Anlisis filogentico de genes de resistencia en cultivos

Cornejo, V.; Merchn, P.; Zuiga, G.

1 Introduccin
La utilizacin de un rbol evolutivo filogentico para representar los distintos genes de resistencia a plagas y
enfermedades existentes en las diversas plantas, hace que sea ms considerado el uso de los mismos, siendo
que el eje evolutivo es uno de los ejes estructurados de la biologa que vincula en distintos niveles (Schnek,
2015) de la gentica. La filogentica tiene por objetivo el trazar la relacin ancestro descendiente de los
organismos (rbol filogentico) a diferentes niveles taxonmicos, incluyendo el rbol universal, haciendo una
reconstruccin de esta relacin en base a diversos caracteres homlogos, tanto morfolgicos como
moleculares (Vinuesa, 2007)

La utilizacin de cultivares resistentes a los patgenos es una de las estrategias ms prcticas y eficientes para
el control de enfermedades de plantas, y su uso probablemente se intensificar en los prximos aos con la
extensin de las nuevas formas de agricultura (Jimenez, Navas, & Jimenez DIaz, 2005), siendo varios los
mecanismo que se han ido dando para contrarrestar la disminucin de la produccin en los cultivos, sin
embargo, el mtodo qumico predomina por el bajo costo y la fcil accesibilidad. Actualmente la Biotecnologa
por medio de nuevas tcnicas moleculares, estn en constante bsqueda de genes para el control y resistencia
de plagas (Zarate , 2008) y enfermedades.
La incorporacin de genes de resistencia es uno de los mayores desafos para los mejoradores durante el
desarrollo de nuevos cultivares. Le ofrece nuevas herramientas a los mejoradores, aumentando las
posibilidades y la eficiencia en la obtencin de variabilidad gentica y en la seleccin de caracteres deseables,
brindando adems alternativas viables para identificar, seleccionar y transferir genes de resistencia (Saavedra
& Santos, S.A).

Las filogenias o arboles evolutivos pueden construirse con datos de muchos tipos,

1.1. Objetivos
- Distinguir genes de resistencia para varios cultivares a diferentes enfermedades.
1.2. Objetivos especficos
- Consolidar en un rbol evolutivo todos los genes de resistencia escogidos.
2. Revisin de literatura
2.1. Cultivo Oryza sativa (arroz)

El arroz (Oryza sativa L.) es una planta monocotilednea de la tribu de las Oryzeas de la familia de las Poaceae,
dentro del orden de las Poales (Perz J. , 2015). Es el grano con la segunda produccin mundial ms alta
despus de Zea mays. Adems de su importancia agronmica, el arroz es una especie modelo importante para
las plantas monocotiledneas y cereales como el maz, el trigo, la cebada y el sorgo. O. sativa tiene un genoma
diploide compacto de aproximadamente 500 Mbp (n = 12) en comparacin con los genomas multi-gigabase
de maz, trigo y cebada (Ensemblplants, 2017). Es uno de los cultivos de granos ms econmicamente
relevantes en todo el mundo junto con el trigo, la carne y el pescado, el arroz forma parte de la dieta humana
bsica, con el 75% de la poblacin mundial teniendo en su dieta diaria y, en algunos casos, superando el
consumo de otros cereales, entre las plagas de cultivos de arroz ms significativas, encontramos el hongo
Magnaporthe grisea Barr (Pyricularia grisea Sacc), causando Blast, y Magnaporthe oryzae son las
enfermedades consideradas las ms devastadoras a nivel mundial. Afecta a las hojas, tallos y nudos de la
planta y las diferentes partes de las panculas y granos, lo que finalmente conduce a una reduccin significativa
de los rendimientos agrcolas ya veces a la prdida completa de la cosecha (Perz N. , 2016)

El arroz es uno de los cultivos ms antiguos, la mayora de los autores indican que es originario del sudeste de
Asia y que su domesticacin ocurri desde hace unos 10.000 aos. El gnero est representado en total por
23 especies en el mundo, de las cuales slo dos especies son cultivadas: O. sativa y O. glaberrima (Labrn ,
2007).

El cultivo del arroz contribuye a la conservacin del medio ambiente, pues mantiene una extensa lmina de
agua durante muchos meses que sirve como hbitat para aves y plantas acuticas, as como para numerosos
invertebrados (Perz J. , 2015).

2.2. El sistema inmunitario en las plantas

Las plantas poseen un sistema de defensa que van desde barreras fsicas hasta seales moleculares y
sistmicas, actuando de dos formas fundamentales la primera responde a molculas comunes de muchas
clases de microorganismos patgenos y no patgenos y la segunda responde a factores de virulencia de los
patgenos y sus efectores en el hospedante. El conocimiento detallado del sistema inmune nos ayudara a
entender de una forma ms clara la relacin planta patgeno. (Ramos & Portal, 2010)

Las plantas se defienden de las bateras patgenas gracias a sus sensores que detectan la endotoxina
bacteriana activando la respuesta inmunitaria de las mismas. Estas no tienen un sistema circulatorio por lo
que cada clula vegetal tiene su propio mecanismo de defensa. Los patgenos entran a la planta por medio
de las estomas y estas reaccionan sintetizando protenas, reforzando las paredes celulares y sacrificando las
partes infectadas. (Ciencia, 2015)

Varios estudios cientficos sugieren que la deficiencia de vitamina B6, que se encuentra en la avena, el germen
de trigo y el arroz, disminuye la respuesta del sistema inmunitario (BBC, 2015). La planta de arroz tiene la
capacidad de adoptar la inmunidad de otras especies vegetales. As lo indica un nuevo estudio dirigido por la
Universidad de California (Estados Unidos) que evidencia que la inmunidad integrada de arroz se puede
incrementar an ms cuando la planta recibe una protena receptora de una especie de planta completamente
diferente. En el estudio, el equipo de investigadores ha transferido al arroz un gen inmune de la planta modelo
Arabidopsis; descubriendo que la planta de arroz expresaba este gen y produca las protenas inmunes cuando
sufra el ataque de una enfermedad bacteriana (LIDA, 2015).

2.3. Resistencias arroz

Entre las caractersticas importantes que pueden presentar el arroz como cereal modelo para estudios
genticos tenemos un genoma corto de 430Mb en comparacin con otros cereales; lo cual incluye un amplio
porcentaje (75%) de ADN simple (Perz J. , 2015). Tambin se ha demostrado que presenta grandes bloques
de genes homlogos con un orden altamente conservante que hace posible la trasferencia de informacin a
otro especie de cereales por tanto permite el uso de tcnica de cultivos de tejido (Perz J. , 2015).

2.4. Gen pi21 Oryza sativa

El gen pi21 se encuentran se localiza alrededor del centromero del cromosoma 4 (Perez y Lotz, 2015). Este gen
esta ubicado en el cictoplasma (Perez y Lotz, 2015), el alelo pi21 confiere una resistencia al aublo no raza-
especfica mejorada hacia Magnaporthe oryzae (UNIPROT, 2014)

El gen pi21 est ubicado en la regin genmica de aproximadamente 1, 8 kb intercalada entre los marcadores
de SNP P702D03_#38 y P702D03_#80 (FUKUOKA, OKUNO, & KAWASE, 2011); adems es un gen recesivo que
confiere resistencias a la enfermedad de explosin y su estructura se diferencia de las de los genes de
resistencia comunes con la estructura NBS-LRR (Yasuda, Takayuki, & Hayashi, 2015).

Por una estrategia de mapeo fino se clon en arroz el gen pi21, el cual confiere resistencia al hongo
Magnaporthe oryzae, este gen codifica una protena rica en residuos prolina que est asociada con la funcin
de transporte de metales. Al mismo tiempo se pudo demostrar que el alelo susceptible regula negativamente
la resistencia y que el alelo resistente posee una mutacin de prdida de funcin (Fukuoka, 2009). El
mecanismo de defensa de la de los genes de resistencia de pi21 se cree que difiere de la de los genes de
resistencia de tipo LRR NBS (Yasuda, Takayuki, & Hayashi, 2015)

Investigadores realizaron anlisis de ligamiento detallado de la regin de pi21 usando una poblacin de
segregacin a gran escala indispensable para la clonacin basada en mapa, para crear un mapa gentico de la
regin de pi21. Los inventores obtuvieron una poblacin de retrocruzamiento realizando de manera continua
el retrocruzamiento de una variedad de arroz con cscara, Nipponbare o Aichi Asahi, que comprende un alelo
de susceptibilidad Pi21 que no suprime la progresin de manchas, con una variedad de arroz de secano
japonesa, Owarihatamochi, que comprende un alelo de resistencia pi21 que suprime la progresin de
manchas. Cuando se realiz un anlisis de ligamiento con marcadores de RFLP para la poblacin de
retrocruzamiento obtenida, se confirm que el locus del gen pi21 est ubicado entre los marcadores de RFLP
G271 y G317 (Yasuda, Takayuki, & Hayashi, 2015).

2.5. El hongo del aublo (Pyricularia oryzae o Magnaporthe Oryzae)

Magnaporthe Oryzae es un ascomiceto filamentoso, que se puede reproducir sexualmente mediante

ascosporas. Es heterotlico, es decir, la reproduccin sexual es posible nicamente a travs de los dos
tipos de talos diferentes presentes en esta especie, MAT1-1 y MAT1-2, los cuales son cepas similares
morfolgicamente (Perz J. , 2015).

Tal como se usa en el presente documento, el trmino aublo significa la alteracin del color o la
necrotizacin de una planta, o parte de una planta infectada con un hongo del aublo, o una caracterstica
patolgica(mancha) reconocida de ese modo. Las manchas del aublo aparecen en todas las partes de la
planta, y el aublo se denomina aublo de las plntulas, aublo de las hojas, aublo de las panculas, aublo
de las espiguillas, aublo de los nudos, y aublo de los nudos de hojas (lgulas) y otros, segn la parte en la
que aparecen las manchas. Aublo en la presente invencin incluye aublo que se produce en cualquiera
de estas partes. Un hongo del aublo del arroz que produce aublo en arroz se denomina Magnaporthe
grisea o Magnaporthe oryzae, aunque no hay un nombre cientfico unificado en la actualidad. Adems, el
hongo del aublo tiene un nombre en estado teleomorfo, Magnaporthe oryzae, y un nombre en estado
anamorfo correspondiente, Pyricularia oryzae, que se usan dependiendo de la situacin (FUKUOKA, OKUNO,
& KAWASE, 2011).

El hongo Magnaporthe oryzae puede infectar cualquier parte de la planta, aunque suele afectar ms a las
hojas, los nudos, las panculas y los granos. Han observado in vitro que M. oryzae es tambin capaz de
atacar las races, lo que podra llevar a una invasin sistmica. Cuando la infeccin es severa y ocurre en una
fase temprana del cultivo, se produce un retraso en el desarrollo, prolongando el periodo de ahijamiento
con el consiguiente retraso de la floracin ymaduracin, y la disminucin del nmero y peso de los
granos, o incluso la muerte completa de las plantas (Carreres, 2001). En condiciones favorables para su
desarrollo, M. oryzae puede destruir completamente un semillero (Perz J. , 2015).

2.6. Mtodo estadstico UPGMA

En el mtodo de conglomerados jerrquico UPGMA (mtodo de agrupamiento por pares no ponderados con
media aritmtica), como en otros mtodos de conglomerados de esta naturaleza, se parte de una matriz de
distancias conteniendo todas las distancias entre pares de objetos, y se los comienza a agrupar teniendo en
cuenta la mnima distancia. Luego de agrupar el primer par de individuos el proceso continua recalculando la
matriz de distancias de manera tal que el conglomerado recientemente formado se trata como un nuevo
objeto. Por esto es necesario definir una mtrica de distancia entre objetos simples y conglomerados o entre
conglomerados. (Pea & Bruno, S.A)

Este mtodo construye un rbol por un mtodo de agrupamiento secuencial, segn sea la matriz de distancia
este inicia con la agrupacin de los taxones que posean la menos distancia (Rodrguez Tello, 2013).

3. Materiales y mtodos
3.1. Materiales
Computadora
Web
3.2. Metodologa
3.2.1. Seleccin de gen de resistencia

Se hizo una revisin bibliogrfica sobre los principales genes de resistencia a Magnaporthe oryzae en arroz
(Oryza sativa) en la base de datos digital tomando al gen pi21 (FUKUOKA, OKUNO, & KAWASE, 2011) para el
presente informe.

3.2.2. Buscar la secuencia en el Gene Banks (NCBI)

I. Una vez definido el gen de resistencia (pi21) se procedi a realizar la bsqueda de su secuencia en el
sitio Genbank. Base de datos que fue creada por Walter Goad del grupo de Biologa terica y biofsica
del Laboratorio Nacional Los Alamos y otros; personas que en un inicio fundaron la base de datos de
secuencias de los Alamos (LANL) en 1979 y culminaron en 1982 con la creacin GenBank (Rey Fraile,
2012) usando el formato FASTA para la obtencin de la secuencia de nucletidos (intrones y exones).
II. Seguido de ello se realiza una alineacin mltiple utilizando Clustal W, el mismo que es un mtodo de
alineamiento global de alta velocidad (Universidad de Cartagena, S.A)
3.2.3. Subir la Informacin (Nucletidos) en el software MEGa 7 Beta
Estimacin de la distancia a travs del programa MEGA (Kumar & et al, 2016). La p-distancia es la proporcin
de los sitios nucletidos en la que se comparan dos secuencias diferentes (Nei & Kumar, 2000)
Se hizo el anlisis con Clustal W la secuencia debi estar en formato FASTA, mediante este anlisis se puedo
calcular las Distancias Genticas y rbol para realizar el anlisis de alineamientos mltiples, el anlisis
realizado se debe guardar en formato MEGa.
3.2.4. Construir el rbol Filogentico
Realizaremos un dendrogama el mismo que nos permitir observar las distancias entre atributos realizando el
rbol filogentico, se utiliz Matriz de distancias UPGMA (Mtodos de Agrupamiento por pares no
Ponderados con Media Aritmtica) entre cada para de clases fusionadas de manera secuencial para de esta
forma evitar cruces de lneas y se fusionen como elementos prximos (ArcMap, 2001)
3.2.5. Realizar el Cuadro de Distancias Genticas
Se realiz el Cuadro de Distancias Genticas, este muestra una similitud entre las poblaciones con respecto
a las frecuencias allicas y las distancias que se basan en modelos evolutivos. (ArcMap, 2001)
4. Resultados
4.1. Secuencia del gen pi21

>pi21 Oryza sativa

CTAGATGATGCTTTATGTGAAGGCAATAAATGATAATTAAGTGTAATATAATGTATTTTTTAAACATCGTAGTGAAGTCC
CATTTCTAGTACGTAATGGATCGAAATGGGGAGGGACTGCTTCTCTTTTAGAAAAAAAATGTAAAATTGAGATGAGCTT
TTATAAGACATGTAAGGCCATATGTCTAGTGTAAGTATGATGCTAGCAAGCACATTTTAGCATCTTAAAATAAAAAGCA
AGCACATTAATATTTTAGGAGTTAGCATGGATGCAATACAGTAGAAGAGGAGATGCCAACAAAAAAGAATATGGAAAA
TTTGTTTCATACCATCAAAAGTTCCTGTGTTTTGCTTTATACCATCAGCGTTTGTGGTGTACTTTAACACCATCCAAAGTTT
GCTCCGTTACCTATCTACTCCACGAAATGTGCTTGCTAGCATGGATGAAAAAGTAACCGAAACAAACAGTTGTGGTATA
CTCCTAAGTAATCCTAAGTAGCCACCGGATTCAATACTTTATTCTCAATCGTCCTTCTAGTCTATTCCCAATTATATGGGTT
TGACCCGTTACAACGTACGGACATGTTACTAGCGTAAGGAAAGAGATGGTTTCTGAAAGAGTTTTTTTTTTCCAACAGT
CCTACCCAATCTATAGCGCTAGACAAGAAAGCGAAAGCTAAACCCATATTTATTACCGTAATGTTGCAAACTTAATATTA
CCTGCAATAGACATGCCCTAACATGGTTTCAGGACCACAAACCAGAGCTCTAAAATTCCGAGCACATGTTCAGAATATA
TATACATTTTTAATTCCCTTCTATACTACTCCAACTTACCTCTATGGAGGTAAGAGGCTAAAATTGAAACTAGATAACTGA
ATGTTCTTATATTTTTCCTAATAAAAATATAATTGCTCCTTTCATTTAATACTTATATCACAACATGTAGCCATATGAGCCA
AAACTGTATTAGCCATATTTTAGCGAATAAGGCTCAATGCGATTCTGTGTCTGAGCTCTGGCCTGAAAATTCTTGTAACT
TTATCTCACATATGGTGTGTGAGGAAGCTTCTCATGAGTAATATATTCCCTATTTCCCCGCAAAAAAAAAAACTTATATC
ACAACAAAAATGGAAAAGACCAACACTGAGTATTGTAGAAGCTAGTACTTTTGGCAAATGTGCCCGAAGATCCCCAAA
ACAGTTTGTGGCATAATTCAGAAGATTGTTAGCTCAGAAATCATTTCAGACTAGGATATTGCCGACACATCAGAGTTCTC
GTGTAATCACGAAGCAAGGAACTGTACAGTGCAGTGATGATATACAACTATAGGAGAGGACGAACTGATACTGACGG
ATGCTGTGTGTAAAATATCTCTGTAAAATCAGGAATACTGGGAGACTGATTGGATGATAGGTTTATACGGTCACAATCA
TCTCGTTAAACACACTTTTCATTAAAGAGGAATTACCAAATACAGTAATTGATTCGACGGTGCCGCGAGAAATGTGCTAT
ATATAAATGCTCACCTATATTTGGGCAGATTAGTTAATTTCAGGAATTTTCCACAGAGAAAGCTAAATGAGTGCTAAATG
AGTCGCATTGCGTACTACTACAAGGGTCCAAACAGAAATTGATATCTGAAATTAGCTTTTCTTAAGATAACAATGATATT
TTTTTTTATTGAAGCACAAGGTGTGCCTGAAATCGAATTCTGAAAGGTATTCTTATTTTTCAGAGGAAAATGTACAGTGG
TACCATTCTGAAAGCTAATTGAGAGATGACAAGGCGTGAGAAGGACCAAACTGTCCTATATACATGTGGTCATTTTCCA
TCTCTTGCAATAGGTTATCAAGACCCCTCCTGAAACATGGACCGTCCAGATGCGATCCGACGGACGAAAAAAACCAATG
GCAGAATATTTCAGGCTCTGGCATATCCAAACATAAATAAGTAACATAAGGTTCAGCTCTGCTCCATCCATGCATCGCCT
CCATTATTCATGCTTCGATTCTCCATGCTTTCCTCTACTGCTCATTGGTAACATTCGGCAAATTTGACAGGTGAGCTCAGT
ATTTTAAATCTTAATGTAGTACTTTGGTGTGCTAATCTTTGCTCTGTTCAAAAGAGAATTCTGGTTTCTTTGCTATTTTGAA
AAGAGAATTTTCGTTACAGGACTTCAACTTCCATAATACTTTTTTTTATAATTAAGGCATGATATATATCTTCTTTCTGAAT
TCCACGGGAATTGCACTTTTTCCTGAGAAATTTGTAAAGAGCATGCCTGTTAATTGCAAGGGGCCCCTAACTCTGTTATG
AGAAAAGAGAACTATATAAGATGCTCAATAAGCACCTCTTTTTTTTTTTCTGTTAACTGACCAAAGCCTGTCTATCTGCAT
TTTTTTTTGTTTTTTGTTTTTCTTGTGTGCAGATGGGTATATTGGTCATCTTGGTGGACCTGCAATGCTGCCGCTGCGATG
CCAAGATCAGGAAGGTCCTGGGCTGCCTTGAAGGTATAATAAATTCTGCCCGAATCGTCCATGTTTGATTGAATTTTCA
AGGCTAATCAGCAGTGTTCCTGCTCAATTGGGAGCAAAACCTCTGTTAAAAAGGGTGTGTTTGAATGAATATAATTGAA
TATGAACGCAGAGGAGTACTGCATCGAGAAGGTGGAGTACGACGTGAAGAACAACAGGGTGATCGTGCGCGGGAAG
TTCGACCCGGAGAAGCTGTGCAAGAAGATCTGGTGCAAGGCCGGCAAGATCATCAAGGAGATCCTCATCGTCGACGTC
TGGCCGCCGCCGTGCAAGCCGCCGCCGTGCGAGAAGCCTCCGGAGGACTGCAAGCCCAAGCCCTGCCATTGCTGCAGC
TGCGAGAAGCCCAAGCCCAAGCCCAAGCCCTGCCACTGCGAGAAGCCCAAGCCCTGTCACTGCGAGAAGCCCAAGCCA
TGCGAGAAGCCGCCGCCGAAGCCGGAGTGCAAGCTGGTGCCGTACCCTTACCCGGTGCCGTACCCGTACGCCGGGCA
GTGGTGCTGCCCAAAGCCTGAGCCGCCGAAGCCGCCGCCGGAGCCACCGAAGGAGCCGGAGCCGCCGAAGCCGTGCG
GGTGCTCGCACGCCTTCGTGTGCGTCTGCAAGCCGGCGCCGCCGCCGCCGCCGCCGTGCGGGTGCTCGGGGGGCCAC
GGGAACTGCGGCTGCGGCATCAGGCCGTGGCCGCCGCAGGTGTGGCCGCCGCCGCCCGTCTGCCCGCCGCCGCCGTG
GTGCTACACCGAGGACAACGCCAACGCCTGCTCCATCATGTGATGGCCGGCCGGCGGCCGGCGTCGATCACGATCATC
TCTGCTGCTTAATTTCCTTGCTTGCTACTACCTCTGCTCCTTTCCTTGCCTCGGAAATCGGAATAAATTAAACACGAGGCT
GATCGATGTGTTTGTAATTAATCCATGGTGTTTGTGTTGTGTGCTGTGTGGGCTGTATAATAATTAATTACAGTATGTTC
ATGTAAATTTGTTTGTTTGTTTGTTTATGTTGTTCGATATGTATAATTATGTACAATAATTAATCGTGGAGAGGCTCACTA
AACTCATAAACTGTAGAGTATCTTGGCTGTAAAAGTGTGGCAATTTATCTTTTTCTTGTGTTAGCATTGGCTACAAATAG
TTTTTGGCCGTCTTTTCTCTTCGTTTCTCCCCTTCTTTATGAGATTAATTGTGTGCTGACCTAGATCAAATTATAGCGCGCT
GACCTAGTTTTATTGTAACTGCTCTTATGGATGTCTGCTAACACCATCAAACATGATTACCGTGGTATATTTGTCTTAATT
ACTACTAACTAGGACTACCTAGGGGCACCCTTGCATATGTTTTTTTTTCGAACGACCAGATAGATTTGAGTCATTTGACT
AGCGTTATATTAATAGGAGGGAAAAAAATACAAAGTACAAATATCCAACAGGCCGAGAAAAGAGAAAAAAAACTGTA
CATGCCTACGTGCAAACAAGATTGCACGAAGCTCTCCTCACTCCTCATGGCAACATTCTCCCAATGTGTTTAGCATCGAA
AATACCCCACCAACCTCGTCTTGGATGTGACTGGTCATTTGGTGTATTGTCGCCTCCTTTTCCCTCTGAAGATTCTTACGT
TCCATTCCTTCCAAATTTCCTAGGCGATGAGCAAGAAAAGAGATCTGAGCCCTTTTTGTTTAGTTACTTCCAAGTCGCTT
GTTCCTTGTGTCCACCAATGCAAGAGGTTTCTACTGTCATTCCATTTCAGAATAAGCCAATTGAGAACTCCAAACCAGAT
TTACTTCGAAACCAGGCATTCGAACATAAGGTGGTCGACAGTGTCGAGATTCCGGATTAGCAGAGTTATTTGGTTTGAG
AGTCACATTCCTACAACCAATAGAAAACCATCCTATGGACCATTTAGATAGTGTCCTAGTATTTGCTTTTATATTTGCTAT
AAATATTCTTCCTTTATTGTTTTTGGAGTTCACAAACTTAATAATCAAACTTTGTGATTTTTTAATTTCCATTAACGAATTC
AAGGAACCACCTTTATCTCTCATCTTCATTGCACACTACTGATTTCTTTCATCCTTAGGGACATATGGTTGATACGGAGAC
TGTTTTTCTATCATTATCTAAAAAAAATCTAAGGGGCATATATATATTGTGTTTTCTCTCATTCATGCATTTCGCACTTTTC
CCTATTCGTGAAATACCATTTCCCACATGAGTGCAATGTTTCTT

4.2. rbol Filogentico

4.3. Distancias
 4.4. INFORMACION DE GENES

Gen Cultivo Clase Patgeno Descripcin Ubicacin Cromosoma Mono/Dico Autor

Pto Solanum tuberosum CC-NBS-LRR Phytopthora infestans Oomicete Citoplasma Dicotilednea Llano (2008)

Solanum
Bs4 TIR-NB-LRR Xanthomonas campestris Bacteria Bacteria V Dicotilednea Bolivar (2001)
lycopersicum
Vander Vossen Ea1.
Gpa2 Solanum tuberosum LZ-NBS-LRR Globodera pallida Nemtodo Citoplasma XII Dicotilednea
(2000)

Solanum Serina, proteina,

Pto Pseudomonas syringae Bacteria Citoplasma V Dicotilednea Boyce (20003)
lycopersicum quinasa, treonina

pi21 Oryza Sativa NBS-LRR Magnaporthe oryzae Hongo Citoplasma IV Monocotilednea Fukoka et al (2009)

Fom-2 Cucumis melo No TIR NBS-LRR Fusarium oxysporum Hongo Citoplasma Dicotilednea Schimidt et al (2015)

Solanum Flores & Pairrag

Mi CC-NBS-LRR Meloidogyne spp Nemtodo Citoplasma VI Dicotilednea
lycopersicum (2013)
Colletotrichum
Co-10 Phaseolus vulgaris NBS-LRR Hongo - X Monocotilednea Kelly & Vallejo (2004)
lindemuthianum
Solanum
VE1 RLP-CNL Verticillium sp Hongo Membrana IX Dicotilednea Andolfo (2012)
lycopersicum
5. Conclusiones y discusin

La relacin que existente en tres los dos genes del rbol genealgico del Pto solanum tuberosum y solanum
lycopersisum se debe a pertenecen al mismo gnero por lo que son de descendencia parecida debido que
presenta protenas paralogas que se repiten en ambas familias y realizando una comparacin genmica se
demuestra que hay genes que se conservan entre amabas como genes que se han modificado para cada una
de las familias. (Lall & all, 2013)

La mayora de los genes presentes en el rbol genealgico estn codificados por protenas NB LRR donde
estos contiene un sitio de enlace a nucletidos (NB) y dominios ricos de repeticin de Leu (LRR) implicados
para el reconocimiento del patgeno estos estn ubicado en el citoplasma por lo que se desencadena la ETI
que es la respuesta de mayor alcance en defensa de las plantas ya que es un mecanismo rpido y fuerte que
la PTI. (Ramos & Portal, 2010)

En distintos genes existen varios protenas que lo codifican ya sea su variacin por su naturaleza o por algn
otro factor a lo largo de aos se avenido dando el estudio estos para cerciorarse que exista diferentes dominios
en este documento podemos presenciar que segn Fukoka et al (2009) el gen pi21 de Oryza sativa y segn
Kelly & Vallejo (2004) el gen Co-10 de Phaseolus vulgaris est constituida por genes que codifican protenas
con dominios NBS-LRR (NBS nucleotide-binding site o zona de unin de nucletidos; LRR: leucine rich repeat;
repeticiones de bloques de aminocidos ricos en leucina (Perz J. , 2015)) tal ser el caso que en el rbol
genealgico existe como una correlacin entre estos dos genes sabiendo que segn Perez, J.,(2015) se cree
que el dominio LRR est involucrado en interacciones entre protenas, en uniones de pptidos con ligandos y
en interacciones entre protenas y carbohidratos; mientras que el dominio NBS est implicado en la
transduccin de seales.

Segn el Perez, J.,(2015) el dominio NBS est constituido por subdominios, entre los que merecen especial
mencin: el dominio TIR (Toll/Interleukin-1 Receptor) que segn Bolivar (2001) el gen Bs4 de Solanum
lycopersicum tienes tal dominio a diferencia que segn Schimidt et al (2015) el gen Fom-2 de Cucumis melo
posee el dominio de NO TIR que segn Morales, M. (2005) es el primer un gen recesivo clonado en meln ya
que son pocos los genes de resistencia recesivo que han sido caracterizados hasta la fecha. Los genes recesivos
siendo esta una posible explicacin que se deba a una prdida de funcin o a mutaciones en genes de plantas
que necesita el patgeno para crecer y reproducirse (Morales, 2005), tal razn es porque se encuentran estos
dos genes alejados en el rbol filogentico.
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