudios evolutivos, es posible mantener los
procesos ecosistémicos en los cuales los murciélagos tienen un papel fundamental, uno
de los ejemplos es su función indispensable de dispersión de semillas en los diferentes
ambientes alrededor del mundo.
*Materiales y métodos:
Investigaciones moleculares: Para el estudio de relaciones evolutivas a través de la
composición genética de murciélagos, se analizaron investigaciones basadas en genomas
mitocondriales (proteínas OXPHOX) (1.), revisiones de investigaciones sobre el efecto
de pequeños cambios moleculares en la formación de diferentes estructuras asociadas al
vuelo (6), la aplicación de análisis multivariados y cuantificación de trayectorias de
crecimiento (5.), identificación detallada del desarrollo embrionario y cuantificación de
transcripciones Bmp2, Bmp4, y Bmp7 en murciélagos y ratones (9), análisis de relaciones
filogenéticas ya establecidas (2), selección de secuencias de ADN de genes nucleares y
mitocondriales (4), extracción de ARN de embriones para identificación de genes
ortólogos (12) y para la comparación de secuencias de murciélagos y ratones. (14).
Investigaciones morfológicas: El análisis de investigaciones que se basan en caracteres
morfológicos se realizaron a partir de especímenes o fosiles, se puede encontrar entonces
los análisis morfométrico de los huesos de ala de murciélagos fósiles y modernos (9),
estudios de la formación de membranas de alas con base en embriones (3), los análisis de
forma y tamaño del sistema vestibular con el uso de micro tomografías (13) y
comparaciones de medidas del esqueleto (fosil) por medio de microrradiografias (10).
*Resultados y discusión: 11. EMPEZAR CON ESTE QUE EXPLICA TODO LO QUE
SE CONOCE DE EVOLUCION DE VUELO, HIPOTESIS LO QUE SE ENCONTRO
ETC 1. La adaptación de las demandas de energía es claramente uno de los factores de
evolución de los animales. El metabolismo aeróbico por las mitocondrias desempeña un
papel vital como los centros de producción de energía de las células La vía OXPHOS de
las mitocondrias ha evolucionado de manera adaptativa para satisfacer las demandas de
las condiciones ambientales y fisiológicas cambiantes. Debido a que la cadena
respiratoria mitocondrial tiene una doble base genética (mitocondrias y genomas
nucleares), aquí examinamos ambos genomas para obtener información sobre la
evolución del vuelo por los mamíferos. Tanto los genes mitocondriales como los
codificados por OXPHOS mostraron mayor evidencia de evolución adaptativa; Este
resultado respalda nuestra hipótesis de que los genes del metabolismo energético fueron
objetivos de la selección natural que incluyeron una restricción coevolucionaria cito-
nuclear equilibrante que permitió cambios adaptativos en las demandas de energía y por
lo tanto desempeñó un papel crucial en el logro del vuelo por murciélagos. 3. Actuando
como un órgano compensatorio de intercambio de gases en el período embrionario de la
ontogénesis, la membrana de alas de los murciélagos demostró ser capaz de desempeñar
un nuevo papel funcional (vuelo de aleteo). La presencia de la membrana del ala en los
murciélagos es determinada por el vector general de posterior desarrollo de
adaptaciones más particulares y la especificidad morfoecológica del taxón emergente.
Con el vuelo activo, aumentaron las capacidades adaptativas de los animales creando
condiciones previas para la expansión de la zona adaptativa anterior, así como para la
colonización de nuevos hábitats. Por lo tanto, la membrana del ala de los murciélagos se
puede considerar como una novedad evolutiva, que emergió como adaptación a las
condiciones cambiadas de la embriogénesis. Los reordenamientos morfogenéticos y
moleculargenéticos que tuvieron lugar en la ontogénesis temprana de la forma ancestral
de los murciélagos dieron lugar a modificaciones evolutivas de los programas de
desarrollo. 6. Los murciélagos han logrado el vuelo propulsado por una serie de
especializaciones morfológicas en sus miembros anteriores. Los mecanismos
moleculares detrás de muchas de estas especializaciones morfológicas (por ejemplo,
retención de la membrana del ala, elongación de los elementos esqueléticos del ala para
apoyar la membrana del ala y la reducción de los elementos esqueléticos de las alas para
reducir el peso del miembro anterior) empiezan a desentrañarse mediante
comparaciones moleculares De desarrollo de murciélagos y ratones y estudios
funcionales. La imagen que se desprende de esta investigación es que los pequeños
cambios en los patrones de expresión de los genes clave (por ejemplo, BMP, FGF y
Hox genes) durante el desarrollo de los murciélagos, y potencialmente durante la
evolución de los murciélagos también llevó a grandes cambios en la morfología ósea y
membrana . Una pregunta que queda es si es necesario invocar mecanismos adicionales
para explicar los cambios correspondientes en los tejidos circundantes, tales como los
músculos y tendones, asociados con el logro del vuelo propulsado. Dado que existe una
amplia comunicación entre las células durante el desarrollo de las extremidades, es muy
probable que las células que comprenden estos tejidos circundantes también estén
influenciadas por cambios en la expresión génica en los huesos y la membrana del ala.
Por lo tanto, existe el potencial de que pequeños cambios moleculares que afectan a uno
o unos pocos tejidos podrían ser suficientes para dirigir cambios dramáticos,
generalizados y coordinados en todos los tejidos de la extremidad. Al vincular pequeños
cambios moleculares a cambios morfológicos dramáticos, esta investigación está
ayudando a explicar cómo los murciélagos fueron capaces de desarrollar las
especializaciones morfológicas necesarias para el vuelo propulsado en un período
relativamente corto de tiempo geológico. 5. Analizar bien toda la discusión. 9. Los
primeros murciélagos fósiles se asemejan a sus homólogos modernos en poseer los dígitos
muy alargados para apoyar la membrana del ala, que es un sello anatómico del vuelo
propulsado. Para confirmar cuantitativamente estas similitudes, se realizó un análisis
morfométrico de los huesos de ala de murciélagos fósiles y modernos. Encontramos que las
longitudes de los dígitos tercero, cuarto y quinto (los elementos de apoyo primarios del ala) se
han mantenido constantes en relación con el tamaño corporal en los últimos 50 millones de
años. Investigando el desarrollo embrionario, encontramos que los dígitos de los murciélagos
(Carollia perspicillata) son inicialmente similares en tamaño a los de los ratones (Mus
musculus) pero que, posteriormente, los dígitos del palo se alargan considerablemente. El
tiempo de desarrollo del cambio en la longitud del dígito de la aleta apunta a un cambio en el
crecimiento longitudinal del cartílago, un proceso que depende de la proliferación y
diferenciación relativa de los condrocitos. Se encontró que los dedos de las extremidades
anteriores de los murciélagos presentan tasas relativamente altas de proliferación y
diferenciación de condrocitos. Se demuestra que la proteína morfogenética ósea 2 (Bmp2)
puede estimular la proliferación y diferenciación del cartílago y aumentar la longitud de los
dígitos en el antebrazo embrionario del murciélago. Además, mostramos que la expresión
Bmp2 y la señalización Bmp se incrementan en los dígitos embrionarios de la parte anterior del
murciélago en relación con los dedos de los miembros posteriores del ratón o del murciélago.
Juntos, nuestros resultados sugieren que una regulación positiva de la vía Bmp es uno de los
principales factores en el alargamiento del desarrollo de los dedos de las extremidades
anteriores del murciélago, y es potencialmente un mecanismo clave en su elongación evolutiva
también, 3. La estructura morfológica de la piel de la membrana del ala en los murciélagos, de
la piel de la membrana interdigital en particular, difiere significativamente de la estructura de
la piel que cubre el cuerpo de los mamíferos, incluyendo el pliegue troncal de la piel del
deslizamiento. Una nueva estructura morfológica (membrana de alas de murciélagos) se ha
desarrollado bajo las condiciones cambiadas de desarrollo embrionario por variaciones en la
morfogénesis. Una característica específica de la formación de la membrana del ala en los
murciélagos es la proliferación continua de los condrocitos, la disminución de los procesos
antiapoptóticos, De las células mesenquimales en la región interdigital de la extremidad
anterior, así como el aumento de la superficie cutánea total a expensas de los pliegues
laterales del cuerpo y de la membrana interfemoral. Actuando como un órgano compensatorio
de intercambio de gases en el período embrionario de la ontogénesis, la membrana de alas de
los murciélagos demostró ser capaz de desempeñar un nuevo papel funcional (vuelo de
aleteo). La presencia de la membrana del ala en los murciélagos está determinada por el
vector general de posterior desarrollo de adaptaciones más particulares y la especificidad
morfoecológica del taxón emergente. Con el vuelo activo, aumentaron las capacidades
adaptativas de los animales creando condiciones previas para la expansión de la zona
adaptativa anterior, así como para la colonización de nuevos hábitats. Por lo tanto, la
membrana del ala de los murciélagos se puede considerar como una novedad evolutiva, que
emergió como adaptación a las condiciones cambiadas de la embriogénesis. Los
reordenamientos morfogenéticos y moleculargenéticos que tuvieron lugar en la ontogénesis
temprana de la forma ancestral de los murciélagos dieron lugar a modificaciones evolutivas de
los programas de desarrollo. 4. Los murciélagos (orden Chiroptera) son una de las pocas
órdenes de mamíferos que echolocate y el único grupo con la capacidad de vuelo
propulsado. El orden se subdivide en Microchiroptera y Megachiroptera, con una serie de
características que definen cada grupo, incluyendo sistemas complejos de ecolocalización
laríngea en microbatas y agudeza visual mejorada en megabates. Las monofilias respectivas de
los dos subórdenes han sido tácitamente asumidas, aunque la monofilia microbat no está
corroborada por datos moleculares. Aquí presentamos un análisis filogenético de las relaciones
de murciélagos utilizando datos de secuencias de ADN de cuatro genes nucleares y tres genes
mitocondriales (total de 8.230 pares de bases), lo que indica que las familias de microbatas en
la superfamilia Rhinolophoidea están más estrechamente relacionadas con megabatos que con
otros microbatas Nuestros datos también el lémur volador (orden Dermoptera) como el grupo
de la hermana del murciélago, indicando que los personajes derivados compartidos
presumidos para los lémures y los murcielagos que vuelan son rasgos convergentes que
evolucionaron en la asociación con deslizamiento y vuelo, respectivamente. 7. los músculos
del ala se derivan de múltiples fuentes miogénicas con diferentes orígenes embrionarios, y
segundo, que existe una correlación espacio-temporal entre el crecimiento de las membranas
del ala y la expansión de los músculos del ala en ellas. Juntos, estos resultados implican que la
propia membrana del ala puede regular el patrón de los músculos del ala. Por último, a través
del análisis comparativo de la expresión génica, mostramos que la señalización Fgf10 se activa
de forma exclusiva en los primordios de las membranas de las alas. Nuestros resultados
demuestran cómo los componentes de la señalización Fgf es probable que participen en el
desarrollo y la evolución de nuevos rasgos adaptativos complejos. 12. Otra investigación
interesante es la del El sistema vestibular: hay mas diferencias que son concluyentes,
relacionadas a la adapcion de la ecolocalizacion, pero se genera una relación directa entre la
importancia de un sistemas vestibular acorde con la capacidad de vuelo, es decir que este tuvo
que tener cambios de los cuales se puede inferir que fueron importantes para el vuelo pero
que posteriormente o al mismo tiempo la adaptación beneficio tanto al vuelo como a la
adquisición de la ecolocalizacion…..Leer bien resultados 13.

Ejemplos: . 2. Nuestros resultados sugieren que la migración en murciélagos ha evolucionado

independientemente en varios linajes, potencialmente como surge la necesidad de rastrear los
recursos (alimento, sitio de reposo) pero no a través de una serie de pasos de migrantes de
corta a larga distancia, como se ha sugerido para las aves. Por otra parte, nuestros análisis no
indican que la migración es un estado ancestral, pero que ha evolucionado relativamente
recientemente en los murciélagos. Nuestros resultados también muestran que la migración es
significativamente menos probable que evolucionen en los murciélagos que se alojan en las
cavernas que en las especies que se refugian en los árboles. Conclusiones y significado: Este es
el primer estudio que proporciona evidencia de que la migración ha evolucionado
independientemente en linajes de murciélagos que no están estrechamente relacionados. Si la
migración evolucionó como una necesidad de rastrear los recursos estacionales o buscar sitios
de reposo adecuados, el cambio climático puede tener un impacto fundamental en los hábitos
migratorios de los murciélagos. Nuestro estudio proporciona un marco sólido para la
investigación futura sobre la evolución de la migración en los quirópteros

8. Efectos diferenciales de la iluminación artificial en el vuelo y el comportamiento de forraje

de dos especies de murciélagos simpátricos en un desierto….. bajo condiciones iluminadas
artificialmente, las especies sinantrópicas no desérticas pueden tener una ventaja competitiva
sobre las especies nativas del desierto y pueden competir con las presas aéreas de insectos. El
control de la contaminación lumínica en los desiertos y el mantenimiento de importantes sitios
de forraje no iluminados pueden reducir la ventaja competitiva de las especies sinantrópicas
sobre los murciélagos nativos del desierto.

FOSIL DEL QUE CONCLUYERON ACERCA DE EVOLUCION DEL VUELO: 10. registro fósil de los
murciélagos se extiende más de 50 millones de años y la evolución temprana del grupo sigue
siendo poco comprendida5,7-9. Aquí describimos un murciélago nuevo de la formación
temprana del río verde del eoceno de Wyoming, los EEUU, con las características que son más
primitivas que se vio en cualquier murcielago previamente sabido. comparaciones
filogenéticamente informadas del nuevo taxón con otros murciélagos y mamíferos no
voladores revelan que los cambios morfológicos y funcionales críticos evolucionaron de forma
incremental. La anatomía del antebrazo indica que el nuevo murciélago fue capaz de volar con
energía como otros murciélagos Eoceno, pero la morfología del oído sugiere que carecía de sus
habilidades de ecolocalización, apoyando una hipótesis de 'vuelo primero' para la evolución
del quirotero. La forma de las alas sugiere que un estilo ondulante de vuelo flotante puede ser
primitivo para los murciélagos, y la presencia de un calcar largo indica que una membrana de
cola ancha evolucionó temprano en Chiroptera, probablemente funcionando como un perfil
aerodinámico adicional en lugar de como un dispositivo de preimpregnación . Las proporciones
de los miembros y la retención de las garras en todos los dígitos indican que el nuevo
murciélago puede haber sido un escalador ágil que empleó la locomoción cuadrúpeda y el
comportamiento de colgado de las ramas inferiores.

Ventajas ecológicas de las adaptaciones en los murciélagos REVIEW 7.

*Conclusiones