RURAL UNIVERSIDAD DE PERNAMBUCO FEDERAL

DEPARTAMENTO DE AGRONOMA
PLANTA rea de proteccin

FUNDAMENTOS
de

Fitopatologa

Prof. Sami J. Michereff

Lab. Epidemiologa Plant Disease

Recife - PE
2001
 fundamentos
de

Fitopatologa

CONTENIDO

P.

presentacin

Unidad 1 - Concepto e historia de Fitopatologa .......................................... 1

Unidad 2 - Concepto e importancia de las enfermedades de las plantas ........................ 5

Unidad 3 - Clasificacin de enfermedades de plantas ......................................... 12

Unidad 4 - Etiologa y patgenos Clasificacin ....................................... 17

Unidad 5 - Los sntomas de enfermedades de las plantas ...................................... 19

Unidad 6 - Los hongos como agentes de enfermedades de las plantas ............................ 24

Unidad 7 - Las bacterias como agentes de enfermedades de las plantas .......................... 43

Unidad 8 - virus como agentes de enfermedades de las plantas ............................... 52

Unidad 9 - Los nematodos como agentes de enfermedades de las plantas ...................... 61

Unidad 10 - Otros agentes de enfermedades de las plantas ...................................... 68

Unidad 11 - variabilidad de agentes patgenos ................................... 75

Unidad 12 - Ciclo de las relaciones husped-patgeno .................................... 81

Unidad 13 - epidemiologa de las enfermedades de plantas ........................................ 89

Unidad 14 - Principios generales de control de enfermedades vegetales .................. 102

Unidad 15 - Control gentico de enfermedades de las plantas ................................... 109

Unidad 16 - Control cultural de enfermedades de las plantas ................................... 119

Unidad 17 - Control biolgico de enfermedades de las plantas .................................. 123

Unidad 18 - control de enfermedades vegetales fsica ....................................... 129

Unidad 19 - El control qumico de enfermedades de las plantas ................................... 133

 PRESENTACIN

"No hay un mtodo que tiene la misma salida con todos los estudiantes ... La
enseanza se hace ms eficaz cuando el maestro conoce la naturaleza de las
diferencias entre sus estudiantes."

Wilbert J. McKeachie ( 1966)

"Los dos grandes males que minan la enseanza y restringen sus ingresos son:
rutina, sin inspiracin, o propsito, la improvisacin dispersiva, confundido y sin
orden El mejor remedio contra estos dos grandes males es la planificacin .."

Luiz Alves de Mattos ( 1960)

En este folleto se cubren algunos temas importantes de Patologa Vegetal, con nfasis en sus principios, el objetivo
principal de la disciplina me Fitopatologa Curso de graduacin de Agronoma de la Universidad Federal Rural de Pernambuco.
El objetivo bsico fue sistematizar la informacin disponible y emparejarlos a abordar el tema, tratando de ayudar en el proceso
de enseanza-aprendizaje, como la planificacin y la organizacin son esenciales para un buen aprendizaje.

Los captulos de este folleto son en gran parte recopilaciones de materiales de enseanza utilizados previamente en
la disciplina me Fitopatologa por diferentes generaciones de profesores de esta Universidad. Se hicieron varios cambios y
puntos de vista de los contenidos, con miras a una mayor disponibilidad de la literatura y las instalaciones procedentes del
ordenador.

La participacin de los estudiantes es fundamental para la mejora continua y el enriquecimiento del proceso de
enseanza-aprendizaje, ya que el profesor no ensea, sino que ayuda al estudiante a aprender. Este material educativo slo
debe servir como referencia de contenidos abordarse sin que la participacin puede inhibir y dinamismo en los debates sobre
las cuestiones.

Recife 12 de febrero del 2001.

Prof. Sami J. Michereff

MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
1 unidad
CONCEPTO E HISTORIA FITOPATOLOGA
1. CONCEPTO Fitopatologa Es una palabra de origen griego ( Phyton Hebreos y, sobre todo, griego y romano
= planta, pathos = enfermedades y logos =
estudio), se puede definir como la ciencia:
organismos y las condiciones ambientales que causan la
enfermedad en las plantas;
los mecanismos por los que estos factores producen la
enfermedad en las plantas;
la interaccin entre los agentes causantes de enfermedades y planta
enferma;
mtodos de prevencin o control de la enfermedad con el fin de
reducir los daos causados por ellos.
As Fitopatologa es la ciencia que estudia las enfermedades de las
plantas, que cubre todos sus aspectos, desde el diagnstico,
sintomatologa,
etiologa, epidemiologa, a su control.
Al principio, el Fitopatologa fue un ligado directamente a la ciencia
botnica, convirtindose en una disciplina autnoma slo en el siglo
pasado. Aunque autnomo, la Fitopatologa usa el conocimiento y las
tcnicas bsicas Botnica, Microbiologa, Micologa, Bacteriologa,
Virology, Nematology, Plant anatoma, Plant Physiology, ecologa,
bioqumica, gentica, biologa molecular, ingeniera gentica,
horticultura, suelos,
Qumica, Fsica, Meteorologa, Estadstica y varias otras ramas de la
ciencia.
2. Historia de FITOPATOLOGA
La historia de Fitopatologa se puede dividir en cinco fases o
periodos: Periodo Mystic Perodo de predisposicin, etiolgico Perodo
Perodo Perodo y verde de solucin salina.
2.1. perodo de Mystic
Se extiende desde la ms remota antigedad hasta principios del
siglo XIX. Este periodo se llama as porque el hombre, al no encontrar
una explicacin racional, atribuy enfermedades de las plantas a causas
msticas. Ellos estn en la Biblia la informacin ms antigua sobre
enfermedades de las plantas,
asignado la causas msticas,
presentado como un castigo divino. Royas de los cereales y de las
enfermedades en las vides, higueras y otras plantas han causado el
hambre, la muerte y hasta revoluciones. la
1
Vivan estos problemas, por lo que los filsofos y estudiosos han
dedicado atencin a enfermedades de las plantas. Por lo tanto, en la
antigua Grecia, Aristteles y
Teofrasto Especularon sobre el origen de las enfermedades de las
plantas y sus mtodos de curacin. Teofrasto, llamado "Padre de la
Botnica", trat incluso clasificar las enfermedades de las plantas en las
enfermedades internas y externas, adems de estudiar y escribir sobre
las enfermedades de los rboles, los cereales y verduras.
Los romanos, como Plinio y columela,
agrnomos de edad, hicieron observaciones importantes sobre las
enfermedades, especialmente el xido y el carbn trigo. La roya del trigo
fue asignado al castigo que Dios Robigo infringido los hombres debido a
sus acciones. Entre los romanos, el "Robigalia" era una fiesta religiosa
que se celebra anualmente en honor a Robigo, pidiendo su misericordia
y proteccin. El grupo estaba formado por el sacrificio de los animales
domsticos en varios lugares de los campos de trigo.
Durante la Edad Media, las referencias a las enfermedades de las
plantas son escasos. El ms importante debe ser que los rabes se
establecieron en Espaa, donde Ibn El-Awn, en el siglo X en Sevilla,
public un libro sobre enfermedades de las plantas, que detalla las
enfermedades de los rboles frutales, entre ellos la vid.
Al final del perodo de mstica, los botnicos eran descripciones de
los sntomas de enfermedades de las plantas. Con el progreso de
Micologa, se atrajo la atencin a la asociacin hongo-planta paciente.
De esta forma, Tillet ( 1714-1791) atribuye la causa es una
descomposicin por hongos de trigo. Targioni-Tozzetti,
en 1767, tambin encontraron los hongos son los agentes causales de
xido y el carbono, que crecieron bajo la epidermis de las hojas de la
planta. Sin embargo,
durante este perodo se produjo
sorprendente predominio de las teoras apoyado en la generacin
espontnea y la existencia de especies, esta propuesta de Linneo en la
presentacin de su sistema de clasificacin binomial. Las enfermedades
se presentan a continuacin, basndose en los sntomas y clasificados
por el sistema binomial de Linneo.
2.2. Predisposicin periodo
Se inicia a principios del siglo XIX, cuando se hizo evidente la
asociacin entre hongos y plantas enfermas. el suizo Prevost, en 1807,
en Francia, publica su obra que resulta ser
la caries Tillettia el agente causal de la decadencia de trigo, lo que
confirma las ideas Tillet. Sin embargo,
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
Prevost el trabajo fue refutada por defender la teora de la generacin
espontnea.
En este espritu, un botnico alemn
Unger, en 1833, present su teora de por qu enfermedades podran
ser el resultado de trastornos funcionales de trastornos nutricionales
que predispuestos los tejidos de la planta para producir hongos, tales
como excrecencias en ellos fueron desarrollados por la generacin
espontnea. Lo mismo sucedera con los microorganismos productores
de enfermedades y no a los responsables de estas enfermedades.
2.3. periodo etiolgico
En 1853, de Bary cuando este perodo comenz a ser propuesto
enfermedades parasitarias de plantas naturaleza, basado en estudios
sobre el tizn tardo de la patata, cientficamente demostrado que el
hongo
Phytophthora infestans Fue el agente causal. Las ideas de Bary
revolucionaron los conceptos de tiempo y sus teoras fueron aceptadas
por los nombres prominentes como Berkeley, Tulasne, Khn y otra. En
los aos siguientes los trabajos de Bary, los patlogos de plantas se
dedicaron a demostrar la naturaleza de las enfermedades parasitarias.
En 1860, Pasteur destruye la teora de la generacin espontnea,
comenzando el perodo de oro de
Microbiologa y demostrar el origen bacteriano de diversas
enfermedades en seres humanos y animales. Las tcnicas de
esterilizacin, Aislamiento y purificacin de
microorganismos usado por Pasteur
favorecida, tanto, la investigacin
Fitopatologa.
En 1870, el alemn Draenert encuentra en el noreste de Brasil la
primera planta del fuego bacteriano, conocido como gummosis de la
caa de azcar. Por falta de informacin, ya que slo se ha informado
en el "Jornal da Bahia", atribuido a la ciencia
Burrill, en 1877, el primer informe sobre el tizn bacteriano de las
plantas. Esto demostr que la plaga de manzana y pera fue inducida por
bacterias, hoy
llamado Erwinia amylovora.
Ms tarde, en 1890, herrero Se demostr que varias enfermedades de
las plantas fueron causadas por bacterias, incluyendo
marchitamiento de solanceas
cucurbitceas.
En 1874, Koch establece sus principios, por aos establecidos por Herle.
A travs de ellos es posible
demostrar experimentalmente
patogenicidad de microorganismos. Koch
mejorado an ms los microorganismos tcnicas de aislamiento
adoptados y medios de cultivo slido para el cultivo de hongos y
bacterias. Por lo tanto, Fitopatologa marca a un notable progreso
gradual, comenzando como ciencia. enfermedades ms importantes se
describen en este perodo, tales como el moho polvoriento, mildius,
royas y carbones.
Las enfermedades virales han sido estudiados desde hace muchos
aos, antes de ser conocida la naturaleza.
Mayer, en 1886, public un relato de una enfermedad del humo que
calific de "mosaico". Mayer macerava encontr que cuando el tejido de
un zumo de hoja enferma y se inyecta en el follaje sano, planta mostr
sntomas tpicos de la enfermedad 10 das despus de la inoculacin. Burdeos, para
Este fue el primer registro
2
sabe acerca de la transmisin mecnica
Experimental de una enfermedad causada por un virus. El agente
causal de mosaico del tabaco era invisible al microscopio ordinario,
filtrable, incapaz de ser
crecido en medio de cultivo y la infectividad fue destruida cuando se
somete a una temperatura de 70 0 C durante varias horas.
En 1898, Beijerinck Fue el primero en mencionar la expresin
"Contagium vivum
fluidum ". l encontr que una pequea cantidad de savia infectada con
el humo del mosaico era suficiente para inocular varias plantas.
Demostr que la entidad
infeccioso
multiplicada en la planta infectada y se llama un virus en su publicacin.
Slo en 1935,
Stanley, el Instituto Rockefeller encontr que los cristales de virus del
mosaico del tabaco no cambiaron despus de 10 cristalizaciones
sucesivas. Las molculas eran grandes y 100 veces ms infeccioso que
el jugo de las hojas de tabaco infectadas. Al principio pens que los
cristales estn hechos de protena pura. Hoy en da se sabe que las
partculas de virus se componen de una capa de protena que contiene
cido ribonucleico (ARN) en las plantas
y algunos animales, y cido
desoxirribonucleico (ADN) de los virus de bacterifagos y la mayora de
los animales. Aunque fuera de este perodo, pero slo como una
ilustracin, en 1971, un nuevo grupo de agentes patgenos se
determin por
Diener, viroides, que son pequeas molculas de ARN sin proteccin
protena.
Todava en 1868, dos franceses, Nocard y Roux
aislado micoplasma y el agente de la pleuroneumona cultivan, bovina
en el medio de cultivo. en
1967 Doi y Ishii, en Japn han observado este tipo de cuerpo en el
floema de las plantas infectadas con enfermedades transmitidas por
chicharritas. Tambin demostraron que estos sntomas regresin
cuando se aplic la tetraciclina. Muchas de las enfermedades causadas
por micoplasmas como organismos anterioridad, se pensaba que es
causada por los virus.
Con respecto a los nematodos, Berkeley, en
1855, encontr que las agallas existentes en las races de las plantas
de pepino fueron causadas por estos organismos. posteriormente, Goeldi,
y en
1887, cre el gnero Meloidogyne para contener una especie que atac
caf llamada M. exigua.
Este gnero fue revalidado en 1949 por Chitwood,
la para contener la especie de formacin de agallas. Sin embargo, Cobb, un
zologo americano, con sus estudios sobre taxonoma, morfologa y la
metodologa, se considera el principal motor de Fitonematologia. Hoy
Nematologa es una disciplina importante, incluyendo varias especies
pertenecientes a diferentes gneros. Actualmente, se conoce la
existencia de enfermedades complejos formados
por presencia de nematodos
en combinacin con la planta parsitos hongos, bacterias, virus y otros
nematodos. Estas interacciones aumentan la gravedad de la
enfermedad, por lo que es el ms destructivo.
Aunque el perodo etiolgico, el primero fungicida eficaz en el
control de enfermedades de las plantas fue formulado, la mezcla de
Millardet, en Francia en 1882.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
2.4. periodo verde
En 1874, Sorauer Tuvo el mrito de separar las enfermedades
parasitarias de parsitos o fisiolgico no en su libro "Manual de
Enfermedades de las plantas". Desde entonces, la enfermedad
parasitaria lleg a ser entendido como un resultado de la interaccin
husped-patgeno-medio ambiente, y primero reconoci la importancia
de los factores ecolgicos sobre enfermedades de las plantas. En este
perodo se llevaron a cabo estudios sobre diversos aspectos del medio
ambiente, tales como los factores climticos, edficos y nutricionales,
entre otros. En el perodo se iniciaron estudios ecolgicos sobre la
epidemiologa,
supervivencia de patgeno,
la difusin, la penetracin, la colonizacin, las condiciones que
predisponen, ciclo de vida, etc. Al mismo tiempo, la investigacin sobre
la resistencia y la predisposicin de las plantas a diferentes patgenos y
tambin estudios sobre el mejoramiento para resistencia a
enfermedades comenz. Dentro de este perodo aparecieron los
primeros conceptos de carreras, siendo dilucidado el importante papel
del medio ambiente, tanto en resistencia de las plantas a la variabilidad
del patgeno. Tambin en ese momento, gracias a la labor de Riehm, en
1913, demostraron los fungicidas mercuriales orgnicos para el
tratamiento de semillas. En 1934, gracias a
Tisdalle y Williams, aparecido fungicida orgnico del grupo de los
tiocarbamatos, Fitopatologa alcanzando su valor prctico, es decir, el
control de enfermedades.
2.5. perodo fisiolgico
De 1940 a 1950 se llevaron a cabo la investigacin bsica sobre la
fisiologa de los hongos y las plantas y, con la evolucin de Fisiologa,
Microbiologa y Bioqumica, surgieron nuevas teoras acerca de la
relacin patgeno de las plantas y su resultante x - la enfermedad. Con
la publicacin del libro "Principios de la infeccin de la planta" de Gumann, investigador de Embrapa, Ro de Janeiro - RJ) Arnaldo Medeiros
en 1946, se inici el periodo actual de la patologa de la planta, o el
perodo fisiolgico en el que enfermedades de las plantas se ven ahora
sobre la base de la relacin fisiolgica entre el husped y patgeno,
como un proceso dinmico en el que
ambos son influencia
entre s.
Las plantas modificadas genticamente ha proporcionado
conocimiento importante y
tcnicas que contribuyen al avance de la Fitopatologa en la actualidad.
Una de las primeras aplicaciones de las plantas de cultivo de tejidos es
el estudio de los tumores causados por Agrobacterium tumefaciens, la
primera de haber sido obtenido por cultivo de tejido libre por la bacteria blanco
y Braun, en
1942. Desde entonces, la aplicacin de cultivo de tejidos para la
obtencin de patgeno de la planta libre se utiliza intensamente. Plantas
Los protoplastos se utilizan para estudiar infecciones y la replicacin del
virus, en calidad de toxinas, as como por fusin para obtener plantas
que se regeneran o nuevos hbridos somticos que exhiben diferentes
grados de resistencia a varios patgenos. tcnicas de ingeniera
gentica tambin hicieron posible elucidar la naturaleza de los tumores
inducidos
3
agalla de la corona, y la recombinacin gentica de los virus y las
bacterias de la planta. El xito alcanzado en la utilizacin de Agrobacterium
sp. y ciertos virus como vectores de material gentico extrao en
plantas, se espera para abrir una nueva era en la transformacin
gentica de plantas.
3. FITOPATOLOGA EN BRASIL
En Brasil, Fitopatologa desarroll en dos direcciones diferentes. A
finales del siglo pasado, un grupo de microbilogos desarrollado
trabajos de investigacin por hongos asociada con las plantas
cultivadas, y el inters era la clasificacin y catalogacin de los posibles
agentes causales. Otro grupo estaba interesado en estudiar y encontrar
soluciones a los problemas que afectan a ciertas culturas fitosanitarias,
se cita entre estos, S Pereira, Draenert y Fritz Noak.
A principios de este siglo, Fitopatologa ha convertido en una
disciplina del plan de estudios existente en ese momento Agronoma
Escuelas. Averna- Sacca, contratado por la Escuela Agrcola "Luiz de
Queiroz", Piracicaba, y luego, Edwin E. miel empleado por la misma
escuela y Albert S. Muller, contratados para Viosa, tanto en el ao
1929, se han establecido directamente oa travs de sus discpulos,
escuelas verdaderas. hoy en da, ellos son
nombres conocidos de varios patlogos de plantas que han contribuido
al progreso de la ciencia en Brasil. Estos incluyen: Ferdinando Galli
(Profesor del Departamento de Patologa Vegetal en ESALQ, Piracicaba
- SP) lvaro Santos Costa
(Investigador del rea de Virologa del IAC, Campinas - SP, que muri
en 1997), A. Batista Chaves ( Patologa Vegetal profesor de Micologa
UFRPE y director del Instituto de la UFPE, Recife - PE, que muri en
1967), Charles F. Robbs ( Patologa Vegetal del profesor UFRRJ e
(Investigador CEPLAC, Ilhus - BA muri
1978) Geraldo M. Chaves (profesor
Fitopatologa de la UFV, Viosa - MG) Jos Jlio Puente ( Fitopatologa
Profesor de UFCE, Fortaleza - CE) y Romero Marinho de Moura
(Profesor de Patologa Vegetal de UFRPE, Recife - PE).
Con la creacin de cursos de postgrado en Patologa Vegetal
(Maestra en 1964 y Doctor en
1970) en el Colegio de Agricultura "Luiz de Queiroz", Piracicaba - SP, se
abrieron nuevos horizontes en el campo de la investigacin.
En 1966, fund la Sociedad Brasilea de Patologa Vegetal,
proporcionando as una mayor difusin de esta ciencia en todas partes
de Brasil
y, como consecuencia, en 1975, la revista fue creada " fitopatologa
brasilea". Con la fundacin del Grupo Paulista de Fitopatologa, fue
creado en
1975, de peridico " Suma Phytopathologica".
Tanto destinadas a la difusin, en Brasil y en el extranjero, la
investigacin llevada a cabo en el pas.
Actualmente, los cursos de postgrado en Patologa Vegetal y
Sanidad Vegetal en varias universidades y centros de investigacin de
la Empresa Brasilea de Investigacin Agropecuaria -
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 4

EMBRAPA, han contribuido cada vez ms al desarrollo de la patologa

de plantas en Brasil. GALLI, F. Historia de la patologa de plantas. En: Galli, F. (ed.).
planta Manual de la patologa: principios y conceptos. 2. ed. Sao Paulo:
agronmicas Ceres, 1978. versin 1, p.9-14.

4. BIBLIOGRAFA LUCAS, GB; CAMPBELL, CL; LUCAS, LT Agricultura,

Enfermedades de las plantas, y los asuntos humanos. En: LUCAS, GB; CAMPBELL,
Agrios, GN Introduccin. En: Agrios, GN planta CL; LUCAS, LT Introduccin a enfermedades de las plantas: identificacin y
patologa. 4 ed. San Diego: Academic Press, 1997. gestin. 2. ed. Nueva York: Van Nostrand Reinhold, 1992. P. 1-8.
p.3-41.

BERGAMIN SON, A.; Kimati, H. Historia LUCAS, GB; CAMPBELL, CL; LUCAS, Historia de LT
fitopatologa. En:. BERGAMIN SON, A; Kimati, H.; Amorim, L. fitopatologa. En: LUCAS, GB; CAMPBELL, CL; LUCAS, LT
(Eds.). planta Manual de la patologa: Introduccin a enfermedades de las plantas:
principios y conceptos. 3. ed. Sao Paulo: agronmicas Ceres, 1995. versin 1, p.1-12. identificacin y gestin. 2 ND ed. Nueva York: Van Nostrand Reinhold, 1992. p.15-19.

CUPERTINO, Historia de la patologa FP planta brasilea. PUENTE, JJ Fitopatologa, sus objetivos y el progreso. en:
Annual Review of Plant Pathology, Paso fondo, versin 1, p.1-31, 1993. PUENTE, JJ Fitopatologa: principios y aplicaciones.
2. ed. Sao Paulo: Nobel, 1986. p.27-36.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
la unidad 2
Concepto y la importancia de enfermedades de plantas
1. CONCEPTO DE ENFERMEDADES
la enfermedad Es el tema central de Fitopatologa. Dado que el
trabajo de De Bary, en 1853, cuando se demostr la naturaleza
parasitaria de enfermedades de las plantas, el establecimiento de la
Patologa Vegetal como ciencia, muchas definiciones y conceptos se
han propuesto a enfermedades de las plantas. Al tratar de definir la
enfermedad, patlogos de plantas topado con algunas dificultades,
incluyendo la forma de establecer los lmites entre lo que es normal o
saludable y lo que es anormal o enfermo; como enfermedad separada
desde una simple qumica o lesin fsica; cmo separar plaga de
enfermedad u otros factores que afectan negativamente el desarrollo de
las plantas; cmo aceptar que los factores ambientales, como la falta de
agua, pueden causar enfermedades. Estas preguntas nos llevan a
entender la enfermedad como una compleja naturaleza del fenmeno,
que no tiene una definicin precisa.
Algunas definiciones clsicos encontrados en la literatura, sirven
para ilustrar la vaguedad del concepto de enfermedades de las plantas,
entre los cuales:
Khn ( 1858): " enfermedades de las plantas deben atribuirse a cambios
anormales en sus procesos fisiolgicos, como resultado de
alteraciones en la actividad normal de sus rganos ".
Whetzel ( 1935): " enfermedades de las plantas consiste en una actividad
fisiolgica perjudiciales causados por la irritacin continua por el factor
causal primaria, que se muestra por la actividad anormal de las
clulas y se expresa a travs de condiciones patolgicas
caractersticas, llamados sntomas ".
Gumann ( 1946): " enfermedades de las plantas es un proceso
dinmico en el que husped y patgeno en relacin ntima con el
medio ambiente, se influyen mutuamente, dando como resultado
cambios morfolgicos y fisiolgicos ".
Walker ( 1950): " plantas enfermas se caracterizan por cambios en su
estructura o procesos fisiolgicos provocados por el medio ambiente
desfavorable o algn agente parasitario ".
Stakman y Harrar ( 1957): " enfermedades de las plantas es un trastorno
fisiolgico o anormalidad estructural perjudicial a la planta o cualquiera
de sus partes o productos, o para reducir su valor econmico ".
Horsfall & Diamond ( 1959): " La enfermedad no es una condicin (...).
La condicin es un complejo de sntomas (...). La enfermedad no es el
patgeno (...).
5
La enfermedad no es la misma lesin (...). enfermedad resulta de la
irritacin continua y la irritacin momentnea de la lesin (...). La
enfermedad es un mal funcionamiento del proceso que resulta en algo
de dolor para la planta ".
Agrios ( 1988): " La enfermedad es clulas que funcionan mal y tejido
husped que resulta de una irritacin continua por un agente
patgeno o factor ambiental que conduce al desarrollo de los
sntomas. La enfermedad es una condicin que implica cambios
anormales en
camino fisiologa,
integridad o el rendimiento de la planta. Tales cambios pueden resultar
en daos parte o la muerte de la planta o partes de los mismos ".
La diferencia bsica entre la configuracin es la posible causa de
la enfermedad en la planta, es decir, en la naturaleza. Algunas
definiciones consideran que la enfermedad es causada por cambios
fisiolgicos provocados
exclusivamente por agentes
infecciosa, es decir, la naturaleza parasitaria o bitico, capaz de ser
transmitida desde una planta enferma a una planta sana. Otras
definiciones incluyen causas de la naturaleza no infecciosa, Abiticos
parasitaria o no, que no puede ser transmitido de una planta enferma a
una planta sana.
Los agentes de naturaleza infecciosa Ellos incluyen hongos,
bacterias, fitoplasmas, virus y viroides, nematodos, protozoos y
parsitos de plantas superiores (Fig. 1). Estos patgenos pueden
causar la enfermedad en las plantas:
a) Socavar o debilitar el anfitrin de
absorcin continua de los nutrientes de la clula husped para su
uso;
b) Destruir o causar perturbaciones en
acoger el metabolismo celular a travs de toxinas, enzimas o
sustancias de crecimiento reguladora secretadas por ellos;
c) Bloqueando el transporte de alimentos,
nutrientes minerales y agua por las telas conductoras;
d) El consumo de los contenidos celulares de
acoger por contacto. Entre las causas de la naturaleza no
infecciosa
existen las condiciones ambientales desfavorables (excesivamente baja
o alta temperatura, la deficiencia o el exceso de humedad, la deficiencia
o el exceso de luz, la deficiencia de oxgeno, contaminacin del aire),
deficiencias y / o desequilibrios nutricionales y el efecto de factores
qumicos.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 6

Figura 1. Diagrama esquemtico de formas y tamaos de cierta planta patgenos en comparacin con
tamao de la clula de la planta [adaptado de Agrios (1997)].

Aunque la definicin de " enfermedades de las plantas "de que interactan a la aparicin de enfermedades de las plantas es el
Agrios ( 1988) es la ms completa, en la prctica, la propuesta de Gumanntringulo, con cada vrtice es uno de estos factores (= agente patgeno
( 1946) es la ms aceptada entre los patlogos de plantas, ya que causante; = planta husped susceptible; = entorno ambiental favorable)
determina ms claramente los lmites de la accin de fitopatologa. En (Fig. 2).
este sentido, la representacin clsica de los factores
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
patgeno
anfitrin
La Figura 2. representacin clsica de los factores que interactan para la aparicin de enfermedades de las plantas.
La interaccin de los tres factores es esencial para la aparicin de
enfermedades de las plantas. Sin embargo, la gravedad de las
enfermedades infecciosas puede ser
2. TIPO DE DAO
enfermedades de las plantas son importantes para el hombre
debido a que causan dao a las plantas y sus productos, e influyendo
directa o indirectamente en la rentabilidad de la empresa agrcola.
enfermedades de las plantas pueden limitar los tipos o
variedades de plantas que se pueden desarrollar en un rea
geogrfica determinada, para destruir las plantas de determinadas
especies o variedades que son muy susceptibles a una enfermedad en
particular. Las enfermedades de las plantas tambin pueden determinar
el tipo de industria agrcola y la tasa de desempleo en una zona
particular de influir en el tipo y cantidad de productos disponibles para
su procesamiento y envasado. Por otro lado, enfermedades de las
plantas son responsables de la creacin de nuevas industrias que
producen pesticidas, maquinaria y desarrollo de mtodos para el control
de enfermedades.
enfermedades de las plantas reducen la cantidad y la calidad de
los productos vegetales, prdidas que varan con las especies de
plantas o productos derivados de los mismos, el patgeno, la ubicacin,
el medio ambiente, medidas de control adoptadas y la combinacin de
estos factores. La cantidad de prdida vara de porcentajes mnimos
hasta el 100%. Plantas y / o sus productos pueden ser reducidos
cuantitativamente debido a enfermedades en el campo, como con la
mayora de enfermedades de las plantas,
o enfermedad durante
almacenamiento, tales como frutas verduras podridas y semillas. A
veces, la destruccin de enfermedades o frutos de algunas plantas es
compensado por el gran crecimiento o rendimiento de plantas o frutas
tales restante
resultado de reducido la competencia.
Con frecuencia, la reduccin en la calidad de los productos vegetales
como resultado prdidas notables.
7
medio ambiente
mayor o menor dependiendo de otros factores dentro de cada uno de
los tres componentes de los vrtices del tringulo.
Por ejemplo, las manchas, costras, pstulas y otras infecciones en
frutas, verduras y plantas ornamentales, pueden tener muy poco efecto
sobre la cantidad producida, sin embargo, la calidad inferior del
producto puede reducir drsticamente su valor de mercado, llegando a
la prdida total .
enfermedades de las plantas pueden hacer que las plantas
venenosas para los seres humanos y animales. Algunas
enfermedades, como el centeno y el trigo espoln causadas por el
hongo Claviceps purpurea, pueden hacer que los productos vegetales no
aptos para el consumo humano o animal por la contaminacin con
estructuras de fructificacin venenosas. muchos granos
y algunos otro semillas ellos son
a menudo contaminadas o infectadas con uno o ms hongos que
producen compuestos altamente txicos conocidos como micotoxinas.
El consumo de estos productos de uso humano o animal puede conducir
al desarrollo de enfermedades graves de los rganos internos y el
sistema nervioso.
enfermedades de las plantas pueden causar prdidas
econmicas. Los agricultores pueden incurrir en prdidas financieras
debido a enfermedades de las plantas cuando necesitan para producir
variedades o especies de plantas resistentes a enfermedades que son
menos productivos,
ms costo o
comercialmente menos aceptables que otras variedades, as como
cuando tienen que hacer aerosoles o adoptar otras medidas de control
de la enfermedad, que causa el gasto en pesticidas, mquinas, espacio
para almacenamiento de mercancas y mano de obra. Cuando los
productos son abundantes y los precios son bajos, lo que limita el
tiempo durante el cual estos productos se pueden mantener los cables
frescos y saludables a la necesidad de venta en corto tiempo. La
separacin de pacientes sanos y productos vegetales, evitando la
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
propagacin de la enfermedad tambin aumenta los costos de
comercializacin.
enfermedades de las plantas puede conducir a costes de
control inaceptables. Algunas enfermedades de las plantas pueden ser
controlados casi en su totalidad por los mtodos existentes, resultando
en prdidas financieras solamente debido a la cantidad de control de
costes. Sin embargo, a veces, como en el caso de las enfermedades de
los cereales, este costo puede ser tan alta o ms que el rendimiento
esperado de la cultura. Para otras enfermedades, ninguna medida de
control eficaz que se conoce, es posible obtener una combinacin de
prcticas culturales y cultivos
El dao potencial dao real
medidas de ausencia Los daos
indirectos
dao primario
Figura 3. tipo Esquema de daos causados por enfermedades de las plantas.
dao potencial Se refiere a los daos que pueden ocurrir en la
falta de accin mientras que el control dao real Se refiere al dao que
ya se ha producido o se siguen produciendo y se divide en dos grupos:
los daos indirectos y daos consecuentes. indirecto entender la efectos
econmicos y sociales de enfermedades de las plantas que estn ms
all del impacto agronmico inmediata y pueden causar daos a nivel
del productor, la comunidad rural, el consumidor, el estado y el medio
ambiente. daos directos son los que influyen en la calidad o cantidad
del producto, o incluso en el futuro la capacidad de produccin, divididos
en dos grupos: la lesin primaria y secundaria lesiones. dao primario Ellos Es perjudicial la capacidad de futuro de la produccin causada por las
son el pre daos y post-cosecha
3. enfermedades de plantas y prdidas de produccin
El aumento en el nmero de personas desnutridas que se ha
producido en las ltimas dcadas no se debe a una disminucin en la
produccin de alimentos, ya que esto va en aumento, especialmente en
los pases industrializados.
en Sin embargo, la explosivo
crecimiento de la poblacin en los pases en
el desarrollo, especialmente en el sur de Asia, frica y Amrica Latina,
llegando a una media anual de tres veces superiores a los de los pases
desarrollados, hace que la humanidad sufre cada vez ms de la falta de
alimentos.
El problema del hambre en todo el mundo de la ecuacin incluye,
entre otras medidas, control de la natalidad, la mejora de la capacidad
de compra de
8
El uso de variedades parcialmente resistentes. Para la mayora de
enfermedades de las plantas, sin embargo, los sistemas de control
eficaces estn disponibles, aunque pueden ocurrir algunas prdidas a
pesar de las medidas de control empleadas. En tales casos, los
beneficios del control aplicada son generalmente mucho ms grandes
que las prdidas directas de la enfermedad y prdidas indirectas debido
al control de costes.
Dado lo anterior, parece que el dao causado por diversos
patgenos y son bastante significativo, lo que permite la separacin de
estos diversos niveles (Fig. 3).
Los daos
directos
El dao secundario
productos vegetales debido a la enfermedad. Tal dao puede estar en el cantidad
o calidad productos, factores que han importancia variable en funcin del
tipo de producto y el poder adquisitivo de los consumidores. Tambin
deben incluirse las prdidas representadas por controlar los costos la
enfermedad y la necesidad, en algunas situaciones, la plantacin de
cultivos o variedades menos rentables. daos secundarios
enfermedades, son comunes cuando el patgeno es servido por los
suelos o transmitida por rgano propagacin vegetativa de su husped.
naciones pobres y el aumento global de la produccin de alimentos. En
el contexto de la produccin de alimentos, proteccin de las plantas ms
eficientes, incluyendo el control de la enfermedad, puede ser una gran
contribucin.
La medicin exacta de las prdidas y / o daos, directos y / o
indirectos, causados por enfermedades de las plantas se hace difcil, e
hizo varias estimaciones. La Organizacin Mundial para la Alimentacin
y la Agricultura - FAO considera que las enfermedades de las plantas
son responsables, en promedio, alrededor del 12% de las prdidas
anuales en la produccin agrcola. Las prdidas varan con la cultura y
el grado de desarrollo del pas en el cual se ha producido (Tabla 1).
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 9

Tabla 1. Las prdidas estimadas de produccin agrcola debido a enfermedades de las plantas en los pases desarrollados y
desarrollo, cosecha de 1993 [adaptado de Agrios (1997)].

Prdida estimada (%)

cultura Pases desarrollados Pases en desarrollo

cereales 5.81 22.78

patata 19.62 43.55
Caa de azcar 18.39 39.43
legumbres 6.43 18.60
vegetal 10,94 16.12
frutas 12.26 19.44
Caf, cacao, t np * 31.11
las semillas oleaginosas 10.89 15.97
fibroso 12.14 17.86
humo 15.00 21.67
rbol del caucho NP 16.00

* np = no produce.

4. EPIDEMIAS FAMOSO Francia en el siglo XIX. A travs de plntulas importadas de Amrica,

De las enfermedades ms remota antigedad son problemas
graves para la agricultura. La gravedad de la enfermedad aumenta con
el progreso de la agricultura debido a la ruptura del equilibrio ecolgico.
En la naturaleza, las plantas y los patgenos estaban en plantas de
equilibrio que prevalece ms resistentes y ms susceptibles a la
decoloracin. Con la expansin del cultivo de ciertas plantas
seleccionadas tambin aument la aparicin de enfermedades.
este hongo se introdujo en Europa, donde se encontr con condiciones
muy favorables para su propagacin como vides cultivadas eran
susceptibles. Todos los pases productores de vino sufrieron las
consecuencias de la incidencia de la nueva enfermedad, sin embargo,
en Francia, donde el vino era uno de los productos econmicos ms
importantes, la situacin era alarmante.

la las exigencias del mercado 4.1.3. arroz mancha

Se determin la necesidad de una mayor produccin por unidad de
superficie, teniendo las obras de mejora slo se refieren a los aspectos
agronmicos necesarios relacionados con la productividad,
consiguiendo parte olvidada de la resistencia de las plantas a las
enfermedades. Estas razones, adems de otros, han llevado a algunos
cultivos verdaderos colapsos, con lo que los principales problemas
econmicos y sociales.
4.1. mundo
4.1.1. Tizn tardo
Durante la Segunda Guerra Mundial, en 1942, los habitantes de
Bengala, India Oriental (ahora dividido entre la India y Bangladesh),
dependiendo de arroz como su principal fuente de alimento, tuvieron su
plantaciones diezmado por la hongo
Helminthosporium oryzae (Ahora se llama
Bipolaris oryzae). Debido a las condiciones climticas extremadamente
favorables a la enfermedad y la plantacin de variedades altamente
susceptibles, las prdidas eran inevitables. La asociacin de las
prdidas de produccin a los problemas polticos derivados de la
ocupacin japonesa de Asia y el desinters de las colonias de Inglaterra
durante la guerra, como fue el caso de la India, el hambre llev a la
muerte de 2 millones de personas.

En el siglo pasado, la patata fue el alimento bsico de los

habitantes del noroeste de Europa, con una salida muy estable y con
pocos problemas de plagas. Sin embargo, en 1845, una enfermedad
nueva y destructiva surgi, ahora conocido como el tizn tardo y la
causada por el hongo Phytophthora infestans. Esta enfermedad ha
4.1.4. maz Helmitosporiose
causado grandes prdidas econmicas y sociales en los aos
siguientes, sobre todo en Irlanda e Inglaterra, matando a 2 millones de Los productores de semillas de maz hbridas requieren
personas y la emigracin de 1 milln de dlares a otros pases. necesariamente hacer cruces controlados. Para guardar el alto costo de
linaje hembra borla manual, los productores comenzaron a utilizar,
desde los aos 50, las lneas femeninas con polen estril, una
caracterstica heredada citoplsmicamente. En 1970,

un nuevo raza hongo

Helminthosporium maydis (Ahora se llama
4.1.2. mildiu
Bipolaris maydis) especialmente adaptado para atacar portadores
hbridas de citoplasma masculino-estril se detect en el Estado de
El mildiu, causada por el hongo
Florida, EE.UU.. En dos meses el patgeno lleg a la gran
Plasmopara viticola Se convirti en importante debido a los graves
daos ocasionados en la economa de
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 10

produciendo estados de Iowa e Illinois, y 15 das ms tarde, en todos
los estados de los EE.UU. noreste, lo que resulta en la destruccin del
15% de la produccin americana y un gran aumento de los precios
mundiales.
4.2. En Brasil
ocurrencia conocido en los estados de noreste de Brasil desde 1937,
llegando en Sao Paulo slo en 1958. La variedad IAC-12, altamente
productiva, ha demostrado ser muy susceptibles a la enfermedad, lo
que requiere la sustitucin de las plantaciones de variedades extrao
introducido, ya que no hace hubo resistencia en las variedades
nacionales. La resonancia magntica no mostr variedades resistentes
de cualidades agronmicas de la IAC y se requiere programas de cra
as obtener variedades de calidad similares RM IAC-12, tales como
IAC-RM3 y RM4 IAC.

4.2.1. Mosaico de la caa de azcar

El virus del mosaico de la caa de azcar fue introducida en Brasil

en los aos 20, probablemente a travs de palanquillas contaminados
trados de Argentina. En ese momento, todas nuestras plantaciones
consisti en variedades de Caa de azcar, altamente susceptibles al
mosaico. La propagacin del virus fue rpida y la reduccin del tamao
de las plantaciones de caa de azcar en huelga. El colapso puede ser
evaluada por la reduccin en la produccin desde 1922 se han
producido 1,25 millones de bolsas de azcar y 6 millones de litros de
etanol, mientras que en 1925 la produccin se redujo a 220 000 bolsas
de azcar y 2 millones de litros de alcohol. Esta epidemia fue controlada
slo con la sustitucin de las variedades antiguas por POJ variedades,
hbridos S. officinarum x S. barberi resistentes a la enfermedad.
4.2.4. el mal Panam
En varias regiones del mundo eran
daos marcada causada por el hongo
Fusarium oxysporum f.sp. cubense, El mal agente de Panam en las
plantas de banano. Los daos fueron voluminosos en Amrica Central,
donde el banano representan el pilar de la economa agrcola. En Brasil,
la enfermedad fue diagnosticada por primera vez en Piracicaba - SP, en
1920. Con la aparicin de la enfermedad, el pltano, manzana,
extremadamente susceptibles, prcticamente desapareci del Estado,
sustituida por variedades enanas y Nanico (grupo Cavendish),
resistente la enfermedad. Dada la amplia aceptacin de manzana
pltano en el mercado de consumo, los agricultores sufrieron grandes
prdidas indirectas a la sustitucin.

4.2.2. enfermedades de los ctricos complejos

En 1940, alrededor del 80% de los ctricos en el estado de Sao

Paulo eran variedades comerciales, especialmente naranjas dulces ( Citrus
4.2.5. la roya del caf
sinensis)
injertado en naranjas agrio ( agrios
Debido a la gravedad con la que la roya del caf, causada por el
aurantium), para esto fue ctricos gummosis resistentes, causada por el
hongo Hemileia vastatrix,
hongo Phytophthora spp. En ese momento no era una enfermedad viral
atacado las plantaciones de caf en otras regiones como Ceiln, India y
llamada tristeza de los ctricos, cuya virus y transmitida por fidos y se
frica, que teman su ocurrencia en Brasil. As que para ser
propaga rpidamente. En 1946, la enfermedad haba causado la muerte
diagnosticados por primera vez a nivel nacional en Itabuna - BA, en
de aproximadamente 6 millones de plantas de ctricos. Debido a la
1970, se recomend medidas de erradicacin de todas las plantaciones
aparicin de la tristeza, la naranja amarga fue sustituido por otros
de caf afectadas. Como no se han aplicado estas medidas como
patrones
estaba previsto, se llevaron a cabo muchos estudios de control qumico
con el objetivo de encontrar un fungicida eficaz en el control de
como el limn clavo, con
patgenos. entre
gomosis resistencia razonable y la tolerancia a la tristeza. Sin embargo,
alrededor de 1955, hubo una nueva enfermedad en plantas injertadas
estudiado la qumica, la
en Rangpur cal, llamado exocortis causada por un organismo llamado
cprico demostr ser ms eficiente en el control de la enfermedad,
viroide. Esta enfermedad destruy muchas plantaciones, pero a medida
evitando el colapso de caf en Brasil. Junto a estos estudios, el Instituto
que la transmisin se hizo slo por injerto, el uso de burbujas
Agronmico de Campinas - IAC y la Universidad Federal de Viosa
procedentes de plantas saludables para controlar de manera efectiva.
siguen el desarrollo de proyectos para obtener variedades resistentes a
En 1957, el cncer de focos ctrico se descubrieron, causada por la
las razas del patgeno que existe actualmente en Brasil.
bacteria Xanthomonas campestris pv. citri. La erradicacin de plantas
enfermas era la opcin de control adoptado, lo que dio como resultado
slo en el oeste de Sao Paulo, en la destruccin de 2 millones de
rboles entre 1957 y 1979, sin alcanzar el xito esperado.

4.2.6. tizn de la hoja del rbol del caucho Americana

A principios del siglo XX, Brasil y Per fueron los nicos

4.2.3. Wilt de algodn
El marchitamiento algodn, causada por el hongo
Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum, era
productores de caucho natural en todo el mundo. se obtuvo
directamente de la produccin de la selva amaznica, lugar de
nacimiento de caucho de los rboles que crecen de forma natural en la
naturaleza. Hasta 1912, Brasil ocup el cargo de
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
el mayor productor y exportador, mientras que en 1957 eran
importadores de goma situacin
mantenido hasta hoy, cuando alrededor del 75% de nuestras
necesidades vienen del extranjero, sobre todo en el sudeste asitico
(Malasia, Tailandia e Indonesia). aventura de caucho en el sudeste
asitico comenz en 1876, cuando el botnico Ingls Wickham recogi
la semilla Hevea Par y los envi a Londres. Las plntulas procedentes
de estas semillas fueron enviados a Ceiln (actual Sri Lanka), desde
donde se extendi a los pases vecinos. Animados por el xito Ingls en
el sudeste asitico, potente Ford Motor Company de Amrica decidi
establecer plantaciones de caucho en Brasil, cerca de Santarm, en las
orillas del ro Tapajs. En 1928, 4.000 ha se haban plantado en gran
parte con material vegetal de Asia. Sin embargo, el ataque de los
hongos Microcyclis Ulei Era tan intenso que las plantaciones de caucho
fueron abandonados en 1934. Un nuevo proyecto fue iniciado por Ford
en el mismo ao, a pocos kilmetros ro arriba. En 1942, 6.478 ha eran
plantas con clones asiticos de alta productividad. Al ao siguiente, M.
ulei l golpe de nuevo, devastando cultivos y haciendo que el proyecto
abandonado dos aos ms tarde. Las razones para el fracaso en la
explotacin de rboles de caucho en plantaciones realizadas en la
regin amaznica son numerosos, sin embargo, la razn principal para
el xito en el sudeste de Asia es la no ocurrencia del mal sale de esa
regin.
4.2.7. enfermedad de la escoba de bruja del cacao
El cacao y la escoba de bruja, causada por el hongo perniciosa, Se
origina en la regin amaznica, donde la enfermedad se ha extendido a
todos los pases productores de Amrica Latina. Hasta 1989, la
enfermedad no se produjo en Baha, la principal regin productora de
cacao del Brasil,
con aproximadamente 700.000 ha cultivadas continua. En
1989, ao
la bsqueda de la enfermedad, el volumen de exportacin fue de
104.000 toneladas y en 1996 slo el 31 por 000 era
toneladas. La escoba de la bruja sigue siendo grave en Baha y,
adems de las consecuencias econmicas, caus graves problemas
sociales como el desempleo y el xodo rural, el medio ambiente, tales
como la destruccin de una parte del Bosque Atlntico
Estos son slo algunos ejemplos de las aplicaciones existentes y
han provocado grandes daos a muchos de la agricultura y Brasil
mundo, centrndose en la cantidad de la produccin, la calidad de la
produccin, costos de produccin, el tipo de produccin, entre otras
cosas. Por lo tanto, de diferentes maneras enfermedades pueden
afectar a la
11
el rendimiento econmico de las plantas cultivadas y por lo tanto
ejecutar un mayor o menor medida, afectan adversamente el bienestar
de la sociedad humana.
5. BIBLIOGRAFA
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MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 12

la unidad 3

ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS CLASIFICACIN

1. INTRODUCCIN en los procesos planta de vital importancia fisiolgica

enfermedad resulta de la interaccin entre el agente causal
anfitrin y el medio ambiente. Varios criterios basados en el host y / o el
agente causante se han utilizado para clasificar las enfermedades de
las plantas.
interferido por patgenos. procesos fisiolgicos vitales de una planta, en
orden cronolgico, pueden resumirse como sigue: I - acumulacin de
nutrientes en los rganos
almacenamiento para el desarrollo de los tejidos embrionarios.

Cuando el anfitrin se toma como referencia la clasificacin
comprende las enfermedades que se producen en una especie botnica
dadas. As tenemos, por ejemplo, enfermedades del frijol, tomate, caa
de azcar, etc. Este tipo de clasificacin tiene un carcter
eminentemente prctico, es de inters para los profesionales que
intervienen en cada cultura especfica.
Otra posibilidad, todava vinculado a
enfermedad del anfitrin se clasifica de acuerdo a la edad o parte de la
planta atacada. Por lo tanto, las enfermedades se pueden agrupar, por
ejemplo, enfermedad de la raz, el regazo, brotes, etc.
II - Desarrollo de los tejidos jvenes a expensas
de nutrientes almacenados. III - elementos de absorcin de
agua y minerales
como sustrato. IV - transporte de agua y minerales
elementos
a travs del sistema vascular. V - La
fotosntesis.
VI - utilizar la planta y de las sustancias
producido a travs de la fotosntesis. por lo tanto,

de acuerdo con McNew, la

Clasificacin de enfermedades basadas en la naturaleza de los
desarrollo de una planta de una semilla contenida en el fruto implican
agentes patgenos se definen los grupos de enfermedades causadas
varios pasos secuenciales, tales como pudricin de la fruta para liberar
por hongos, de bacterias, virus, etc. Este sistema de clasificacin es
la semilla; desarrollo de la semilla de tejidos embrionarios desde el
desfavorable para aadir punto, un mismo grupo, los patgenos, a pesar
mismo libro; la formacin de los tejidos jvenes como caulculo radicular
de la proximidad taxonmica, funcionan de manera diferente en relacin
y reservas incluso nutricionales de la semilla; la absorcin de agua y
a la planta. Como prueba, se puede mencionar el contraste entre las
minerales por las races; el transporte de agua y nutrientes minerales a
bacterias que causan la marchitez ( Ralstonia solanacearum por ejemplo),
travs de los vasos conductores; el desarrollo de las hojas, que
lo que sera un control ms estrecho de la marchitez causada por un
comienzan a realizar la fotosntesis, por lo que la planta independiente
hongo ( Fusarium oxysporum, por ejemplo), y otras bacterias que causan
las reservas de semillas;
podredumbre en rganos de almacenamiento ( Erwinia carotovora, por
ejemplo). Este ltimo, el punto de vista del control, una mayor similitud
con una causa de hongo de la pudricin como Rhizopus, por ejemplo.

la
El pleno desarrollo de la planta, ambos
vegetativo como reproductivo, gracias a los materiales sintetizados por
el mismo.
Considerando que estos procesos vitales pueden sufrir
El proceso de la enfermedad implica cambios en la fisiologa de
interferencias causadas por diferentes patgenos, enfermedades
acogida. En base a este punto, George L. McNew, en 1960, propuso una
McNew propuso correspondientes grupos:
clasificacin de las plantas a base de enfermedades

el grupo I - Enfermedades que destruyen los rganos de almacenamiento

el grupo II - Las enfermedades que causan dao a las plntulas
grupo III - Las enfermedades que daan las races
grupo IV - Las enfermedades que atacan el sistema vascular
grupo V - Las enfermedades que interfieren con la fotosntesis
grupo VI - Las enfermedades que afectan al uso de sustancias fotossintetizadas

Esta clasificacin es conveniente porque, aunque diferentes
patgenos actan en el mismo proceso de la vida, el modo de accin de
los mismos para el husped implica procedimientos similares (Tabla 1).
Por lo tanto, varios hongos y bacterias diferentes pueden causar
lesiones en las hojas; la enfermedad causada por estos patgenos, sin
embargo,
interfiere en el mismo proceso fisiolgicos vitales, es decir,
la fotosntesis. Adems, las enfermedades
pertenencia a un mismo grupo tienen caractersticas similares a las
distintas etapas del ciclo de las relaciones husped-patgeno, a
menudo se presenta medidas similares para su control.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 13

Tabla 1. enfermedades Grupos McNew de acuerdo con la clasificacin basada en proceso fisiolgico interferido por el patgeno.

grupo proceso interferido Enfermedades / Sntomas patgeno control

1 almacenamiento de nutrientes enfermedades poscosecha, pudricin blanda o seco parsitos opcionales o incidentales - Evitar lesiones
en semillas, frutas, etc. - Rhizopus spp. - El almacenamiento adecuado
- Penicillium spp. - El uso de fungicidas
- Erwinia spp.

2 La formacin de los tejidos jvenes plntulas "damping-off" o de depsito parsitos facultativos - Tratamiento de suelos
- Pythium spp. - El tratamiento de semillas
- Rhizoctonia solani - El uso de semillas sanas
- Phytophthora spp. - Las prcticas culturales

3 absorcin de agua y nutrientes Rot races y cuello uterino parsitos facultativos - Tratamiento de suelos
- Fusarium solani - rotacin de cultivos
- Sclerotium rolfsii - cultivares resistentes
- Thielaviopsis basicola

4 Transporte de agua y nutrientes vascular se marchit con sntomas externos e parsitos facultativos - Tratamiento de suelos
internos - Fusarium oxysporum - rotacin de cultivos
- Verticillium alboatrum - cultivares resistentes
- Ralstonia solanacearum - control de nematodos

5 fotosntesis a) Manchas y crestamentos parsitos facultativos - cultivares resistentes

- Alternaria spp. - El control qumico
- Cercospora spp. - medidas de desinfeccin
- Colletotrichum gloeosporioides
- Xanthomonas spp.

b) mildius parsitos obligados - El control qumico

- Plasmopara viticola - cultivares resistentes
- Bremia lactucae - medidas de desinfeccin
- Pseudoperonospora cubensis - rotacin de cultivos

c) cepas oidio parsitos obligados - El control qumico

- Oidio spp. - cultivares resistentes
- medidas de desinfeccin
- rotacin de cultivos

d) Rust parsitos obligados - El control qumico

- Puccinia spp. - cultivares resistentes
- Uromyces spp. - medidas de desinfeccin
- Hemileia vastatrix - rotacin de cultivos
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 14

Tabla 1. Contina ....

grupo proceso interferido Enfermedades / Sntomas patgeno control

6 Uso de sustancias prepar a) Carbones parsitos obligados - rotacin de cultivos

- Ustilago scitaminea. - cultivares resistentes
- tizn del maz - El tratamiento de semillas
- Entyloma spp. - medidas de desinfeccin

b) Galling Los parsitos obligatorios y opcionales - cultivares resistentes

- Plasmodiophora brassicae - rotacin de cultivos
- Agrobacterium tumefaciens - medidas de desinfeccin
- Meloidogyne spp. - Tratamiento de suelos
- El control biolgico

c) Los virus parsitos obligados - cultivares resistentes

- "Virus del mosaico del tabaco" - TMV - El control de vectores
- "Virus del mosaico del pepino" - CMV - Eliminacin de huspedes alternativos

d) amarillas Fitoplasmoses parsitos obligados - cultivares resistentes

Espiroplasmoses - Los fitoplasmas - El control de vectores
- citri espiroplasmas - Eliminacin de huspedes alternativos

- El uso de tetraciclina
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 15

Por ltimo, este sistema de clasificacin tambin permite una
disposicin de agentes causantes de la enfermedad de acuerdo con los
grados de agresividad, parasitismo y especificidad (Fig. 1). As, en
general, ya que va del Grupo I al Grupo VI, ha habido un menor grado
de agresividad en el patgeno, mayor grado de evolucin parasitismo y
mayor especificidad del patgeno al husped. En cuanto a la agresin,
los agentes patgenos de los grupos I y II tienen una alta capacidad
destructiva, ya que en poco tiempo hacer que la muerte del cuerpo o
atacado la planta; son organismos saprfitos, por las toxinas, plomo,
antes de la muerte a los tejidos, a continuacin,
V y VI se consideran ms avanzada porque coexistir con el anfitrin y
no causar su destruccin rpida; en lugar de toxinas, estos patgenos,
generalmente producir estructuras
especializada en la eliminacin de nutrientes de la clula sin embargo,
causando su muerte inmediata. La especificidad del patgeno al
husped tambin aumenta del grupo I a VI. En el primer grupo es la
ocurrencia comn de patgenos capaces de atacar una hierba
indiscriminadamente de diferentes anfitriones; Por otra parte, los ltimos
grupos estn presentes agentes patgenos que causan enfermedades
slo a ciertas especies de plantas. aparicin

de razas patgeno, con

colonizarlo. En cuanto a la evolucin del parasitismo, los especificidad en trminos de la agricultura, son de ocurrencia comn en
patgenos que se encuentran en los grupos estos grupos superiores.

Figura 1. Grupos de enfermedades de las plantas y su relacin con la especificidad, la agresin y la evolucin
patgeno parasitario [segundos Bedendo (1995)].

2. BIBLIOGRAFA
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versin 1, p.899-906.
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la unidad 4
ETIOLOGA Y CLASIFICACIN DE PATGENOS
1. CONCEPTOS Etiologa es una palabra de origen griego, aetia
Debido a + = logos = estudio. En Fitopatologa,
Es la parte que se ocupa de las causas de las enfermedades de las
plantas y tiene por objeto establecer las medidas de control adecuadas.
patgeno es cualquier organismo capaz de causar enfermedad
infecciosa en plantas u hongos, bacterias,
virus, viroides, nematodos y
protozoos. patogenicidad es la capacidad de un patgeno incluye, para
asociar el anfitrin, que causa la enfermedad.
2. prueba de patogenicidad
Cuando un cuerpo se encuentra asociado con una planta enferma,
si se conoce o registrado previamente, se identifica con la ayuda de la
literatura. Sin embargo, si un organismo desconocido, al menos para
una planta de este tipo, para confirmar o descartar como se requiere
que el agente causante de la enfermedad para llevar el Prueba de
patogenicidad.
El establecimiento de la relacin causal entre una enfermedad y un
microorganismo puede ser confirmada slo despus de la realizacin de
una serie de pasos, conocido por los postulados de Koch,
desarrollado por Robert Koch (1881) a los patgenos humanos y
posteriormente adaptado para Fitopatologa, que constituye la prueba de
patogenicidad.
1. asociacin constante patgeno-
host: un microorganismo particular debe estar presente en todas las
plantas de la misma especie que tienen el mismo sntoma. En otras
palabras, siempre debe ser capaz de asociar un sntoma particular
a un patgeno particular.
2. aislamiento de patgenos: el cuerpo asociado con sntomas
debe ser aislado de planta enferma y se multiplica artificialmente.
3. La inoculacin del patgeno y la reproduccin de los
sntomas: cultivo puro del patgeno, obtenido anteriormente, que
se inocul en las plantas sanas de la misma especie con los
sntomas iniciales de la enfermedad y conducen a los mismos
sntomas observados previamente.
4. El reaislamiento de patgenos: el mismo cuerpo ser
aislado de plantas
sometido a la inoculacin artificial.
17
Si se han completado todos los pasos anteriores, el cuerpo aislado
puede ser considerado como el agente patgeno responsable de
los sntomas observados.
pruebas de patogenicidad se llevan a cabo, por lo general en casa,
un invernadero para las plantas, y en el laboratorio de partes de
plantas como esquejes, tubrculos, frutas y verduras.
3. CLASIFICACIN DE PATGENOS
El parasitismo es un fenmeno extremadamente complejo,
destacndose en varios niveles. Sobre la base de estos aspectos,
hay varios
notas de patgenos de las plantas, sin embargo, simplificado, que se
pueden agrupar en:
parsitos obligados: Ellos son los que viven a expensas del
tejido vivo del husped. Ellos no se cultivan en medio de cultivo.
hongos por ejemplo, que causan mildius, odios, royas y carbones;
virus, los viroides nematodos y algunas bacterias.
saprfitos facultativos: Son los que la mayor parte del tiempo
o la mayor parte de su ciclo de vida como parsitos vivos, pero en
ciertas circunstancias,
lata sobrevivir a
saprfito en la materia orgnica muerta. Pueden ser cultivadas en
cultivo. hongos por ejemplo, que causan manchas foliares, como
Alternaria spp. Colletotrichum spp. y
Cercospora spp.
parsitos facultativos: Ellos son los que generalmente se
desarrollan como saprfitos, pero son capaces de pasar parte o la
totalidad de su ciclo de desarrollo como parsitos. Se cultivan
fcilmente en el medio de cultivo. hongos tales como por ejemplo, Rhizoctonia
solani y Sclerotium rolfsii.
parsitos accidentales: saprofitos son aquellos organismos que
bajo ciertas condiciones (Ex:. planta con el estrs) pueden tener
parasitismo. por ejemplo: Pseudomonas fluorescens
causando la pudricin en la lechuga. En general, los parsitos
obligatorios y opcionales difieren en su forma de atacar las plantas
hospedantes y obtiene sus nutrientes de stas. parsitos obligados,
la
La colonizacin es generalmente intercelular; mientras
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
Opcional es, en la mayora de los casos, intracelular.
Debido a las diferencias de parasitismo, la prueba de
patogenicidad a travs de la postulados de Koch caractersticas
opcionales y caractersticas requeridas para los parsitos. Donde los
parsitos opcionales, la prueba de patogenicidad sigue los supuestos
descritos anteriormente, mientras que en el caso de parsitos requieren
solamente dos suposiciones pueden ser aplicados:
1. asociacin constante patgeno-
host: un microorganismo particular debe estar presente en todas las
plantas de la misma especie que tienen el mismo sntoma.
2. La inoculacin del patgeno y la reproduccin de los
sntomas: extracto de hojas enfermas (en el caso de los virus) o
suspensin de esporas o esporangios (en caso de hongos
causantes de la roya, carbono, odios y mildius) deben ser
inoculadas en plantas sanas de la misma especie con los primeros
sntomas de la enfermedad y causar la mismos sntomas
observados previamente.
4. NOMBRE DE PATGENOS
El nombre genrico est escrito con un capital inicial y en cursiva.
El nombre especfico se escribe en minscula cursiva y inicial. Los
sub-nombres especficos como: patovar
(Pv). subespecie
(Subsp.) Variedad (var.) Y specialis forma (oxysporum) tambin se
escriben con una letra minscula inicial y subrayado. El nfasis puede
ser sustituido por carta o cursiva negrita. El nombre genrico debera
acortarse del segundo visto en el texto cientfico. El nombre del autor o
autores que clasifican las especies debera citarse cada vez que se
escribe por primera vez en cualquier texto cientfico y se puede acortar.
El trmino spp. = Varias especies y sp. = especies desconocidas.
18
Ejemplos:
Colletotrichum gloeosporioides Penz.
Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum ( ATK).
Snyder y Hansen
Uromyces phaseoli var. typica Arth.
Erwinia carotovora subsp. atroseptica ( van todos)
colorante
Xanthomonas campestris pv. campestris ( Pammel)
Dowson
Cercospora sp.
Pseudomonas spp.
5. BIBLIOGRAFA
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MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
unidad 5
ENFERMEDADES DE LA PLANTA SINTOMATOLOGIA
1. CONCEPTOS Sintomatologa Es la parte de la patologa de
plantas que estudia los sntomas y signos, apuntando el diagnstico de
enfermedades de las plantas. sntoma es cualquier manifestacin de
respuestas de la planta a un agente nocivo, mientras signos ellos son estructuras
de patgenos cuando exteriorizan en tejido enfermo. La secuencia
completa de los sntomas que se producen durante el desarrollo de una
enfermedad es la sintomatologa.
en la mayora casos estudiamos la
sintomatologa de una manera objetivo
considerando slo los sntomas perceptibles por la vista, tacto, olfato y
gusto, como el propsito de sntomas restringidas al diagnstico rpido
de la enfermedad.
La respuesta de una planta al ataque de un patgeno es variable
y, a menudo similares a las reacciones de otros agentes no infecciosas.
Este hecho hace que el diagnstico de una enfermedad infecciosa es
una tarea ardua, que requiere un conocimiento muy sonido de
interferencia que una planta o poblacin de plantas pueden estar sujetos
en un entorno determinado.
2. Clasificacin de Sntomas
Los sntomas de enfermedades de las plantas pueden clasificarse
segn diferentes criterios. Sin embargo, cualquiera que sea el criterio,
siempre es arbitraria, no es posible separar completamente los sntomas
en clases o grupos definidos porque no hay sntomas aislados, ya que
son causados por cambios fisiolgicos en el nivel de clulas y tejidos y
estn todos interconectados dentro de la sintomatologa. Sin embargo,
como los sntomas que tiene como objetivo diagnosticar la enfermedad,
para facilitar esta actividad, los sntomas estn estandarizados y se
agrupan.
Los sntomas pueden clasificarse de acuerdo a la ubicacin en
relacin con el patgeno, el anfitrin y los cambios producidos en la
estructura y / o procesos afectados.
Como la ubicacin de los sntomas en relacin con el patgeno,
que se pueden separar en
Los sntomas primarios, que resulta de la accin de patgenos directa
en el tejido del rgano afectado (Ex:. mancha foliar y pudricin de la
fruta), y
sntomas secundarios o reflexiones, mostrada por la planta en
rganos distantes del agente patgeno de la sitio de accin (Ex:. planta
subdesarrollo y vascular marchitas).
La enfermedad puede causar cambios en el hbito de crecimiento
de la planta, como overbudding,
19
enanismo, reverdecimiento de flores y
oscurecimiento de los vasos, que se llama
Los sntomas habituales. En otros casos, los sntomas se caracterizan
por lesiones en la planta o una de sus rganos, tales como manchas
necrticas, putrefaccin y puntero seco, siendo llamados sntomas
lesional.
Uno de los criterios utilizados en los sntomas de la clasificacin se
basa en cambios en la estructura y / o procesos de husped pueden ser
separados en los sntomas histolgicos, sntomas fisiolgicos y
sntomas morfolgicos.
2.1. sntomas histolgicos
Cuando se producen cambios a nivel celular, incluyendo:
granulovirus: produccin de partculas granulares o cristalinos en
el citoplasma de clulas degenerescentes. Ex.: Melanosis en hojas de
ctricos y frutas, causada por Diaporthe citri.
plasmolizante: prdida de turgencia de las clulas cuyo protoplasma
pierde agua debido a perturbaciones en la membrana citoplasmtica. Ex.:
Pudriciones blandas en los rganos de almacenamiento causados por Erwinia
spp.
Vacuolose: formacin anormal de vacuolas en las clulas
plasmticas, lo que lleva a la degeneracin.
2.2. sntomas fisiolgicos
Cuando se producen cambios en la fisiologa de acogida,
incluyendo:
uso directo de nutrientes patgenos:
todos los patgenos, siendo hetertrofos, son incapaces de sintetizar su
propio alimento, en la necesidad de hidratos de carbono y protenas del
husped para su desarrollo. Ex:. En el centeno, la produccin de grano
es inversamente proporcional a la produccin de esclerocios
Claviceps purpurea, estimular el agente.
Aumento de la respiracin de acogida: durante todo el proceso
infeccioso en rea daada tejido husped genera un aumento en la tasa
de respiracin de las clulas atacadas y adyacentes. Ex.: Plantas de
trigo atacado por Ustilago tritici, agente de carbn, muestran un aumento
del 20% en la tasa de respiracin en relacin con las plantas de control.
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Cambio en el sudor del husped:
de acuerdo con la etapa de la colonizacin por el patgeno, el anfitrin
puede proporcionar un aumento o disminucin en la tasa de sudoracin.
Ex.: Plantas de banano y tomate cuando se infectan Fusarium
oxysporum, agente vascular marchitas, exhiben los primeros das de las
tasas de transpiracin aumento ataque y despus, cuando la cruz es
avanzada, hay una baja tasa de respiracin y la inhibicin de sistema de
la sudoracin.
La interferencia en procesos de sntesis: la interferencia se
puede procesar directamente, como en la mayora de las enfermedades
foliares, en la que la destruccin de la superficie de la hoja por la accin
directa del patgeno, o indirectamente, ya que los procesos
ellos son siempre acompaado de
la interferencia con las vas metablicas del husped. Estas
interferencias pueden manifestarse como trastornos que resultan de la
acumulacin o la falta de hidratos de carbono, aminocidos, minerales,
hormonas, enzimas, o incluso planta en el equilibrio energtico. Ex.:
Tomate por mayor por Ralstonia solanacearum decoloracin vascular se
produce (el resultado de la acumulacin de melanina) y la produccin de
races adventicias (sobreproduccin de auxinas bajo el estmulo de las
bacterias).
2.3. sntomas morfolgicos
Cuando los cambios en el nivel del rgano exteriorizado, con
cambios visibles en forma o anatoma. Dependiendo del tipo de
modificacin mostrada por el rgano afectado,
sntomas
morfologa puede ser descrito como
necrtico o de plstico.
2.3.1. sntomas necrticos
Necrosis se caracteriza por la degeneracin del plasma, seguido
de la muerte de clulas, tejidos y rganos. sntomas necrticos
presentes antes de la muerte del protoplasma se llaman
plesionecrticos, como se les llama
holonecrticos las expresadas despus de la muerte del protoplasma.
a) Los sntomas Plesionecrticos
Se caracteriza por degeneracin
interrupcin protoplasmtica y funcional de las clulas, el ms frecuente:
amarillamiento: causada por la destruccin de la clorofila
(Destruccin del pigmento o
cloroplastos), siendo ms frecuente en las hojas y con intensidad
variable de blanqueo leve de la verde normal a color amarillo brillante.
Ex:. De halo amarillento alrededor de las manchas causadas por
Cercospora spp.
anegamiento: tambin conocido como
"Anasarca" condicin es tejido translcido
20
empapado debido a la expulsin de agua de las clulas en los espacios
intercelulares. Es la primera manifestacin de muchas enfermedades
con sntomas necrticos, especialmente las causadas por bacterias.
marchitarse: hojas o brotes debido a la falta de agua flcidos
estatales, generalmente causada por trastornos en el vascular y / o
tejido de la raz. Las clulas de las hojas y otros rganos areos pierden
turgencia, resultante en
extincin del tejido u rgano. El marchitamiento puede ser permanente,
lo que resulta en la muerte del rgano afectado, o temporal, con plantas
marchitas durante los perodos calientes del da, pero la recuperacin
de la turgencia durante la noche. Ex:. Marchitas causadas por
patgenos vasculares tales como Fusarium y
Ralstonia solanacearum ( Fig. 1).
b) sntomas Holonecrticos
Pueden desarrollarse en cualquier parte de la planta enferma y son
caractersticos de la muerte celular, causando cambios en el color del
rgano afectado. Entre los sntomas ms comunes holonecrticos se
pueden citar:
el cncer: caracterizada por lesiones deprimidas necrticas, ms
comunes en el tejido cortical tallos, races y tubrculos. Finalmente, este
tipo de sntoma se observa en las hojas y frutas. Ex.: Cncer en hojas y
frutos de plantas de ctricos, causada por Xanthomonas campestris pv. citri
(Fig.1).
tizn: tambin llamado "tizn tardo", se refiere a la necrosis
repentina rganos areos (hojas, flores y capullos). Ej.: El tizn de las
hojas de tomate, causada por (Phytophthora infestans Fig.1).
inflexin: tambin llamado "damping- off", caracterizado por el
depsito de plntulas resultado la podredumbre de los tejidos tiernos
caulculo base. Si la podredumbre se producen antes de la emergencia
de la planta, con una reduccin en el stand de la siembra,
se le llama
"Pre-emergencia de amortiguacin", mientras que si se produce
despus de la emergencia de la planta se llama "inflexin
de posterior a la emergencia ". ej.:
vuelco causado por patgenos de las plantas
habitantes de la tierra, como Rhizoctonia solani y
Pythium spp.
escaldado: caracterizado por la decoloracin de la piel y el tejido
adyacente en rganos areos, como este se palideci en agua
hirviendo. Ex.: Escaldadura de la hoja de la caa de azcar, causada
por albilineans Xanthomonas.
estrie: lesin alargada, estrecha, paralela a la costilla de las hojas
de las hierbas. Por ejemplo, la caa de azcar deja con raya roja,
causada por
rubrilineans Pseudomonas.
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gummosis: exudado gomoso de las lesiones causadas por
patgenos que colonizan la corteza de madera o de frutas especies.
Ex:. Frutos de pia con gummosis causadas por Fusarium subglutinans.
Mancha: muerte de tejido de la hoja, que se convierten en seco y
marrn. La forma de las manchas de las hojas vara con el tipo de
patgeno involucrado y puede ser circular, con zonas concntricas
pronunciados (Ex:. Mancha Alternaria en tomate), angular, delimitada por
haz
vascular (Ex:. mancha angular, causada por Phaeoisariopsis griseola) o
irregular (Ex:. blotch maz, causada por
Exserohilum turcicum). Mientras que las manchas son ms comunes en
las hojas, pueden estar presentes en flores, frutas, vainas o ramas (Fig.
1).
La muerte de los punteros: punteros muerte progresiva y ramas
de los rboles jvenes. Por ejemplo, la muerte descendente de la
manguera causado por
Lasiodiplodia theobromae ( Fig. 1).
momificacin: Aparece en las etapas finales de ciertas
enfermedades de la fruta que se caracterizan por el rpido secado de
fruta podrida, con la consiguiente arrugas y oscurecimiento, formando
una masa firme, conocido como mam. Ex.: Detener la podredumbre
causada por el melocotn Monilinia fructicola
perforacin: hojas de tejido necrtico cada provocada por la
formacin de una capa de abscisin alrededor de los sntomas. Ex: Hoja
de melocotn con pellet, causada por carpophila Stigmina.
pudrirse: Al parecer, cuando el tejido necrtico se encuentra en
una fase avanzada de la desintegracin. Dependiendo del aspecto de la
putrefaccin, se puede especificar el sntoma como la pudricin blanda,
pudricin dura, putrefaccin negro, pudricin blanca, etc. (Fig. 1).
pstula: caracterizado por pequea mancha necrtica, el aumento
de la epidermis, que se rompe bajo la produccin y la visualizacin de
esporas del hongo. Por ejemplo, se oxida en varios hosts.
Resinose: resina exudacin anormal de las lesiones de conferas.
la sequa: la desecacin y la muerte de los rganos de la planta,
que se diferencian por el proceso de limpieza es ms lento. Algunas
veces pueden llegar a todas las partes areas de la planta. Ex.:
Manguera seca, causada por fimbriata Ceratocystis.
2.3.1. sntomas Plsticos
Las anormalidades en el crecimiento, la proliferacin o la
diferenciacin de clulas de la planta a menudo conducen a distorsiones
en los rganos de la planta. Estas anomalas son conocidos como
sntomas
21
de plstico. Cuando las plantas tienen debido al subdesarrollo
reduccin o
supresin de la proliferacin o crecimiento de clulas,
la sntomas ellos son llamado
hipoplsico. Cuando el crecimiento excesivo se produce normalmente
debido a la hipertrofia (aumento en el volumen de las clulas) y / o
hiperplasia (proliferacin excesiva de las clulas), los sntomas se
denominan hiperplsico.
a) Los sntomas hipoplsico
hipoplasia de los sntomas ms comunes de las enfermedades de
las plantas son:
albinismo: la falta congnita de la produccin de clorofila,
presentando, en general como
variegaes blanco en las hojas, pero puede, en ciertos casos, tener
todo el rgano. Ex.: Hoja de caa de azcar con la escaldadura causada
por
Xanthomonas campestris pv. albilineans.
clorosis: clorofila verde lavado de rganos, debido a la falta de
clorofila. Se diferencia de albinismo por los rganos no ser
completamente blanco.
escaldado: complejo de sntomas, aunque se clasifica como
hipoplsico falta de produccin de clorofila implica la hiperplasia de las
clulas con el alargamiento del tallo.
truco: tambin conocido como
"El retraso del crecimiento" se refiere a la reduccin del tamao de la
planta entera o de sus rganos. Ex:. Plantas de maz con enanismo,
causadas por el virus del retraso del crecimiento del maz.
mosaico: en reas clorticas aparecen intercaladas con reas
sanas (verde oscuro) en aclorofilados rganos. Sntoma tpico de
algunos virus. Ex:. Plantas de caa de azcar con el mosaico, causadas
por el virus del mosaico de la caa de azcar.
roseta: caracterizado por el acortamiento de los entrenudos, brotes
o ramas, lo que resulta en
agrupacin de las hojas en rosetas. Ex.: Plantas de pia infectados por Fusarium
subglutinans.
b) sntomas hiperplsico
Los sntomas ms frecuentes de enfermedades de las plantas
hiperplsicos son:
Bolhosidade: Se caracteriza por la aparicin en las lminas de las
hojas, salientes apariencia ampollosa. Ex.: Bolhosidade causada por el
virus del mosaico severo en las hojas de caup.
bronceado: cambio de color de la epidermis, que es (tan) de color
cobre debido a los patgenos de accin. Ex.: Plantas de tomate
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
infectadas por el virus se vuelve la cabeza en la etapa temprana de la
enfermedad.
scar Calo: Se caracteriza por hiperplasia de las clulas de plantas
en torno a una lesin. Es la reaccin de la planta en un intento de curar
la herida.
enaction: desarrollo de grumos, similares a hojas rudimentarias en
las nervaduras de la hoja, lo que resulta de la infeccin por algunos
virus.
shriveling: tambin conocido como "crepado" representa una
deformacin de cuerpos vegetales, como resultado de tizn (hiperplasia
o hipertrofia) clulas localizadas en slo una parte de la tela exagerado.
Ex.: Melocotn deja con crespeira causada por
deformante Taphrina.
epinasta: curvatura de la hoja o rama hacia abajo debido a la
rpida expansin de la superficie superior de estos cuerpos.
fasciation: sido aplanada, altamente ramificado y rganos de la
planta adjunto.
hiel; El desarrollo anormal de plantas resultantes hipertrofia del
tejido y / o hiperplasia de sus clulas. Ex.: Agallas en las races de
varios huspedes causadas por Meloidogyne spp. y la vescula en
rosetas, causada por Agrobacterium tumefaciens ( Fig. 1).
hinchazn: Tambin conocido como
hinchazn, consta de pequeos epidrmico hinchazn o erupcin
resultante de la hipertrofia de la hablada
clula epidrmico o 4. BIBLIOGRAFA
subepidermal debido a la acumulacin excesiva de agua en la goma de
epidermis o por otras causas. Ex:. En la patata causados por la pierna
negra Erwinia
spp., hinchazn se produce con la formacin de yemas axial del
vstago tubrculos area.
overbudding: El exceso de tallo ramificado, ramas o brotes
florales. A veces, los rganos afectados adquieren formato similar al de
una escoba, y luego llamado "escoba de bruja". escoba de bruja plantas
de cacao, causada por: ex. perniciosa.
Sarna (sarna): crecimiento excesivo de la epidermis y el tejido
cortical, en general
suberizacin y modificado por la ruptura de las paredes celulares.
caracterizado por lesin
y spero que sobresale en frutas, tubrculos y hojas. Ex.: Sarna de los
ctricos provocadas por
Elsinoe spp.)
Virescncia: formacin de la clorofila en los tejidos u rganos
aclorofilados normalmente. Ex:. Tubrculos de patata almacenados con
la presencia de la luz.
La importancia relativa de cada uno de los sntomas puede variar
en funcin de su duracin e intensidad,
22
y el hbito planta afectada o forma de vida (Fig. 1).
3. Signos
Las seales son estructuras o productos del patgeno,
generalmente asociada con la lesin. Adems de las estructuras de
patgenos (clulas bacterianas, micelio, esporas y cuerpos
fructificacin hongos, huevos
nematodos, etc.), exudacin o olores
de las lesiones pueden ser consideradas como seales. En general, las
seales se producen en una etapa posterior de la planta de proceso
infeccioso. Como ejemplos, los cuerpos fructferos de hongos pueden
ser recordados como esclerocios
Sclerotium rolfsii en frijoles, picnidios de
Lasiodiplodia theobromae en frutas de la manga de peritecios Giberella en
el trigo, de apotecios
Sclerotinia en la soja, el micelio blanco Oidio en caup, pstulas masa o
teliosporas uredosporas producidas en la causa de hongos de la roya
en varias plantas. En algunas enfermedades, tales como carbones, los
signos se confunden con los sntomas. La filtracin viscoso compuesto
por clulas bacterianas liberados cuerpos atacados son signos
importantes para el diagnstico, al igual que con tallos de tomate
infectadas Ralstonia solanacearum cuando se somete a condiciones de
alta humedad. Como un ejemplo de que el olor es un signo de
enfermedad puede mencionar el mal olor que emana de la paja de la
caa de azcar
atacado por Pseudomonas
rubrilineans.
Agrios, GN Introduccin. En: Agrios, GN planta
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MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 23

Figura 1. Representacin esquemtica de las funciones bsicas de la planta y los sntomas causados por algunos tipos
enfermedades [adaptados de Agrios (1997)].
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unidad 6

HONGOS COMO AGENTES DE ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS

1. INTRODUCCIN Los

hongos ellos son agencias eucariotas, 2. crecimiento de hongos

aclorofilados, hetertrofos, que reproducen sexual y asexualmente y
cuyas estructuras somticas
por lo general son filamentoso y
ramificado con pared celular que contiene celulosa o quitina o ambos.
El hongo obtenido como comida es
saprfitos, organismos que viven en la materia orgnica muerta, o
como parsitos que alimentan la materia viva. En ambos casos, los
nutrientes se ingieren por absorcin despus de haber sido
parcialmente digerido usando enzimas.
La mayora de los hongos se compone de especies saprofitas que
desempean la funcin de descomposicin importante en la biosfera,
degradando orgnica y regresan carbono, nitrgeno y otros
componentes para el suelo, por lo que es disponible para las plantas.
Alrededor de 100 especies de hongos producen la enfermedad humana
y casi el mismo nmero de animales, la mayora de las cuales son
enfermedades superficiales de la piel o sus apndices. Sin embargo,
ms de 8.000 especies de hongos causantes de enfermedades de las
plantas, y todas las plantas son atacadas por algn tipo de hongo, y
cada hongos parsitos atacar a los uno o ms tipos de plantas.
La fase de crecimiento de los hongos se compone de vegetativo y reproductiv
2.1. fase vegetativa
Los hongos, en su mayora consisten en filamentos microscpicos
con pared celular bien definido, denominado hifas. se forma la clula
fngica
por principal componentes
encontrado en organismos eucariotas. La pared celular
es compuesto principalmente por
polisacridos, pequea cantidad de lpidos orgnicos e iones. La
membrana plasmtica consiste en
fosfolpidos y esfingolpidos,
protenas, y pequeas cantidades de hidratos de carbono. El citoplasma
se ha disuelto solutos, que se sumergen en orgnulos membranosos,
tales como mitocondrias, aparato de Golgi y microcuerpos as como
estructuras no membranosas tales como ribosomas, microtbulos y
microfilamentos. Los ncleos de la clula fngica ha proporcionado una
membrana nuclear o membrana nuclear (Fig. 1).

Figura 1. Representacin esquemtica de hifas de los hongos y sus principales componentes. La estructura =
un hifas jvenes; B = una estructura hifa maduro; m = membrana; v = vacuola; DF = globos lipoides; n = ncleo; c = citoplasma; MI =
mitocondrias; s = septum; t = trabecular [adaptado de Silveira (1968)].

protoplasmtica fluido. Las hifas sin tabique se llama asseptada, cenoctica

Dependiendo de la clase a la cual el hongo, las hifas puede ser continuo
o presentes paredes transversales que dividen, llamados septos, continuo o debido a que los ncleos se distribuyen en un plasma comn
(Fig. 2).
y por lo tanto llamados hifas septos. Esto tiene un poro en cada tabique
para pasar el
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La Figura 2. Tipos de hifas: (A) cenoctica; (B) septos.

Hongos, siendo aclorofilados no pueden utilizar la energa solar esclerocios: estructuras macroscpicas forman doblando hifas con el
para sintetizar su propio alimento. La sustancia de la que los hongos se endurecimiento de la corteza.
derivan los nutrientes que necesitan se llama

clamidosporas: estructuras microscpicas,

un sustrato, que puede ser el suelo humus, residuos de cultivos,
formado por diferenciacin de las clulas de las hifas, con la formacin
plantas vivas, etc. Las hifas ramificam- en todas las direcciones en el
de una pared de espesor.
sustrato, formando la
micelio.
Todas estas estructuras permanecen en reposo cuando las
Las hifas o micelio, como el nmero de ncleos puede ser
condiciones son desfavorables, entrando en la actividad en condiciones
uninucleate, binucleadas y multinucleadas. El final de las hifas es el
favorables.
rea de crecimiento. El protoplasma de hifas en el extremo de sintetiza
un gran nmero de enzimas y cidos orgnicos que se difunde en el
sustrato. Los cidos y las enzimas descomponen la celulosa, almidn,
2.2. fase reproductiva
azcares,

la esporas son las estructuras reproductivas de los hongos,

protenas, grasas y otro
propagativa que constituye la unidad de clase, cuya funcin es similar a
constituyentes del sustrato que se utiliza como alimento y energa para
una semilla, pero es diferente, ya que contiene un embrin preformado.
el crecimiento de hongos.

El crecimiento de las micelio un hongo parsito puede ser externo o

Las esporas se producen en tejidos especializados de las hifas
interna al tejido husped. el micelio externo Se produce como una densa
tallo o ramas llamada o
enmaraado en la superficie de la hoja, tallos o frutas, que no penetran
esporforos. Estos, a su vez, recibir
la epidermis de rganos y se alimenta a travs
denominaciones de acuerdo a la clase de cuerpo. Los ejemplos son: conidiforos
y los Deuteromycetos esporangiforo los oomicetos.
exudados ( azcares) de la planta. el micelio interna
la cuerpo fructfero un hongo tal como
puede ser subepidermal, Cuando se desarrolla entre las clulas de la
peritecios, apotecios y picnidios, Proporcionan proteccin y apoyo a
cutcula y la epidermis; intercelular,
clulas esporgenas que se pueden agregar en capas dentro de las
al entrar en el husped y se encuentra en los espacios intercelulares sin
capas de la cavidad cuerpo fructfero o de la piel en el husped (por
penetrar en las clulas y los nutrientes absorbidos a travs de los
ejemplo:. Acrvulos). nosotros ascomicetos
cuerpos especiales
llamado haustorios (estructuras
las clulas comprenden esporgenas ascos,
que consiste en clulas hifas) directamente o por difusin a travs de la
mientras que en basidiomicetos la basdias.
pared celular; o intracelular,
Las esporas son comnmente unicelular, pero en muchas
cuando penetra en la clula husped, la absorcin de nutrientes
especies pueden ser divididos por tabiques clulas que forman. Las
directamente. Hay especie que es capaz de penetrar directamente a
esporas pueden ser mviles ( zoosporas) O bien, los tiempos apndice
travs de la superficie intacto del husped. Estas especies han llamado
inmuebles, gruesa o fina, paredes hialinas o de color, decoradas con
rganos especiales apresorios que estn fijados en la superficie del
pared lisa o clula con filiforme lineal o ramificada. En muchas especies
husped y el punto de contacto se produce la disolucin de la tela de
de hongos, la tincin y el nmero de esporas septos varan con la edad.
formacin de un agujero pequeo (microscpico) (Fig. 3).

Algunos tipos de esporas y estructuras de fructificacin de los

En el proceso de desarrollo de los hongos formar estructuras
principales grupos de hongos patgenos se muestran en la Fig. 3.
vegetativas que actan como estructuras de resistencia, tales como:

Rizomorfas: estructuras macroscpicas hifas formadas por

entretejido longitudinal con un crecimiento tales raz.
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Figura 3. esporas representativos y estructuras de fructificacin de los principales grupos de hongos

fitopatgenos [adaptado de Agrios (1997)].

la esporas pueden ser asexual y sexual. La fase asociada con las sexual resultado de la unin de ncleos compatibles, seguido de la
esporas asexual y micelio estril Se conoce como etapa o fase meiosis y la mitosis.
imperfecta hongo como la asociada con la produccin de cigoto y la los rganos sexo hongo se llama
llamada etapa o gametangio. el gametangio femenino es
llamado oogonio o ascognio, mientras gametangio masculino se le
escenario perfecto. llama antera
esporas asexual Estn representados por (Fig. 4). Las clulas sexuales o ncleos que se fusionan en la
zoosporas, conidiosporas, uredinosporas y otros, formados por reproduccin sexual se denominan
cambios en el sistema gametos.
creciente sin tener ncleos de fusin. esporas
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La Figura 4. estructuras Ejemplo implicados en la reproduccin sexual de hongos [segundos Krugner y Bacchi
(1995)].
Algunas especies de hongos producen gametangio porque dicho
tallo y son
(homotlicos hermafrodita). Otros tallos para formar gneros
agregados y ellos son llamado
heterotlicos ( dioico) es decir, los sexos son
ridos en dos individuos diferentes, cada tallo no puede, o cada
individuo, reproduccin sexual sin la ayuda de otros.
La mayora de los hongos es eucrpico, es decir, slo una parte
del tallo se convierte en la estructura reproductiva. En los hongos
inferiores, en algunas especies, cada tallo se convierte en la estructura
reproductiva, es llamada
holocrpicas.
Los hongos pueden tener la reproduccin asexual, sexual y
tambin un mecanismo de recombinacin
gen, llamado
parassexualidade.
La reproduccin asexual: muy comn en los hongos, el
micelio se puede producir fragmentacin
(cada uno fragmento origina nuevo
organismo) o la produccin de esporas asexuales. En este tipo
de reproduccin no se est derritiendo ncleos, que se producen
mitosis slo con posterioridad.
La reproduccin sexual: esporas ocurre entre dos mvil o
no, en el que tres procesos xito:
a) plasmogamia: fusin de protoplasma resultante
anastomosis de dos clulas.
b) cariogamia: fusin de dos ncleos haploides (N) y
compatible para formar un ncleo diploide (2N).
c) meiosis: en el que el ncleo diploide (2N) se somete a una
divisin de reduccin para formar dos ncleos haploides (N),
seguido por la mitosis, aunque en algunos casos este
precede meiosis. La forma haploide ncleo
27
a continuacin, una pared que protege recibiendo el nombre
de esporas.
Parassexualidade: aparicin de
plasmogamia entre la formacin de dos hifas genticamente
diferentes una heterocarion, a saber, la presencia de dos ncleos
genticamente diferentes en la misma clula. Esta situacin
heterocariosis termina cuando no es una unin de ncleos
resultantes en una clula o hifas diploide, que se perpeta por
mitosis. la
varios procesos puede ocurrir
simultneamente en el mismo tallo, sin seguir un regular o en secuencia
de etapas especficas. El ciclo parasexual puede o no estar
acompaada de un ciclo sexual. El parassexualidade es un importante
mecanismo de variacin gentica para aquellos
hongos que no presentan
reproduccin sexual o rara vez presente.
Aunque los ciclos de los hongos de la vida de los diferentes grupos
varan ampliamente, la gran mayora pasa por una serie de pasos que
son muy similares (Fig. 5). Por lo tanto, la mayora de los hongos tienen
una etapa de esporas que contiene un ncleo haploide, que tiene un
nmero de cromosomas o 1 N Las esporas germinan para producir una
hifa tambin contiene ncleos haploides. Las hifas de nuevo produce
esporas haploides
(como se siempre ocurre con
Deuteromycetes) o puede estar condensado con un hifas para producir
un hifas frtiles que el fusible ncleos para formar un ncleo diploide,
llamado el cigoto, que contiene dos juegos de cromosomas o 2 N nosotros
oomicetos, El cigoto se divide y produce esporas haploides,
completando el ciclo. En una breve fase del ciclo de vida de la mayora ascomicetos
y todo
basidiomicetos, el par de ncleos de hifas impregnados no se unen,
manteniendo separada dentro de la clula (o N + dicaritica condicin N)
simultneamente dividiendo para producir ms clulas que contienen
pares de hifas ncleos. nosotros
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
ascomicetos, las hifas dicariticas encuentra aislado dentro de cuerpos
fructferos, que se originan ascgenas hifas, ya que los ncleos de la
clula hifal se unen para formar un cigoto (con un nmero diploide de
cromosomas) que dividen meiticamente para producir ascosporas que
que contiene ncleos haploides.
nosotros basidiomicetos, esporas haploides
Ellos producen slo pequeas hifas haploides. Cuando stos son
fecundados un micelio dicaritico (N + N) Se produce y se desarroll para
formar la estructura de hongo somtica. Estas hifas puede producir
dicariticas, a travs de esporas asexuales que se desarrollan
dicaritico
La Figura 5. Representacin esquemtica de los ciclos de vida de los principales grupos de hongos patgenos
[Adaptado de Agrios (1997)].
3. ECOLOGA
hongos ms patgeno pasa parte de sus plantas de ciclo de vida
que sirven como un anfitrin y otra parte en el suelo o residuos vegetales
depositados sobre este sustrato. Algunos hongos pasan todo su ciclo de
vida en el host y slo sus esporas se depositan en el suelo, donde
permanecen inactivos hasta que son llevados a un husped en el que
germinan y se reproducen. Otros hongos deben pasar parte de su ciclo
vital de los parsitos tales como su anfitrin, y como saprfitos de piezas
en tejido muerto depositadas en el suelo. Sin embargo, este ltimo grupo
de hongos
28
de nuevo en un micelio dicaritico. Sin embargo, en cualquier caso, los
ncleos de las clulas se emparejan entre s y forman cigotos,
dividiendo meiotically para producir basidiosporas, que contiene ncleos
haploides. nosotros Deuteromycetos, Slo se encuentra el ciclo asexual,
con la siguiente secuencia: espora haploide micelio haploide esporas
haploides.
El ciclo asexual es ms comn entre los hongos, se puede repetir
varias veces durante la estacin de crecimiento, mientras que el ciclo
sexual se produce slo una vez al ao.
permanece en estrecha asociacin con el tejido husped no desarrollar
cualquier otro tipo de materia orgnica. Un tercer grupo de hongos viven
como parsitos de sus anfitriones, aunque todava vivo, el desarrollo y
la reproduccin en los tejidos muertos del husped,
incluyendo pueden abandonar estos
tejidos y se depositan en los rganos del suelo u otra planta en el
proceso de descomposicin, que se desarrollan y se reproducen
estrictas como saprofitos. Es esencial que los rganos de las plantas
muertas en el que el desarrollo de estos hongos no pertenecen al
sistema principal que han parasitado. en general
aquellos hongos ellos son
patgenos habitan en el suelo, tienen una
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 29

amplia gama de hospedantes y sobrevivir en el suelo durante muchos
aos en ausencia de sus anfitriones.
La supervivencia y la actividad de la mayora de los hongos
fitopatgenos depende de las condiciones predominantes de
temperatura y humedad, o la presencia de agua en su ambiente. A
micelio libre sobrevive slo dentro de un cierto intervalo de temperaturas
(entre -5 y 45 la C). La mayora de las esporas resistentes a muy amplias
gamas de temperatura y humedad, aunque requiere condiciones
apropiadas para germinar. Adems, los hongos inferiores, que producen
zoosporas, necesitan la produccin de agua libre, la germinacin y el
movimiento de estas estructuras reproductivas. Las zoosporas son las
nicas estructuras de los hongos que tienen su propio movimiento,
aunque en distancias muy cortas. La mayora de los hongos patgenos
necesitan agentes tales como viento, el agua, insectos, aves, otros
animales y seres humanos para ser capaz de propagarse de una planta
a otra e incluso a diferentes partes de la misma planta.
Los hongos fitopatgenos pueden penetrar en el husped directamente
( un nivel de nivel y la clula subcuticular con haustorios, micelio
intercelular, micelio con intercelular haustorios o appressorium
intracelular y micelio) por aberturas naturales ( estomas y lenticelas
hidatodos) o
lesiones ( Artificial crack, natural para las races, as como sobre la
accin de hongos por la muerte de las clulas de maceracin y la parte
delantera de su avance).
4. Clasificacin de HONGOS
Los hongos que causan enfermedades de las plantas constituyen
un grupo muy diverso y abundante, para lo cual se present una
clasificacin superficial de algunos de los gneros patgenos ms
importantes. Si bien existen varias clasificaciones de hongos, adoptada
en la disciplina sigue Alexopoulos y Mims ( 1979).

Unido: Mycetae (hongos)

divisiones clases

Gymnomicota Myxomicetos
- Hongos sin pared celular)
- Plasmodium formar multinucleadas

Mastigomicota Chytridiomicetos
- mviles por flagelos esporas asexuales (zoosporas) Plasmodiophoromicetos
oomicetos

Amastigomicota Zygomicetos
- esporas asexuales races Ascomycetes
Basidiomycetes
Deuteromycetos

DIVISIN: GYMNOMICOTA

Clase: MYXOMICETOS

caractersticas:
estructura Vegetatica sin pared celular, pleomrfiuca, clamada plasmodium
forma esporangios
La fabricacin de muebles o clulas de pelo mixamebas
Habitar hmedos, humosos suelos, etc. ej.: Physarum ceniza, provocar asfixia en

la maleza.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 30

DIVISIN: MASTIGOMICOTA

Clase: CHYTRIDIOMICETOS

caractersticas:
El micelio ausente o rudimentario
Los esporangios se forman dentro de los tejidos del husped
de forma mvil esporas asexuales, uniflagelados, llamados zoosporas
Son holocrpicos (todos los protoplastos se convierte en la unidad reproductiva - esporangios)

Orden: Familia Chytridiales

gnero especies enfermedad

Olpidiaceae Olpidium Olpidium brassicae Pudricin en las races vegetales

Synchytriaceae Synchytrium Synchytrium endobioticum costra de patata

Clase: PLASMODIOPHOROMICETOS

caractersticas:
El micelio ausente o rudimentario
Los esporangios se forman dentro de los tejidos del husped
zoosporas biflagelada
Holocrpicos

Orden: Familia Plasmodiophorales

gnero especies enfermedad

Plasmodiophoraceae Plasmodiophora Plasmodiophora brassicae Hernia de las crucferas

Spongospora Spongospora subterrnea sarna polvorienta de la papa

Clase: oomicetos

caractersticas:
Micelio bien desarrollado y cenoctico
Eucrpicos
forma esporangios
zoosporas biflagelada
esporas races sexual, llamada oosporas, que son esporas resistentes pueden sobrevivir en residuos de suelo y del cultivo, en condiciones
adversas

Orden: Familia Peronosporales

gnero especies enfermedad

Piticeos Pythium Pythium spp. Rot, de inflexin

Phytophthora Phytophthora infestans Tizn tardo
Phytophthora palmivora Cacao podredumbre parda

albuginaceae albugo Albugo Ipomoeae-panduranae roya blanca de la batata

albugo cndida xido rbano blanco

Peronosporaceae Plasmopara Plasmopara viticola mildiu

Peronospora Peronospora tabacina El moho humo
Pseudoperonospora cubensis Pseudoperonospora El moho de las cucurbitceas
Bremia Bremia lactucae lechuga moho
Sclerospora graminicols Sclerospora El moho de las gramneas
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DIVISIN: AMASTIGOMICOTA

Clase: ZYGOMICETOS

caractersticas:
Micelio bien desarrollado y cenoctico
Eucrpicos
forma esporangios
esporas asexuales races, llamado aplanosporos o sporangiospores
esporas sexuales llamados zigosporas, que son esporas resistentes

Orden: Mucorales Familia

gnero especies enfermedad

Mucoraceae Rhizopus Rhizopus stolonifer Podridos frutos y semillas

Mucor Mucor racemosus Rot en cucurbitceas

La Figura 6. Principales especies de las clases Myxomicetos Chytridiomicetos, Plasmodiophoromicetos,

Oomicetos y Zygomicetos que causan enfermedades en las plantas. a = antera; gs = germinacin de esporangios; h = haustorios; m
= micelio; og = oogonio; = La oospora; p = plasmodium; PWS = pstula con esporangios; rm = rizomiclio; rs = resistencia de
esporas; esporangios = RSA
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resistencia; s = esporangios; sp = esporangiforo; = tallo; z = de zoosporas; zs = zoosporngio; zy = zygospore [adaptado de

Agrios (1997)].
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La Figura 7. Los principales sntomas causados por Myxomicetos, Chytridiomicetos, Plasmodiophoromicetos,

Y Oomycetes Zygomicetos [adaptado de Agrios (1997)].
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Clase: Ascomycetes

caractersticas:
Micelio bien desarrollado y la recmara, excepto la levadura unicelular
esporas llamados ascosporas, formado en el interior ascos, que puede estar libre en el husped o superficie interior ascocarpos que puede ser:
cleistotcios, peritecios, apotecios o
cuerpo fructfero

La Figura 8. Tipos de ascocarpos en Ascomycetes [adaptados de Agrios (1997)].

Subclase: Hemiascomicetidae - ascos libre

Orden: Familia Taphrinales

gnero especies enfermedad

Taphrinaceae Taphrina deformante Taphrina melocotn Crespeira

Subclase: Plectomicetidae - cleistotcios o peritecios con AscI dispersos

Orden: Familia Microascales

gnero especies enfermedad

Ophiostomataceae Ceratocystis Ceratocystis fimbriata manguera seca

paradoxa Ceratocystis Podrida tallos de banano

Subclase: Hymenoascomicetidae - peritecios con cleistotcios ASCI o capa basal,

himenio formando

Orden: Familia Erysiphales

gnero especies enfermedad

Erysiphaceae Erysiphe Erysiphe polygoni oidio en diversos cultivos

Uncinula Uncinula necator mildiu de la vid
Sphaerotheca Sphaerotheca pannosa oidio del rosal
Leveillula Leveillula taurica oidio del tomate

Orden: Familia Clavicipitales

gnero especies enfermedad

Clavicipitaceae claviceps Claviceps purpurea cornezuelo

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Orden: Familia Xylarialles

gnero especies enfermedad

Xylariaceae Rosellinia Rosellinia necatrix races putrefacciones

Polystigmataceae Glomerella Glomerella cingulata Antracnosis en diversas culturas

Phyllachoraceae Phyllachora mucosa Phyllachora Lijar el coco

Venturiaceae Venturia Venturia inaequalis sarna del manzano

Orden: Familia Diaporthales

gnero especies enfermedad

diaporthaceae Diaporthe Diaporthe citri Melanosis de los ctricos

Diaporthe phaseolorum cancro del tallo de frijol
Gaeumannomyces graminis Gaeumannomyces Mal-toda-trigo

Orden: Familia Hypocreales

gnero especies enfermedad

Nectriaceae Nectria haematococa Nectria pudricin de la raz y el cncer

Giberella moniliforme Giberella Rot de maz

Orden: Familia Helotiales

gnero especies enfermedad

Sclerotiniaceae Sclerotinia Sclerotinia sclerotiorum Podredumbre de raz y tallo

Monilinia Monilinia fructicola podredumbre parda de las frutas

Dermateaceae Diplocarpon Diplocarpon roseae roseia punto negro

Subclase: Loculoascomicetidae - ascostroma con bitunicadas ASCI

Orden: Familia Myriangiales

gnero especies enfermedad

Myriangiaceae Elsinoe Elsinoe fawcetti Costra de naranja agria

Elsinoe perseae La costra de aguacate

Orden: Familia Dothideales

gnero especies enfermedad

Dothideaceae Mycosphaerella Mycosphaerella musicola Sigatoka del banano

Mycosphaerella fijiensis sigatoka negra del pltano
Microcyclis Microcyclis Ulei tizn de la hoja del rbol del caucho Americana

Venturiaceae Venturia Venturia inaequalis sarna del manzano

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Orden: Familia pleosporales

gnero especies enfermedad

Pleosporaceae Cochliobolus Cochliobolus carbonum La quema de hojas de maz

Didymella D. bryoniae cucurbitceas madre de cncer
Leptosphaeria Leptosphaeria sacchari caa de anillo Mancha

La Figura 9. Principales especies de la clase Ascomycetes, destacando la morfologa de los cuerpos fructferos,
ascas y ascosporas [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 37

Clase: Basidiomycetes

caractersticas:
tabicado micelio y bien desarrollado
formulario basdias con basidiosporas.
Tipo de esporas: basidiosporas, eciosporos, uredinosporas y teliosporas
Muchos requieren dos anfitriones para completar el ciclo

Subclase: Teliomicetidae - forma teliosporas

Orden: Familia Uredinales

gnero especies enfermedad

Pucciniaceae Puccinia Puccinia arachidis xido de man

sorghi Puccinia Rust de maz
Puccinia horiana xido de crisantemo
Hemileia Hemileia vastatrix la roya del caf
Uromyces Uromyces appendiculatus la roya del frijol
Uromyces fabae la roya del frijol
uredo Goeldi uredo sombrero Rust
Phragmidium fragarie Phragmidium Tizn de la fresa

Phakopsoraceae pachyrhizi pachyrhizae pachyrhizi roya de la soja

Cerotelium desmium Cerotelium algodn Rust

Orden: Familia Ustilaginales

gnero especies enfermedad

Ustilaginaceae Ustilago scitaminea Ustilago El carbn de la caa de azcar

tizn del maz carbn de maz

Tilletiaceae Tilletia Tilletia caries decaimiento de trigo

Entyloma vignae Entyloma carbn hoja caup

Urocystis cepulae Urocystis cebolla carbn

Subclase: Holobasidiomicetidae - la formacin de cuerpos fructferos

Orden: Agaricales Familia

gnero especies enfermedad

Tricholomataceae Armillaria Armillaria mellea pudricin de la raz

crinipellis crinipellis perniciosa la escoba de bruja del cacao

Orden: Familia Tulasnellales

gnero especies enfermedad

ceratobasidiaceae Thanatephorus Rhizoctonia solani Mela bean

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La Figura 10. Algunos Basidiomycetes hongos patgenos. a = aecia; = La aeciosporo; b = basidios; B =

basidiospora; h = hifas; sg = espermagnio; s = espermcia; t = Telia; RT = teliosoro; ts = teliosporo; u = uredia; uredosporo nos =
[adaptado de Agrios (1997)].

La Figura 11. Los sntomas comunes causadas por Basidiomycetes [adaptados de Agrios (1997)].
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 39

Clase: Deuteromycetos

caractersticas:
tabicado micelio y bien desarrollado
slo tienen reproduccin asexual, fase sexual es la misma en otras clases de Ascomycetes y Basidiomycetes

Las esporas se producen en conidiforos y se llaman conidios o conidiosporas

La Figura 12. Tipos de conidiforos y cuerpos fructferos asexuales producidos por Deuteromycetes
[Adaptado de Agrios (1997)].

Subclase: Hyphomycetidae - o formando conidiforos gratuitas esporodoquios ( formato de estructuras

pad) o sinmios ( reunidos en haces)

Orden: Moniliales - o formando conidiforos libres o sinmios esporodoquios

Familia: Moniliaceae - conidiforos libres, conidiforos y / o conidios hialinos

gnero especies enfermedad

aspergilo Aspergillus niger bulbo de cebolla moho negro

Botrytis Botrytis cinerea moho gris de la vid
Cylindrocladium scoparium Cylindrocladium Pudricin de las races del eucalipto

Geotrichum Geotrichum candidum pudricin blanda en las frutas maduras

Oidio Oidio anacardii anacardo oidio

penicillium Penicillium digitatum molde de la podredumbre verde o verde de los ctricos

Pyricularia Pyricularia oryzae el tizn del arroz

Verticillium Verticillium alboatrum El marchitamiento de las diversas culturas
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 40

Familia: Dematiaceae - conidiforos libres, conidiforos y / o conidios oscura

gnero especies enfermedad

Alternaria Alternaria solani pinturas negras de tomate

Asperisporium caricae Asperisporium La viruela de la papaya
bipolaris bipolaris oryzae arroz mancha
Capnodium Capnodium sp. fumagina
Cercospora Cercospora arachidicola mancha marrn de man
Cercosporidium henningsii Cercosporidium yuca mancha marrn
Cladosporium Cladosporium fulvum Mancha de tomate Cladosporium
Cordana Cordana musae Cordana punto de pltano
Curvularia eragrostidis Curvularia pinturas negras de ame
Drechslera carbonum Drechslera La quema de hojas de maz
Exserohilum turcicum Exserohilum maz Helmitosporiose
Paracercospora musae Paracercospora sigatoka negra del pltano
Pseudocercospora musae Pseudocercospora Sigatoka del banano
stemphylium solani stemphylium Stemphylium punto de la mora
Stigmina Stigmina mangiferae Mancha de la hoja de la manguera Stigmina
Thielaviopsis Thielaviopsis paradoxa pudricin de negro de la pia

Familia: Stilbelaceae - Los conidiforos agrupados en sinmios

gnero especies enfermedad

Phaeoisariopsis griseola Phaeoisariopsis mancha angular

Familia: Tuberculariaceae - conidiforos agrupan en esporodoquios

gnero especies enfermedad

Fusarium Fusarium moniliforme Inclinar en plntulas y pudricin de las mazorcas de maz

Fusarium oxysporum Marchitamiento en varias plantas
Fusarium solani pudricin de la raz en las diversas culturas

Subclase: Coelomicetidae - conidiforos y conidios producidos dentro de picnidios ( estructuras en forma de pera con ostiolos) y acrvulos ( estructuras
estromticas, generalmente circular)

Orden: Sphaeropsidales - conidiforos y conidios producidos dentro de la picnidios

familia gnero especies enfermedad

Sphaeropsidaceae ascochyta fabae ascochyta La quema de hojas de haba

Diplodia Diplodia maydis mazorca Rot y tallo de maz
Lasiodiplodia Lasiodiplodia theobromae Basal rot aguacate y manga
Macrophomina phaseolina Macrophomina pudricin del tallo
Phoma Phoma exigua Rot de tubrculos de patata
Phomopsis citri Phomopsis melanosis de los ctricos

Phyllosticta Phyllosticta maydis mancha foliar en maz

Plenodomus Plenodomus destruens oscurecimiento de la raz de la patata
Pyrenochaeta terrestris Pyrenochaeta raz de cebolla rosada
Septoria Septoria lycopersici tomate Septoria
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 41

Orden: - Melanconiales conidiforos y conidios producidos dentro acrvulos

familia gnero especies enfermedad

Melanconiaceae coccodes Colletotrichum Colletotrichum La antracnosis del tomate

Colletotrichum falcatum pudricin de la caa roja
Colletotrichum gloeosporioides Antracnosis en diversas culturas
Pestalotiopsis Pestalotiopsis palmivora La quema de hojas de palma de coco

Sphaceloma fawcetti Sphaceloma Costra de naranja agria

Sphaceloma perseae La costra de aguacate

Orden: Agonomicetales (micelios Esterilia)

caractersticas:
No producen esporas
Muestran nicas estructuras de micelio y la supervivencia tales como esclerocios

gnero especies enfermedad

Rhizoctonia Rhizoctonia solani La propina y pudricin de la raz

Sclerotium Sclerotium rolfsii regazo putrefaccin y marchitado
Sclerotium pudricin blanca de la cebolla y el ajo
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 42

La Figura 13. Agrupacin y la morfologa de los principales gneros de Deuteromycetes patgenos [adaptado
de Agrios (1997)].
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 43

La Figura 14. Los principales sntomas causados por Ascomycetes y algunos Basiodiomicetos [Agrios adaptado
(1997)].

5. BIBLIOGRAFA Menezes, M.; OLIVEIRA, SMA hongos

patognico. Recife Universidad Federal Rural de Pernambuco, 1993. 350p.

AGRIOS, enfermedades GN plantas causadas por hongos. en:

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Silveira, VD Lecciones de la micologa. 3. ed. Ro de Janeiro: Editora Jos Olympio, 1968.

301p.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 44

unidad 7

Las bacterias segn AGENTES DE ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS

1. INTRODUCCIN En 1980 se public la lista de nombres aprobados y tambin una

Ms de 1.600 especies bacterianas son conocidos, pero slo
alrededor de 100 especies causan enfermedad en las plantas. Hasta la
primera mitad del siglo XIX no de gravedad que estaba considerando la
existencia de enfermedades de las plantas causadas por bacterias.
Posiblemente, la primera sobre una enfermedad de las plantas causada
por una bacteria se atribuye a la botnico alemn FM Draenert, que
visiten la Reconcavo Baiano, en 1869, haba debatido por primera vez la
posibilidad de gummosis de la caa de azcar sea de etiologa
bacteriana. Sin embargo, los primeros trabajos, considerado por los
autores contemporneos como valor cientfico real, eran la American
lista patovares bacteriana. El trmino patovar, abreviado como pv.,
Se eligi como nomenclatura-infra especfico para designar dentro de
una especie, las bacterias que son patgenas a un host o grupo de
hosts. Por ejemplo Xanthomonas campestris
pv. campestris es una bacteria patgena para las crucferas, causando
pudricin negro.
Tabla 1. clasificacin de los gneros principales
bacterias patgenas de plantas.

Burrill, en 1882, sobre el incendio de la manzana y el rbol de pera y los Unido: Procaryotae
holandeses Walker, tambin en
1882 en el jacinto de color amarillento. en
1889 Erwin F. Smith, considerado el padre de Fitobacteriologia, fue el divisin: Gracilicutes - Gramnegativos Clase: Proteobacteria - la
que realmente mostr la naturaleza bacteriana cinco enfermedades de
las plantas. A principios del siglo XX, era ya gran nmero de estudios mayora de las bacterias
cientficos que demuestren ser los importantes patgenos bacterianos unicelular
de plantas.
Familia: enterobacterias Gnero: Erwinia

Las bacterias son importantes patgenos de plantas, no slo por la Familia: Pseudomonadaceae Gneros: Acidovorax
alta incidencia y la gravedad de los cultivos de valor econmico, sino
tambin la facilidad con que se propagan y las dificultades encontradas Pseudomonas
en el control de enfermedades incitados por ellos. Ralstonia
Xanthomonas

Familia: Rhizobiaceae Gnero: Agrobacterium

2. Posicin taxonmica
Familia: sin denominacin Gnero: xylella

La posicin taxonmica de las bacterias en el mundo de los seres

vivos siempre ha sido motivo de controversia. en
1957 7 en a. edicin Manual de Bergey, las bacterias y las algas
azul-verdes se encuentran en los Estados Vegetalia Divisin Protophyta. divisin: Firmicutes - bacterias gram-positivas Clase: Firmibacteria
En 1974, 8 a. edicin Manual de Bergey, estos organismos se han incluido
- la mayora de las bacterias
en los Estados Procaryotae. La condicin de clula bacteriana
unicelulares, la endospora
procariota puede ser caracterizado por la naturaleza de genforo (RIS
un trmino usado en 1961 para denotar el nucleoplasma de clula Gneros: bacilo
procariota) Clostridium

tipo de Clase: Thallobacteria - la mayora de las bacterias

ribosomas (a diferencia de 70S eucariotas, 80S ARE) y no hay ramificado sin endospora
membranas que rodean orgnulos. En la primera edicin de
Gneros: Clavibacter
Curtobacterium
Manual de Bergey de Bacteriologa Sistemtica, en
Streptomyces
1984, Estados Procaryotae se dividi en cuatro divisiones principales,
dos implicando fitopatologico bacterias importancia: Gracilicutes y

(Firmicutes Tabla 1).

MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 45

3. Caractersticas de la clula bacteriana rudimentario formado por hifas delgada, como el gnero Streptomyces.

3.3. motilidad
3.1. dimensiones
Las bacterias pueden ser muebles o inmuebles. Su movimiento
puede ser en forma de onda, de rotacin y principalmente a travs de
Las clulas bacterianas de medicin 1-3,5 m de largo por 0,5 a
los flagelos. Estos son filamentos contrctiles,
0,7 m de dimetro.
Apenas visible
microscopio ptico con el uso de tcnicas especiales de tincin. En
cuanto al nmero y disposicin de los flagelos, las bacterias se pueden
3.2. formas
clasificar como:
tricas, cuando no Tienen flagelos;
Las bacterias fitopatgenos tienen comnmente la forma de varillas
montricas, cuando tienen un solo flagelo polar o en posicin lateral; loftricas,
o bacilos, aunque pueden tambin tener otras formas. bacterias
cuando tienen un penacho de flagelos; pertricas, Cuando tienen
flagelos distribuidos sobre toda su superficie (Fig. 1).
filamentoso micelio o micelio tienen

Figura 1. La insercin de fitobactrias flagelos [segundo Romeiro (1996)].

3.4. Estructura y funcin de la clula la adhesin de las bacterias al sustrato; y, finalmente,

bacteriana pilus ( plural pili) para funcionar en el proceso de recombinacin
gentica conocido como
Externamente, la clula puede estar sin recubrir o por cpsula o capa conjugacin.
mucilaginosa, Uno de los principales mtodos empleados para la taxonoma de
que tiene la funcin de proteccin, lo que facilita la supervivencia. Luego bacterias es la tincin de Gram. Hay grandes diferencias entre las
est el la pared celular que implica estrechamente la regin bacterias Gram-positivas
citoplsmica, que est rodeada por una membrana fina, delicada y Gramnegativos la naturaleza y la permeabilidad de la pared celular.
llamada membrana celular o membrana citoplasmtica. El citoplasma Una sustancia mucocomplexa llamada peptidoglicano, es el nico
es uniforme y tiene una estructura bsica formada por un gran nmero compuesto presente en todas las paredes macromoleculares de
de ribosomas y asientos de sntesis de protenas. La regin nuclear de bacterias y es responsable de la rigidez. Esta sustancia es un
la clula o genforo Obviamente, aunque extendido, est formada por un heteropolmero formado amino azcares y aminocidos. Generalmente,
muy finas fibrillas y cerca de sistema, que consiste casi en su totalidad las paredes de las bacterias Gram-positivas contienen ms de
de ADN. No hay una membrana nuclear. El citoplasma puede mostrar mucocomplexa paredes de sustancias de bacterias Gram-negativas.
Adems mucocomplexa sustancia, las paredes de las clulas
bacterianas Gram-negativas contiene grandes cantidades

invaginaciones
membrana citoplasmtica, llamado mesossomos de protenas, lpidos y
o todava inclusiones o grnulos, que contienen sustancias de reserva polisacridos. bacterias Gram negativas tienen paredes celulares ms
tales como lpidos, glucgeno, almidn, etc. (Fig. 2). permeables y por lo tanto el alcohol utilizado en la coloracin pueden
eliminar de la clula el complejo formado entre el cristal violeta y yodo.
gneros bacilo y Clostridium Ellos son los que producen las bacterias Gram-positivas tienen pared celular ms impermeable y el
llamadas estructuras de resistencia alcohol no puede decolorar ellos.
endosporas. Como apndices celulares pueden encontrar: la flagelos, los
principales responsables de la motilidad;
la fimbrias, responsable de
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
La Figura 2. clula bacteriana tpica [segundos Romeiro (1995)].
4. reproduccin y crecimiento
4.1. reproduccin
Las bacterias fitopatgenos multiplican principalmente por el
proceso de asexual fisin binaria o cissiparidade, en el que una clula
madre crece y se divide por la mitad dando lugar a dos clulas hijas
completamente iguales. Ya que las bacterias se reproducen por micelio esporulacin
o la segmentacin de la formacin de micelio y esporas o esporangios
en el pice de las hifas.
Las bacterias son capaces de intercambiar material gentico entre
s, la variabilidad generar, aunque por diferentes y ms primitivos
procesos que los organismos eucariotas. la recombinacin gentica
en bacterias es por tres procesos bsicos ( transformacin, conjugacin
y transduccin) Ellos sern abordados en mayor profundidad en el
segmento relacionado con la variabilidad de los agentes patgenos.
4.2. crecimiento
La clula fisin binaria se origina en progresin geomtrica. La
curva de crecimiento de una bacteria se divide en cuatro etapas (Fig. 3):
a) fase de adaptacin o lag: Es la fase
adaptacin al medio ambiente, con un crecimiento lento.
b) Fase logartmica o exponencial: segundo
etapa en la que la poblacin bacteriana crece
exponencialmente, es decir, el nmero de
46
clulas de cultivo es mayor que el nmero de clulas que
mueren.
c) Fase estacionaria: donde el nmero de clulas
que se eleva es igual al nmero de clulas que mueren, y esto
ocurre debido a la reduccin de los nutrientes en el medio y la
acumulacin de metabolitos txicos.
d) La muerte o la disminucin de fase: donde el nmero
de bacterias mueren es mayor que el nmero de clulas surge.
La tasa de mortalidad aumenta hasta alcanzar un mximo
debido al agotamiento de nutrientes. generalmente las bacterias
fitopatgenos
Ellos crecen ms lentamente (48 h) saprofitas bacterias (24 horas), que
pueden ayudar en la diferenciacin de los dos tipos, aunque puede
enmascarar los resultados del aislamiento.
bacterias son organismos patgenos de plantas
muy verstil, con gran capacidad de adaptacin a diversos ambientes. A
diferencia de las bacterias patgenas para los seres humanos y
animales, fitobactrias tienen una temperatura ptima para el
crecimiento y multiplicacin entre 25 y 30 la C. El pH aproximadamente
neutro (7,0) son ideales. bacterias patgenas La mayora de las plantas
son estrictas aerbico, a excepcin de las especies de los gneros Erwinia
y
bacilo que puede ser facultativa anaerbica y Clostridium que es
estrictamente anaerbico. En cuanto a la nutricin, la bacteria patgena
de plantas son hetertrofos, es decir, requieren fuentes de carbono para
su desarrollo. La mayora de las bacterias fitopatgenos, incluidos Agrobacterium,
Bacillus, Clostridium, Erwinia, Pseudomonas, Ralstonia, Xanthomonas,
Streptomyces, y algunas especies de Clavibacter, Pueden ser cultivadas
en
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 47

tedioso y xyli Clavibacter subsp. xyli. algunas bacterias

medio de cultivo de rutina, tales como agar-nutritivos. Otros, llamados procariotas
fastidiosos, requieren medios de cultivo especiales con varios planta patgena todava eran
nutrientes adicionales, entre los que se destacan xylella bacterias cultivadas como limitada a las floema.

Figura 3. de la curva de crecimiento bacteriano " vitro "En condiciones ptimas, muestra las etapas de
adaptacin (AB), exponencial o logartmica (BC), estacionaria (CD) y la muerte (DE) [segundo Romeiro (1995)].

5. penetracin, multiplicacin y Sntomas manchas, crestamentos, agallas, fasciation y

pudricin blanda (Fig. 4).
sntomas instado en plantas mediante
bacterias penetrar las plantas a travs de Las bacterias pueden, en muchos casos, ser
aberturas naturales como estomas, lenticelas, hidatodos, aberturas, confundirse con las causadas por otros patgenos tales como hongos,
etc. florales y tambin a travs de lesin. Una vez dentro de la planta, virus y nematodos. Los principales sntomas son causados por bacterias
que pueden multiplicarse en espacios intercelulares o tejido vascular. Estafitopatgenos: anasarca o empapado, las manchas, la pudricin blanda,
ubicacin depender del tipo de sntoma que producir. Si colonizar el marchitez, hipertrofia, el cncer, la muerte de las puntas, y la pierna
tejido vascular puede causar marchitamiento y muerte de cncer de negra con tallo hueco. A menudo la presencia de signos es evidente,
punteros. Si colonizar los espacios intercelulares producirn caracterizado por exudado, pus bacteriana o

flujo bacteriana, as como lesiones en las enfermedades vasculares,

especialmente en condiciones de alta humedad.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
La Figura 4. Penetracin, multiplicacin y sntomas causados por fitobactrias [adaptado de Kiraly et al.
(1974)].
6. SUPERVIVENCIA Y DIFUSIN
La mayora de las bacterias fitopatgenos no endospora forma que
tiene, por tanto, mucho menor capacidad de supervivencia de ciertas
especies
esporognicas como bacilo y exudados phyloplan o rizoplano.
Clostridium, que pueden, en ciertos casos, incluso para resistir de
ebullicin. De este modo, la cpsula adquiere gran importancia en
trminos de supervivencia, lo que permite una cierta resistencia a la
desecacin, radiacin y productos qumicos.
bacterias patgenas de plantas tienen varias etapas durante su
ciclo de vida, algunos de ellos asociados con la supervivencia. En
consecuencia, un ciclo de vida tpico puede tener las siguientes etapas
(Fig. 5):
Fase patgena: la fitobactria en estrecha asociacin y activo
como el anfitrin, infectando y colonizaron sus tejidos, estn
instando a los sntomas tpicos de la enfermedad. En el caso de las
plantas anuales, esta fase es la fuente de inculo para la prxima
temporada de siembra.
Fase residente: Las bacterias en esta etapa se denominan poblaciones
residentes, es
48
capaz de crecer en la superficie de las plantas sanas (agronmico
del cultivo o maleza,
planta husped o no
host) sin ellos, infectando a una fuente de inculo en la ausencia
de enfermedad. Los nutrientes disponibles en este caso seran los
fase latente: las bacterias fitopatgenos estn posicionados
internamente en el tejido susceptible, en poblaciones bajas, y su
multiplicacin paralizados y no los sntomas son evidentes. La
infeccin latente es un problema grave en relacin con la adopcin
de medidas de control, especialmente cuando se considera la
cuarentena y la certificacin.
Fase hipobitica: aunque no esporognicas, algunos fitobactrias
parecen tener sus propios mecanismos para sobrevivir por largos
perodos en hipobiose. Las clulas bacterianas en este estado
difieren estructuralmente y metablicamente
de clula normal,
multiplicar activamente. En condiciones hipobiose, la clula
bacteriana parece estar formado gradualmente con el
envejecimiento
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 49

lesiones, probablemente rodeada y protegida por ciertos tipos de
sustancias producidas por ella, la planta o como un resultado de la
interaccin bacteria-planta. En este estado, la supervivencia del
patgeno para la prxima temporada de siembra es bastante
eficiente.
fitopatgenos no es tedioso, comportndose como si parsito
facultativo. Estas bacterias pueden crecer y multiplicarse en
ausencia del husped, son vida saprofitas y la capacidad puede
multiplicar en materia orgnica. Sin embargo, la fase saprfitos en
el que se multiplica el patgeno en el material vegetal muerto y en
descomposicin, tiene poca importancia en la supervivencia.

fase saprofitas: la mayora de las bacterias

La Figura 5. Fases del ciclo de vida de una bacteria fitopatgenos sobre las posibilidades de
Survival [segundos Romeiro (1995)].

cierto especies fitopatgenos lata rganos de la planta infectado como semillas,

sobrevivir en residuos de cosecha el tiempo suficiente para infectar a las tubrculos, esquejes y frutos. A poca distancia, la propagacin es por el
plantas sanas prxima siembra. Sin embargo, la investigacin ha agua de lluvia, el viento, los insectos vectores, el riego y el hombre, a
demostrado que el perodo travs de prcticas culturales.
de supervivencia de bacterias
patgenos de las plantas, causando enfermedades en los brotes
disminuye dramticamente cuando estn enterrados los residuos de
cultivos, probablemente debido al antagonismo de la poblacin 7. PRINCIPALES planta BACTERIAS GNERO patgena
microbiana del suelo.

El conocimiento de las formas en que fitobacterioses propagan en la principal gneros de bacterias

condiciones de campo es de gran importancia tanto para recomendar patgenos de plantas, algunos rasgos caractersticos y enfermedades
medidas de control como sea posible para prevenir epidemias. Las causadas se muestran en la Figura 6 y en la Tabla 2.
principales fuentes de inculo bacteriano se infectan materiales, suelo
infestado, residuos de plantas infectadas y las plantas infectadas o
infestadas de propagacin. La larga distancia propagacin se produce
principalmente a travs de transporte
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 50

La Figura 7. Algunos gneros de bacterias patgenas de plantas y tipos de sntomas que producen [Adaptado de
Agrios (1997)].
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 51

Tabla 2. gneros principales de plantas patgenas bacterias, morfolgica, las especies y las enfermedades causadas.

GNERO FORMA motilidad GRAM PARED TIPO ENFERMEDAD

CELULAR

Agrobacterium . vara - s Agrobacterium Agrobacterium races agalla de la corona

. monotrquia tumefaciens rhizogenes en el cabello

bacilo . vara + s Bacillus cereus, ROTS manga meln y patata rot

. peritrquia Bacillus subtilis

Ralstonia . vara - s Ralstonia solanacearum (Pseudomonas marchitez bacteriana de solanceas y pltano

(Pseudomonas) . lofotrquia solanacearum)

Clavibacter . rod clavado + s xyli Clavibacter subsp. xyli

(Corynebacterium) . atrquia C. michiganense subsp. michiganense El raquitismo de cancro
los retoos
bacteriano
de la caa
del tomate
de azcar

Clostridium . vara + s Clostridium puniceum Rot en las patatas y las zanahorias

. peritrquia

Xanthomonas . vara - s Xanthomonas campestris pv. citri cancro ctrico pudricin negro de las
. monotrquia X. campestris p v. campestris crucferas

Erwinia . vara - s Erwinia carotovora subsp. Erwinia carotovora manzana pudre moles de la
. peritrquia Erwinia amylovora stewartii quema de maz murcha

Pseudomonas . vara - s Pseudomonas syringae pv. tomate Tomate el marchitamiento bacteriano pequea
. lofotrquia

Streptomyces . micelio + s Streptomyces Streptomyces costra de patata, rbano etc. Sarna de

. inmvil sarna Ipomoeae boniato

BLX (limitado a bacterias xilema) . vara - S ondulada Xylella fastidiosa Clorosis variegada de los ctricos escaldar las hojas
. inmvil del ciruelo

BLF (limitado a floema bacterias) . vara - s "Hoja Club" trbol

. inmvil corrugado sin nombrar
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
8. Control de FITOBACTERIOSES
la enfermedades bacteriano de plantas
Por lo general son muy difciles de controlar. A menudo, se requiere la
combinacin de varios mtodos de control para combatir una
enfermedad bacteriana particular. infestaciones de campo o infecciones
con patgenos bacterianos de los cultivos se pueden evitar uso de
material de propagacin sano. Son prcticas sanitarias muy
importantes que tienen como objetivo reducir el inculo en el campo de eliminar
y quemar las plantas infectadas, y la reduccin de la dispersin planta
bacteriana planta por desinfeccin de las herramientas de trabajo y
las manos despus de la cosecha de plantas enfermas. La rotacin de
cultivos Puede ser muy eficaz para las bacterias que tienen una limitada
gama de huspedes, pero es poco prctico e ineficaz con bacterias que
atacan a muchos tipos de cultivos. la el uso de variedades resistentes ciertas Press, 1997.
enfermedades bacterianas es una de las mejores maneras de evitar
grandes prdidas. variedades resistentes, complementados con las
prcticas culturales apropiados y la aplicacin de productos qumicos
son los medios ms eficaces para el control de enfermedades
bacterianas, especialmente cuando las condiciones ambientales
favorecen el desarrollo de la enfermedad. la control qumico de
enfermedades bacterianas ha logrado generalmente mucho menos xito
que el control qumico de enfermedades de hongos. Qumico utilizado
en aplicaciones foliares, compuestos cpricos Han proporcionado los
mejores resultados. antibiticos Se han utilizado
52
contra ciertas enfermedades bacterianas, pero con resultados muy
variables. xitos prcticos en control biolgico enfermedades
bacterianas se ha logrado mediante el tratamiento de semillas y equipo
antagonista de propagacin
productores de bacteriocinas, especialmente para el control de la agalla
de la corona causada por
Agrobacterium tumefaciens.
9. BIBLIOGRAFA
enfermedades de las plantas AGRIOS, GN Causadas por prokariotes:
bacterias y Mollicutes. En: Agrios, GN fitopatologa. 4 ed. San Diego: Academic
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MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
unidad 8
Cmo los virus ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS AGENTES
1. DEFINICIN
Los virus no tienen la compleja organizacin de clulas, son
estructuralmente muy simple. Uno de los ms recientes intentos de
definir el virus formul Matthews ( 1992), se encontr que el virus como
un conjunto de una o ms molculas
de cido nucleico genmica,
por lo general rodeado por una cubierta o cubiertas de proteccin (s) de
protena o lipoprotena que es capaz de mediar su propia replicacin
slo dentro de clulas husped adecuadas. Dentro de estas clulas, la
replicacin viral es: (a) depende del sistema de sntesis de protenas
husped;
(B) derivados de combinaciones de
materiales requeridos en lugar de fisin binaria; (C) situado en lugares
no se separan de los contenidos de la clula husped por una
naturaleza doble lipoprotena de la membrana.
2. CARACTERSTICAS GENERALES DE VIRUS DE LA
PLANTA
parsitos obligados.
La presencia de un solo tipo de cido nucleico, ARN o ADN de
hebra sencilla o doble.
La incapacidad para crecer y dividirse de forma
autnoma.
Depender de la clula husped para la replicacin.
Depender de la clula husped para llevar a cabo las funciones
vitales.
La replicacin slo de su propio material gentico.
La ausencia de informacin para la produccin de las enzimas
del ciclo de la energa.
existe informacin para la sntesis de ARN de transferencia y
ribosomal.
3. COMPONENTES DE VIRUS STRUCTURAL
genoma: conjunto de informacin gentica de un virus codificado
por el cido nucleico.
cpside: protena de la cubierta que rodea el genoma viral
compuesta de subunidades de protenas.
capsmeros: subunidades de la cpside.
53
nucleocpside: Ms ensamblaje de la cpsida del
genoma.
sobre: membrana que rodea la nucleocpside en algunos
tipos de virus.
virin: completar la estructura viral.
4. componentes qumicos de VIRUS
Los cidos nucleicos
La porcin de la partcula viral infecciosa es su cido nucleico. Los
virus pueden poseer ADN o ARN, de cadena doble (ds) o cadena simple
(ss). Todos los cuatro tipos de genoma (ssDNA, dsDNA, ARN de
cadena simple, ARN de doble cadena) se han encontrado entre los virus
de plantas. Por otra parte, la estructura de ADN de doble o de cadena
sencilla en el virin puede ser lineal o circular. Los virus que tienen ARN
de cadena simple y actan directamente como ARN mensajero (ARNm)
se designan como los virus de cadena positiva (+). Los virus deben
replicar su RNA primero y luego formar la cadena complementaria se
hace referencia a virus hebra como negativo (-). La replicacin de
cadena negativa est siempre catalizada por una ARN polimerasa
contenida en el virin. La cantidad de cido nucleico, y ms
significativamente, el nmero de genes presentes, vara entre los
diferentes grupos de 1 12 genes de plantas en el caso de los virus, a
aproximadamente 260 en las grandes virus que infectan vertebrados.
protenas
Adems del cido nucleico, la protena es el componente qumico
importante del virus. La protena de la cubierta, la protena estructural
formado, tiene la funcin de proteger el genoma viral de la accin de
factores adversos permiten la adhesin del virus a la clula husped y
confieren simetra estructural. La principal diferencia entre las cepas del
mismo virus se produce como una funcin de sus protenas, que surgen
de las diferencias en proporcin a su aminocido o la presencia /
ausencia de algunos aminocidos, en particular metionina e histidina.
Muchos virus tienen dentro de la cpside de una o ms enzimas que se
encuentran
liberado despus de
denudacin del virus dentro de la clula husped. Estas enzimas actan
sobre la replicacin del cido nucleico del virus, el ser polimerasas ms
comunes. Los virus pueden codificar otras protenas con funciones
importantes: movimiento Virus
clula clula transmisin
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 54

ciertos vectores y procesamiento de la protena tales como la escisin Gneros: Duro - Varillas Furovirus, Hordeivirus, tobamovirus y Tobravirus.
de la poliprotena codificadas por el virus.

filamentos flexuosos - Trichoviru s, Bymovirus, Capillovirus,

carlavirus, closterovirus,
lpidos Potexvirus, Rymovirus y Tenuivirus.

Los compuestos de lpidos que se encuentran en la mayora de los

virus son los fosfolpidos, glicolpidos, grasas neutras, cidos grasos, virus polidrico o esfrica
colesterol y cidos grasos aldehdos, derivados principalmente de las
Tienen 17-80 nm de dimetro. Son virus cuyas unidades qumicas
membranas de acogida. Los fosfolpidos que se encuentran en la
estn dispuestos formando un poliedro caras 20, 12 vrtices y tres
envoltura viral son las sustancias de lpidos predominantes en el virus.
lados (icosaedro).
El virus envuelto puede ser destruido por disolventes de lpidos, tales
como ter o cloroformo. La infectividad de estos virus puede entonces
Gneros:
ser inactivada por disolventes qumicos.
Alphacryptovirus, Betacryptovirus, Bromovirus, Caulinovirus,
Carmovirus, comovirus,
cucumovirus, Dianthovirus, luteovirus,
Machlorovirus, Marafivirus, necrovirus,
nepovirus, Sabemovirus, Tombosvirus y
tymovirus
carbohidratos

Todos los virus tienen carbohidratos en su constitucin, puesto que

baciliformes virus casi isomtricos
el cido nucleico en s contiene ribosa o desoxirribosa. Algunos virus
encapsulados tienen en sus picos de envolvente formadas por Van de 30 a 35 nm de dimetro. gnero: Irlavirus
glicoprotenas.

virus baciliformes
5. tipos morfolgicos de los virus y la estructura de
Se presentan en forma de varilla, con dimensiones de partcula
partcula viral bastante variadas.
Gneros: Alfamovirus y badnavirus
Usando microscopa electrnica, es posible determinar las
caractersticas morfolgicas del virus. Los viriones varan en tamao de
17 nm humo virus de la necrosis virus satlite de dimetro a longitud de
b) virus envuelto
onda 2000 nm del virus tristeza de los ctricos (1 nm = 1 / 1,000 m). Por
lo tanto, con excepcin de la viroides, que son molculas de ARN presente envoltura que implica la

pequeas representan los agentes infecciosos ms pequeos y simples nucleocpside.

en las plantas.
esferoidal: medir de 80 a 120 nm. gnero: tospovirus

La disposicin de protenas y componentes de cido nucleico que

constituyen la arquitectura de virus. Se pueden distinguir tipos
esencialmente morfolgicas abajo para los virus de plantas sin envoltura Baciliformes: la medicin de 45-100 nm x 100 a 430 nm.
y la envoltura (Figura 1).
Gneros: Cytorhabdovirus y Nucleorhabdovirus

La proporcin de protena y cido nucleico depende del virus

a) los virus no envueltos considerado, que van desde el cido nucleico 5 a 40% con la protena
de 60 a 95%. La menor proporcin de cido nucleico y un mayor
porcentaje de protenas se encuentran en la partcula de virus alargada,
virus alargada
mientras que los virus isomtrico
Aparecen barras como rgidos (dimetro 18 nm y longitud de hasta
300 nm) o filamento flexuosos (3 a 12 nm de dimetro y longitudes de Tienen relativamente mayor
470 2000 nm) con simetra helicoidal porcentaje de cido nucleico y protenas de menos. En los virus con
envoltura, la proporcin de protenas puede alcanzar slo el 20% del
(Cpside que son capsmeros peso de las partculas.
Dispuesto alrededor del cido nucleico como una hlice).
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 55

Figura 1. Formar tamao relativo y la estructura de algunos virus representativos de las plantas. A) sobre el virus
con forma de varilla flexuoso; B) virus como varilla rgida; B-1) de virus como flexuoso varilla, mostrando subunidades de protenas [PS]
y cido nucleico [NA]; B-2) seccin transversal que la varilla flexuoso virus, que muestra el canal central [HC]; C) en virus baciliforme
con forma de la envolvente; C-1) en el virus de la seccin bacilliform transversal con forma de la envolvente;

D) virus en forma polidrica; D-1) simetra icosaedro representacin de los lados 20, que estn dispuestos subunidades de protenas
del virus poliedro; E) virus en forma polidrica con dos partculas seminadas iguales [adaptados de Agrios (1997)].

6. CLASIFICACIN Y CLASIFICACIN DEL VIRUS
6.1. clasificacin
Todos los virus pertenecen al Reino de virus. El sistema de
clasificacin de los virus de plantas se basa en caractersticas tales
como: tipo de cido nucleico (ADN o ARN); nmero de cintas de cido
nucleico (de una o de doble cadena); porcentaje en peso de cido
nucleico en relacin con la partcula; peso molecular, tamao y forma de
la partcula (isomtrica alargada y baciliforme); presencia o ausencia de
envoltura fsica, qumica, biolgica y partcula antignica; gama de
huspedes;
la transmisin. A travs de este conjunto de criterios, los virus de
plantas se agrupan en gneros. Los nombres de estos gneros se
derivan generalmente de prototipos que representan nombres o ms
miembros del grupo (Fig. 2). Por ejemplo, el nombre del gnero virus
relacionado con el virus del mosaico del tabaco (virus del mosaico del
tabaco) es el tobamovirus.
6.2. nomenclatura
En general, los virus de plantas se llaman
por la tipo de enfermedad o
sntomas presentados por el anfitrin (Tabla 1).

forma de
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 56

La Figura 2. Diagrama esquemtico de las familias y gneros de virus que infectan plantas [adaptado de Agrios
(1997)].
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 57

Tabla 1. Ejemplos de virus de plantas con su nomenclatura en portugus y en Ingls, el gnero

propiedad y ha causado la enfermedad.

nomenclatura gnero enfermedad

portugus Ingls

el virus del mosaico del tabaco el virus del mosaico del tabaco tobamovirus el humo del mosaico

Virus del mosaico estriado de la cebada el virus del mosaico estriado de la cebada hordeivirus cebada cuerpo estriado Mosaic

Virus X de la papa el virus X de la papa potexvirus el virus X de la papa

virus del mosaico de la mancha anular de la virus de la mancha anular de la papaya potyvirus mancha anular de la papaya mosaico
papaya o de o

Virus del mosaico del frijol virus del mosaico comn del frijol potyvirus mosaico del frijol

la caa de azcar virus del mosaico virus del mosaico de la caa de azcar potyvirus Mosaico de la caa de
azcar

virus Y de la papa virus Y de la papa potyvirus virus Y de la papa

virus de la tristeza de los ctricos virus de la tristeza de los ctricos closterovirus tristeza de los ctricos

Virus de remolacha amarilla remolacha virus amarillos closterovirus remolacha amarillo

virus de la necrosis del tabaco el virus de la necrosis del tabaco necrovirus el humo de necrosis

virus del mosaico del caup virus del mosaico del caup comovirus mosaico del garbanzo

virus del mosaico del pepino virus del mosaico del pepino cucumovirus mosaico del pepino

Virus del mosaico dorado del frijol virus del mosaico dorado del frijol begomovirus mosaico dorado
haba

7. La replicacin viral viral (Replicacin Bioqumica), el montaje y la maduracin y

Los virus tales como partculas extracelulares tienen actividad
metablica independiente y son incapaces de cissiparidade
reproduccin, gemacin u otros procesos observaron entre las bacterias
y otros microorganismos. En cambio, la multiplicacin de la replicacin
del virus est dada por en la que los componentes de protena y cido
nucleico viral se producen en huspedes susceptibles. La replicacin
(duplicacin) del cido nucleico se basa en la existencia previa de un
molde.
liberacin.
penetracin: tanto todo el virus y el cido nucleico viral pueden
penetrar dentro de la clula. La penetracin del virus vegetal es un
proceso pasivo, lo que requiere la presencia de lesiones,
principalmente por insectos, o poros que se extienden a lo largo de la
pared celular.

La liberacin de cido nucleico: el virus entra en una clula

Fuera de la clula husped, el virus hay actividad metablica,
fisiolgica o
biolgica, que se comporta como un verdadero "de esporas de
resistencia." Los virus redirigir eficazmente los procesos metablicos de
muchas clulas husped para producir nuevos viriones, en lugar de
producir el nuevo material para la clula husped.
completa, debe producirse la separacin, es decir, la prdida de la
protena de recubrimiento por la accin de enzimas de la clula
husped de modo que se produce la liberacin
cido nucleico,
haciendo que est disponible para la transcripcin, traduccin y
replicacin. Dependiendo del virus, la separacin puede ocurrir dentro
de vacuolas en el citoplasma o en el ncleo.

Los pasos de la infeccin viral en plantas a nivel celular, que son Biosntesis de componentes virales: replicacin de cido
comunes a todas las infecciones: penetracin, nucleico activa y la sntesis de protenas viral comienza despus de la
liberacin de cido nucleico disociacin de la cpside y genoma. La adicin de ATP (adenosina
(Desprendimiento), la biosntesis de los componentes
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
trifosfato) celular, los virus requiere el uso de los ribosomas de la
clula, ARN de transferencia, las enzimas y ciertos procesos
biosintticos para su replicacin.
El montaje y la maduracin: La ubicacin especfica para el
ensamblaje y la maduracin del virus dentro de la clula es
caracterstica de cada gnero virus (citoplasma o ncleo). El perodo
de tiempo entre la separacin para el montaje de un nuevo virin
maduro se llama el periodo de eclipse, porque si la clula husped se
rompe en este perodo,
sin virus infeccioso ser
encontrado.
liberar: el mecanismo de liberacin vara con el tipo de virus. En
algunos casos, la lisis celular (muerte celular) resulta en la liberacin
de partculas virales. En otros casos, la maduracin y liberacin son
relativamente lentos y los viriones se liberan sin destruccin de la
clula husped. La produccin de partculas virales de la clula vara
segn las condiciones de virus, tipo de clula y de crecimiento. Los
viriones media de las plantas de produccin es de varios miles a
cerca de un milln por clula.
8. MOVIMIENTO Y distribucin de virus en la planta
de
El virus, una vez introducido en la planta, se puede distribuir a
travs de un movimiento de las clulas lento y celular ms rpidamente
a travs del sistema vascular, por lo general a travs del floema (Fig. 3).
El movimiento de clula a clula tiene lugar en las clulas del
parnquima, y la replicacin simultnea del virus. Hay indicios de que la
Figura 3. la inoculacin mecnica y etapas iniciales de la distribucin sistmica del virus de la planta [adaptado
de Agrios (1997)].
58
virus simplemente no pasa de una clula a otra, pero se replica en una
clula para luego entrar en la clula vecina. La transicin se produce a
travs de los plasmodesmos, siendo ayudado por la protena de
movimiento accin codificada por el virus, que conectan las clulas del
parnquima. El paso del virus a travs de los plasmodesmos
normalmente se hace en forma de partculas completo, a pesar de
haber sido observado para migrar slo el cido nucleico en el caso de
algunos virus alargados.
El tejido vascular, por lo general el floema, acta sobre la
distribucin de las partculas virales a lugares distantes de su punto de
penetracin en la planta. La velocidad de transporte en este caso es de
10 a 100 veces el movimiento de clula a clula. La gran mayora de
virus se transporta a travs del floema en forma de partculas enteras,
alcanzando desde el punto de penetracin, primero las races, a
continuacin, las hojas jvenes y
ms tarde la planta todo,
con una infeccin sistmica.
En cuanto a la distribucin, algunos virus que causan lesiones
sitios son prcticamente
confinado a reas de tejido que constan de estas lesiones. En su lugar,
los llamados virus sistmicas se extienden por toda la planta (Fig.
4). A pesar de la aparicin sistmica del virus, su concentracin vara en
diferentes rganos y tejidos de la planta. Aunque los virus sistmicas
tambin pueden llegar a los tejidos meristemticos, en algunos casos,
parece que hay una regin cerca de los extremos de las races y brotes
que se mantiene libre de virus. Esta evidencia ha permitido la
produccin de clones libres de virus por cultivo de tejidos obtenido de
esta regin.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
La Figura 4. Representacin esquemtica de la direccin y la tasa de translocacin de un virus en una planta
[Adaptado de Agrios (1997)].
9. SINTOMATOLOGIA
Los virus de plantas pueden causar dos tipos de sntomas o la
infeccin: situado y sistmico. Los sntomas se encuentran lesiones
clorticas y necrticas en los puntos de penetracin mientras que los
sntomas sistmicos afectan a la planta en varios aspectos de su
morfologa y la fisiologa. Los sntomas sistmicos ms comnmente
mostrados por plantas son mosaico, moteado, la distorsin de la hoja,
mancha anillo, amarillamiento,
overbudding y enanismo. Como resultado de estos sntomas a menudo
se produce la cada de produccin, y en ocasiones la muerte de la
planta.
10. TRANSMISIN DE PLANTA VIRUS
La transmisin del virus se puede producir mecnicamente, as
como por insectos, hongos, nematodos, caros, las semillas, los
rganos de propagacin vegetativa y granos de polen.
10.1. transmisin mecnica
Es de poca importancia en el campo, pero muy importante para la
experimentacin. En el campo slo cuando la densidad de siembra es
demasiado alto, el viento puede causar dao mecnico al follaje
provocando la transmisin de virus debido al contacto entre las plantas.
Si tenemos en cuenta el uso de maquinaria agrcola en los campos
59
plantas afectadas, este tipo de transmisin mecnica pueden llegar a
ser importante.
10.2. La transmisin por insectos
Los insectos tienen tanta importancia como transmisores de virus,
que se encuentran en la Orden Homoptera (pulgones, moscas blancas y
saltahojas) y Colepteros y trips. De acuerdo con el mtodo por el cual
los virus se transmiten por insectos vectores, pueden ser agrupados en:
a) virus no persistente o externo
El mtodo de transmisin de la cido estiletar (ex. fidos), en el
que los insectos adquieren partculas virales en un corto tiempo en las
plantas infectadas y de inmediato transmiten a un nmero limitado de
plantas sanas. El perodo de tiempo que un afdeoo permanece
virulfero vara desde unos pocos minutos a unas pocas horas.
b) virus interna o persistente
Son aquellos que permanecen dentro de los insectos vectores
durante largos periodos de tiempo, pueden ser:
- Circulativos: partculas de virus son ingeridos por los insectos
vectores y accionados por las glndulas salivales de la
hemolinfa de donde pasan a las plantas sanas. este virus
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 60

no pierde su infectividad, incluso con la muda de los insectos. 10.6. semillas de transmisin

Alrededor del 20% de las plantas de virus conocidos son

- propagativo: Son los que se multiplican dentro de los vectores
de insectos (por ejemplo. Francotiradores). Por lo general, se
requiere un perodo de incubacin de 1 a 2 semanas desde la
adquisicin hasta la primera transmisin. Los vectores ms
importantes son afdeoses
transmitidos por semillas. De acuerdo con la ubicacin del virus en las
semillas, el proceso de transmisin puede ser el tipo embrionario (dentro
del embrin) y no embrionarias (en la superficie de las semillas de un
fruto carnoso o incluso bajo el tegumento, en el interior o dentro de la
misma endospermo que como el nico ejemplo de este grupo, TMV).

y aunque no especificidad, especies de fidos pueden transmitir slo

una o un mximo de 50 virus diferentes. Los virus transmitidos por
afdeoses por lo general no son persistentes o circulativos y rara vez
de propagacin. 10.7. La transmisin por rganos de
propagacin vegetativa

Cualquier tipo de propagacin vegetativa, que implica el uso de

10.3. transmisin hongos burbujas (injerto), bulbos, tubrculos, rizomas, esquejes, etc., sirve para
transmitir virus de plantas madres infectadas a sus descendientes.
Olpidium brassicae, que causa pudricin de la raz de varias
plantas, transmite la necrosis virus de tabaco, lechuga, pepino y
enanismo humo virus. polymixa graminis transmite el virus del mosaico

trigo. Spongospora 10.8. La transmisin por granos de polen

subterrneo transmite el virus de la papa. El virus es posiblemente
impulsado externa o internamente en zoosporas, no hay evidencia de la Los granos de polen producidos en las plantas sistmicamente
multiplicacin de estas estructuras. infectadas por virus puede
transmitir a travs del proceso de polinizacin cruzada de las semillas
producidas en plantas sanas. Tales semillas dan lugar a plantas
enfermas aumentar el grado de transmisin iniciado por el grano de
10.4. La transmisin por nematodos polen. En algunos casos los virus transportados por el grano de polen
pasan a travs de la flor fertilizada con los otros rganos de la planta
Poco ms de 10 virus de plantas se transmiten madre, lo que le caus una infeccin sistmica.
por nematodos ectoparsitos
pertenecientes a los gneros Xiphinema, Longidorus y
Trichodorus. El primero dos de transmisin virus polidrico del gnero nepovirus
y sta le remita los virus de tipo varilla dura de gnero
10.9. Transmisin plantas superiores parasitarias
Tobravirus. Los nematodos transmiten los virus se alimentan de las
races de las plantas infectadas, y luego en las plantas sanas. Tanto los
adultos y las larvas (jvenes) se pueden adquirir y transmitir el virus,
Los virus pueden ser transmitidos entre diferentes plantas
pero no se transmite a travs de los huevos o permanecer en el
o pertenencia la familias
nematodo despus de su muda. Casualmente todos los virus
completamente separados por parsitos tales como
transmitidos por nematodos son tambin por las semillas como siendo
decir tonteras spp.
caracterstica muy importante en la distribucin epidemiolgica de
dichos virus.

11. EL CONTROL DE VIRUS DE LA PLANTA

El control de los virus se puede efectuar mediante el uso de

variedades resistentes, la eliminacin vector, eliminacin y destruccin
de la planta afectada, la eliminacin del husped intermediario, el uso
10.5. caros de transmisin
de las semillas y plantas certificadas, proteccin cruzada o
preimmunisation (inoculacin de una cepa de virus dbil, con el objetivo
Varios caros pertenecientes a familias
inmunizacin planta contra fuerte cepa causante de la enfermedad).
Eriophyidae y Tetranychidae se conocen vectores de virus de plantas.
Los miembros de estas familias se alimentan a travs de sus tacones de
aguja de perforacin, la introduccin de ellos en las clulas de las
plantas y chupando su contenido. Algunos virus se transmiten caros
punzones (transmisin estiletar) y otros son circulativos.
12. BIBLIOGRAFA

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Agrios, GN fitopatologa. 4 ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.479-563.

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MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 62

unidad 9

Nemtodos las enfermedades de plantas AGENTES

1. CONCEPTO
2. CARACTERSTICAS
Los nematodos son animales de la Sub-Reino Metazoa y Filo
Nemata. Ellos tienen simetra bilateral y son pseudocoelomate, 2.1. formas
es decir,
cavidad general del cuerpo que alberga todos los rganos no est Por lo general son de husillo o de gusano, o cilndrica con
recubierto con un tejido especializado. La palabra nematodo proviene extremos cnicos. Pero tambin pueden ser piriformes, napiformes, o
del griego y significa "en forma de alambre". Nematodo es el nombre limoniformes reniformes (Fig. 1).
usado para helmintos parsitos de plantas.

Figura 1. Diagrama que ilustra las diferencias morfolgicas entre algunos gneros de nemtodos [segundo
Agrios (1997)].

2.2. dimensiones pigmentos verdes en el tracto digestivo debido al tipo de alimentos.

La mayora de los parsitos de las plantas son nematodos de

medicin microscpica de 0,5 a 2,0 mm long por 50 a 250 m de ancho
(Fig. 1). 2.4. revestimiento

Los nematodos tienen un recubrimiento llamado exterior cutcula, grueso

y rgido, transparente, no celular, compuesto de la secrecin de la capa
2.3. colorante
inferior, la hipodermis, y sustancias orgnicas como componentes, en el

Son totalmente transparente, revelando su estructura interna.

Algunos tienen algfagos
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 63

La mayor parte de la protena. Su funcin es la de mantener el equilibrio
osmtico y proteger el nematodo. Puede ser metmeros lisas, nervadas
o falsas (bucle). Las divisiones de la cutcula no implican la divisin
interna del nematodo cuyo cuerpo est indiviso (Fig. 2).
ectoparsitos: Los que no penetre en el sistema de la raz slo se
introduce el estilete a travs del cual se alimentan las clulas del
tejido meristemtico. ej.: Xiphinema
en el caf y las patatas, Scutellonema el ame,
Criconemoides maz, cacahuete y tabaco.

2.5. comida
2.6. movimiento
Los nematodos pueden mycophagous ser,
bacterifagos, algfagos, protozofagos, carnvoros o depredadores y Es a travs de Locomovem movimientos
parsitos de plantas superiores. Estos son los ms importantes de entre las partculas de suelo de serpentina, en los que una pelcula de
Fitopatologa y se dividen en: agua. Moverse mejor en suelos arenosos que los suelos de arcilla o
arena argilo-.

endoparsitos sedentarios: Ellos son los que penetran en el

sistema de la raz y no vuelvas a la tierra, porque una vez dentro de
las races, desarrollar 2.7. Dispositivos y sistemas de nematodos
desproporcionadamente en
de ancho y que no pueden desplazarse. ej.: Los nematodos no tienen tracto circulatorio o respiratorio. Su
Meloidogyne y Heterodera, en diversos cultivos. respiracin se realiza a travs de la cutcula en s, donde el oxgeno
entra en el pseudoceloma ya travs del movimiento del cuerpo mismo
endoparsitos migratorios: Ellos son los que nematodo se lleva a todas las partes de su cuerpo. Como subproductos
penetrar en el races, Mover-, tener CO 2
alimentacin, entrar en la raz y al decaer de nuevo a la tierra para
colonizar la raz otra. ej.: Rhadopholus similis el pltano y Pratylenchus y H 2 O, que son expulsados a travs del sistema excretor. Los
en el maz. nematodos que tiene digestivos y aparato reproductor, sistemas
nervioso y excretor, y los rganos sensoriales (Fig. 2).

La Figura 2. Morfologa y caractersticas principales de nematodos masculinos y femeninos adultos [adaptado de

Agrios (1997)].
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 64

a) Sistema Digestivo Estomatostlio: resultante de la modificacin de toda la cavidad

oral o estoma, que se encuentra en parsitos de plantas.
Tiene una abertura de la boca, cavidad bucal o el lpiz, el esfago,
el intestino, pre-recto, recto y ano. la aguja por lo tanto, es muy
importante para fitoparasita nematodo es su instrumento de perforacin Odontostlio: resultante de la modificacin de un diente original,
del tejido de la planta, que puede ser proyectado hacia el exterior y a Se encuentra en las
continuacin se recogi por medio de msculos especiales, nematodos de vida libre. Despus de la cavidad oral o el lpiz
representados por tres bulbos en la base del estilete (Fig. 2). Esto es
esfago viene canal,
similar a una aguja de inyeccin, ya que est provisto de un canal a
travs del cual el lquido. El lpiz puede ser de dos tipos: cutcula recubierto y
que consiste de los siguientes: cuerpo-pro bombilla mediana istmo basal
bulbo, cardias y glndulas. El esfago de los nematodos puede ser de
varios tipos: Tilencide, Afelencide, Dorilamide, cilndrica, y
Rabditide Diplogasteride (Fig. 3).

Figura 3. Diagramas que muestran los principales tipos de esfago en los nematodos: (A) Tilencide: el conducto de
glndula se abre hacia el esfago en el momento de la procorpo canal cerca del estilete tpica superfamilia Tylencoidea; (B) Afelencide:
el contenido de la glndula dorsal se une a la bombilla canal metacuerpo esfago o la mediana, tpico de la superfamilia
Aphelanchoidea; (C)
Dorilaimide: Tiene dos partes: un dimetro ms pequeo anterior y uno cilndrica ampliada basal y muscular superfamilia tpico
Dorylaimoidea [segundos Tihohod (1993)].

b) tracto reproductivo - Monodelficas opistodelficas: Cuando el ovario es an ms vulva.

En el ovario femenino consiste receptculo seminal o

espermatecal, oviducto, tero, vagina y vulva (Fig. 2). El nmero y Didelficas: cuando los ovarios tienen dos
posicin de los ovarios, las hembras pueden ser:
- prodelficas Didelficas: cuando los ovarios son anteriores la vulva.

Monodelficas: cuando tienen un solo ovario

- Didelficas anfidelficas: cuando los ovarios estn en ambos lados
de la vulva. El aparato reproductor masculino consta de testculos,
- prodelficas Monodelficas: cuando el ovario se sita por encima de
vesculas seminales, conductos deferentes, ejaculadoras glndulas,
la vulva.
conducto eyaculador y alcantarillado.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
Este apareamiento son los rganos que son el pico, gubernaculum, el
flujo o las alas Bursa y papilas genital (Fig. 2).
La reproduccin de los nematodos puede ser sexo (envolturas de
apareamiento), hermafrodita (espermatozoides y vulos se forman en el
mismo individuo), o la partenognesis (huevos se desarrollan sin ser
fertilizado).
c) Sistema Nervioso
El centro nervioso del nematodo consiste en un anillo nervioso que
rodea el esfago, por lo general a la altura del istmo, y tambin un
nmero de nodos asociados (Fig. 2). Este anillo nervios nervioso, que
se dirigen a diferentes partes del cuerpo funcionar, la conexin con los
rganos sensoriales.
d) rganos sensoriales
Los nematodos no tienen visin y estn orientadas en el suelo a
travs de los rganos sensoriales que captan estmulos mecnicos o
qumicos. Los principales rganos de los sentidos son:
Anfideos: receptores y los estmulos qumicos se encuentran en
frente del nematodo. Se cavidad llena de terminaciones nerviosas
desde el anillo nervioso.
papilas ceflica: se encuentran en los labios en forma de
pequeas protuberancias. Son rganos tctiles, que en las formas
terrestres reciben estmulos mecnicos y marinos se convierte en
flechas.
Fasmideos: rganos pares, laterales, situadas en la regin
posterior del nematodo en los campos secundarios. Pueden ser
pequeas, o como conchas
- escutelos. ej.: Scutellonema.
Deiridios: Cogollos grandes situados en los campos laterales, una
a cada lado, a la altura del anillo nervioso.
Hemizonidios: rganos situados junto al poro excretor, con la
estructura convexa.
65
e) Sistema excretor
Se tiene la intencin de eliminar o excretar productos de desecho
metablico. Se encuentra ubicado en la parte anterior o ceflica, pero no
todos los nematodos poseen. Puede ser tubular o glandular, siendo
caracterstica importante de clases Secernentea y Adenophorea.
3. BIOLOGA
Las hembras producen huevos que, despus del proceso de
segmentacin se originan dentro de una larva (juvenil). La mayora de
los nematodos es
ovparos, desarrollo a saber embriognico se produce despus de la
puesta fuera del cuerpo del nematodo. algunos son ovovivparos, ya
que los huevos se depositan con la larva formado en el interior.
Los juveniles son nematodos ya formados totalmente que se
diferencian de los adultos solamente para no tener tracto reproductivo
completo, pero slo unas pocas clulas que se originan, llamados
"gnitale primordio".
Nematodos de la etapa de huevo a la etapa adulta, sufren la
cutcula 4 ecdisis o intercambios, y el tiempo de intercambio entre estas
etapas seguidas llamadas o estadios larvarios. Despus de la cuarta
ecdisis el nematodo hasta la edad adulta (Fig. 4).
En la muda, para liberarse de una cutcula, hipodermis ha
entrenado a otra. Durante su desarrollo, los nematodos se desarrollan
por lo general slo el sistema reproductivo y aumentan un poco en
tamao, pero algunos adquieren formas aberrantes, como el gnero Meloidogyne.
Los nemtodos y ectoparsitos endoparsitos migratorios
producen grandes cantidades de huevos que se mueven, por lo que hay
una distribucin uniforme en los campos infestados. Ya endoparsitos
sedentarios producen huevos dentro de una sustancia gelatinosa
llamada sacos de huevos, que los protege y as se distribuye en
parches en el campo, por lo que es difcil estudiar su coleccin y control.
nematodos Tiene la capacidad de
permanecer en un estado de completa inactividad, con muy bajo o cero
de forma reversible el metabolismo. Algunos nematodos forman quistes
o huevos permanecen dentro de la hembra y estos son de la cutcula
correosa, dura, lo que permite la supervivencia de estos huevos en el
suelo e impide la accin de nematicidas, tomando como ejemplo el
gnero Heterodera.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 66

La Figura 4. Diagrama que ilustra el ciclo de vida tpico de un fitoparasita nematodo [segundos Tihohod
(1993)].

4. ACCIN EN nematodo planta husped - Hojas y frutos de menor tamao

- declinacin lenta
- El retraso del crecimiento o entouceramento
Los nematodos pueden tener diferentes modos de accin sobre - pantalla exagerada de las deficiencias
las plantas husped, especialmente: nutricionales
- reduccin de la produccin.

traumtica: causada por el dao mecnico resultante de movimiento

de nematodos en el tejido vegetal. Es causada principalmente por b) sntomas en plantas
endoparsitos migratorios.
- sistema radicular denso, con la formacin excesiva de
sistema de races laterales o pobres pobres y races
depredadora: causada por la desviacin de los nutrientes esenciales
desde la planta hasta el nematodo. - Agallas en las races, tubrculos, bulbos, o cualquier otra
parte de la planta en contacto con el suelo
txico: causada por toxinas o enzimas secretadas por los
nematodos que son nocivos para la planta. Estas sustancias se - Races en forma de dedos
producen por las glndulas salivales o esfago. - Desprendimiento y ruptura de la corteza de la raz
- Las grietas en las races
- Frenar el crecimiento de la raz amputada o las races de las
puntas de la muerte
- Necrosis en los rganos areos y subterrneos
5. Los sntomas
- Las manchas oscuras en las hojas
- pudre
Como resultado de la accin de los nematodos en la planta tienen
- formacin de la semilla anormal
sntomas en el campo y en la planta.
- Anillo Rojo
- Giant formacin de clulas, la hiperplasia y la hipertrofia
a) Los sntomas en el campo
(sntomas histolgicos).

- tamao desigual de las plantas

- Wilt en las horas ms calientes del da
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 67

6. propagacin 7. clases principales, las familias y los nematodos

GNERO
Los nematodos pueden ser difundidos principalmente:
La mayora de los nematodos pertenece a la clase Secernentea,
agrupados en Tylenchina y Aphelenchina subrdenes, que tienen las
- Por sus propios medios (movimientos lentos) siguientes caractersticas:
- Hombre en el transporte de material infectado de
propagacin (semillas, plntulas, tubrculos, etc.).
Tylenchina
- Para instrumentos agrcolas que contienen suelo infestado
- Los titulares estomatostlio
- tilenchide esfago
- para las mascotas
- parsitos rganos subterrneos
- por los insectos
- Por el agua de riego y la infiltracin
Aphelenchina

- Los titulares estomatostlio

- afelencide esfago
- Disparar a los parsitos de rganos

Tabla 1. Principales familias, gneros, especies y enfermedades causadas por nematodos parsitos de plantas.

familia gnero especies designacin

Anguinidae anguina tritici anguina semillas de trigo nematodo

Ditylenchus Ditylenchus dipsaci bombilla de nematodo del ajo

Heteroderidae Heterodera Heterodera glycines Nematodo quiste de la soya

Meloidogyne Meloidogyne incognita nematodos de la raz
Meloidogyne javanica nematodos de la raz

Hoplolaimidae Scutellonema bradys Scutellonema cscara de ame nematodo Negro

reniformis Rotylenchulus reniformis nematodo reniforme

Pratylenchidae Pratylenchus Pratylenchus brachyurus lesin de la raz de nematodos

Radopholus Radopholus similis Nematodo carverncola pltano

Tylenchulidae Tylenchulus Tylenchulus semipenetrans nematodo de los ctricos

Aphelenchoididae Aphelenchoides Aphelenchoides besseyi punta arroz blanco Nematodo

cocophilus Bursaphelenchus Bursaphelenchus anillo de coco rojo nematodo

8. nematodos METODOS DE CONTROL
En el control de la planta de parsitos nematodos se pueden
utilizar diferentes estrategias, entre las cuales, cultural, biolgicos,
fsicos y mtodos qumicos.
Entre los mtodos culturales hay algunos procedimientos ms
especficos, como el uso de plantas atractivas ( Brassica nigra), (repelentes
Tagets sp. y Crotalaria spectabilis) o trampas (especficos para
endoparsitos sedentarios).

b) Mtodos biolgicos

a) mtodos de cultivo con nematodos predatorios controlar organismos tales como otros
nematodos, bacterias, hongos, virus y protozoos. En la prctica, slo
- La rotacin de cultivos unos pocos
- pequeas reas de inundaciones hongos los resultados han demostrado
- operaciones culturales tales como el arado y desgarradora experimental favorable. ej.: Dactylella
- La incorporacin de la materia orgnica oviparasitica como los huevos del parsito Meloidogyne
- temporada de siembra y la cosecha sp.
- Las variedades resistentes.

c) mtodos fsicos
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 68

Soil esterilizacin por partes de calor y vegetales hmedos por el

agua caliente. Ferraz, CCB; MONTEIRO, AR. Nematodos. en:
BERGAMIN SON, A.; Kimati, H.; Amorim, L. (Eds.). planta Manual de la patologa: principios
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El uso de nematicidas que puede ser sistmica o fumigantes. versin 1, p.168-201.

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MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
la unidad 10
OTROS AGENTES DE ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS
1. INTRODUCCIN
Aparte de hongos, bacterias, virus y nematodos, hay varios otros
agentes biticos de enfermedades de plantas, destacando los
fitoplasmas los viroides espiroplasmas y protozoos. La importancia de
estos organismos y agentes patgenos han crecido con el avance de
las tecnologas para la deteccin y el aumento de la gama de
huspedes entre las plantas cultivadas.
2. fitoplasmas
2.1. Aspectos histricos y taxonmicos
Los micoplasmas son conocidos desde finales del siglo pasado,
cuando se aisl el agente causante de la pleuroneumona bovina, culta
y estudi en el laboratorio. Era evidente que este patgeno era un
organismo unicelular, procariota y, no tiene pared celular, se muestra un
alto grado de polimorfismo. Se demostr
tambin, su sensibilidad a
insensibilidad a la tetraciclina y penicilina. Ese cuerpo fue llamado Mycoplasma
mycoides var. mycoides.
se obtuvo la primera evidencia de la aparicin de este tipo en los
rganos de la planta de
1967 por un grupo de investigadores japoneses. Las observaciones
realizadas con el microscopio electrnico muestran la presencia de
corpsculos pleomrficas en el floema de plantas con sntomas tpicos
de enfermedades conocidas por ser de color amarillo. La morfologa de
estas
agencias era muy
similar a la descrita para los animales de micoplasma. Las pruebas con
tetraciclina permiti remisin de los sntomas de las plantas enfermas
como la tetraciclina no producir este efecto. Estos hallazgos
demostraron una estrecha relacin entre los microorganismos que se
encuentran en animales y los presentes en las plantas. Por lo tanto, los
organismos detectados en el tejido planta enferma han sido llamados
organismos de micoplasma tipo, cuyo acrnimo fue MLOs ( -like-
organismos Mycoplasma).
Basado en la naturaleza procariota en el tamao de celda, el
polimorfismo en la ausencia de susceptibilidad de la pared celular a los
antibiticos y caractersticas ribosomales, MLOs han sido considerados
miembros de las Mollicutes de clase. Debido a que la distincin entre
MLO y otros organismos pertenecientes a la clase
69
Mollicutes, el trmino se ha introducido fitoplasmas para designar
MLOs.
2.2. Morfologa y ultraestructura
Fitoplasmas son organismos procariotas sin pared celular y que
tiene una nica membrana que rodea el citoplasma. Internamente,
grnulos densos que comprende ultraestructura similar a ribosomas,
filamentos y las reas que contienen probablemente el ADN. La
ausencia de la pared celular conduce a la celda pleomorfismo, este
grupo tpico mollicutes de caractersticas.
Fitoplasmas, aunque pleomrfico, se puede ver en clulas de
plantas infectadas y se redondea corpsculos y filamentos ramificados.
Pequeas corpsculos globulares tienen una longitud variable de 60 a
100 nm de dimetro y gran rango entre 150
1100 nm; Los cuerpos filamentosos 1 pueden medir varios m. El
pequeo tamao de estos organismos, las puso en el umbral de
organismos celulares capaces de realizar las funciones requeridas para
el propio mantenimiento y reproduccin, y esto ocurre por gemacin o
fisin binaria transversal. Hasta el momento, no ha sido posible cultivar
fitoplasmas en la cultura, siendo parsitos obligados considerados.
2.3. Los anfitriones y Transmisin
planta husped fitoplasmas
Comprenden una amplia gama de especies pertenecientes a ms de
cien tipos. Entre las plantas de cultivo, estos organismos estn
asociadas con enfermedades responsables de daos importantes, tales
como la disminucin de la pera, la enfermedad X melocotn, manzana
disparar la proliferacin de la truco maz, el coco amarillo, cebolla,
tomate, patatas, fresas y algunos plantas ornamentales, tales como
orejas de mar y gladiolos (fig.
1). Adems de las plantas, los insectos tambin pueden actuar como
anfitriones y transmisores de agentes fitoplasmas. Chicharritas son los
vectores ms importantes
la eficiencia y la
nmero de especies que transmiten estos organismos. Los vectores
adquieren la fitoplasmas cuando se alimentan de floema de las plantas
infectadas. Despus de un perodo de incubacin, pueden transmitirlo a
las plantas sanas; Durante la incubacin, los multiplica fitoplasmas
dentro del vector, la hemolinfa circula y llega a muchos
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
rganos internos, incluyendo las glndulas salivales. Aunque
fitoplasmas se multiplican en el vector del cuerpo, no se ha demostrado
su paso a la descendencia de los insectos, al igual que con algunos
virus.
2.4. sintomatologa
la fitoplasma asociado con enfermedades conocidas como el
amarillo, que se expresan a travs de una serie de sntomas, que puede
aparecer
solo o en combinacin,
dependiendo del husped y el patgeno en cuestin. la
ms sntomas en general
fitoplasmas asociados a manifestarse en forma de clorosis, reduciendo el
tamao de las hojas, disparar la proliferacin o la proliferacin de brotes
(conocidos por el sntoma de escoba nombre bruja), la deformacin de
los rganos florales tales como el gigantismo taza y la reduccin del
tamao de las flores , flores estriles, retraso en el crecimiento de la
planta, necrosis de la disminucin floema y general. Dos sntomas
particulares estn estrechamente asociados con fitoplasmas: a
virescncia y filoidia (Fig. 1). El virescncia se caracteriza por el
desarrollo de los cloroplastos en los ptalos, lo que resulta en la
aparicin de las flores verdes; la filoidia comprende transformar rganos
florales, tales como ptalos, spalos, brcteas y ovarios, en las
estructuras foliares.
3. espiroplasmas
3.1. Aspectos histricos y taxonmicos
Los espiroplasmas se identificaron al principio de los aos 70, a
partir de plantas de maz con sntomas de retraso del crecimiento y las
plantas de ctricos que presentan la enfermedad conocida como
"subborn". Las observaciones hechas por microscopa de contraste de
fases revelaron en el jugo celular de las plantas de los pacientes de
maz, la presencia de filamentos helicoidales, muebles. Debido a
parecerse a los fitoplasmas debido a la falta de la pared celular y la
morfologa en espiral, se ha propuesto el trmino
espiroplasmas para designar estos procariotas. plantas espiroplasmas
se encuentran libremente en la superficie de flores, as como dentro de
los vasos del floema. En este ltimo caso, actuar como patgenos.
Hasta la fecha, se han producido reconliecidas tres especies patgenas
(Whitcomb,
1989).
Debido a la naturaleza procariota, el tamao de la clula,
pleomorfismo, carecen de una pared celular, la susceptibilidad a los
antibiticos y caractersticas ribosomales, espiroplasmas han sido
considerados miembros de la clase Mollicutes. La diferencia bsica
entre espiroplasmas fitoplasmas y est en la forma en la que
70
presente, es la la primera
caractersticamente filamento helicoidas,
mientras que los filamentos no helicoidales.
3.2. Morfologa y ultraestructura
Cuando se ve directamente en la savia obtenida de plantas
enfermas, las espiroplasmas presentes en forma de filamentos
helicoidales (similares a una cadena), cuyas dimensiones varan de 2 a
15 y 0 m de longitud, de 15 a 0,2
m de dimetro. corpsculos En filamentos pueden estar unidos
redondeados 0,4 a 0,6 m de dimetro. En las preparaciones, tambin
pueden aparecer clulas helicoidales
individualizado,
grupos redondeadas corpsculos y filamentos helicoidales, y filamentos
ramificados. Estas observaciones hechas el campo oscuro microscopio
ptico y de contraste de fases, tambin revel la motilidad de los
filamentos, asignado a los movimientos de flexin y de rotacin que se
producen a lo largo del eje de estos filamentos. Las observaciones al
microscopio electrnico realizadas en f'ilamentos secciones ultrafinas
mostraron que estn rodeados por una nica membrana y las
estructuras filiformes exhibir y granular, interpretado, respectivamente,
como que consiste en cido nucllco y ribosomas.
La primera espiroplasma aislante en medio de cultivo se obtuvo en
1971 a partir de plantas de ctricos que presentan la enfermedad
conocida como "persistentes".
3.3. Los anfitriones y Transmisin
planta espiroplasmas puede estar presente en sus anfitriones,
externa o internamente.
En el primer caso, estos
microorganismos se encuentran en la superficie de los rganos florales
y aparentemente no tienen potencial patognico. Ellos son
transportadas por los insectos que normalmente
visitar el las flores. la
espiroplasmas internamente se producen en sus huspedes habitan
floema, actan como agentes causales de la enfermedad y se
transmiten por insectos chupadores capaces, a travs de su aparato
bucal, alcanzando los vasos del floema.
Los anfitriones espiroplasmas incluyen una diversidad de plantas y
diversos tipos de tiradores. Entre las plantas hospedantes, se destacan
los ctricos y maz, donde causan mollicutes respectivamente
enfermedad conocida como "subborn" ( citri espiroplasmas) y retraso en
el crecimiento ( kunkelii Spiroplasma) ( Fig. 1). Adems de maz y
ctricos, varios representantes, cultivadas o silvestres, pertenecientes a
familias apocinceas, Fabaccae, Brassicaceac, Asteraceae, Lillaceae,
Cucurbitaceac y otros pueden actuar como huspedes. Chicharritas
tambin se consideran hosts, como espiroplasinas pueden multiplicar el
cuerpo del insecto. Numerosas especies estn involucrados con la
transmisin de micoplasmas, que son compradas por los insectos al
alimentarse de plantas infectadas.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
Para la transmisin hacia adelante, existe la necesidad de un perodo
de incubacin durante el cual el patgeno aumenta en nmero, circula
la hemolinfa y alcanza varios rganos
interna insectos,
especialmente las glndulas salivales, de una manera similar a lo que
ocurre con fitoplasmas. Mientras se alimenta una planta sana,
chicharritas introducen los espiroplasmas directamente en el floema,
haciendo de esta planta infectada.
Los vectores tienen el papel principal en la transmisin
espiroplasmas, tanto en condiciones naturales y para fines
experimentales. Otras dos formas de promover la transmisin de
espiroplasmas utilizados principalmente en condiciones experimentales,
son por injerto y el uso de planta parsita decir tonteras spp. no se ha
alcanzado la infeccin de plantas por transmisin mecnica.
Figura 1. Los sntomas causados por fitoplasmas y espiroplasmas. D = planta paciente, S = planta sana
[Adaptado de Agrios (1997)].
71
3.4. sintomatologa
Los tipos de los sntomas exhibidos por las plantas infectadas
comprenden espiroplasmas tan
En general, clorosis, retraso en el crecimiento,
overbudding, disminucin tanianlio hojas y las flores, el acortamiento de
los entrenudos, esterilidad, y filoidia virescncia (Fig. 1). Las plantas
enfermas, por lo general tienen ms de un tipo de sntoma.
Los mecanismos patognicos de espiroplasmas an no estn
claros, sin embargo, el ejemplo de fitoplasmas, hay evidencia de que
estn relacionados con la induccin de un desequilibrio hormonal en la
planta husped.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
4. viroide
4.1. Caractersticas generales
Los viroides son los ms pequeos y ms simples patgenos de
las plantas. Se componen de ARN de una sola hebra y de protena libre,
la cubierta circular con diferentes nucletidos del genoma 246-463 y
bajo peso molecular. Se redujo estructuras de rasgos y dependen de la
clula husped altamente.
El trmino viroide Fue diseado por Diener en
1971 para describir el agente causante de la enfermedad llamada
tubrculo husillo de patata, detectado inicialmente como estar fuera de
origen viral. Sin embargo, el mismo investigador difera del agente de
poseer un nico RNA sin cubierta proteica. Los grupos viroides se
determinan de acuerdo a la similitud de secuencias de nucletidos.
Ejemplos de viroides Aguns: CEVd (exocortis), el CCVD
(Cadang-Cadang las palmas), la CSVD (Chrysanthemum enanismo),
entre otros. La terminologa utilizada para los viroides se determina por
nombre cientfico en Ingls o la planta husped, seguido de sntomas
caractersticos y Vd o terminacin, como el ejemplo, el PSTVd (potato
spindle tuber), el agente causal de tubrculo de patata cnico.
El viroide puede ser descrito como patgenos de plantas tropical,
para la rplica ms fcilmente a temperaturas ms altas. En Brasil, los
viroides ms frecuentes son la CEVd, causando la exocortis CSVD en
crisantemo spp. y CYVD en plantas ornamentales. En cuarentena que
se han detectado en la patata PSTVd importado y HLVd en el lpulo.
4.2. transmisin
La rpida propagacin del viroide puede haber sido causado por el
monocultivo, principalmente por propagacin vegetativa en grandes
reas, la transmisin de las plantas silvestres para plantas comerciales
utilizando cruces, transmisin mecnica (el ms importante), por
72
vectores de insectos tales como pulgones o incluso polen. Varios viroide
se han detectado en las plantas silvestres, con pocos o ningn sntoma.
La multiplicacin de patgenos de este grupo se denomina de
replicacin, que slo se produce en las plantas de las clulas husped,
que son responsables de
suministro de enzimas
involucrados.
4.3. sintomatologa
Los sntomas producidos por viroides es variado, incluyendo
retraso del crecimiento, la deformacin de la hoja o epinastia, clorosis y
necrosis. El ASSVd deprimido y causa manchas decoloradas en la
manzana, TPMVd la CSVD y HSVd causa el retraso del crecimiento,
necrosis y la hoja de epinastia las plantas husped (Fig. 2). La
expresin de estos sntomas puede verse afectada por las condiciones
climticas tales como alta temperatura y alta humedad que son capaces
de aumentar la severidad de la enfermedad.
4.4. control
Las medidas generales empleadas para controlar enfermedades
causadas por viroides son: control cultural, donde lo ms importante es
el uso de material vegetal saludable (semillas, plantas de semillero, las
madres y clones) para la propagacin; cuarentena y propagativas
vigilancia del trfico materiales; cultivo de tejidos, que tiene como
objetivo obtener viroides material de propagacin libres; el control por
resistencia gentica, utiliza principalmente para la deteccin de las
plantas
inmunolgico, aunque esto
resistencia presenta problemas, ya que se puede perder con la edad del
husped; Proteccin cruzada, basado en el uso de cepas leves de los
viroides, sigue siendo una tcnica todava oscuros, pero se han utilizado
en una escala comercial y, finalmente, las estrategias que utilizan
plantas transgnicas. El control qumico es rara vez practicada debido a
ser econmicamente inviable.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
La Figura 2. Los sntomas causados viroides. D = planta paciente, S = planta sana [Agrios adaptado (1997)].
5. PROTOZOARIOS
5.1. Aspectos histricos y taxonmicos
La ocurrencia de protozoos en las plantas se inform por primera
vez en 1909, cuando se observaron estos organismos en el ltex
pirulifera Euphorbia. Inicialmente, fue descrita por este parsito
como un flagelado de familia
Trypanosoinatidae, gnero Leptomonas
llamado Leptomonas davidi. La noticia de que los protozoos
tripanosomtidos que eran
asociado con las plantas causado gran preocupacin para los mdicos,
bilogos y veterinarios que trabajaban con tripanosomas que causan la
enfermedad del sueo y la enfermedad de Chagas, como la hiptesis de
que las plantas podran actuar como un reservorio de estos patgenos.
este
73
sujeto despert el inters de encontrar que los protozoos y plantas
albergado, con ello, varias especies de parsitos se han identificado en
diferentes especies
verduras, principalmente
los que pertenecen a las familias Euphorbiaceae y Asclepiadaceae.
La primera cita que los protozoos se patogncos plantas se
llevaron a cabo en 1931, cuando una enfermedad conocida pronecrose
floema planta de caf, que fue asignado a flagelar
y leptovasorum Phytomonas. la agente causal protozoo tema de
enfermedades de las plantas solamente resurgi en 1976 con una
prueba de que dos enfermedades en las palmeras, el " Hartrot " el coco y
aceite de palma murcja supresor fueron causadas por este tipo de
microorganismo.
Actualmente, las plantas de protozoos patgenos se colocan en el
gnero Phytomonas, la
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
Trypanossomatidae familia, phylum protozoos. gnero Phytomonas Fue
creado para albergar a estos flagelos,
principalmente segn
presentado la morfologa y el tipo de planta husped parasitados. Varias
especies se han caracterizado por criterios tales como el tipo y la
longitud del parsito, flagelo de longitud,
posicionamiento de orgnulos
citoplasmtica, bioquicas caractersticas y la familia de las plantas
hospedantes.
5.2. Biologa de Protozoa
En relacin morfologiattaiito, protozoos encuentran en las plantas
son de tipo predominantemente promastigote uncelulares de medicin
microscpica del 12 al 20 m de largo por aproximadamente 1,5 m
de ancho. ellos son
husillo y retorcido dos o tres veces al eje longitudinal de su cuerpo, que
presenta, en la regin anterior, un flagelo que van de 10 a 15 m. Este
orgnulo da movilidad al parsito, que en las observaciones
microscpicas muestran muy activo, movindose a travs de
contorsiones luz del cuerpo.
Los flagelos de gnero Phytomonas puede presentar en diversas
formas o etapas, con la forma promastigote encuentra ms f'reqncia.
El promastigote caracterizado porque el cuerpo es flageio que se origina
en el extremo delantero de la clula. Otras formas pueden ser
detectaclas en las plantas,
como
cuerpos alargados, pero sin flagelo,
amastigotes redondeados cuerpos, formas intermedias ale (Fig. 3).
La reproduccin se ha verificado slo en promastigotes y consiste
bsicamente en la divisin de la clula en la direccin longitudinal de su
eje, dando lugar a dos clulas hijas.
5.3. Los anfitriones y Transmisin
gnero Phytomonas Se encuentra como un parsito en ms de un
centenar de especies de plantas. En las condiciones brasileas,
aquellos
flagelos estn asociados principalmente para los rboles de palma, como
coqqueiro, aceite de palma, fibra de palma, palma real, de palma y de
cola de palma maripa pescado enano, en el que causa la marchitez del
llamado Phytomonas, y econmicamente importante para causar la
muerte de las plantas atacadas. Tambin en el ataque cultivo de la yuca
estos organismos promueve
74
dao grave a la produccin, y la enfermedad conocida como
chocheamento races.
la transmisin Phytomonas de una planta a otra se puede hacer
mecnicamente o por los insectos vectores, dependiendo de las
especies de plantas y el parsito implicado. Para las plantas de ltex no
se ha tenido xito en la transmisin mecnica de parsitos, ocurriendo
lo mismo con la transmisin a travs de injerto. Algunos insectos son
sospechosos de actuar como vectores para estar constantemente
observado en reas
la presentacin de las plantas enfermas; otros han sido
experimentalmente probado como
transmisores. Los vectores pertenecen a la clase Heteroptera que
implica gneros Oncopeltus, Pachybrachius, Nysius, Dienches,
Dicranochephalus y Chariesterus. En el caf, el parsito puede
transmitirse por reazes injerto y aunque se desconoce la aparicin de
vectores, hay sospechas de que algunos chinches pueden actuar como
transmisores,
como es el caso
pentatmidos spathuliger Lincus. En coco y aceite de palma, tambin
hay sospechas sobre la
chinches como difusores de
protozoos, especialmente algunos gneros pentatmido como Lincus,
Macropygrium y
Berecynthus.
5.3. sintomatologa
Los sntomas exhibidos por las plantas parasitados por Phytomonas
Ellos son variables de acuerdo con el anfitrin y tener en cuenta la
localizacin del parsito planta. Protozoos que se encuentra en el caf
inetrior floema, coco y aceite de palma causa sntomas bien definidos.
Las plantas de caf atacado por
leptovasorum Phytomonas exhibir prdida de color amarillento y de las
hojas ms viejas; palidez, amarillamiento y cada de las hojas nuevas;
reduccin en la cantidad y tamao de las hojas nuevas producidas por
plantas atacadas; muerte de la planta despus de 3 a 12 meses del
inicio de los sntomas. En palmas como el coco y aceite de palma, se
marchitamiento, amarillamiento y oscurecimiento y oscurecimiento de la
hoja; pudrirse yema apical; necrosis de las inflorescencias y las races;
muerte de la planta. plantas de yuca exhiben clorosis generalizada, el
subdesarrollo, adems de la aparicin de las races de pequeo
dimetro y pocos en nmero.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 75

Figura 3. formas de Phytomonas encontrado en las plantas: alargado con flagelo (a) sin flagelos alargado
(B) redondeada (c) y retorcido (d) [adaptado de Bedendo (1995a)].

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1994.

versin 1, p.202-210.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 76

la unidad 11

VARIABILIDAD de agentes patgenos

1. INTRODUCCIN Por lo tanto, los descendientes alteran su patrimonio gentico. Estos

Uno de los aspectos ms significativos y dinmicos de la biologa
es que las caractersticas de los individuos dentro de una especie que
no se "fija", es decir, no son idnticos, pero difieren de un individuo a
otro. Por lo tanto, todos los individuos que se producen como resultado
de un proceso sexual son diferentes entre s y sus padres en una serie
de caractersticas, aunque se mantienen muchas similitudes. Esto es
cierto para los hongos producidos esporas sexuales (oosporas,
ascosporas y basidiosporas) y huevos de nematodos producidos
son responsables de la aparicin de nuevas razas e incluso nuevas
especies con caractersticas bien definidas.
2. MECANISMOS de la variabilidad
En los agentes patgenos y plantas husped, como muchos
hongos y nematodos, que se puede y por lo general se reproducen por
procesos sexuales, se introduce principalmente variacin en la progenie

a travs de de segregacin y
fertilizado. recombinacin de genes durante la divisin meitica del cigoto. Las
cuando la individuos ellos son producido bacterias e incluso virus exhiben variaciones que parecen ser el
asexualmente, la frecuencia y el grado de variabilidad en la progenie resultado de un proceso sexual. En muchos hongos y ciertos
ellos son reducido heteroploidia
en gran medida. Debido al gran nmero de individuos procesos parasexuais conducir a
producido por microorganismos variabilidad. Adems, todas las plantas y patgenos, espcialmente,
asexualmente, la cantidad total de bacterias, hongos viruse, pueden producir variaciones en la ausencia de
variabilidad producida por estos organismos es probablemente mayor proceso sexual a travs de mutaciones.
que la variabilidad total existente
en microorganismos jugado
sexualmente.
Ms de plantas superiores, los agentes patgenos debido a su alta 2.1. Mecanismos generales de la variabilidad de agentes
plasticidad gentica y su grado de dependencia de los factores patgenos
ambientales, estn sujetos a cambio constante,
Dos mecanismos generales de variabilidad se producen en
son genotpicas o agentes fitopatgenos: hibridacin y mutacin.
Fenotpica. la variaciones fenotpicas Ellos representan slo diferentes
respuestas del mismo genotipo de entre las diversas circunstancias. Por
ejemplo, las variaciones en el tamao de esporas Cercospora
mutacin
dependiendo de la humedad atmosfrica. Estas variaciones no son
solamente morfolgico sino tambin fisiolgica, y algunas veces puede
Los cambios se producen en el material gentico del patgeno, en
cambiar fundamentalmente el comportamiento patognico de la
exactamente las bases purina o pirimidina de ADN o ARN (Fig. 1).
persona, un cambio que persiste la duracin de las condiciones que
Pueden ser fungicidas espontneos o inducidos, antibiticos, rayos
estimulan. la
ultravioleta, etc.

variaciones genotpicas Ellos son transferibles a

Figura 1. Los ejemplos de genes y mutaciones cromosmicas [Segn Camargo (1995)].

MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 77

hibridacin Se divide la meiosis y producen nuevas clulas haploides. La

recombinacin de los factores genticos se produce durante la divisin
Se produce principalmente durante la reproduccin sexual de meitica del cigoto, en la que partes de cromtidas (y los genes que
hongos y nematodos. dos haploides llevan) de un par de cromosomas se sustituyen por partes de
( 1 N) material que contiene gentico cromtidas del cromosoma del otro componente (Fig. 2).
ligeramente diferente, se unen para formar un ncleo diploide ( 2 N), llamada
cigoto. el cigoto

La Figura 2. Ejemplo hibridacin en ascomiceto hongos [de acuerdo con Camargo (1995)].

2.2. mecanismos especializados de la desarrollo del hongo puede perder uno de los ncleos, por lo que una
variabilidad en los patgenos situacin inestable.

Cierta variabilidad aparentemente mecanismos de generacin de Parassexualidade

operar slo en ciertos tipos de organismos
2.2.1. mecanismos de variabilidad en los hongos
Como resultado de heterocariosis, a saber, la presencia de dos
ncleos genticamente diferentes dentro de la misma citoplasma, estos
se funden para dar un organismo genticamente diferentes (Fig. 3). Se
produce con frecuencia en los hongos que carecen de la reproduccin
sexual, es una etapa similar a este.

Aunque la mutacin es el principal mecanismo creador de nuevos

genes en hongos, otros mecanismos operan conjuntamente o por
separado, herencia citoplasmtica
en que si salida:
heterocariosis, parassexualidade y la herencia Los orgnulos en el citoplasma tienen sus propios genomas, que
citoplasmtica. pueden contener determinantes patgenos o genes de virulencia. Por lo
tanto, cuando dos citoplasma fusible, que se produce en el ciclo sexual
heterocariosis y parasexual y tambin en la formacin de heterocrion, nuevas
combinaciones de ncleos y citoplasma puede resultar.
Es la presencia de dos o ms ncleos genticamente diferentes en
la misma clula o hifas. El heterocariosis puede conducir carreras, sin
embargo, de corta vida, por qu no posee
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 78

Figura 3. Anastomosis (A) heterocariosis (B) y la cariogamia (C) presente en los hongos ciclo parasexual
[Segn Camargo (1995)].

2.2.2. mecanismos de variabilidad en bacterias muy bajo y por lo tanto ha sido rara vez se utiliza en bacteriana estudio
gentico (Fig. 4).

Las bacterias poseen ADN cromosmico y extracromosmico, transduccin

tambin llamado un ADN plsmido, que no estn protegidos por una
membrana nuclear y no sufrir la recombinacin meitica. Las bacterias Es la transferencia de ADN de una clula bacteriana viva a otro por
tienen mecanismos especiales que permiten el intercambio de genes bacterifagos (Fig. 4).
entre individuos,

garanta la existencia la conjugacin

variabilidad gentica creada por mecanismos distintos de la mutacin.
Los principales mecanismos de variabilidad bacteriana son:
transformacin, transduccin y conjugacin.
transformacin
Es el ADN del proceso de transferencia de una clula muerta a
una clula bacteriana viva, que se transforma. La eficiencia de este
proceso es
Un proceso de la recombinacin sexual en la que dos bacterias
con diferentes factores sexuales entre en contacto a travs de pili,
durante un tiempo variable, la transferencia de la clula donante ADN a
la clula receptora. Las clulas donantes pueden tener factores tales
como F + o tipo Hfr (alta frecuencia de recombinacin), este ltimo son
capaces de donar grandes porciones del ADN cromosmico (Fig. 4).

La Figura 4. La transduccin, transformacin, conjugacin bacteriana, y [segundo Romeiro (1996)].

MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
2.2.3. recombinacin genmica en el virus
La mutacin es los principales virus mecanismo generador de
variabilidad gentica, ya que no tienen mecanismos de reparacin del
ADN. Sin embargo, la recombinacin genmica es otro mecanismo que
contribuye en gran medida a la variabilidad gentica de la que destacan
tres tipos:
recombinacin legtima, recombinacin
recombinacin aberrante e ilegtima.
recombinacin legtima
Dos partculas virales similar (no necesariamente idnticas)
segmentos de intercambio
homlogos de ADN, es decir, segmentos
La Figura 5. Modelo de recombinacin de un (a) o doble (b) intercambio simple entre las cepas de virus mutantes
Mosaico de la Coliflor (CaMV) [segundos Camargo (1995)].
3. AGENTES EN etapas de crecimiento fitopatgenos
Los patgenos pueden variar en cuanto a la especificidad del
husped y esta variacin puede ser nivel inter o intra-especies. Algunos
trminos relacionados con estas distintas etapas son tuilizados tales
como: specialis forma, raza y
biotipo ( Tabla 2).
La poblacin de un organismo particular, por ejemplo un hongo
patgeno de la planta, tiene ciertas caractersticas fenotpicas
morfolgicas y otros en comn y son la especies patgeno, tal como Fusarium
oxysporum, agente marchitas en varios hosts. Algunos individuos de
esta especie, sin embargo, atacan slo a algunas especies de plantas,
la formacin de grupos de llamada
formas especiales ( specialis formae, abreviatura:
f.sp.) o (variedades abreviatura: var) .. Como ejemplo, la especie F.
oxysporum que el ataque de tomate y
frijol se llaman F.
oxysporum f.sp. lycopersici y F. oxysporum f.sp.
phaseoli, respectivamente. En bacteriologa, specialis forma Es
reemplazado por patovar ( abreviatura: PV) .. Con ejemplo, Xanthomonas
campestris pv.
campestris, Caracteriza las especies de bacterias que atacan solamente
las crucferas. algunos individuos
79
Que ocupan la misma posicin en el genoma. Puede ser de cambio
nico o doble (Fig. 5).
recombinacin aberrante
Dos partculas virales similares intercambian segmentos no
homlogas del genoma, dando lugar a duplicaciones y deleciones tanto
en el genoma viral. Los compuestos se produce en los virus de ARN y
de la recombinacin legtima.
recombinacin ilegtima
diferentes partculas virales intercambian segmentos genmicos
entre s.
ataque de ciertas variedades de la planta husped, pero no otros, y los
organismos que atacan el mismo conjunto de variedades constituyen
una carrera. Algunas combinaciones de estas etapas pueden ocurrir
variaciones en la misma especie. Por ejemplo, en una forma particular
algunos ataque ciertos individuos
variedades de la planta husped, pero no en otros, como en relacin
con F. oxysporum f.sp.
lycopersici, que hasta el momento se han identificado tres carreras, y en
Brasil la carrera 1 es la ms frecuente y se produce en varios estados
que producen tomates, la carrera 2 ha ido creciendo en importancia y se
ha encontrado en Sao Paulo, Minas Gerais, Pernambuco y Maranho
mientras que la raza 3 an no se ha encontrado en Brasil. De vez en
cuando, los mutantes aislados pueden surgir dentro de una carrera, que
tienen un espectro de virulencia alterado puede, por ejemplo, antes de
atacar variedades resistentes. Estos se llaman aislado variantes y el
resultado combinado de estos individuos propagacin asexual se
agrupan en una biotipo. Biotipos pueden ser elevados a la categora de
la carrera cuando se establece una diferencia de nmero que le permita
distinguir las razas redemais.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 80

Tabla 2. variando etapas en patgenos de las plantas y las plantas y las caractersticas para las que se distinguen.

carcter hongos bacterias virus nematodos plantas

La morfologa y gnero gnero gnero gnero gnero

bioqumica

La morfologa y especies especies Nombre del virus especies especies

bioqumica

anfitrin en forma especial o Patovar o especie Raza, biotipo, o variedad o

variedad variedad patotipo crecer
aislado

variedades
diferenciador o sntomas raza raza

Poblacin situada
en el campo aislado aislado aislado individual clon

4. patgenos RAZA Carreras son poblaciones de individuos con Con nmeros romanos: Race I, II, III, IV
caractersticas morfolgicas similares, aunque con diferentes fisiologa. Sobre la base de la resistencia del husped:
El conocimiento y el estudio de las razas de un patgeno es importante R1 genotipo susceptible de raza (1);
para el cultivo de plantas destinado a la resistencia a enfermedades. R1R2 genotipo susceptible de carrera (1.2)

Cuando una variedad resistente se vuelve susceptible, algo que no

sucedi con la variedad, pero con el patgeno, es decir, la aparicin de
La identificacin de las carreras se prepara haciendo reaccionar
una nueva raza.
diferenciando variedades en casa-vegetacin despus de la inoculacin
como el patgeno.

El nmero de carreras de un patgeno ( R) que puede ser

identificado por un nmero de variedades distintivas ( N) Se da por la
Las carreras pueden ser llamados: siguiente frmula:

Con letras griegas: raza ( alfa) ( beta)

(Rango) ( delta) R 2 =N
Por nmeros arbigos: Race 1, 2, 3, 4

Ex.: Cmo muchas razas de un patgeno se pueden distinguir por el uso de dos (2) a las variedades
diferenciar?

R 2 =2= 4

variedades razas
1 2 3 4

la R S R S
B R S S R
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 81

5. THEORY FLOR GENE-A-GENE a condiciones de reaccin de resistencia en el husped, no es un

La coexistencia de las plantas husped y su lado patgenos al
lado del otro en la naturaleza indican que los dos evolucionaron juntos.
Los cambios en la virulencia
de patgenos Parecen estar
continuamente equilibrada por cambios en la resistencia del husped y
viceversa. Por lo tanto, un equilibrio dinmico entre la virulencia y la
resistencia se mantiene, y el anfitrin y el patgeno sobrevivir durante
un perodo considerable de tiempo.
gen adicional en el patgeno que afecta a la virulencia, y viceversa ".
Esta teora fue propuesta en 1942 por HH Flor, despus de una intensa
investigacin sobre la herencia de la resistencia y virulencia en el
sistema linho- Melampsora lini. la teora del gen a gen se demuestra en
muchos otros patosistemas, por ejemplo, Phytophthora infestans x
patatas (Tabla 1), permitiendo una mejor comprensin de la naturaleza
dinmica de las poblaciones de patgenos y la posible aparicin de
nuevas razas, que a menudo determina el fracaso del control de
enfermedades de las plantas mediante el uso de variadades resistentes.

La evolucin conjunta de la virulencia y la resistencia puede ser

explicado por teora del gen a gen segn el cual Pensilvania cada gen
Ra

Tabla 1. teora Anlisis de patata patosistema-gen-a gen en Plant x Phytophthora infestans

donde R = resistente, S = susceptible, R 1 designa la variedad genotipo y la carrera (1) designa el genotipo del patgeno capaz de
superar la seleccin de genes de resistencia.

genotipos razas del patgeno

anfitrin (0) (1) (2) (3) (1,2) (1,3) (2,3) (1,2,3)
Ro o rr S S S S S S S S
R1 R S R R S S R S
R2 R R S R S R S S
R3 R R R S R S S S
R1R2 R R R R S R R S
R1R3 R R R R R S R S
R2R3 R R R R R R S S
R1R2R3 R R R R R R R S

6. BIBLIOGRAFA El anlisis gentico Camargo, LEA de la resistencia y

patogenicidad. En:. BERGAMIN SON, A; Kimati,
H.; Amorim, L. (Eds.). planta Manual de la patologa:
Agrios, GN Gentica de enfermedades de las plantas. En: Agrios,
principios y conceptos. 3. ed. Sao Paulo: agronmicas Ceres, 1995. versin 1,
GN fitopatologa. 4 ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.115-142.
p.470-493.

Palmer, RS Fundamentos de bacteriologa

CAMARGO, mecanismos LEA de varibilidade gentica
plantas. Lush: Universidad Federal de Viosa,
agentes fitopatgenos. En:. BERGAMIN SON, A; Kimati, H.; Amorim, L.
1996. 50 p.
(Eds.). manual
fitopatologa: principios y conceptos. 3. ed. Sao Paulo: agronmicas Ceres, 1995.
versin 1, p.455-469.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
la unidad 12
RELACIONES patgeno-husped DE CICLO
1. PATGENO CICLO DE VIDA
El desarrollo del patgeno que comprende fases activas e
inactivas. Las fases son activos
patogenesia y saprognese. La fase inactiva se llama entumecimiento.
1.1. patognesis: Es la fase en la que el patgeno es
asociados con el tejido del husped vivo. Se compone de tres
fases: pre-penetracin, penetracin y de colonizacin. Se
produce en los parsitos obligatorios y opcionales.
1.2. Saprognese: es la fase en la que el patgeno
No se asocia tejido vivo
anfitrin, que se encuentra en actividad saprofitas de residuos
de cosecha o la materia orgnica del suelo. No estamos
obligados parsitos.
1.3. entumecimiento: Es la fase en la que las condiciones no lo hacen
Favorecen la actividad del patgeno, encontrndose con esta
reduccin del metabolismo. En tales oportunidades
microorganismos pueden sobrevivir en la forma de estructuras
apropiadas denominadas estructuras de resistencia que son
consistentes y rico en reservas de rganos tales como
esclerocios, peritecios, clamidosporas y esporas
fuente de inculo DIFUSIN
REPRODUCCIN
Sntomas colonizacin
SUPERVIVENCIA
Figura 1. Esquema del ciclo de las relaciones husped-patgeno.
El estudio de las relaciones husped-patgeno es la base para la
aplicacin de medidas de control, porque el conocimiento de los detalles
de cada ciclo particular que indica las medidas de control ms eficaces
y econmicas que deben tomarse y las fases ms apropiadas para su
82
resistencia en algunos hongos, as como micelio latente en las
semillas y los brotes. La formacin de estructuras de
resistencia no es un privilegio de todos los agentes patgenos,
ya que muchos hongos y bacterias, adems de la mayora de
los nematodos
parsitos de las plantas, no
Poseen. Ocurre tanto en parsitos como se requiere en
opcional. Estas fases no siempre ocurren despus de una alternancia
regular, por el mismo orden de sucesin depende de varias
circunstancias. La secuencia puede seguir las ms variadas
combinaciones.
2. CICLO DE RELACIONES PATGENO- HOST
La serie de pasos o eventos sucesivos que conducen a la
aparicin de la enfermedad o parte de su desarrollo, un ciclo se llama
ciclo de las relaciones patgeno-
anfitrin, en el que cada una de las diferentes fases tiene sus propias
caractersticas y es funcin definida (Fig. 1).
inoculacin
GERMINACION
PENETRACIN
adopcin.
El ciclo de las relaciones husped-patgeno se puede dividir en ciclo
de primaria y ciclo secundario
(Fig. 2).
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 83

se produce sin la interposicin de una fase de inactividad o

ciclo de primaria - Es una que comienza a partir de las entumecimiento entre ellos. Se caracteriza por la presentacin de:
estructuras de supervivencia de microorganismos o de la fase saprfitos
en el suelo. Se caracteriza por la presentacin de:
Un gran nmero de plantas infectadas;
Un gran nmero de lesiones por planta;
Pequeo nmero de plantas infectadas; tasa de infeccin ms alta. Basado en el nmero de ciclos
Pequeo nmero de lesiones por planta; que una enfermedad particular presente en una sola estacin de
baja tasa de infeccin.
crecimiento, puede ser clasificado como enfermedad monocclico (o
ciclo primario) o enfermedad policclico (o ciclo secundario) (Fig. 2).
escuela secundaria - Lo que sucede es que el ciclo primario y
evoluciona desde el inculo

enfermedad monocclico enfermedad policclicos

La Figura 2. Representacin esquemtica de la enfermedad ciclo primario (monocclico) y el ciclo secundario

(Policclicos).

2.1. fuente de inculo

inculo: es cualquier estructura o propgulos del patgeno capaz
de causar infeccin. Ex: las esporas y el micelio de hongos, bacterias o
clulas de protozoos, partculas de virus y viroides, nematodos huevos o
larvas, etc.
Fuente de inculo: Es donde se produce el inculo. Por ejemplo,
plantas enfermas, residuos de cosecha, suelo infestado, etc.
2.2.2. pasiva difusin
El inculo del patgeno es transportado con la ayuda de agentes
de extensin. Este tipo de propagacin es mucho ms importante que la
participacin activa, responsable de la propagacin de los agentes
causales de enfermedades de las plantas y las cortas distancias largas.
Se divide en difusin pasiva directa e indirecta.

difusin pasiva directa: que celebrada conjuntamente con los

rganos de difusin de los ejrcitos. ej.:
semillas infestado o
2.2. INCULO DIFUSIN infectadas (rot negro de las crucferas -
Xanthomonas campestris pv. campestris;
Es la transferencia de la fuente de inculo del patgeno para moho gris del tallo de frijol -
diferentes lugares. Puede ser activa y pasiva. Macrophomina phaseolina), yema de los ctricos (Exorcote - causado
por un viroide), rizomas (nematodo
cueva en el banano -
Radopholus similis), tubrculos (Mange
2.2.1. difusin activa la patata - Streptomyces scabies; marchitez bacteriana
la patata - Ralstonia
Eso lleva a cabo con recursos propios del patgeno (Ej.:. solanacearum) y plntulas infectadas (pia gummosis - subglutinans
Zoosporas de hongos, clulas de las bacterias con flagelos y larvas de Fusarium).
nematodos). Sin embargo, la importancia de este tipo de difusin es
restringida y limitada a un rea muy pequea alrededor de la fuente de difusin pasiva indirecta: realizado por diferentes agentes
inculo. Slo puede ser considerado responsable de la distribucin de la extendido como el viento (Ej.: tallo del trigo Rust - Puccinia graminis; odio
enfermedad a otros rganos de una planta o de otras plantas cercanas. de las cucurbitceas - Erysiphe cichoracearum) agua (Ex:. el gomoso
No se conocen ejemplos de difusin activa a travs de largas distancias.

cucurbitceas - Dydimela bryoniae,

difundidos a travs de los surcos de irrigacin), insectos (mosaico
grave de caup - difundidos
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
por Ceratoma arcuata), hombre animales,
herramientas (Ej.: Difusin Xanthomonas albilineans en la caa de
azcar a travs de cuchillas de corte contaminado) y los instrumentos
agrcolas, etc.
2.3. inoculacin
Es la transferencia de la fuente de inculo del patgeno para el
sitio de infeccin, es decir, la superficie del husped susceptible. La
inoculacin se produce slo cuando el inculo del patgeno puede llegar
al sitio de la infeccin, ya que si se llega a la planta en otro lugar que no
habr inoculacin.
2.4. GERMINACION
Una vez depositada en la superficie del husped, el inculo debe
someterse a una serie de transformaciones para permitir la penetracin
del tejido del husped patgeno. La germinacin se comprueba en los
hongos para la emisin del tubo germinativo.
al bacterias parece
multiplicacin de las clulas. En los nematodos verificado la eclosin de
las larvas.
La germinacin del inculo es una de las fases ms delicadas para
la supervivencia del patgeno y as continuar el ciclo. La germinacin
depende de factores ambientales tales como la temperatura, la
humedad, la luz y el pH. La germinacin tambin depende de factores
genticos.
la esporas de Colletotrichum
gloeosporioides Se dedican a una masa gelatinosa ricos en biotina, que
impide la germinacin hasta el momento en que se diluye por el agua.
Otros hongos tales como Puccinia graminis
Requieren un perodo posterior a la maduracin ms o menos
prolongado, sin el cual no germinan.
2.5. PENETRACIN
Es la fase que se produce en la implementacin de la planta de
patgenos en el que se inicia el proceso de colonizacin de
tejidos. La penetracin de
host puede ser operado en tres formas:
2.5.1. penetracin directa a travs de la superficie intacta
de la anfitrin
Este es probablemente el tipo ms comn de penetracin de
hongos y nematodos. Ninguno de los otros agentes patgenos,
incluyendo bacterias
nematodos, penetrar en las plantas directamente.
Generalmente hongos tienen una estructura llamada appressorium, que
est firmemente fijado a la mquina, a continuacin, el envo de un tubo
de penetracin que perfora la cutcula y a travs del cual el plasma
ganancias patgeno dentro de la planta. por ejemplo: Colletotrichum
graminicola en hojas de maz y sorgo. En los nematodos, la penetracin
directa se produce a travs de una serie repetida de pulsos de la aguja,
lo que resulta en la formacin de pequeos
84
aberturas en las paredes celulares de las clulas vegetales. ej.: Meloidogyne
incognita en races de tomate.
2.5.2. Penetracin a travs de aberturas naturales
Muchos hongos y bacterias penetran en la planta a travs de los
estomas, (royas,
ricini Alternaria en ricino hojas), pero algunos penetrar a travs de
hidatodos ( X. campestris pv. campestris en hojas de la col), lenticelas ( Streptomyce
scabies en tubrculos de patata), nebuloso ( Ralstonia solanacearum en
inflorescencias de pltano), etc. Muchos hongos y bacterias penetran a
travs de estas aberturas naturales.
2.5.3. heridas de penetracin
Ellos son las rutas ms importantes de la penetracin de los
agentes patgenos. Son necesarios para la penetracin de la
penetracin parsito facultativo y ayudar a aquellos que normalmente
penetrar en el tejido de la planta por otros medios. Estas lesiones
la pueden ser causadas por las fuertes lluvias, granizo, heladas,
los vientos, las prcticas culturales, insectos,
nematodos, etc. (Ex:. Penetracin Erwinia
carotovora en frutas a travs de las heridas; penetracin sclerotigenum
Penicillium en tubrculo de ame a travs de lesiones de cosecha y de
transporte; penetracin Fusarium oxysporum
f.sp. lycopersici a travs de heridas en las races de tomate).
2.6. colonizacin
Es la fase que se produce cuando el patgeno comienza a
desarrollar y nutrir dentro del husped. Los mecanismos de solucin son
posibles las ms variadas, en funcin, en particular, el patgeno
implicado (Fig. 3).
2.6.1. Tipos de colonizacin
Muchos parsita facultativa secretan enzimas que causan la
degradacin de los componentes celulares de las plantas y, actuando
solo o en combinacin con toxinas, causa la muerte y descomposicin;
slo entonces la bacteriana tallos y las hifas penetran el tejido muerto y
alimentar como si fueran saprofitas.
Por otra parte todos los parsitos obligados y algo opcional, no
y destruyen las clulas de su husped como adelanto, obteniendo sus
nutrientes para penetrar en estas clulas vivas o permanecer en
estrecho contacto con ellos. El tipo de asociacin establecida entre
estos patgenos y clulas que parasitan es muy estrecha,
resultante de la desviacin o de absorcin constantes
nutrientes al anfitrin para el parsito, no el primero para disfrutar de
ellos. A pesar de la reduccin de nutrientes limita el desarrollo de la
anfitriona y fomenta
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 85

inicio de los sntomas de la enfermedad, no siempre causa de su su desarrollo y puede incluso causar la muerte.
muerte. Si parsitos requeridos, la muerte de las clulas husped es
limitado

Figura 3. Estructuras producidas por un hongo de la enfermedad de la hoja durante las fases de penetracin y
el anfitrin de la colonizacin [segundos Amorim (1995d)].

Adems de los tipos de colonizacin antes mencionados, hay la colonizacin pasiva: cuando las estructuras de patgenos son
varios otros: transportados de una parte a otra planta. Ex.: Virus.

colonizacin selectiva: cuando el patgeno tiene una preferencia

por ciertos rganos de la planta. por ejemplo: la colonizacin se encuentra: cuando la accin del patgeno se
Fusarium oxysporum agentes patgenos y otras limita a tejidos cerca del punto de penetracin. Ex:.. Mancha de la
enfermedades vasculares. hoja, pudricin de la raz, frutas y cuello (Fig

La colonizacin no selectivo: donde el patgeno no muestra una 4.a).

preferencia por los rganos de la planta. por ejemplo:
Rhizoctonia solani.
colonizacin activo: cuando el patgeno invasor coloniza los
tejidos del husped por su crecimiento activo de su micelio. ej.: ultimun
Pythium.
sistmica o generalizada Colonizacin:
cuando el patgeno se distribuye por toda la planta desde el punto de
penetracin. Ex.: Seca bacteriana, causada por marchitado Fusarium
spp. y los virus (Fig. 4.b).

La Figura 4. Tipos de colonizacin: (a) est situado; (B) sistmica en la que las lneas de puntos representan
infeccin vascular [segundos Gonzales (1985)].

Colonizacin y por lo tanto el proceso de la enfermedad se patgenos son mayores que los mecanismos de defensa del husped.
desarrolla slo cuando los mecanismos de accin
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
2.6.2. mecanismos de ataque de patgenos
Los mecanismos de ataque patgeno implican principalmente la
accin qumica o mecnica.
a) Accin qumica
Entre los muchos mecanismos existentes, los ms conocidos y
ms importantes son las toxinas, enzimas y hormonas.
toxinas
Estos son sustancias producidas por el patgeno o las
consecuencias resultantes de la interaccin patgeno- husped capaces
de causar cambios patolgicos en la planta, fisiolgica, metablica o la
naturaleza estructural. Las toxinas pueden actuar sobre la planta
husped de varias maneras: la accin de las enzimas; accin sobre el
metabolismo de los cidos nucleicos; la accin de la fotosntesis; accin
sobre el metabolismo de protenas;
accin sobre el
crecimiento; accin sobre el flujo de agua; accin sobre permeabilidad
de la membrana, lo que induce la muerte de las clulas y tejidos. Como
ejemplos ha-: cido oxlico producido por Sclerotium rolfsii,
causa la muerte de la superficie de la clula husped antes de la
penetracin; piricularina
producido por Pyricularia oryzae; cido y licomarasmina
fusrico producido por Fusarium
oxysporum, causando cambio en
permeabilidad de la clula y el trastorno de plasma anfitrin.
enzimas
Sustancias producidas por patgenos son capaces de actuar tanto
sobre la pared celular o en los componentes del citoplasma de la clula
husped. Las enzimas estn destinadas a romper las barreras y las
defensas del husped y hace que los nutrientes disponibles a partir de
sustancias constituyentes de los tejidos de las plantas infectadas. Varios
tipos de enzimas son producidas por patgenos de las plantas; enzimas
cuticulares (la cutcula degrada la pared celular); enzimas pcticas
(pectina degradar la pared lamela media
clula), enzimas celuloltica y el patgeno (Fig. 5).
hemicelulolticas (Ley de celulosa y hemicelulosa de la pared primaria),
enzimas
lignolticas (Ley de la lignina de la pared celular), las enzimas
proteolticas (que acta sobre las protenas).
Ejemplos ha-: produccin de enzima pectinoltica por Erwinia
carotovora, lo que resulta en la pudricin blanda del tejido de la planta;
produccin de enzimas por cuticular Venturia inaequalis,
facilitar la penetracin del host.
hormonas
Se producen por algunos patgenos, lo que interfiere con el
crecimiento y el desarrollo
86
Las clulas normales, lo que altera los rganos y tejidos afectados.
Ejemplos tienen que giberelina produccin en plantas de arroz por fujikuroi
Giberella
( Fusarium moniliforme) inducir una
crecimiento desordenado de las plantas haciendo sus tejidos ms
tempranas, lo que facilita su ataque; nematodos de la raz
( Meloidogyne spp.)
la produccin de la auxina races para inducir el husped para producir
agallas (hiperplasia e hipertrofia de las clulas).
b) accin mecnica
Estn representados por la presin mecnica de las estructuras
del patgeno en las estructuras de acogida. Ej:. punzones para
nematodos
2.6.3. sede de los mecanismos de defensa
alojar los mecanismos de defensa pueden ser divididos en
inducida pre estructural y bioqumica y existentes.
a) Estructural
preexistentes
Son caractersticas que existen en el independiente anfitrin de la
presencia del patgeno. Ex: espesor del espesor de la pared celular de
la cutcula, la presencia de pelo, y la presencia de cera.
inducido
Son estructuras que se presentan en el husped despus del
contacto con el patgeno. Algunos ejemplos de mecanismos
estructurales inducidos incluyen:
- capa de abscisin: Se produce por disolucin de la lamela
media en los infectados clulas circundantes, dando como resultado el
aislamiento del patgeno y a menudo caen en el tejido infectado (Fig. 5).
- capa de corcho: se produce por debajo del punto de la
infeccin, inhibir la invasin y dificultando la absorcin de nutrientes por
- tlides: ocurrir en la enfermedad vascular, la extravasacin de
plasma a partir de clulas adyacentes dentro de los vasos del xilema,
causando obstruccin y prevenir el avance del patgeno (Fig. 5).
b) Bioqumica
preexistentes
Estos son sustancias presentes en husped independiente de la
presencia del patgeno como cido fenlico protocatquico y catecol
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
existente en bulbos de cebolla roja, por lo que es resistente circinans
Colletotrichum; estos
sustancias que no se encuentran en cebolla blanca. El cido
clorognico es una sustancia fenlica existente en todas las plantas, en
cantidad menor o mayor, dependiendo de su resistencia o
susceptibilidad a agentes patgenos.
inducido
Son sustancias que se presentan en el husped despus del
contacto con el patgeno, o metabolitos liberados por esto.
La Figura 5. estructuras de defensa inducidas [segundos Pascholati y Leche (1995)].
2.7. Sntomas DE PRODUCCIN
Se trata de las relaciones de fase del ciclo de acogida patgeno-
que es la exteriorizacin de la enfermedad y se hace evidente para
nosotros.
2.8. REPRODUCCIN PATGENO
Es la formacin de nuevos propgulos del patgeno para iniciar
nuevos ciclos. Es extremadamente variable dependiendo del patgeno
involucrado. La reproduccin del patgeno es a la vez el final de un ciclo
de relaciones husped-patgeno y el comienzo del siguiente, cuando se
trata la enfermedad policclicos.
87
- fitoalexinas: sustancias fungitxicas son generalmente
compuestos fenlicos producidos por el husped en respuesta a la
infeccin. Ej bean faseolina, pisatina guisante, patata risitina, zanahoria
etc. en icocaumarina
- respuesta hipersensible (HR): es la muerte celular rpida
alrededor del punto de penetracin
de patgeno, la prevencin la
el desarrollo del parsito obligado (Ex:. virus, hongos que causan royas
etc.) o la produccin de sustancias txicas que confinan el patgeno
hasta el punto de penetracin. Este tipo de reaccin se produce en las
plantas resistentes.
2.9. SUPERVIVENCIA INCULO
Esta fase se caracteriza por asegurar la supervivencia del
patgeno en condiciones adversas tales como la falta de anfitrin y / o
condiciones climticas desfavorables. Patgenos anualmente culturas
en las que las plantas mueren al final del ciclo, y los cultivos perennes
de hoja caduca, incluso en hojas y frutos caen en el invierno, estn
obligados a soportar periodos prolongados de tiempo en ausencia de
tejido susceptible. Por lo tanto, estos agentes desarrollan una serie de
estrategias de supervivencia.
La supervivencia del inculo se puede asegurar por:
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 88

resistencia a estructuras especializadas vectores

Ex.: Clamidosporas, esclerocio, teliosporas, Ej.: La supervivencia del virus de insectos, hongos y
ascosporas y oosporas en hongos. nematodos.

actividades saprfitos
El ciclo de las relaciones husped-patgeno es una generalizacin
Ej.: La colonizacin de los residuos de cultivos y el uso que se aplica a las enfermedades biticas.
solucin de nutrientes del suelo. particularidades cada
patosistema, sin embargo, requerir pequea
plantas husped variaciones sobre el modelo original que puede ser adaptada a cada
caso concreto. El ejemplo del ciclo de una enfermedad se representa en
Ex.: Plantas enfermas, el crecimiento epfita la Figura 6, donde evidenciandas son las principales fases del ciclo de
plantas sanas y semillas. las relaciones husped-patgeno.

La Figura 6. ciclo Alternaria en varios host [segundos Agrios (1997)].

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MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
la unidad 13
ENFERMEDADES DE LA PLANTA Epidemiologa
1. INTRODUCCIN Epidemiologa Es "el estudio de las epidemias
y los factores que las influyendo", o en un concepto ms complejo es el
"estudio de las poblaciones de patgenos en las poblaciones de
acogida y la enfermedad resultante de esta interaccin bajo la
influencia del medio ambiente y la interferencia humana .
Pero lo que es una epidemia? Epidemia se refiere a "aumento de la
enfermedad en una poblacin de plantas en la intensidad y / o la
extensin, es decir, un aumento en la incidencia, la gravedad y / o un
aumento en la zona geogrfica ocupada por la enfermedad". Aunque el
entorno epidemia considerar solamente aumento en la intensidad de la
enfermedad, epidemiologa como estudios de la ciencia no slo las
enfermedades que aumentan a medida que disminuyen las
enfermedades, ya sea en intensidad o extensin.
El trmino epidemia polyetic caracterizado esas epidemias que
requieren aos para mostrar aumento significativo en la intensidad de la
enfermedad. El trmino pandemia caracterizado esas epidemias que
ocupan un rea muy grande, casi del tamao continental. endmico
una enfermedad caracterizada siempre presente en un rea particular,
sin expandir. A pesar de estas definiciones, la epidemia no es opuesta
endmica,
pues no No es una enfermedad
completamente endmica de un lado y una enfermedad epidmica
completamente de otro. Endmica y epidmica mezcla que presenta
una variacin continua entre los extremos. Por lo tanto, una enfermedad
endmica por factores tales como el cambio momentneo en el
microclima puede convertirse en epidemia, llegando a afectar a muchos
individuos con alta intensidad en un rea dada y un momento dado.
Este fenmeno se conoce como un brote de una enfermedad por lo
general
endmico y, en caso ocurrir
Peridicamente, se le llama epidemia cclica.
Muchas epidemias son localizados y causan prdidas de pequea
a moderada. Algunas epidemias son, naturalmente, mantienen bajo
control, por ejemplo, por cambios en las condiciones ambientales. otro
se mantienen bajo control por
fumigacin con pesticidas y otras medidas de control. Ocasionalmente,
sin embargo, surgen algunas epidemias de repente, ms all del control
y se vuelvan muy dispersa o severa en algunas especies de plantas
particulares.
Epidemiologa, como la mayora de las ciencias, tiene dos caras
distintas, no obstante, que se complementan entre s: el aspecto
acadmico y la cara aplicada. Los primeros aspira a una mejor
comprensin de la estructura y el comportamiento de
90
enfermedades en el campo y la segunda, basada en la primera, se
destina principalmente para optimizar el control de enfermedades. Una
mejor comprensin de la estructura y el comportamiento de la
enfermedad es crucial, pero el gran desarrollo de la epidemiologa en
los ltimos aos se debe, sin duda, a las posibilidades de su uso en la
optimizacin del control de la enfermedad. En este contexto, la
epidemiologa tiene como principales objetivos:
a) estudiar la evolucin de la enfermedad en
poblaciones del husped;
b) evaluar las prdidas absolutas y relativas
causada por enfermedades en los cultivos;
c) evaluar los efectos e interacciones simples
entre la resistencia del husped, sanitario, el uso de
fungicidas y otras medidas de control de la enfermedad;
d) evaluar la eficiencia tcnica y econmica de
medidas de control en cada etapa de los ecosistemas
agrcolas;
e) establecer estrategias de control de enfermedades y mejorarlos
para la proteccin de cultivos.
2. Una epidemia de ELEMENTOS
Para una enfermedad de las plantas que se desarrollan en
proporciones epidmicas, es necesario que se produzca una interaccin
perfecta entre una poblacin de plantas susceptibles, una poblacin de
patgenos virulentos y agresivos, en condiciones ambientales
favorables. Cualquier cambio en uno de estos factores provocar una
reduccin en la intensidad de la enfermedad o su tasa de desarrollo.
El hombre puede ayudar en el inicio y desarrollo de las epidemias
a travs de sus actividades. Sin embargo, ms a menudo la intervencin
humana puede detener o retrasar la aparicin y el desarrollo de
epidemias por el uso de medidas de control apropiadas.
Para describir la interaccin de los componentes de las epidemias
de enfermedades de las plantas, el tringulo de la enfermedad, que
describe la interaccin de los componentes de la enfermedad necesita
ser ampliado para incluir la influencia del tiempo y el hombre. La
cantidad de cada uno de los tres componentes de la enfermedad y sus
interacciones en el desarrollo de la enfermedad son influenciados por un
cuarto componente: el tiempo. La cantidad de la enfermedad se ve
afectada por el punto especfico en el tiempo cuando un evento en
particular se produce en el desarrollo de la enfermedad y la duracin de
este evento. El efecto del tiempo sobre el progreso de la enfermedad a
ser evidente cuando
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
considera la importancia de la poca del ao (es decir, las condiciones
climticas y la etapa de crecimiento cuando el husped y el patgeno
puede coexistir), la duracin y la temperatura y la frecuencia de las
precipitaciones favorables, el tiempo de aparicin de los vectores, la
longitud de ciclo de infeccin de una enfermedad particular, etc. Si los
cuatro componentes
tetraedro de la enfermedad podra ser cuantificado, el volumen
de tetraedro es proporcional a la cantidad de la enfermedad en una
planta o una poblacin de plantas.
El desarrollo de las enfermedades en las plantas cultivadas
tambin se ve afectada en gran medida por un quinto componente: el
hombre. La interferencia humana puede afectar el tipo de planta que
crece en un rea particular, el grado de resistencia de la planta a la
densidad de la plantacin y las plantas cultivadas. La resistencia de
cierto cultivo de plantas, el hombre tambin determina que los agentes
patgenos y razas patgenas podran predominar. Por prcticas
culturales, qumica y control biolgico utilizado, el hombre afecta a la
cantidad de inculo primario y secundario disponible para atacar a las
plantas. Tambin modifica el efecto del medio ambiente en el
Figura 1. Diagrama esquemtico de las interrelaciones de los factores implicados en epidemias de enfermedades
planta [Agrios adaptado (1997)].
3. CONDICIONES AFECTAN la epidemia de la
DESARROLLO
3.1. Los factores del husped
Varios factores internos y externos de las plantas husped
desempean papeles importantes en el desarrollo de epidemias, entre
los que se destacan los niveles de resistencia genticas o la
susceptibilidad del husped,
el grado de
uniformidad gentica de plantas husped, el tipo de cultivo y de la edad
de la planta husped.
91
desarrollo de la enfermedad por el retraso o la anticipacin de la
siembra o cosecha, la siembra marca con hoyos en el espaciamiento de
alta o mayor para la proteccin de plantas de la superficie con productos
qumicos antes de las lluvias y el control de la humedad en las zonas
para el almacenamiento de productos. El perodo de la actividad en el
desarrollo y proteccin de las plantas puede afectar a varias
combinaciones de estos componentes en un grado considerable, que
afecta en gran medida la cantidad de enfermedad en plantas
individuales y poblaciones de plantas.
El diagrama esquemtico de las interrelaciones de los factores
implicados en los brotes de enfermedades de plantas se muestra en la
Figura 1. Host, patgeno y el medio ambiente estn representados por
cada lado de un tringulo, el tiempo est representado por una lnea
perpendicular desde el centro del tringulo y el hombre como el pico del
tetraedro, en el que la base es un tringulo y la altura es la longitud de
tiempo. En este sentido, el hombre interacta y est influenciado por
cada uno de los otros cuatro componentes de una epidemia y por lo
tanto aumenta o disminuye la magnitud de la epidemia.
Los niveles de resistencia gentica o
susceptibilidad del husped
La mayor susceptibilidad del husped, mayor ser la posibilidad de
la aparicin de epidemias en presencia de patgeno virulento y las
condiciones ambientales favorables.
Ejemplo: el uso de Tatu en plantaciones de man de Pernambuco
zona forestal puede causar importantes prdidas de produccin debido
a la alta susceptibilidad a la mancha y negro
herrumbre causado
respectivamente, por hongos Cercosporidium
personatum y Puccinia arachidis. Sin embargo, el uso del cultivar BR-1
puede ser una
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
excelente alternativa, ya que tiene buenos niveles de resistencia a
ambas enfermedades.
Grado de uniformidad gentica de las plantas
hospedantes
Cuanto mayor es la uniformidad gentica del husped, mayor ser
la posibilidad de aparicin de epidemias.
cuando plantas anfitrin
genticamente uniforme, especialmente en relacin con los genes
asociados con resistencia a las enfermedades se cultivan en grandes
reas, hay una gran probabilidad de una raza patgeno aparece y
infectar su genoma,
dando como resultado una pandemia. Debido a la uniformidad gentica,
mayores tasas de desarrollo a menudo se producen epidemias en
cultivos propagados
vegetativamente la tarifas
intermedio en cultivos de especies autgamas y las bajas tasas de
polinizacin cruzada de cultivos. Esto explica por qu muchas
epidemias se desarrollan a velocidades muy lentas en las poblaciones
naturales, que las plantas presentan una gran variabilidad gentica.
Ejemplo: el uso de la variedad Santa Clara la mayor parte de las
reas de siembra de tomate estacadas del Agreste de Pernambuco,
ellos tienen
causado grandes brotes de marchitez por Fusarium de- e hizo imposible
la produccin, ya que este cultivar es altamente susceptible a la raza 2
Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici,
predominante en suelos infestados de la regin.
Tipo de cultivo
En cultivos anuales, como los frijoles, arroz, maz, algodn y
verduras, las epidemias se desarrollan mucho ms rpido (por lo
general un par de semanas) en cultivos perennes, tales como rboles
frutales y rboles forestales.
Edad de la planta husped
Plantas cambian en su susceptibilidad a la enfermedad con la
edad. En algunas combinaciones de husped-patgeno, por ejemplo,
plantas de semillero causadas por el vuelco Rhizoctonia solani, hosts (o
partes de los mismos) son sensibles nicamente durante la etapa inicial
de crecimiento, convirtindose
resistente en estado adulto
(Resistencia de adulto). Con diversas enfermedades tales como plagas
y las infecciones virales, las partes de plantas son resistentes a la
infeccin, ya que son muy jvenes, ms tarde hacindose ms sensible
en su crecimiento, y luego se vuelven resistentes de nuevo cuando
alcanzan la etapa adulta. En otras enfermedades, tales como flores o
frutas infecciones Botrytis y Glomerella, y todas las infecciones
post-cosecha son piezas resistentes de plantas durante la etapa de
crecimiento y en la etapa adulta temprana, pero se vuelven susceptibles
cerca de la madurez. Sin embargo, en otras enfermedades tales como
el tizn tardo de la patata (causada por
Phytophthora infestans) pinturas negras y tomate
92
(Causada por Alternaria solani), un perodo durante la susceptibilidad a
la etapa de crecimiento de la planta juvenil es seguido por un perodo de
resistencia relativa al comienzo de la etapa adulta y luego
susceptibilidad despus de la maduracin.
3.2. factores patgenos
Los principales factores patgenos
influyen en el desarrollo de epidemias incluyen: nivel de virulencia y
agresividad cantidad de inculo cerca del anfitrin, el tipo de
reproduccin, ecologa y el modo de propagacin.
nivel de virulencia y agresividad
La virulencia de un patgeno aislar cierta cantidad tambin se
asocia con la enfermedad inducida en el husped, es decir, mayor es la
intensidad de la enfermedad, el aislado ms virulenta. La velocidad de
la agresividad se asocia con la aparicin de sntomas de la enfermedad,
es decir, ms agresivo se determina
aislado, ms rpida ser la
inicio de los sntomas. En otro enfoque a los niveles de virulencia y
agresin, Vanderplank (1963) propuso que las razas virulentas de un
patgeno son aquellos capaces de infectar una o ms variedades de la
misma mquina, pero no todos. Un patgeno tiene razas agresivas
cuando se tiene la capacidad de infectar a todas las variedades de la
misma mquina, variando slo en el grado de patogenicidad.
cantidad de inculo cerca del anfitrin
Cuanto mayor es la cantidad de propgulos del patgeno
(clulas bacterianas, o esporas
hongos esclerocios, huevos de nematodos, plantas infectadas por el
virus, etc.) dentro o cerca de las reas cultivadas con la planta husped,
la mayor cantidad de
inculo vienen a
alojar y ms rpido, aumentando considerablemente las posibilidades
de una epidemia.
juego Tipo
Patgenos que tienen alta capacidad reproductiva, incluyendo
ciclos de produccin elevados y el inculo
de vida corto, pero sucesiva,
caractersticas del patgeno policclicos (por ejemplo:. causando royas
hongos, mohos y manchas de las hojas), tienen la capacidad de causar
grandes
y frecuente epidemias, Qu
por lo general no es el caso con patgenos que no forman ciclos de vida
sucesivas caractersticos de patgenos monocclicos (por ejemplo, los
hongos que causan marchitamiento vascular y carbono).
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La ecologa y la propagacin del inculo por lo
Los patgenos que producen su inculo en partes de hosts aire de
la superficie (por ejemplo, que causan royas hongos, mohos y manchas
de las hojas), tienen la capacidad para dispersar este inculo fcilmente
y a varias distancias, lo que resulta en epidemias ms frecuentes y
graves que las que reproducen dentro de la planta (por ejemplo, hongos
y bacterias que infectan el sistema vascular, fitoplasmas, virus y
protozoos) o vectores necesitan para su difusin.
3.3. Los factores ambientales
La mayora de las enfermedades de las plantas se producen en las
zonas donde se cultiva el anfitrin, pero por lo general no se producen
epidemias frecuentes y graves. La presencia en la misma zona de las
plantas susceptibles y patgenos virulentos no siempre garantizan
numerosas infecciones y, mucho menos, el desarrollo de una epidemia.
Esto refuerza la influencia del ambiente en el desarrollo de epidemias. El
medio ambiente puede afectar a la disponibilidad, la etapa de
crecimiento y la susceptibilidad gentica del husped. Tambin puede
afectar a la supervivencia, la tasa de multiplicacin, la esporulacin, la
propagacin distancia de la germinacin de las esporas del patgeno y
la tasa de penetracin. Adems, el entorno puede afectar tambin el
nmero y la actividad del patgeno vector.
humedad
humedad abundante, prolongado o frecuente, ya sea en forma de
roco, lluvia o la humedad es an
factor predominante en
el desarrollo de la mayora de las epidemias causadas por hongos,
bacterias y nematodos, ya que facilita la reproduccin y propagacin de
la mayora de los patgenos. En algunos casos, sin embargo, la planta
soilborne patgenos tales como Fusarium y
Streptomyces Ellos son ms graves en los climas secos. Tales
enfermedades raras veces se vuelven grandes epidemias. Las
epidemias causadas por virus y fitoplasmas slo se ven afectados
indirectamente por la humedad, en relacin con el efecto sobre la
actividad del vector. Tal actividad se puede aumentar,
Al igual que con los hongos y
nematodos son vectores de ciertos virus, o reducida en tiempo de lluvia, enfermedades. Ciertos patgenos infectan ms severamente
como es el caso de los insectos vectores de virus y fitoplasmas. Alta
humedad del suelo es importante para ciertos hongos tales como Phytophthora
y Pythium.
93
temperatura
Las epidemias son por lo general favorecido por
temperaturas mayores o menores que el rango de temperatura ptima
para la planta, ya que reducen el nivel de resistencia host. Estas plantas
se vuelven dbiles y predispuestos a la enfermedad, ya que el patgeno
se mantiene vigorosa y ms
ms fuerte que el anfitrin.
Las temperaturas tambin reducen la cantidad de inculo de hongos,
bacterias y nematodos que sobreviven a inviernos rigurosos, o virus y
fitoplasmas que sobreviven muchos veranos calientes. Adicionalmente,
inviernos muy fros
reducir el nmero de vectores supervivientes, as como las bajas
temperaturas reducen la actividad de la misma durante la estacin de
crecimiento.
El efecto ms comn de la temperatura en las epidemias, sin
embargo, est en el patgeno durante las etapas de germinacin de las
esporas, nematodo de la eclosin,
penetracin en anfitrin,
crecimiento o la reproduccin, colonizacin y
esporulacin. Cuando la temperatura siguen siendo favorables durante
estas fases, los agentes patgenos de enfermedades policclicos
completan el ciclo en menos tiempo, dando lugar a ciclos durante la
estacin de crecimiento.
En la planta, las temperaturas ms bajas reducen la absorcin de
nutrientes, y, en consecuencia, la planta permanece subdesarrollado,
facilitando la accin de los agentes patgenos, especialmente el vuelco
de causar.
luminosidad
La calidad y cantidad de luz disponible para el anfitrin
afecta la fotosntesis y,
en consecuencia, la reservas nutritiva,
afectando tambin a su respuesta a una enfermedad en particular.
pH
El pH influye en las plantas y los patgenos. Si una planta
desaprobacin pH, puede favorecer el patgeno. En general, los hongos
crecen bien en un intervalo de pH de 4,5 a
6,5, mientras que las bacterias prefieren 6,0 a 8,0.
La fertilidad del suelo
La nutricin mineral de las plantas, que se rige por la disponibilidad
de nutrientes en el suelo, ha sido uno de los factores ms estudiados en
cuanto a la susceptibilidad y la resistencia de las plantas a las
desnutridos plantas y otros prefieren plantas vigorosas. En general, los
altos contenidos de nitrgeno tienden a aumentar la susceptibilidad
mientras que altas concentraciones de potasio disminuyen la
susceptibilidad. Con respecto al fsforo, sin generalizacin puede ser
hecho.
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3.4. Los factores humanos
Muchas actividades humanas tienen un efecto directo o indirecto
sobre las epidemias de enfermedades de plantas, algn otro favor y
reducen la frecuencia y el ritmo de la epidemia.
Seleccin y preparacin del sitio de plantacin
pobremente drenado campos y por lo tanto con una mala aireacin
del suelo, especialmente junto a otros campos infestados tienden a
favorecer la aparicin y el desarrollo de epidemias. Por otra parte, la
historia de la zona seleccionada para la siembra en la aparicin de
enfermedades es fundamental porque se puede evitar el aumento de los
niveles de la enfermedad y prevenir epidemias.
Seleccin de material de propagacin
El uso de semillas, plntulas y otro material propagativo
contaminado con patgenos
aumentar la cantidad de inculo inicial en la agricultura con el campo y
favorecen en gran medida el desarrollo de epidemias. El uso de material
de propagacin libre de patgenos o tratada, puede reducir
drsticamente las posibilidades de epidemias.
prcticas culturales
monocultivo continua, gran reas
plantado con la misma variedad, altos niveles de fertilizacin
nitrogenada, mantenimiento de residuos de cosecha en el campo, la
siembra densa, riego excesivo y lesiones por los herbicidas se aplican,
entre otras prcticas inadecuadas aumentan la probabilidad y severidad
de los brotes.
prcticas culturales como la rotacin de cultivos y medidas
sanitarias, el uso de variedades resistentes, de pulverizacin con
productos qumicos y otras medidas de control, reducir o eliminar la
posibilidad de una epidemia. A veces, sin embargo, ciertas medidas de
control, tales como el uso de ciertos productos qumicos o cierto rango
de siembra, pueden conducir a la seleccin de cepas de patgenos
virulentos que son resistentes a los productos qumicos y pueden atacar
una variedad de resistencia, dando lugar a graves epidemias .
Introduccin de nuevos patgenos
La facilidad y frecuencia de viajes de todo el mundo han
aumentado la circulacin de semillas, tubrculos, esquejes y otros
materiales. Estos eventos aumentar la posibilidad de introduccin de
patgenos en zonas donde el anfitrin no tuvo oportunidad de
desarrollar resistencia a estos patgenos, que a menudo da lugar a
graves epidemias.
94
4. ENFERMEDADES DE MEDIDA
Se necesita la cuantificacin de ambas enfermedades para el
estudio de las medidas de control en la determinacin de la eficiencia de
un fungicida o caracterizacin de variedades resistentes, tales como
para la construccin de curvas de progreso de la enfermedad y las
estimaciones
de dao provocado. su
importancia a menudo se ha comparado con la importancia del
diagnstico, ya que de ninguna utilidad para conocer el agente causal
(patgeno) de una
la enfermedad si no fuera posible cuantificar los sntomas causados por
ella.
Aunque la importancia de la cuantificacin de la enfermedad es
ampliamente reconocido, existe una falta de estandarizacin en los
mtodos utilizados en la evaluacin de la enfermedad.
El problema de la
mtodos de uniformidad comienza con propia terminologa, ya que los
trminos de incidencia y la gravedad, lo que representa las variables a
medir se utilizan a menudo de manera incorrecta. incidencia Es el
porcentaje de plantas enfermas o partes de plantas en una muestra o
poblacin de pacientes, y severidad Es el porcentaje de la zona o
volumen de tejido cubierto por sntomas.
Los mtodos de evaluacin de la enfermedad se pueden agrupar
en mtodos directos, donde se hace una cantidad estimada de la
enfermedad directamente a travs de los sntomas, o mtodos
indirectos, en los que la cantidad de enfermedad se estima por la
poblacin del patgeno.
4.1. Mtodos de Evaluacin de la Enfermedad directos
Entre la evaluacin directa de los mtodos de la enfermedad son
las estimaciones de la tcnicas de sensores remotos utilizados en la
cuantificacin de la enfermedad en grandes reas incidencia y la
gravedad, y.
4.1.1. La cuantificacin del efecto
La incidencia variable es la simplicidad, la precisin y la facilidad
de obtener. A la cuenta del nmero de plantas con tomate
marchitamiento bacteriano, el nmero de la manga de la antracnosis de
la fruta y el nmero de plantas de maz con carbn da una idea clara de
la intensidad de cada enfermedad, sin ningn tipo de subjetividad. Estos
valores pueden ser expresadas en porcentajes o por otros ndices.
A menudo, la evaluacin de la enfermedad basado en la incidencia
proporciona datos alarmantes y no refleja la intensidad real de la
enfermedad en el campo, ya que slo tiene en cuenta la presencia del
sntoma y no la intensidad de esta. Adems, desde el punto de vista de
la cuantificacin de los daos, el uso de incidencia est sujeta a ciertas
limitaciones, ya que slo se puede utilizar para aquellas enfermedades
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
que ataque toda la planta, tales como las enfermedades vricas
sistmicas y vascular marchitado, o aquellos en los que una sola
infeccin es suficiente para impedir la comercializacin del producto,
tales como pudricin de la fruta.
4.1.2. La cuantificacin de la severidad
La severidad variable es ms adecuado para la cuantificacin de
enfermedades foliares tales como manchas, crestamentos, royas, odios
y mildius vellosos. En estos casos, el porcentaje de rea de tejido de
hoja cubierta por sntomas retrata mejor la intensidad de la incidencia de
la enfermedad. Para facilitar la evaluacin de la gravedad de las
enfermedades, se han propuesto diversas estrategias, entre las que
destacan el uso de escalas descriptivas, de
escalas esquemticas es de imgenes de video por ordenador. Sea
cual sea la estrategia, es fundamental que la etapa de desarrollo de la
cultura y el rgano de la planta muestreada estn bien definidos.
Tabla 1. escala descriptiva de tizn tardo ( Phytophthora infestans).
nota Grado de intensidad de la enfermedad
0 Sntomas ausentes en el campo
0.1 Algunas plantas afectadas por 1 o 2 lesiones en un radio de 10,6 m
1.0 Hasta 10 lesiones por cada planta o infecciones leves
5.0 Alrededor de 50 lesiones por planta o hasta 10% atacaron folletos
25.0 folletos Casi todos los afectados, incluso las plantas normales
50.0 Todas las plantas afectadas con aproximadamente 50% de la superficie destruida, el campo parece manchado verde
75.0 Alrededor del 75% de la superficie destruida, sin predominio de campo verde o marrn
95.0 Slo unas pocas hojas verdes en el campo, todava tallos verdes
100,0 Todas las hojas muertas, tallos muertos o fase de secado
escalas esquemticas
Scales se muestran representaciones esquemticas de un nmero
de plantas (Figura 4) o partes de plantas (Figura 5) con los sntomas de
los diferentes niveles de gravedad. Actualmente, estas escalas
constituyen la gravedad principal herramienta de evaluacin para
muchas enfermedades. A pesar de algunas crticas se han hecho con
respecto a la rigidez de los niveles de escalas, su uso
95
escalas descriptivas
escalas descriptivas se usan llaves con un nmero de grados de
cuantificar la enfermedad. Cada paso de la escala debe estar
correctamente definido o descrito. Hay numerosos ejemplos de la
utilizacin de escalas descriptivas. Algunos son muy tiles y
ampliamente utilizado, que representan una metodologa uniforme de
recopilacin de datos. Muchos, sin embargo, estn mal diseados y no
permiten una evaluacin sistemtica de la enfermedad.
La escala propuesta por la Sociedad Britnica de Micologa para la
cuantificacin de tizn tardo
(Tabla 1) Tiene una amplia aceptacin,
proporcionando resultados uniforme si
comparable entre los diferentes observadores. En esta clave, la
gravedad se expresa por el nmero de lesiones en las notas siguientes
25 porque cuando la intensidad de la enfermedad es baja, la evaluacin
por el nmero de lesiones se obtiene fcilmente. A partir de 25, con el
aumento de intensidad de la enfermedad, la gravedad se expresa como
un porcentaje del rea destruida.
Ha tenido xito, sobre todo en el trabajo de
estudio y evaluacin de
el progreso de las enfermedades, as como en la seleccin de materiales
resistente programas de
mejora. el uso de bscula
esquemtica en realidad sirve como una gua para el evaluador
determinar la gravedad de una enfermedad. Siempre que sea posible,
el evaluador debe ser entrenado con antelacin porque a menudo el ojo
humano sobreestima la intensidad de la enfermedad.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 96

La Figura 2. escala esquemtica para cuantificar la gravedad de la roya de cacahuete en condiciones

campo, causada por Puccinia arachidis, teniendo en cuenta toda la planta: 1 = sin sntomas; 2 = 1 a 5% del rea de hoja enferma; 3 =
6 10%; 4 = 11 a 20%; 5 = 21 a 30%; 6 = 31 a 40%; 7 = 41 a 60%; 8 = 61 a 80%; 9 = 81 a 100% [segundos Subrahmanyam et al. ( 1996)].
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 97

Figura 3. escala de diagrama para la cuantificacin de la mancha marrn de la yuca, causada por
Cercosporidium henningsii, indicando niveles de 1, 2, 4, 8, 16 y 32% de gravedad de la enfermedad [segundos Michereff et al. ( 1999)].

video por ordenador de anlisis de imgenes
La generacin y anlisis de diferentes colores y formas de las
imgenes, con la determinacin de su rea y el permetro, se
encuentran entre las operaciones llevadas a cabo fcilmente por las
computadoras. Este sistema consiste en conseguir la imagen de una
muestra con la videocmara, transferir esta imagen al microordenador a
travs de un convertidor de imgenes y anlisis generados por la
evaluacin de las reas sanas y enfermas. Con este tipo de sistema, las
estimaciones no subjetivos la cantidad de enfermedad se puede obtener
incluso con hojas compuestas de muestras cortadas bordes.
Las tcnicas disponibles para la cuantificacin de la enfermedad
incluyen la fotografa area, que se puede utilizar diferentes
combinaciones de pelculas, filtros y cmaras y radimetros. El uso de
pelcula de infrarrojos de color ha proporcionado el mayor nmero de
resultados prometedores en la evaluacin de la enfermedad por la
fotografa area, aunque esta tcnica tiene la desventaja de no ser
especfico a las enfermedades, la reflectancia en el infrarrojo puede ser
afectada por otros factores tales como el estrs agua y la madurez de
los tejidos de la planta. El uso de radimetros en la cuantificacin de la
enfermedad comenz en los aos 80, y los estudios ms recientes han
utilizado radimetros porttiles espectro mltiple para medir la
reflectancia del follaje.

Deteccin remota 4.1.3. Las tasas de infeccin

La teledeteccin se define como un conjunto de
tcnicas capaces de proporcionar
informacin de un objeto sin contacto fsico con el objeto. Las
propiedades radiantes de tejido sano difieren de las de los tejidos
vegetales en plantas enfermas. En general, los tejidos infectados
muestran menor reflectancia en la regin infrarroja (longitud de onda
mayor que 0,7 m) en comparacin con el tejido sano. As, la evaluacin
de la enfermedad se puede realizar con cualquier herramienta para
cuantificar las diferencias en la reflectancia de este rango del espectro.
En algunos casos, las escalas descriptivas o esquemticos
utilizados en la evaluacin de ciertas enfermedades no son porcentaje
de la naturaleza, como los grados de escalas son arbitrarios y que
indica una complejidad creciente de los sntomas en varios rganos de
la planta. Para el valor integrado de una parte o de la cultura, muchos
pueden ser empleados
ndice infeccin que
determinacin de los valores posibles que van desde 0 (sin enfermedad)
a 100% (mximo desorden). Entre stos, el ndice de McKinney (1923)
es uno de los ms utilizados y se calcula por la frmula:

(Grado escala tasa x) x 100

Indice de infeccin =
(n el. Unidades totales x grado mximo de la escala)
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 98

Ejemplo: En el experimento sobre el progreso de ciertas enfermedades foliares, se estim la gravedad

con la ayuda de una escala esquemtica de 0 a 6, donde: 0 = sin sntomas; 1 = menos de 1% del rea de hoja enferma; 2 = 1 a 5%; 3 =
6 15%; 4 = 16 a 33%; 5 = 34 a 50%; 6 = 51 a 100%. Considerando que se evaluaron doce (12) hojas por planta, en donde las tasas de
infeccin (INF) como McKinney, de cinco (5) plantas bajo?

planta fo LHA / S y Verid ade ndice

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 enfermedad

1 2 3 1 1 3 4 5 0 2 5 2 1 40.28
2 3 4 4 6 5 4 4 0 2 1 1 5 54.17
3 5 6 6 5 4 2 0 0 0 0 2 0 41.67
4 5 6 0 0 0 3 3 2 1 0 2 3 34.72
5 0 0 0 0 2 3 2 5 6 2 1 0 29.17

Planta 1: INF = [(0x1) + (1x3) + (2x3) + (3x2) + (4x1) + (5x2) + (6x0)] x 100 / (12 x 6) = 40.28 Planta 2: INF = [(0x1) + (1x2) +
(2x1) + (3x1) + (4x4) + (5x2) + (6x1)] x 100 / (12 x 6) = 54,17 planta 3: INF = [(0x5) + (1x0) + (2x2) + (3x0) + (4x1) + (5x2) +
(6x2)] x 100 / (12 x 6) = 41.67 Planta 4: INF = [(0x4) + (1x1) + (2x2) + (3x3) + (4x0) + (5x1) + (6x1)] x 100 / (12 x 6) = 34,72
Plant 5: INF = [(0x5) + (1x1) + (2x3) + (3x1) + (4x0) + (5x1) + (6x1)] x 100 / (12 x 6) = 29.17

4.2. Los mtodos indirectos para Disease Rating 5. curvas de progreso Y clasificacin de las enfermedades
epidemiolgicos

La evaluacin directa de la enfermedad es difcil de lograr cuando

los sntomas observados en la planta implican slo la reduccin de la
fuerza, la reduccin de la produccin o el retraso en el crecimiento. Esto
es muy comn en las enfermedades causadas por virus y nemtodos.
La principal estrategia utilizada para cuantificar este tipo de enfermedad
es la determinacin de la poblacin del patgeno.
Con respecto a los virus, hay muchos ejemplos en los que la
presencia del agente causante no est relacionado con la presencia de
sntomas visibles. La evaluacin de este tipo de enfermedad se hace
con tcnicas de diagnstico, tales como la indexacin de virus en
plantas indicadoras o tcnicas serolgicas. mtodos sensibles han
permitido serologa, incluyendo la cuantificacin de partculas virales en
el husped, que es de alguna manera relacionado con la gravedad de la
enfermedad. La prueba inmunoenzimtica conocido como ELISA se ha
utilizado para este propsito.
5.1. Curva de progreso de la enfermedad
La curva de progreso de la enfermedad, generalmente se expresa
mediante el trazado de la enfermedad proporcin
versus El tiempo es la mejor representacin de una epidemia. A travs
de ella, las interacciones entre patgeno, el husped y el medio
ambiente se pueden caracterizar, las estrategias de control evaluados,
los niveles futuros de la enfermedad proporcionado y simuladores
verificados. curvas de progreso de la enfermedad se pueden construir
para cualquier patosistema: el anfitrin puede ser un anuales, perennes
o semi-perenne; zonas de clima tropical o templado; el patgeno hongo
podra ser una (Figura 4.a), una bacteria (Figura 4.b), un virus o
cualquier otro agente causante; la epidemia puede ser corto, medio o
largo plazo; rea en la que la enfermedad se est produciendo puede
ser de una pequea parcela experimental a todo un continente.

Para nematodos, la poblacin patgena se evala mediante independientemente la situacin

mtodos especficos, que implican el muestreo de suelo y las races con
posterior extraccin y contando individuos. Los datos obtenidos de esta
manera sirven tanto la orientacin de las medidas de control como el
dao estimado causado por estos organismos.
en cuenta una serie de parmetros importantes de la curva de progreso
de la enfermedad puede ser caracterizado porque se destacan: Hora de
inicio de la epidemia ( t 0) cantidad de inculo inicial ( y 0) aumento de la
frecuencia de la enfermedad ( r) forma y rea bajo la curva de progreso
de la enfermedad, las cantidades mximas ( y max) y final ( y f) la enfermedad
y la duracin de la epidemia.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 99

25 100
la B
20 80

15 60

Incidencia (%)
Severidad (%)

10 40

5 20

0 0

105 119 133 147 161 175 189 203 217 16 32 58 70 82

Das despus de la siembra Das despus de la siembra

La Figura 4. curvas de progreso de la enfermedad: (a) la quema de hojas de ame, causada por Curvularia
eragrostidis, en Alliance [segundos Michereff (1998)]; (B) bacteriana tomate marchitamiento causado por Ralstonia solanacearum Camocim
de de San Flix (segunda Silveira et al., ( 1998)].

5.2. Clasificacin Epidemiolgica de las Enfermedades

enfermedad. Hay dos tipos de crecimiento de capital pueden ser

La teora de la clasificacin epidemiolgica de las enfermedades, considerados: inters simple y inters compuesto. He aqu un ejemplo
desarrollado por Vanderplank en 1963 y utilizado hasta hoy, se basa en en la Tabla 2, en el que tenemos un capital inicial ( y 0) R $
la analoga entre el capital de crecimiento (en efectivo) y el crecimiento
100.00 y un rendimiento mensual de 10% ( r = 0.1).

Tabla 2. estado de resultados por el inters simple y compuesto, teniendo en cuenta mayscula ( y 0) de
R $ 100,00 y una tasa de retorno ( dy) 10% mensual ( r = 0.1).

tipo D y Apli cazn

inters simple inters compuesto
Tiempo - mes Y = y la + y la . r. t Y = y la . exp rt
( t) capital dy capital dy
(R $) (R $ / mes) (R $) (R $ / mes)

1 110 10 110 10
2 120 10 122 12
3 130 10 135 13
... ... ... ... ...
58 680 10 33.029 3142
59 690 10 36503 3474
60 700 10 40343 3840

La aplicacin del capital a inters simple, inters no gan di un oxysporum f.sp. lycopersici) coloniza
nuevo inters, mientras que en la aplicacin del inters compuesto, los especialmente dentro del xilema de las plantas infectadas. El aumento
intereses obtenidos rendimiento nuevo inters. gradual en el nmero de plantas enfermas durante el ciclo de
crecimiento no se debe principalmente al movimiento del patgeno de
En un enfoque epidemiolgico, las tasas de inters se convierten plantas enfermas a nuevos sitios de infeccin, ms bien, el inculo
en las tasas de infeccin y la enfermedad es torna- de capital, original en el caso de la enfermedad
caracterizndose dos grupos: enfermedades de inters compuesto de
inters simple y trastornos. citado antes, debido la
clamidosporas existente previamente en el suelo.
En caso de enfermedades de inters simple, tambin llamado enfermedadesEn caso de enfermedades compuestos de inters,
monocclicos, plantas infectadas durante el ciclo de cultivo no sirve tambin llamado enfermedades policclicos,
como fuente de inculo para nuevas infecciones durante el mismo ciclo. plantas infectadas durante el ciclo de cultivo sirven como fuente de
Es tpico de fusariosis de la caja de tomate, cuyo agente causal inculo para nuevas infecciones durante el mismo ciclo. Se quema el
tpico de ame deja caso, cuyo agente causal
( Fusarium
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
(C urvularia eragrostidis ) en condiciones favorables, puede producir una
generacin cada 15 das. Esta situacin es anloga a la de crecimiento
del inters compuesto capital, es decir, plantas enfermas producen
nuevas plantas enfermas durante el ciclo de cultivo. Para que
esto ocurre, hay un implcito
el movimiento de los patgenos de las plantas enfermas en nuevos
sitios de infeccin.
En el caso de inters simple de las enfermedades, teniendo en
cuenta que las plantas enfermas (o lesin) no da lugar a nuevas plantas
enfermas (o nuevas lesiones) en el mismo ciclo de la cultura, aumento
de la frecuencia de la enfermedad no tiene nada que ver con la cantidad
de enfermedad en cada momento. Por lo tanto,
Como se discuti previamente, la
aumentando gradualmente el nmero de plantas enfermas durante el
ciclo de crecimiento es una funcin del inculo original previamente
existente. En la mayora de los casos, la cantidad de inculo se
desconoce. Sin embargo, por conveniencia se considera constante
durante cada temporada de crecimiento. La fraccin de las plantas que
se convierte en paciente ( y)
Depende de la frecuencia de los contactos eficaces entre el husped y
patgeno (inculo original), y el contacto efectivo definido como un
contacto que conduce a la enfermedad. Este cintica de crecimiento se
expresa matemticamente
por ecuacin
diferencial:
dy / dt = QR
donde dy / dt es el aumento de la velocidad de la enfermedad,
Q la cantidad de inculo previamente existente y
R la tasa de infeccin. El producto QR Se representa el nmero de
contactos efectivos y se considera constante. La integracin de esta
ecuacin es:
Y = y 0 + QRT
donde y 0 enfermedad es la cantidad de tiempo t 0 . La curva descrita por
esta ecuacin es Lnea recta
(Figura 5).
En el caso del compuesto de la enfermedad de inters, mientras
que los pacientes plantas (o las lesiones) dan lugar a nuevas plantas
enfermas (o nuevas lesiones) en el mismo ciclo de la cultura, aumento
en la tasa de enfermedad es proporcional a la cantidad apropiada de la
enfermedad en cada momento . Por lo tanto, si una lesin da lugar a 10
lesiones, 10 lesiones dan lugar a 100, 100 a 1000, de 1000 a 10000 y
as sucesivamente. Este cintica de crecimiento se expresa
matemticamente por la ecuacin diferencial:
dy / dt = ry
100
donde y es la cantidad de enfermedad y r la tasa de infeccin. La
integracin de esta ecuacin es:
y = y 0 exp rt
donde y 0 enfermedad es la cantidad de tiempo t 0 . La curva descrita por
esta ecuacin tiene la tpica forma de J, y conocido como curva
exponencial
(Figura 5).
Los modelos de crecimiento lineal y
exponencial, la mayora de las veces, no
representar con precisin el crecimiento de la enfermedad en
condiciones naturales. En pequeas cantidades de la enfermedad, estos
modelos son cercanos a la realidad. Sin embargo, como la cantidad de
enfermedad aumenta, tambin aumenta la diferencia entre el modelo y
la realidad. Uno de los principales factores para que esto ocurra es que
tanto el modelo lineal y permitir el crecimiento exponencial de la
cantidad de enfermedad a infinito, lo que no ocurre en cualquier proceso
biolgico. Un factor de correccin es necesario para reducir la tasa de
crecimiento de la enfermedad en proporcin a la disminucin en el
suministro de tejido sano. Por lo tanto, ecuacin de inters simple se
puede cambiar a:
dy / dt = QR (1-y)
donde ( 1 - y) es la cantidad de tejido sano ( y en este contexto, es
siempre en la enfermedad proporcin). La integracin de esta ecuacin
se obtiene:
ln [1 / (1-y)] = ln [1 / (1-y 0)] + QRT
La curva descrita por esta ecuacin se conoce como curva
monomolecular ( La Figura 5).
Por el mismo razonamiento anterior, ecuacin inters
compuesto se puede cambiar a:
dy / dt = RY (1 - y)
donde ( 1 - y) es la cantidad de tejido sano. La integracin de esta
ecuacin se obtiene:
ln [y / (1-y)] = ln [y 0 / ( 1-y 0)] + rt
La curva descrita por la ecuacin toma la forma de S, conocido
como curva logstica
(Figura 5).
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 101

100 100
lineal exponencial

80 80

60 60
Severidad (%)

Severidad (%)
40 40

20 20

0 0

5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 30
Das despus de la siembra Das despus de la siembra

100 100
monomolecular logstica

80 80

60 60
Severidad (%)

Severidad (%)

40 40

20 20

0 0

5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 30
Das despus de la siembra Das despus de la siembra

La Figura 5. Las curvas de crecimiento lineales, exponenciales y cantidad monomolecular logstica de la enfermedad.

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MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
unidad 14
PRINCIPIOS GENERALES DE LA PLANTA DE CONTROL DE ENFERMEDADES
1. INTRODUCCIN
El control de enfermedades vegetales es el objetivo prctico ms
importante de la patologa de plantas, ya que sin el control se puede
producir grandes prdidas. La eficiencia productiva se ha buscado con
insistencia objetivo para el hombre en su lucha por la supervivencia.
Esta incesante resultado de la bsqueda, paradjicamente, muchos de
los problemas fitopatolgicos de hoy en da. Variedades plantas
seleccionadas de forma continua para satisfacer las necesidades de
produccin, el comercio y el consumo de combinar a menudo muy
vulnerables a los agentes patgenos. tcnicas de cultivo tales como la
densidad de siembra, el monocultivo en base a la uniformidad gentica,
la fertilizacin, la mecanizacin, irrigacin, etc., necesarios para
asegurar una alta productividad,
a menudo favorecer
aparicin de enfermedades. Sin embargo, ninguna de estas variedades,
no estas actividades se pueden modificar drsticamente y sin riesgo de
bajar la eficiencia de produccin. Esta es la razn por la enfermedad
toma el control
importancia
fundamental.
2. CONCEPTOS DE CONTROL
Desde sus inicios, la Fitopatologa
se preocupa de subrayar la connotacin econmica de control de la
enfermedad. Por lo tanto, el control se defini como la " prevencin de
prdidas de una enfermedad "( Whetzel et al. 1925), y se dej en
diversos grados (parcial
rentable, completa
absoluta, etc.), pero " aceptada como vlida, a efectos prcticos, slo
cuando rentable " (Whetzel,
1929). Este punto de vista es aceptado y ampliamente compartida por
los patlogos de plantas. Fawcetti y Lee (1926), por ejemplo, ya en ese
momento, declar que " la prevencin y el tratamiento de la enfermedad
debe considerarse siempre la eficiencia de los mtodos y el costo del
tratamiento, es obvio que los mtodos empleados deben costar menos
que las prdidas sufridas ". Sin embargo, el control de enfermedades
vegetales que acaba de pasar a ser contemplada de forma racional a
partir del conocimiento generado por el desarrollo de la patologa vegetal
como una ciencia biolgica. Por lo tanto, una concepcin biolgica, el
control puede ser definida como la " reduccin en la incidencia o
gravedad de la enfermedad "(Consejo Superior de Investigaciones
Cientficas,
1968). Esta connotacin biolgica es de fundamental importancia, ya
casi no puede enfermedades
103
el control efectivo sin el conocimiento adecuado de su etiologa, el clima
y las condiciones que favorecen culturales y las caractersticas del ciclo
de las relaciones anfitrin patgeno-, adems de la eficiencia de los
mtodos de control disponibles.
Los conceptos econmicos y biolgicos estn estrechamente
relacionados, para la prevencin de la enfermedad conduce a la
disminucin de los daos (retorno de las reducciones y / o calidad de la
produccin) y,
posiblemente las prdidas (reduccin de la rentabilidad financiera por
rea cultivada unidad). En vista de esto y debido a que el dao es una
funcin epidemiolgica, aunque las enfermedades pueden controlarse
en huspedes individuales, la poblacin de control de enfermedades de
plantas es esencialmente un problema.
3. Los principios generales de control Y
ENFERMEDAD TRINGULO
En un esfuerzo por controlar la sistematizacin de los mtodos
conocidos hasta ahora, Whetzel et al. ( 1925) y Whetzel
(1929) agrupados en cuatro
principios biolgicos generales: exclusin - prevencin de la entrada de
un patgeno en un rea todava no infestadas; erradicacin - eliminacin
del patgeno en un rea que se ha introducido; proteccin -
interponiendo una barrera protectora entre las partes sensibles de la
planta y el inculo del patgeno,
antes de que ocurra la deposicin;
inmunizacin - desarrollo de plantas resistentes o inmunes, o incluso el
desarrollo, por medios naturales o artificiales, una poblacin de plantas
inmunes y altamente resistentes en un rea infestada con el patgeno.
Con el tiempo, estos principios se ha aadido a la terapia, que contempla
la recuperacin de la salud de una planta con la que el patgeno ya
haba establecido una relacin ntima parasitaria.
Estos principios se pueden indicar como pasos secuenciales
lgicos en el control de enfermedades de las plantas, teniendo en
cuenta el ciclo de las relaciones
husped-patgeno en una
determinada rea geogrfica. Por lo tanto, exclusin
Interfiere con la fase de propagacin, erradicacin
la fuente de inculo y la supervivencia, proteccin
inoculacin y en la germinacin, el inmunizacin penetracin y
colonizacin y terapia, colonizacin y reproduccin (Fig. 1).
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 104

fuente de inculo DIFUSIN inoculacin

erradicacin exclusin proteccin

REPRODUCCIN GERMINACION
terapia proteccin

Sntomas colonizacin PENETRACIN

terapia de inmunizacin la inmunizacin de proteccin

SUPERVIVENCIA
erradicacin

Figura 1. Fases del ciclo de las relaciones husped-patgeno en los que trabajan los principios de control
Whetzel enfermedad ..

la Whetzel principios, abordar las cuestiones de control en una
vista bidimensional del ciclo de las relaciones husped-patgeno, no
poda cubrir adecuadamente todas las medidas de control. La accin del
hombre sobre el patgeno (exclusin y erradicacin) y el anfitrin
(proteccin, la inmunizacin y la terapia) era clara. Sin embargo, el
factor medio ambiente, uno de los vrtices del tringulo de la
enfermedad, se qued fuera. En vista de esto, Marchionatto (1949)
sugiere que las medidas de control basadas en los cambios ambientales
obedecen al principio de la regulacin.
Whetzel son las relativas a la eleccin de la zona geogrfica, el lugar y
momento de la plantacin, la profundidad de la siembra, la precocidad
de las variedades, etc. Estas medidas se agrupan ahora en el principio
de la evasin, que puede definirse como la prevencin de la enfermedad
mediante la plantacin de estaciones o reas cuando o donde el inculo
es ineficiente, raros o ausentes. La evasin se basa, por lo tanto,
dirigida tcticas de escape contra el patgeno y / o contra el medio
ambiente propicio para el desarrollo de la enfermedad.

la regulacin y evasin hacer que los principios de control ms

De hecho, los cambios de humedad, temperatura y luz ambiente,
de reaccin y
las propiedades del suelo y composicin del aire, no le queda bien
dentro del principio de proteccin, que por lo general se colocan en los
libros de texto Fitopatologa.
amplio, lo que permite una visin ms global de la naturaleza de la
enfermedad y mejorar el entendimiento de que cualquier cambio en los
componentes del tringulo de la enfermedad, individual o
conjuntamente, modifica su curso libre (Fig. 2).

Otras medidas de control tampoco satisfactoria ajustables a los

principios de

la erradicacin de la
exclusin
patgeno

ENFERMEDAD

anfitrin medio ambiente

terapia evasin
proteccin regulacin
inmunizacin

La Figura 2. Indicacin del rendimiento de los principios generales de control de los componentes del tringulo de la enfermedad.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 105

4. Los principios de control y de enfoque patgeno. Basndose en este enfoque, tres

epidemiolgico
Los principios de control se basan, esencialmente,
en conocimiento
epidemiolgica, porque actan en tringulo
husped-patgeno-medio ambiente, la prevencin
retrasar el desarrollo secuencial de los eventos del ciclo de las
relaciones de patgenos de acogida. Sin embargo, el factor tiempo,
esencial para la comprensin de las epidemias, no se consider
explcitamente de 1963, los anlisis epidemiolgicos basados en la tasa
de infeccin y la cantidad de inculo inicial (Vanderplank, 1963). Esta
relacin parece simplifica la ecuacin:
y = y 0 exp rt
en donde la relacin y enfermedad en un momento t
Se determina por cualquier inculo inicial y 0
la tasa media de infeccin r y por el momento t
durante el cual el anfitrin haba sido expuesto a
epidemiolgicos estrategias se pueden utilizar para reducir al mnimo
las prdidas de una enfermedad:
a) Eliminar o reducir el inculo inicial ( y 0) o
retrasar su aparicin
o b) Reducir la tasa de desarrollo de
enfermedad ( r)
c) Para acortar el perodo de exposicin ( t) cultura
el patgeno
Este enfoque matemtico para crecer enfermedades infecciosas
como la epidemiologa hace una ciencia cuantitativa que permita una
mejor comprensin de los resultados de las medidas de control
adoptadas (Fig. 3). Los principios de control sobre el punto de vista
biolgico y epidemiolgica, que trabajan en los mismos factores que
componen el
enfermedad ellos son profundamente
relacionado (Tabla 1).

Figura 3. enfermedades de las plantas principios de control y cada actuacin principio tan [adaptado de
Boothroyd y Roberts (1984)].
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 106

Tabla 1. Relacin entre los mtodos y principios de control y sus efectos predominantes en
componentes epidemiolgicos [inculo inicial ( y 0) tasa de infeccin ( r) y el tiempo de exposicin del husped a los patgenos ( t)].

PRINCIPIOS efe predominante ito y

mtodos de control y0 r t

EVASION
Seleccione la zona geogrfica + +
Elija la plantacin de ubicacin + +
Elija la fecha de siembra +
plantacin poco profunda +
variedad temprana +

EXCLUSIN
Semillas y plntulas sanas +
Inspeccin y certificacin +
cuarentena +
Eliminacin de vectores +

ELIMINACIN
Eliminacin de plantas enfermas +
La eliminacin de hospederos alternativos +
El tratamiento de semillas y el suelo +
la cultura de rotacin +
insectos vectores de control +
contenedores de desinfestacin y almacenes +

PROTECCIN
rocan partes areas +
El tratamiento de semillas +

REGLAMENTO
La modificacin de las prcticas culturales +
la modificacin del medio ambiente y la nutricin +

VACUNAS
La fuerza horizontal +
La fuerza vertical, +
El uso de varias lneas + +
Pre-inmunizacin + +
El cultivo de tejidos (ndice) + +

TERAPIA
termoterapia +
quimioterapia +
ciruga +

5. MEDIDAS DE CONTROL BASADO EN LA EVASIN
Las medidas de control en base a la evasin dirigida a la
prevencin de enfermedades por las fugas en relacin con el patgeno
y / o las condiciones ambientales ms favorables para su desarrollo.
Implica el uso de una planta susceptible en una situacin en la que el
tringulo de la enfermedad no est configurado correctamente para la
falta de coincidencia en el tiempo y / o espacio, los tres factores que lo
componen:
tejido susceptibles, patgeno
ambiente agresivo / virulenta y agradable. En ausencia de variedades
inmunes o resistentes, la evitacin es la primera opcin de control de
enfermedades de las plantas, ya sea en grandes reas, ya sea en el
sitio de la siembra.
La principal accin evasiva son: seleccin de reas geogrficas,
elegir la ubicacin dentro de un rea de siembra y prcticas cambiantes
culturales. Tales medidas de control tienen en cuenta la ausencia o
presencia del patgeno, la cantidad relativa del inculo y las
condiciones ms o menos favorables del medio ambiente; lo que afecta
a los parmetros epidemiolgicos y 0 ( inculo inicial) r ( tasa de infeccin)
y / o t ( perodo de exposicin de las plantas a la infeccin).
La eleccin de las zonas geogrficas desfavorables para el
desarrollo de tizn de la hoja de Amrica del caucho causado por Ulei
Microcyclis, ha permitido a la heveacultura centro-sur de Brasil, en el
bosque artificial est,
compuestos por las plantas
susceptibles, sin la necesidad de un control qumico, ya que en esta
regin la enfermedad no llega a niveles dainos. En la Amazona,
intento
como en el pasado, result en fracaso histrico, debido a la
extremadamente favorable a la enfermedad y la falta de sentido prctico
del entorno de control qumico.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
La eleccin de las reas geogrficas, ya sea para escapar de los
agentes patgenos, ya sea para escapar condiciones predisponentes a
la aparicin de epidemias, es un mtodo de control sigue siendo
ampliamente explotable en un vasto pas como Brasil, que tiene
enormes variaciones regionales del clima.
6. MEDIDAS DE CONTROL BASADO EN LA EXCLUSIN
La prevencin de la entrada y el establecimiento de un patgeno
en una zona exenta se realiza a travs de medidas
cuarentena, consolidado en
legislacin fitosanitaria promulgada por el gobierno, nacional y de
organismos internacionales. Estas medidas se aplican a travs aplicacin
de la prohibicin y interceptacin trnsito de las plantas o productos
vegetales; estn dirigidos, en general, las enfermedades con un alto
potencial destructivo cultivos de gran importancia econmica para el
pas. Hoy en da, con las instalaciones de transporte y el aumento del
trfico y el intercambio internacional, las medidas de exclusin son cada
vez ms vulnerables.
La eficacia de las medidas de exclusin est relacionada con la
propagacin de la capacidad del patgeno y la distancia del patgeno (o
la fuente de inculo) en relacin con el rea geogrfica que quiere libres
de la enfermedad. Compara la exclusin intentos cancro ctrico ( Xanthomonas limitada porque casi no eliminar por completo el patgeno. Trabajan en
campestris pv. citri) y la roya del caf ( Hemileia vastatrix) en Brasil. El que son capaces de disminuir la cantidad de inculo de la zona y en la
patgeno del cncer de los ctricos, aunque encontrado en 1957 y han
sido capaces de superar las barreras de exclusin sucesivamente, cada
vez ms restringido territorialmente, sigue siendo reas de ctricos
grandes excluidos de Sao Paulo, debido a su "autonoma limitada vuelo
". En el caso de la roya del caf, sin embargo, su gran capacidad de
propagacin
imposible
las medidas de exclusin, que eran slo en cuestin (que se encuentra
la enfermedad en
1970 en Baha, que se encuentra muy extendida en las plantaciones de
caf de Brasil, excepto en Pernambuco y Cear, en 1974). Por otro
lado, a nivel internacional, ambos ganaron distancias transocenicas y,
a pesar de la menor "autonoma de vuelo," agente cancro ctrico lleg
por primera vez en nuestras plantaciones, probablemente debido a la
interferencia humana.
La exclusin, ya que todos los principios de control, puede tener
sentido absoluto y relativo. A nivel internacional,
interestatal o incluso
cultivos, deben buscar el absoluto, pero a nivel del agricultor, aunque
incompleta, la exclusin tiene su valor, especialmente cuando se trata
de enfermedades cuyos agentes patgenos se han extendido a las
dificultades en el campo. El efecto de todas las medidas de exclusin se
refleja epidemiolgicamente en la reduccin del inculo inicial
y 0 y por lo tanto el retraso del desarrollo de la epidemia.
107
7. Medidas de control basadas en la eliminacin
Erradicacin, visto como la eliminacin completa de un patgeno
de una regin, slo es tcnicamente posible cuando el patgeno ha
restringido el rango de huspedes
y baja capacidad de
difusin y econmicamente viable cuando la presencia del patgeno se
limita a un rea geogrfica relativamente pequea. Estas
consideraciones est implcito el hecho de la erradicacin a ser un
complemento de la exclusin. Erradica el agente patgeno de una
regin a evitar su propagacin a otros. Este es el caso del cncer de los
ctricos, que trata de eliminar las zonas donde se produce para evitar su
propagacin a reas citrcolas esencialmente. A pesar de la baja
capacidad de diseminacin de
Xanthomonas campestris pv. citri, retrasos en la erradicacin completa
pueden hacer medidas inocuas de vigilancia de trfico.
medidas de erradicacin, restringidos en su alcance, incluyen:
eliminacin de plantas o partes de plantas pacientes, la eliminacin de
los ejrcitos salvajes, arado profundo del suelo, la eliminacin de
residuos de cosechas,
destruccin de plantas pacientes
desinfeccin fsica y qumica del suelo, tratamiento de semillas y
rotacin de cultivos. El alcance de estas medidas es en general muy
medida que van acompaados de otros mtodos de control que
complementan su accin. Cmo, desde un punto de vista
epidemiolgico, actuar reduciendo esencialmente el inculo inicial
y 0 medidas de erradicacin slo retrasan el desarrollo de epidemias y
tienen efectos ms pronunciados sobre enfermedades cuya patgenos
tienen una velocidad de propagacin.
8. MEDIDAS DE CONTROL BASADO EN LA PROTECCIN
La proteccin, evitando el contacto directo del agente patgeno
con el husped, se obtiene comnmente mediante la aplicacin de
fungicidas y bactericidas, apuntando directamente los patgenos o
pesticidas, apuntando directamente vectores. El empleo virucida es en
la actualidad slo una cuestin experimental. Es posiblemente la
primera de control que experimenta el mayor impacto del desarrollo
tecnolgico, desde el descubrimiento de la mezcla de Burdeos a los
insecticidas y fungicidas sistmicos. En muchas culturas, especialmente
en el caso de los cultivares de refinado, pero, por lo tanto, con alta
susceptibilidad a la enfermedad, la proteccin qumica torna- es una
medida esencial de control, aunque no siempre suficientemente
eficaces. En tales casos, es el principio de control de carga del costo de
produccin.
La eficacia de la proteccin depende de las caractersticas
intrnsecas del producto protector y la estrategia de implementacin.
idealmente,
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
El producto debe tener una alta toxicidad contra el patgeno y alta
estabilidad inherente incluso en las condiciones climticas ms
adversas, sin embargo, causar dao a la planta o desencadenar un
desequilibrio biolgico. El mtodo, el tiempo, la dosis y el nmero de
aplicaciones, as como los productos adecuados,
cuestiones deben ser
considerados en los programas de proteccin. El efecto epidemiolgica
involucrado es reducir la tasa r el desarrollo de la enfermedad.
9. MEDIDAS DE CONTROL BASADO EN VACUNAS
En la ausencia de barreras de proteccin utilizados por el control
de hombre o superar estos, las caras de patgenos, por la planta
husped, el aumento de resistencia
o menos para su
el desarrollo, incluso antes de la penetracin en
penetracin en las etapas subsiguientes del proceso de la enfermedad,
la extensin del tejido afectado y la produccin de inculo. Incluso si
esta resistencia es baja, sigue existiendo la posibilidad de daos a los
cultivos siendo afectado un poco pronunciada. Es en
explotacin de estos caractersticas
presente de forma natural en las poblaciones de plantas, que se basa el
principio de La inmunizacin gentica resultante en el uso de
variedades inmunes resistentes y tolerantes. Este mtodo de control es
ideal porque en ser funcional, no cargada directamente en el costo de
produccin y puede incluso prescindir de otras medidas de control. Sin
embargo, a menudo implica un sacrificio de la productividad y / o del
valor comercial del producto.
Actualmente, planta inmunizacin de la posibilidad se implementa
por medio de sustancias qumicas ( la inmunizacin qumica) y la
proteccin cruzada
o Pre-inmunizacin ( inmunizacin
Biolgica). La idea de la inmunizacin de plantas qumicamente, por la
introduccin de sustancias txicas, es viejo, pero slo recientemente,
con la llegada de los fungicidas sistmicos, cada vez es factible desde
un punto de vista prctico: la planta tratada con producto sistmico se
vuelve resistente debido en sus tejidos presenta una concentracin
adecuada del fungicida o porque l mismo o algn derivado de la misma
induce la planta para producir sustancias txicas para el patgeno. No
se descarta la posibilidad de que incluso los fungicidas
convencional tomar medidas
de manera similar, la activacin de la produccin de compuestos
fenlicos y fitoalexinas por las plantas tratadas.
El ejemplo ms notable de pre-inmunizacin o proteccin cruzada,
es el limn gallego
deliberadamente inoculado con la cepa leve del virus tristeza de los
ctricos, que protege a la planta contra las cepas pesados del mismo
virus. Por lo tanto, la produccin comercial de esta variedad de ctricos
han sido posible ni siquiera ser susceptibles a un virus ampliamente
disperso y eficientemente
transmitido por el fido negro, Toxoptera citricidus.
El efecto epidemiolgico de la inmunizacin es
predominantemente medidas para reducir el inculo inicial y 0 y la tasa r desarrollo
de
108
enfermedad. En el caso del gen de resistencia vertical especfica y
altamente fungicida, vulnerable a la aparicin de mutantes resistentes
del patgeno, el efecto puede ser slo en predominantemente
y 0. En el caso de variedades tolerantes, el efecto epidemiolgico no se
siente fuertemente en cualquiera de los dos componentes.
10. MTODOS DE CONTROL basa en la terapia
Una vez que la planta ya enferma, este ltimo principio de que se
puede recurrir es la terapia o cura, es decir, la recuperacin de la salud
mediante la eliminacin del patgeno infeccioso o proporcionar
condiciones favorables para la reaccin del husped. La terapia tambin
es a pesar del descubrimiento de la quimioterapia, una aplicacin muy
limitada en Fitopatologa, por sus limitaciones tcnicas y econmicas,
contrapondo- al uso ms generalizado de todos los dems principios,
en su conjunto, recibir
la prevencin o profilaxis denominacin. En la planta de control de la
enfermedad sigue siendo vlido el dicho "ms vale prevenir que curar".
Ejemplos de mtodos terpicos: uso de fungicidads sistmicos y
en el caso de algunas enfermedades, tales como odios tambin
fungicidas convencionales, con la consiguiente recuperacin de la
planta enferma; ciruga de la lesin en troncos de rboles, como en el
caso de la pudricin de la raz causada ctricos o ramas afectadas,
como en el caso de la manguera seco o ctricos rubelose; tratamiento
trmico de piezas brutas de la caa de azcar, con el fin de eliminar el
retraso en el crecimiento de patgenos de retoo.
Control Integrado 11. VERSUS
GESTIN INTEGRADA
La integracin de las medidas de control es premisa bsica de los
principios de Whetzel. Su declaracin simple conduce a la conclusin de
que las medidas de control tienen como objetivo detener o reducir la
velocidad, de manera integral, el ciclo de las relaciones patgeno-
anfitrin, lo que interfiere en el tringulo de la enfermedad. Esta
preocupacin por la integracin de mtodos controel proviene de los
primeros das de la fitopatologa, durante ms de cien aos.
aunque control de Enfermedades es una terminologa bien
establecido y ampliamente entendido, Apple (1977) declar que ninguna
razn convincente para sustituirla por manejo de la enfermedad, porque,
entre otras razones:
Control implica un grado imposible de dominio por el hombre;
Control conduce a un fallo del sistema de control de la visin
cuando la enfermedad vuelve al nivel de dao;
De control lleva a olvidar que se apliquen las medidas para
reducir el dao y no para destruir los microorganismos
causales;
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
Gestin conduce al concepto de que las enfermedades son
componentes inherente de
agroecosistema;
Gestin basada en el principio de mantener el dao o prdida
por debajo del nivel econmico, lo que sugiere la necesidad de
un ajuste continuo del sistema;
Gestin basada en el concepto de umbral econmico hace
hincapi en la minimizacin de los daos y est menos sujeto a
malos entendidos. la umbral de dao, ajustado a nivel de intensidad
de la enfermedad o patgeno que causa una prdida mayor que el
control de costes,
aunque la base de la gestin de enfermedades de las plantas se utiliza
raramente en Fitopatologa. Las principales razones para esto incluyen,
entre otros, la poca disponibilidad de estimaciones fiables de los daos
causados por la presencia o accin de agentes patgenos y la dificultad
en el control de patgenos.
109
12. BIBLIOGRAFA
AGRIOS, Control MAL de enfermedades de las plantas. En: Agrios,
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p.15-27.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 110

unidad 15

Planta de Control de Enfermedades Genticas

1. INTRODUCCIN interespecfica generalmente requieren la ayuda de tcnicas especiales

El uso de la resistencia gentica para controlar enfermedades de
las plantas es uno de los avances tecnolgicos ms importantes en la
agricultura. El uso de cultivares resistentes es el mtodo preferido de
control simplemente por ser el ms barato y ms fcil de usar. De
hecho, hay culturas donde el control de las enfermedades ms
importantes se produce casi exclusivamente a travs de la resistencia,
tales como las royas y carbones de cereales y caa de azcar, vascular
marchitado en los vegetales y los virus en mayora de las culturas.
Tres pasos bsicos deben ser considerados en cualquier
programa de adquisicin y el uso de variedades resistentes:
para asegurar la supervivencia del hbrido, incluida la fusin de
protoplastos, el cultivo de anteras o embrin de rescate, entre otros.
El mantenimiento adecuado de gene banks se ve hoy en da como
esencial para el futuro de la humanidad. De hecho, germoplasma
silvestre entender la nica garanta contra el hambre y la miseria que
puede resultar de la disminucin de la variabilidad gentica de los
principales cultivos agrcolas. Ejemplos del uso de germoplasma
silvestre como fuente de genes son abundantes. En patata, hbridos
interespecficos entre Solanum tuberosum y S. demissum Se obtuvieron
ms de un siglo, en un intento de utilizar genes de resistencia Phytophthora.
Algunos genes de resistencia vertical Bremia lactucae, agente de moho
de lechuga se transfirieron a Lactuca sativa Las especies silvestres lactuca,

1) Identificar las fuentes de resistencia, o de germoplasma para

identificar los genes que han tratado cultivares; notablemente escarola.

2) Incorporar estos genes en las variedades comerciales a

travs de los mtodos de cra; 3. Clasificacin de resistencia epidemiolgica

3) Despus de obtener un cultivar resistente, el trazado de la mejor

La resistencia puede ser monognica o polignica clasificados de
estrategia para que la resistencia es duradero debido a la
naturaleza dinmica de las poblaciones de patgenos. acuerdo con el nmero de genes implicados. La resistencia tambin se
puede clasificar de acuerdo con su eficacia contra razas de patgenos.
Esta clasificacin propuesta por Vanderplank (1963), es muy interesante
desde un punto de vista prctico, que permite predecir las
consecuencias de los tipos de resistencia en el progreso de la
2. fuentes de resistencia
enfermedad, proporcionando subsidios al criador y el patlogo de
plantas en la eleccin de las fuentes de resistencia para ser utilizado en
El primer paso en el diseo de un programa de cra es la
sus programas de mejoramiento. Segn Vanderplank, hay resistencias
identificacin de material vegetal que proporcionar los genes de
que son eficaces contra algunas cepas de este hongo y resistencias que
resistencia. El criador generalmente se refiere a genes existentes en
son eficaces contra todas las razas. En el primer caso,
cepas o variedades de cultivo, ya que estos son fuentes de acceso ms
fcil. Tienen la ventaja indudable de que ya se est actualizado, es
decir, la frecuencia de los alelos controlar rasgos agronmicos
indeseables es muy baja. En algunos casos, sin embargo, los genes no
existen o, si est presente en cultivares comerciales no proporcionan un
dijimos resistencia vertical
nivel satisfactorio de resistencia. En este caso, el criador debe recurrir a
(Tambin criar-especficas llamadas), mientras que en el segundo caso
germoplasma silvestre, es decir, no cultivada. En una primera instancia,
tenemos las resistencias
el criador debe buscar este tipo de genes en las poblaciones silvestres
horizontal ( o raza no especfica).
mejoradas o no son la misma especie de planta que se va mejoradas.
En una segunda instancia, el criador puede utilizar diferentes especies
pero genticamente similares, que pertenece al mismo gnero. La
transferencia de genes intraespecfica se logra fcilmente por cruces,
3.1. identificacin vertical y horizontal Resistencia
mientras que las transferencias

Cuando se inocula una serie de diferentes aislados de un

patgeno en una serie de diferentes cultivares de un husped puede ser
o no puede tener una interaccin diferencial significativamente. En
ausencia de cualquier interaccin significativa
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 111

cultivar puede ser utilizado para obtener una "clasificacin" de los aislados. definicin, se dice que la resistencia del husped es de tipo horizontal y
que los aislados diferir en agresividad. Volviendo a la Tabla 1, se puede
En la Tabla 1, por ejemplo, por cualquier variedad de planta que es decir entonces que el aislado 1 es el ms agresivo de todos y para
la eleccin, aislado 1 siempre ser el ms patgeno, cultivar es que mayores niveles de resistencia horizontal (tenga en
independientemente de la existencia de diferencias significativas en los cuenta que el trmino horizontal no significa que todos los cultivares
niveles de resistencia entre los cultivares. Del mismo modo, para uno tienen la mismo grado de fuerza).
solo para elegir, la "clasificacin" de los cultivares no cambia durante el
fin resistencia. por

Tabla 1. interaccin diferencial Ausencia: no puede haber diferencias significativas entre

solo o cultivares, pero ninguna interaccin significativa entre cultivares aisladas y diferenciales. El orden de los cultivares de acuerdo
con la resistencia es constante independientemente aislado que se utiliza. Del mismo modo, el orden de los aislados segn la
patogenicidad, es constante sin importar lo que el cultivo se utiliza

aislado
la
1 3
2 2
3 1
cultivares
B C
4 5
3 4
2 3

En la Tabla 2, el patgeno aislado es el 4 si el uso de la agricultura interaccin diferencial indica que hay especializacin del patgeno a
ms D como anfitrin, mientras que el aislado 5 es la ms patgena nivel interespecfico del husped,
cuando se considera el cultivo de E. En este caso, se dice que el tipo de y en este caso, los aislamientos se clasifican en carreras de acuerdo
resistencia es vertical y que el patgeno se diferencia en cuanto a virulencia.
con sus espectros de virulencia contra una serie de hospedantes
La presencia de diferenciales.

Tabla 2. interaccin diferencial Presencia: puede o no puede existir diferencia significativa

entre aislados o variedades, pero siempre hay una interaccin diferencial significativa entre los aislados y cultivares. El orden de los
cultivares de acuerdo con la resistencia, o aislados de acuerdo con la patogenicidad, no puede ser determinado solamente por la
reaccin directa para aislar o cultivar, respectivamente.

aislado cultivares
D y F
4 5 1 1
5 1 5 1
6 1 1 5

El hecho de que una creciente resistencia horizontal de
visualizacin no quiere decir que no tiene la resistencia vertical y
viceversa. Asimismo, no implica que los genes responsables de estos
tipos pertenecen a diferentes clases de resistencia. Del mismo modo,
las razas agresivas tambin pueden tener la virulencia y viceversa.
tener mucho cuidado con esta generalizacin, ya que hay
contra-ejemplos de todo tipo. La resistencia en el sorgo a circinata
Periconia, Por ejemplo, monognica y horizontal. Por otro lado, la
resistencia a la cebada Puccinia hordei,
midiendo el tiempo que tarda entre la inoculacin y la aparicin de los
sntomas (perodo de incubacin) es polignica, pero presenta
interacciones diferenciales con razas de patgenos.

3.2. Caractersticas genticas y agronmicas de la

resistencia horizontal y vertical
3.2.2. durabilidad

resistencia vertical monognica es probable que superar dentro de

3.2.1. El control gentico la capacidad de la microevolutivos patgeno. Esto significa, en otras
palabras, que este tipo de resistencia tiende a ser transitoria. Este es un
hecho para el que abundan los ejemplos en la literatura, entre los que la
Es comn encontrar en la literatura que la nocin de la resistencia
fugacidad de la eficiencia de genes dm lechuga contra Bremia lactucae, genes
vertical es de tipo monognica mientras que la resistencia horizontal es
de tipo oligo / polignica.
R La resistencia a la Phytophthora
Si bien existen numerosos
ejemplos en los que esta relacin es cierta, debe
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
patata, y la resistencia a la oxidacin y monogenes antracnosis (gen ARE)
en los frijoles, que son algunos de los ms conocidos. Tambin es
generalmente aceptado que la idea de la resistencia horizontal oligo /
polignica est ms all de la capacidad del patgeno en grupo de carreras, el campo con el gen R1 Es tan susceptibles como los
microevolutivos que superar. Este es el caso del cultivar Proctor cebada,
resistente a los hongos Ustilago nuda. El hongo entra en el embrin de la
planta,
infectar flor pistilos joven en el momento de la polinizacin.
En el cultivo de Proctor, a diferencia de los cultivares susceptibles
polinizacin se produce mientras la inflorescencia todava est rodeado
por la vaina
(Cleistogamia)
prevencin de la infeccin. Esta resistencia tpicamente horizontal, y,
presumiblemente, ms all del cambio de capacidad del patgeno,
es
oligogenic siendo gobernado por tres genes.
3.2.3. Efectos sobre la epidemia
La resistencia vertical, es eficaz slo contra algunas razas de
patgenos, acta para reducir la cantidad eficaz del inculo inicial en la
causa de la aparicin de la epidemia se retrasa.
Imaginemos, por ejemplo, dos campos de papa al lado del otro. En
una crece una variedad de planta sin gen R La resistencia vertical y el
otro con un gen cultivar R1 que confiere resistencia a ciertas razas Phytophthora
infestans. En general, al inicio del ciclo, el nmero de esporas del
patgeno es muy pequea, por lo que ambos campos,
independientemente del genotipo de los cultivares
sembrados en ella permanecen libres de la enfermedad. Sin embargo,
ms tarde, ambos son golpeados por una ligera lluvia esporas
procedentes, por ejemplo, de los campos vecinos que fueron infectados
antes. Las esporas que llegan a los dos campos en discusin, asumen
que el 99% pertenece a las razas que no pueden infectar
Figura 1. Efecto de la resistencia vertical en el desarrollo de epidemias [Campbell y segundo
Bergamn Filho (1995)].
112
el gen de seleccin con R1 tales como carreras (0), (2), (3), (4), (2,3),
etc. El 1% restante esporas pertenece a las carreras (1), (1,2), (1,3),
(1,4), (1,2,3), etc., que pueden infectar a los dos campos. Para este
genes sin campo R. El resultado de las esporas hmedas es que el
campo sin el gen R1 comenz su ciclo con un eficaz inoculantes 100
veces mayor que el campo con el gen R1. El nmero inicial de las
lesiones (por planta por m 2 por ha, en definitiva, cualquier unidad que se
elige) es 100 veces mayor en el campo sin gen R1 que en el campo con
l. De estas lesiones tempranas hongo comienza a extenderse: se inicia
la epidemia. De cara al futuro, la epidemia continuar con la misma
velocidad tanto en campo como en el otro, pero la cantidad de inculo
en el campo con R1 Es solamente 1/100 de la existente en el otro campo.
Debido a esta menor cantidad de inculo inicial, la epidemia en R1 Se
retrasa por el tiempo necesario para aumentar inculo de 100 veces.
Esto se traduce en un retraso en el inicio de la epidemia.
La Figura 1 ilustra los hechos descritos anteriormente. En los das
de retraso en el inicio de la epidemia, tambin puede observarse que la
tasa de aumento de la enfermedad, en este caso, no se reduce por la
presencia del gen R1 mostrando tan rpido como en el cultivar resistente
susceptibles. Esto significa que la carrera (1), por ejemplo, puede atacar
una variedad con el gen R1 tan fcilmente como la carrera (0) puede
atacar a una variedad R0: Las esporas germinan y penetran en la misma
manera, el micelio colonizar el tejido del husped con la misma
eficiencia, las esporas se produjo de la misma manera y en los mismos
nmeros, etc. Un observador experimentado, incluso
fabricacin inspecciones
peridica en ambos campos en discusin, no se puede decidir cul de
ellos tiene que crecer con el gen
R1 a menos basado en el retardo inicial de la epidemia.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
Con la situacin es diferente resistencia horizontal. A diferencia de
la resistencia vertical, que generalmente se manifiestan dando el cultivar
que tiene inmunidad o hipersensibilidad contra razas de patgenos
especficos (efecto cualitativo), la resistencia horizontal, aunque es eficaz
contra todas las razas, slo reduce el tamao de las lesiones producidas
el patgeno, aumenta su perodo de incubacin, reduce el nmero de
esporas producidas por lesin y as sucesivamente. Todos sus efectos
son parciales y
La Figura 2. efecto de la resistencia horizontal en el desarrollo de epidemias: La resistencia horizontal de
cultivares A, B y C [Bergamn & Son de acuerdo con Camargo (1995)].
En general, se puede resumir los efectos de los dos tipos de
resistencia en el curso de una epidemia diciendo que la resistencia
vertical afecta principalmente el inculo inicial ( y 0) mientras que la
resistencia horizontal afecta principalmente a la tasa de desarrollo de la
enfermedad ( r).
Para evaluar el comportamiento de la epidemia en la presencia de
las resistencias verticales y horizontales, considere los hipotticos
cuatro cultivares muestran en la Figura 3. El cultivar la Tiene poco
horizontal y vertical de la resistencia no. cultivar B Tiene la misma
cantidad de resistencia que la horizontal, y la resistencia vertical. cultivar C
se asemeja a la del cultivar la Al no tener la resistencia vertical, pero
tiene una mayor cantidad de resistencia horizontal. Esta resistencia
horizontal es suficiente para duplicar el tiempo dedicado por el patgeno
que causa el doble
113
Cuantitativos: cultivares con resistencia horizontal en la eficiencia de
infeccin es menor que en un cultivar susceptible, lesiones crecen ms
lentamente, las esporas se producen ms tarde y, en menor medida,
etc. Todos estos efectos combinados producen una reduccin en la tasa
de desarrollo de la enfermedad (el valor de r)
sin afectar significativamente el inculo inicial ( y 0)
como se ilustra en la Figura 2.
la enfermedad, cualquiera que sta sea, en relacin a cultivar A. cultivar D
Tiene la misma resistencia vertical B y la misma resistencia horizontal
C. la curva D por lo tanto tiene la misma pendiente de la curva de C. Sin
embargo, mientras que la curva B Hace apenas 10 das es la curva A, la
curva D ubicada en hace 20 das curva C porque la resistencia horizontal
reduce a la mitad la tasa de infeccin y se duplic el tiempo para la
enfermedad de recuperar la prdida inculo inicial causada por la
resistencia vertical. La resistencia vertical de cultivar D aumenta en gran
medida la fuerza vertical, que tiene. A pesar de que los niveles de la
resistencia vertical y horizontal es pequeo, como se muestra por las
curvas B y
C su efecto combinado sobre el cultivar D es muy bueno.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
Figura 3. Efecto de la resistencia horizontal (HR) y vertical (RV), separ y se combin. cultivar la
No tiene ninguna pequea HR y VR; cultivar B Tiene la misma hora, la mayor RV; cultivar C
RV no tiene, pero tiene ms de HR la y B; cultivar D RV combina con HR C [ de acuerdo con Camargo y Bergamn Filho (1995)].
4. Los mtodos convencionales de MEJORA
Los mtodos utilizados en programas de mejoramiento para
resistencia a enfermedades no difiere de los mtodos utilizados para
otros rasgos agronmicos. La eleccin del mejor mtodo de seleccin
considera,
principalmente la tipo de reproduccin
host (auto-polinizacin o algama) y la naturaleza gentica de la
resistencia (monognica o polignica). No queremos una discusin en
profundidad de los mtodos convencionales de mejoramiento, ya que
estos se pueden encontrar en textos clsicos de excelente calidad. La
intencin aqu es discutir ciertas peculiaridades intrnsecas que deben
tenerse en cuenta durante el proceso de seleccin de las enfermedades
genotipos resistentes.
4.1. Seleccin de la resistencia monognica
La resistencia monognica se caracteriza por una distribucin
discontinua en el fenotipo, de tal manera que individuos resistentes se
pueden distinguir fcilmente de susceptible. Esta resistencia es
preferido por los criadores, es mucho ms fcil de ser manipulado en
programas de mejoramiento. En el caso de la resistencia monognica,
el criador generalmente se enfrenta a la siguiente situacin: un gen de
resistencia se identifica en una resistencia de fuente, que puede ser una
cepa salvaje o germoplasma
114
por ejemplo. El objetivo es transferir el gen a un cultivar susceptible,
pero que tiene un gran mercado para otras caractersticas agronmicas.
La preocupacin debera ser la adopcin de un mtodo de seleccin
que conserva la mayor parte de las caractersticas agronmicas de este
cultivar, mientras que permite la introduccin del gen de resistencia. En
este caso, el mtodo de retrocruzamiento Se prefiere. El trmino
retrocruzamiento se refiere al cruce repetido de una progenie hbrida
con uno de los genotipos de sus padres, que se llama el padre
recurrente (en este caso el cultivar que se quiere incorporar gen de
resistencia). El genotipo de los padres proporciona el gen de resistencia
es el donante. En la Figura 4 se presenta una representacin
esquemtica de la transferencia de un gen de resistencia a la raza 1 Phytophthora
megasperma
f.sp. sojae a travs de de
retrocruzamiento. Los cultivares Mukden y Hark son, respectivamente,
el donante parental y recurrente. En este caso, la resistencia est
controlada por el gen dominante Rs. En cada ciclo, la proporcin del
genoma progenie donante parental disminuye hasta que, despus de
varios ciclos, el genoma del progenitor recurrente se restaura, excepto
que ahora contiene el gen de resistencia. Tenga en cuenta que en el
caso de la transferencia de un gen dominante, retrocruzamiento es
extremadamente sencillo, ya que hay dos clases fenotpicas: resistentes
y susceptibles. por lo tanto,
pruebas de progenie son
necesaria para saber cual las plantas son homocigotos (a ser
desechados) y que son heterocigotos
(Estos se retrocruzaron a
parental recurrente).
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 115

Parente donante Parente recurrentes

duro susceptible
Mukden X Hark
rps1 rps1 rps1 rps1

50% Mukden F1 rps1 rps1 X Hark

50% Hark

25% Mukden BC1F1

75% Hark susceptible rps1 rps1 descartar
y resistente rps1
rps1 X Hark

12,5% Mukden BC2F1
87,5% Hark susceptible rps1 rps1 descartar
y resistente rps1 rps1 X
Hark

repetir para las generaciones

] La Figura 4. esquema de retrocruzamiento para incorporar el gen rs La resistencia a la Phytophthora

megasperma f.sp. sojae utilizando los cultivares Mukden y Hark, respectivamente, como donante parental y recurrente [segundos
Camargo y Bergamn Filho (1995)].

4.2. Oligo resistencia Seleccin / polignica cuantitativa. La mejora se produce por la acumulacin gradual de alelos
favorable y puede ser
sumado medias y varianzas. La principal consideracin es el tipo de
Los mtodos de oligo / resistencia cra polignica no difiere de reproduccin de la cultura, o si algama auto-polinizacin (Tabla 3).
otros utilizados para
otro carcter agronmico

Tabla 3. Ejemplos polinizadas y cultivos transversal polinizadas.

autgama algama
lechuga aguacate
man alfalfa
arroz pltano
harina de avena brcoli
cebada cebolla
agrios centeno
guisante coliflor
haba papaya
lino manga
haba de soja sanda
sorgo maz
tabaco pepino
tomate repollo
trigo uva

4.2.1. Seleccin de Plantas algama repetido hasta que obtengan el nivel deseado de resistencia.

En algamas, mtodos de la seleccin de masas y
familias Son ampliamente utilizados para acumular genes de
resistencia. La seleccin de masas es la estrategia ms simple de
seleccin, donde los individuos ms resistentes son seleccionados y sus
semillas se cosechan y se mezclan, dando lugar a una nueva poblacin.
El proceso es
En el maz, lo que hace un uso intensivo de cultivares hbridos
despus de genes de resistencia se acumulan en una poblacin, los
mejores individuos se seleccionan y se auto-polinizan a travs de varias
generaciones hasta que alcanzan altos niveles de homozygosity. se
consigue,
Por lo tanto, cepas
homocigotos o endogmica que puede ser
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 116

ms tarde cruzado entre s, generadora
los hbridos simples. Un hbrido transversal individual, a su vez, puede
ser cruzado con la tercera lnea endogmica, la generacin de un triple
hbrido, o otro hbrido simple, la generacin de una doble hbrido. La
produccin de cultivares hbridos corresponde de hecho a una manera
similar a piramidamento donde cada genes de resistencia cepa pura se
combinan en hbrido.
4.2.2. Seleccin de plantas polinizadas
Los mtodos de seleccin en cultivos de polinizacin deben
adaptarse al sistema reproductivo de la planta. En estos cultivos, en
general, la polinizacin cruzada es difcil de lograr en la prctica, lo que
eleva los costes del proceso. Por lo tanto, la regla es reducir cruces
manuales al mnimo.
que sern evaluados en el campo. La seleccin de esta generacin, se
realiza tanto en las familias y entre las familias, es decir, se seleccionan
los mejores individuos de las mejores familias. Las semillas de la
auto-cruce de estos individuos seleccionados componer la generacin
F4. La seleccin internacional
y intrafamiliar es repetido hasta que,
aproximadamente generacin F6-F8. Cuando se alcanzan estas
generaciones avanzadas, existe un alto grado de homocigosis dentro de
las familias debido a los ciclos sucesivos de auto-interseccin. Entre las
familias, sin embargo, existe una gran heterogeneidad. As que a partir
de este momento, la seleccin se hace solamente intrafamiliar con la
seleccin de todos los individuos de las mejores familias. El mtodo de
"a granel" se diferencia de pedigr porque la semilla de los individuos
seleccionados en cada generacin se mezclan antes del comienzo del
siguiente ciclo. La seleccin se basa en el rendimiento individual de
cada planta y no en el desempeo de su progenie. Este proceso
contina hasta la generacin de partida F6-F8 de all, el mtodo inter e
intrafamiliar de seleccin igual a "pedigr".

Los mtodos utilizados en programas de mejoramiento para la

resistencia son " rbol genealgico "Y" masa ". En el primer caso (Figura
5), una poblacin F2 se establece y se seleccionan los mejores
individuos de esta generacin. Estas plantas son curso de
auto-polinizacin, generando familias F3,

La Figura 5. la seleccin del esquema de "pedigr". Semillas de individuos 10 F2 ms resistentes (crculos

olores) se recogieron y se sembr, produciendo 10 progenie F3 de 10 individuos cada uno. Dos individuos de cada uno de los cinco
progenie F3 ms resistentes se seleccionaron (inter- seleccin y intrafamiliar), produciendo progenie F4. El proceso de seleccin entre
y dentro de las familias contina generacin F6-F8. A partir de ah, la seleccin se hace solamente entre las familias. El nmero de
hogares y el nmero de individuos seleccionados por generacin puede variar dependiendo de la presin de seleccin deseado
[segundos Camargo y Bergamn Filho (1995)].
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
5. Uso de estrategias
RESISTENCIA monognica VERTICAL
Los cultivares que tienen resistencia generalmente vertical
permanecen resistentes slo por un corto perodo de tiempo debido a la
aparicin (por mutacin)
y / o la seleccin de genes
virulencia correspondiente en la poblacin del patgeno. En algunos
patosistemas, el cambio en
frecuencia de los genes de virulencia es extremadamente rpido
y puede ser detectado de un ao a otro. Hay algunas estrategias de uso
de genes de resistencia vertical pueden, sin embargo, extender su vida
til. Para entender los mecanismos de accin de este tipo de estrategias
en la poblacin
es necesario
introducir los conceptos de estabilizacin y seleccin direccional.
5.1. La estabilizacin y la seleccin direccional
Las estrategias que se discutirn a continuacin se basan en el
principio propuesto por Vanderplank (1963) que " carreras con genes de
virulencia innecesarios son menos capaces de sobrevivir ". El postulado
Vanderplank implica la presencia de un mecanismo homeostasis
gentica, donde la frecuencia de genes de virulencia en una poblacin
del patgeno, despus de haber sido perturbado por algn evento (tales
como la introduccin de un cultivar resistente), tiende a volver a su
estado original despus de la retirada del suceso perturbador. Este
mecanismo fue llamado por el Vanderplank
la estabilizacin de la seleccin, en contraste con
seleccin direccional, donde es la seleccin hacia la virulencia. Se
cree, por ejemplo, que un cultivar R1 cualquiera de una variedad se
cultiva en una gran extensin de tierra. en
En primer lugar, seleccin direccional se produce
favoreciendo la raza que tiene suficiente para romper la resistencia del
genotipo conferido R1: carrera que contiene el gen 1 virulencia. Si el
cultivo se reemplaza por otro que contiene los genes R1 y
R2 la poblacin del patgeno, tambin por la seleccin direccional,
constituir, en su mayor parte, los individuos raza que contiene los
genes 1 y 2 virulencia. Si, despus de algn tiempo, estn creciendo R1R2
para substituds por R1 raza (1,2) del patgeno, aunque en virulenta R1 sera5.4. multilnea
menos capaz de adaptarse a las condiciones cambiantes de la carrera
(1) lleva una innecesaria para el gen de virulencia (gen 2). este
camino producirse la seleccin
la estabilizacin de favorecer la carrera (1), que prevalecera en el
campo.
5.2. Los genes Piramidamento
Los genes piramidamento es una estrategia de uso de genes de
resistencia vertical, cuyo objetivo es prevenir la aparicin de nuevas
razas del patgeno. De acuerdo con esta estrategia, varios genes de
resistencia vertical se incorporan en un solo cultivar. El xito de
piramidamento depende de la suposicin de que la probabilidad de
aparicin
117
un "super raza", que contiene todos los genes de virulencia necesarios
para ataque este
combinacin de genes de resistencia es muy baja. Por lo tanto, mayor
ser el nmero de genes incorporados, ser la resistencia cultivar ms
larga duracin. Sin embargo, los crticos de piramidamento creen que la
aparicin de "super-raza" no es un evento raro, incluso en la prctica de
piramidamento, ya que esto termina imponiendo una presin tremenda
direccional a favor de la "raza superior" . Apareciendo un "super raza",
argumentan los crticos, los genes de resistencia sern destruidos a la
vez, lo que sera una catstrofe.
El proceso de obtencin de genes pirmide es muy lento y caro,
que es una seria limitacin de la estrategia. El uso de piramidamento se
ha recomendado en el control de la roya del frijol y se utiliza en varios
patosistemas.
5.3. Los genes de rotacin
El principio de la rotacin es los mismos genes en la rotacin de
cultivos utilizados para el control de ciertas enfermedades. El objetivo es
reducir la presin de seleccin direccional, reduciendo la presin para la
aparicin de nuevas razas. Un cierto cultivo que comprende un gen
resistencia vertical R1 Se utiliza hasta una carrera (1) capaz de romper
su resistencia. Este cultivar se sustituye entonces por otro que contiene
un gen de resistencia diferente ( R2) que, a su vez, ser substituido sobre
la ocurrencia de carrera (2). Al cabo de unos aos, vuelve al crecer R1 cerrando
el ciclo de rotacin.
La rotacin de los genes se utiliz en Australia entre 1938 y 1950
en el control de la roya del tallo del trigo. Tambin se recomienda como
medida de control de la enfermedad de arroz por el Instituto
Internacional de Investigacin del Arroz (TIR) en 1980. La estrategia
requiere un alto grado de cooperacin por parte de los agricultores, lo
que podra suponer un serio factor limitante, ya el agricultor no es por lo
general mucho afecto para intercambiar anualmente para cultivar.
La multilnea son una mezcla de cepas agronmicamente similares
(o casi idnticas) pero que difieren en que tienen, cada uno, un gen de
resistencia vertical diferente. La multilnea son lo contrario de los genes
de la pirmide, por tanto, la pirmide, los genes se concentran en un
solo individuo.
Multiline se han empleado en el control de los cultivos de la
enfermedad de polinizacin como el trigo y avena. La Fundacin
Rockefeller, por ejemplo, puso en marcha un programa de desarrollo de
varias lneas de trigo para el control de la roya del tallo. La primera
mltiples, llamado Miramar 63, se inici en Colombia a principios del 60.
El multi compuesto por las diez cepas resistentes seleccionado de 1200
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 118

600 resultante de cruces que implican la agricultura brasilea Frocor.
Dos aos despus del inicio del uso de Miramar 63, dos lneas tuvo que
ser sustituido debido a que tenan altos niveles de la enfermedad. Sin
embargo, las prdidas econmicas siempre se mantuvo por debajo del
20%.
6. AVANCES RECIENTES EN PLANTA resistencia a las
enfermedades
genes son generalmente denominados A. El reconocimiento del
producto del gen avr el producto del gen R conduce a la activacin de
protena codificada por genes que actan en la transduccin de
seales. Posiblemente la va de transduccin que conduce a la
activacin de una clase de protenas llamadas factores de transcripcin
(TF). El FT tiene la capacidad de unirse a secuencias especficas de
ADN (promotores) y estimula la transcripcin de genes cerca de
secuencia reconocida por la interaccin con la ARN polimerasa. Como
aparentemente genes de defensa implicados en una ruta en particular
tienen promotores

En los ltimos aos, gracias sobre todo a la evolucin

preservado, FT
tcnicas de biologa
determinar la expresin de todos los genes necesarios para la
interacciones moleculares de mltiples facetas plantaciones patgeno
resistencia. Estos genes, que pueden ser referidos como genes de
se han dilucidado y esta resistencia de las plantas tenido un gran
respuesta
impulso. Clonacin y caracterizacin de genes implicados en la
que codifica para protenas PR, fitoalexinas y otros componentes de
respuesta de defensa proporcionan pistas importantes sobre el origen y
defensa.
evolucin de los genes de resistencia, as como la apertura de la
posibilidad de transferir

de genes entre especies

6.2. La caracterizacin molecular de genes que confieren
genticamente incompatibles, por resistencia a patgenos de plantas
transformacin. Por supuesto, todava hay una manera enorme para ir
por lo que ciertos aspectos se entienden completamente. El desarrollo de tcnicas de biologa molecular permiti la
identificacin, clonacin y secuenciacin de varios genes de plantas que
confieren resistencia a enfermedades. El gen de resistencia primero se
clon HM1 que confiere resistencia en la carrera de maz 1 carbonum
6.1. Los genes que participan en la respuesta de defensa Cochliobolus. Los investigadores encontraron que HM1 que codifica la
enzima reductasa HC-toxina que inactiva la toxina HC producida por
aislamientos de C. carbonum Carrera 1.

A menudo, la resistencia es una consecuencia de una serie de

eventos que se patgeno reconocimiento a la activacin de un conjunto
el gen pto tomate clonado por primera vez la resistencia del
de genes que codifican productos implicados en los mecanismos de
sistema de seguimiento gen clsico gen por gen. el locus pto confiere
defensa del husped. De esta manera, durante al menos tres grupos de
resistencia a aislados de Pseudomonas syringae pv. tomate que poseen
genes del husped deben ser resaltados. la genes de reconocimiento, aparentemente
el gen de avirulencia AvrPto. Despus de
codificar protenas que reconocen y se unen directa o indirectamente a
cualquier producto del patgeno. aquellos
toma de fuerza, varios otros genes, que confieren resistencia a diversos
patgenos se clonaron y caracterizaron (tabla 4).

Tabla 4. genes de resistencia ya clonado y caracterizado. *

clase gen R anfitrin patgeno gene avr R Caracterstica protena **

1 HM1 maz Cochliobolus carbonum HC reductasa toxina
carrera 1

2 pto tomate Pseudomonas syringae pv. avrPto quinasa intracelular

tomate
RPS2 Arabidopsis pv ps. tomate avrRPS2 RRL, GLC, ZL
3a RPM1 Arabidopsis ps pv. maculicola AvrRpm1 RRL, GLC, ZL
I2 tomate Fusarium oxysporum f.sp. ? RRL, GLC, ZL
lycopersici
mi tomate Meloidogyne spp. ? RRL, NBS, ZL
Sw-5 tomate tospovirus ? RRL, SLN
N humo TMV replicasa TIR, RRL, SLN
3b L6 lino Melampsora lini ? TIR, RRL, SLN
RPP5 Arabidopsis parasistica Peronospora AL6 TIR, RRL, SLN
SA Pro-1 remolacha Heterodera sachtii ? TIR, RRL, SLN
Cf-9, CF Cladosporium fulvum Avr9, AVR2, AVR4, Avr5 glicoprotena extracelular con RRL
4 2 Cf-4 Cf-5 tomate
5 Xa21 arroz Xanthomonas campestris avrXa21 Transmemembrana con quinasa y RRL
pv. oryzae

* de acuerdo con Lima et al. ( 2000); ** = RRL repeticiones ricas en leucina; = Sitio SLN para nucletidos vinculante; ZL = cremallera de leucina; = Caracterstica protena de dominio TIR que
actan como seal celular tal como Toll Drosophilla La interleucina-1 y mamferos.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
6.4. resistencia obtener por ingeniera gentica
Para introducir un gen o un conjunto de genes deseados a travs
de mtodos de reproduccin clsicas,
ellos son necesario realizar
cruces entre donantes y receptores plantas, as como un nmero de 6 a
10 retrocruzamientos (CR) en funcin de la distancia gentica entre los
padres. Este proceso consume mucho tiempo, as como restringido a
las plantas con la compatibilidad.
una otro caracterstica
desfavorable es que incluso en generaciones avanzadas de RC,
aproximadamente 1-5% del genoma donante se mantiene en el material
comercial, y esta fraccin puede
ser presente carcter
desfavorable. la Las tcnicas moleculares son
por lo tanto, constituyen una alternativa para superar estos obstculos.
A travs de ellos, se puede obtener de la identificacin por la
transferencia de un gen particular a partir de una planta a otra, la
compatibilidad sexual ser irrelevante. Adicionalmente,
el tiempo consumido en ese
proceso es mucho menos que la requerida por los mtodos
convencionales y slo la secuencia deseada se transfiere. Tambin se
puede combinar procesos de reproduccin clsicas con tcnicas
moleculares, por ejemplo mediante el uso de marcadores para
seleccionar hbridos con la fraccin caracterstica y ms pequea
deseada del genoma progenitor donante puede reducir el nmero RC 10
a 12, 5 o 6.
La clonacin de los genes R que actan contra los patgenos que
presentan una amplia gama de huspedes puede permitir su
introduccin en otras especies que no tienen una buena fuente de
resistencia. Un buen candidato para esta estrategia sera el gen mi, que
confiere resistencia a los nematodos Meloidogyne incognita,
Meloidogyne javanica y Meloidogyne arenaria,
importante
patgenos de muchos cultivos. Por lo tanto, una expresin heterloga
podra ayudar a resolver el problema de las agallas de nematodos en
cultivos como granos de caf, soja y muchos otros. Sin embargo,
cuando se us esta estrategia para el humo interaccin x Meloidogyne spp.,
las plantas transformadas no expres ninguna nivel de resistencia,
lo que indica que la respuesta
La resistencia en este caso depende de factores adicionales que estn
presentes en el tomate, pero ausente en el humo. Es posible que
durante otras solanceas la estrategia tenga xito. Es posible que el
xito se logra modificando vitro gen, o la expresin del gen de tipo salvaje
bajo el control de un promotor fuerte. Resultados prometedores eran
119
informado recientemente, se demostr que la sobreexpresin del gen toma
de fuerza, que confiere resistencia frente a cepas de P. syringae pv.
tomate, resultados en aumento de la resistencia a varios otros agentes
patgenos, incluyendo bacterias Ralstonia solanacearum.
Otra atractiva posibilidad de obtener resistencia transgnica es a
travs de la expresin constitutiva de genes que codifican protenas que
muestran actividad antifngica vitro. Estos tres grupos han recibido ms
destacado: - 1,3 glucanasas, quitinasas y protenas ribosoma
inhibiendo (RIPs). Los dos primeros grupos actan en la degradacin de
componentes de la pared celular de muchos hongos, mientras que RIPs
para inhibir la sntesis de protenas por modificacin hongos del 28 S
subunidad de los ribosomas.
Con respecto a los nematodos, una serie de estrategias para hacer
que las plantas ms resistentes estn en desarrollo. Una de tales
estrategias es la expresin de genes que codifican productos
Antinematodos tales como inhibidores de proteinasa, colagenasas, o
toxinas. Otra posibilidad atractiva es la transformacin de la planta con
anticuerpos monoclonales que reconocen especficamente inyecta a
travs de las secreciones del estilete y de ese modo impedir el
establecimiento del sitio de alimentacin.
6. BIBLIOGRAFA
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GN fitopatologa. 4 ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.171-221
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1999.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
unidad 16
PLANTA DE CONTROL DE ENFERMEDADES CULTURAL
1. INTRODUCCIN
El control de la enfermedad culturales, bsicamente, consiste en la
manipulacin de las condiciones de pre-siembra y para el desarrollo de
la anfitriona
en detrimento al patgeno,
el objetivo la prevencin o interceptacin de la epidemia por otros
medios que el gen de resistencia y el uso de pesticidas. El objetivo
principal del control cultural es reducir el contacto entre el husped
susceptible y el inculo viable con el fin de reducir la tasa de infeccin y
la progresin de la enfermedad posterior. En general se puede
considerar que las medidas de control culturales dirigidas a la
prevencin de enfermedades o suprimir el agente causal dirigida, por lo
tanto, para obtener plantas sanas en lugar de controlar el agente causal.
Los principios que subyacen al control cultural son:
a) supresin de aumento y / o la destruccin de inculo
existentes;
b) los cultivos agotan el potencial ataque de patgenos;
c) crecimiento de las plantas de regulacin dirigida a reducir la
susceptibilidad. La mayora de los patgenos presenta una fase en el
ciclo de vida caracterizada por parasitismo, en la que
la explotacin se produce
nutricional del husped por el parsito. Como resultado, los sntomas
son daos observados y correspondiente mediante la reduccin del
rendimiento del cultivo.
Algunos parsitos,
necrtrofo llamada, tendr la opcin de seguir la senescencia de la
planta cultivada, continan alimentando los tejidos muertos. Esta etapa
del ciclo biolgico se caracteriza por saprofitismo. Entre perodos de
parsitos, patgenos estn en un entorno menos favorable y
probablemente ms vulnerables a las prcticas de control cultural.
El conocimiento de la biologa de un patgeno conduce a la
comprensin de dnde, cmo y por cunto tiempo sobrevive en
ausencia de la planta husped cultivada y cmo puede ser controlada
de forma racional.
La prctica cultural ms a menudo utilizado por los agricultores y la
rotacin de cultivos, cuyo efecto principal est relacionado con la
supervivencia de la fase de patgenos. En esta etapa, los patgenos se
someten a una competencia microbiana intensa, durante la cual por lo
general conducen desventaja. Corren tambin el riesgo de no encontrar
el host, lo que determina generalmente la muerte por desnutricin. Esto
ocurre en el perodo entre dos
120
una planta anual cultivos durante la fase saprofita.
Los patgenos de la raz, por ejemplo, sobreviven durante este
perodo por la colonizacin saproftica de residuos de cosecha tales
como, por ejemplo, Gaeumannomyces graminis var. tritici,
agente causal mal-la-pie, y bipolaris
sorokiniana, agente causal de la pudricin de la raz comn y la mancha
de la hoja, que afecta tanto a la cosecha de trigo. En caso de B.
sorokiniana supervivencia se puede producir en las semillas o en la
forma de esporas libres, latentes en el suelo. Por micostase, estas
esporas pueden mantener su viabilidad durante un perodo de hasta 37
meses en el Rio Grande do Sul condiciones. Otro patgeno,
Giberella zeae, agente causal de la podredumbre de color rosa de maz
y de trigo costra espiga presenta capacidad competitiva saprofitas, es
decir, extrae los nutrientes de los diversos sustratos, adems de maz y
trigo.
Adems de la rotacin de cultivos, que se discutir en detalle,
diversas otras prcticas culturales se pueden emplear con xito en
ciertas situaciones, para controlar enfermedades de las plantas, en
particular:
uso de material de propagacin de sonido
la eliminacin de los pacientes viven las plantas (
"descarte")
la eliminacin o la quema de residuos de cosecha
campos y huertos de inundacin
incorporacin de materia orgnica en el suelo
la preparacin del suelo (arado)
fertilizacin (nitrgeno, fsforo, potasio, calcio)
riego
la densidad de siembra
de siembra y cosecha estaciones
injerto y poda
barreras fsicas y medios pticos para el control de virus
Es importante tener en cuenta que el uso de estas tcnicas por s
sola es casi siempre insuficiente para lograr un control adecuado de la
enfermedad. El uso de combinaciones de estas tcnicas, junto con el
uso de otras formas de control de la enfermedad, el control qumico y
como el control gentico, sin embargo, es altamente eficiente y
recomendado.
2. patgenos de plantas CONTROL DE CULTIVO DE
ROTACIN
la la rotacin de cultivos, la prctica ms antigua en el control de
enfermedades y plagas, contina
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
Es la ms eficaz entre los mtodos de control cultural. En Brasil, el
nfasis en el control de la enfermedad mediante la rotacin de cultivos,
se ha dado en los cereales de invierno.
La rotacin de cultivos es alternativamente diferentes especies de
plantas que crecen en el mismo lugar y en la misma temporada anual.
Por ejemplo, trigo, avena, trigo, avena, etc. Por lo tanto, en el mismo
cultivo durante el invierno se producen alternativamente dos tipos de
cereales. Por otro lado, el cultivo alternativa de diferentes especies en el
mismo cultivo en diferentes estaciones, es el
sucesin anual culturas. Por ejemplo, el cambio entre el trigo y la soja,
en lugar empleado en el estado de Paran. En ese caso,
tiene
monocultivo de trigo, en invierno, y el monocultivo de la soja en el
verano. Se dice que hay un doble
monocultivo anual.
El principio implicado en el control de la rotacin de cultivos es la
supresin o eliminacin del sustrato apropiado para el patgeno. La
ausencia de planta anual cultivada (incluyendo residuos de plantas y
cultivos voluntarias) conduce a la erradicacin parcial o completa de
patgenos necrotrficos que es nutricionalmente dependiente. La
eliminacin de residuos de cosecha, durante la rotacin de cultivos, es
debido a su descomposicin por microorganismos del suelo. Durante el
proceso de descomposicin, los patgenos asociados con
residuos es
destruida por la microbiota. Desde este punto de vista, la rotacin de
cultivos est constituido tambin como un control biolgico ..
La mayora, pero la totales, de
patgenos probablemente morir de hambre o de la vejez,
independientemente de cualquier factor biolgico, no deben tener
acceso al host u otro sustrato adecuado. Se deduce de este hecho que,
durante la rotacin de cultivos, los patgenos son eliminados o
parcialmente
por completo, mientras que bajo
monocultivo, son estimulados y se mantuvo a una concentracin de
inculo suficiente para continuar su ciclo biolgico y eventualmente
puede provocar epidemias graves.
3. CARACTERSTICAS DE PATGENOS controlable por
ROTACIN DE CULTIVOS
Muchas son las caractersticas tpicas de los patgenos ms
sensibles a los efectos de la rotacin de cultivos. Despus de una breve
discusin de los ms importantes:
Sino que sobreviven por la colonizacin saprfitos de los restos
culturales del husped y no tienen la habilidad
de competencia
saprfitos. nutricionalmente depender,
por lo tanto, el anfitrin, no cambiar sustrato saprofitas. Los
patgenos del trigo, B. sorokiniana
y Drechslera tritici-repentis,
multiplicar continuamente en restos
animador cultural durante la temporada baja. Por lo tanto, la
presencia de residuos en infectado
121
asegura el mantenimiento de locales patgenos necrotrophic esa
cultura.
No muestran las estructuras de resistencia, lo que podra
mantenerlos viables durante varios aos en el suelo, a la espera
de otra oportunidad de infectar a la planta husped cuando
volvi a ser cultivadas all. estructuras Ejemplos de resistencia son
clamidosporas, esclerocios y oosporas. Cabe sealar que los
patgenos reportados en los cereales de invierno en Brasil, no tienen
este tipo de estructuras. Sin embargo, B. sorokiniana como se ha
mencionado, tambin sobrevive, como esporas libres en el suelo.
Tienen grandes esporas, pesados, que son transportados por el
viento a distancias relativamente cortas. Sirven, por ejemplo, B.
sorokiniana D. tritici-repentis y Drechslera teres.
Son esporas relativamente pequeos y ligeros, pero
transportados por el viento o salpicaduras
de lluvias la distancias
relativamente corto. Sirven, por ejemplo,
Septoria nodorum, en cereales de invierno, y varias especies de Septoria,
Colletotrichum y
Phomopsis, en otros cultivos.
Tienen poco o ningn husped secundario.
Todavia no era correctamente
aclarado en Brasil, la posible presencia de huspedes secundarios D. tritici-repent
D. teres S. nodorum y S. tritici. Si es as, estos huspedes secundarios
podran, bajo ciertas condiciones, comprometer el efecto erradicador
de la rotacin de cultivos.
4. CARACTERSTICAS DE patgeno no controlable por
ROTACIN DE CULTIVOS
Aqu esos patgenos se caracterizan no satisfacer uno o ms de
las caractersticas antes mencionadas:
capacidad actual de la competencia saprfitos. un ejemplo en el
hongo
Rhizoctonia solani, que es capaz de vivir indefinidamente en el suelo,
que tiene la caracterstica de ser capaz de cambiar sustrato
saprfitos. En vista de esto, este parsito se considera un habitante
natural de la mayora de los suelos. Este patgeno apenas se controla
mediante rotacin, para potencialmente
cualquier especies vegetal
Alternativamente, parte del sistema de rotacin puede servir como un
sustrato. Todos los patgenos con capacidad competitiva saprfitos
son difciles de controlar por esta prctica cultural.
Tienen estructuras de resistencia. Las estructuras principales de
resistencia que se encuentran en casa o patgenos pueden
mencionarse: oosporas presentan en Pythium es en
Phytophthora; clamidosporas presentan en
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
Fusarium; esclerocios, fundar en
Sclerotium, Sclerotinia, Macrophomina
Verticillium. Estas estructuras que ocurren libre en el suelo se pueden
mantener viables despus
la completa descomposicin de residuos de cosecha de sus
anfitriones. El periodo de viabilidad puede ser de 5-10 aos. En vista
de esto, este grupo es controlado solamente por un perodo bastante
largo de rotacin.
Tienen muchos huspedes secundarios.
Algunos rganos areos de patgenos presentan una amplia gama de
plantas husped. Muy a menudo, este grupo patgenos pueden
colonizar estos saprophyte sustratos. Sirven, por ejemplo, zeae
Giberella y Pyricularia oryzae. Esta caracterstica cancela el efecto
erradicante de la rotacin de cultivos, ya que la capacidad de
colonizar las malas hierbas o plantas nativas, por lo general
abundante en el campo, asegura la presencia de estos patgenos en
zona de cultivo.
Tienen pequeas esporas, que pueden ser transportados por el
viento a grandes distancias.
Algunos patgenos tales como G. zeae y P. oryzae
Cuentan con esporas pequeos, ligeros y por lo tanto fcilmente
transportados por el viento a grandes distancias. Esto hace que el
inculo estos patgenos pueden ser transportados desde zonas
remotas e introdujeron en aquellas reas en que tratamos de
eliminarlo mediante la rotacin de cultivos.
5. FLOTANTES patgenos de plantas
POBLACIN
Por monocultivo aumenta la intensidad de la enfermedad
causado por
patgenos necrotrophic? La respuesta es sencilla: con un monocultivo,
hay falta el sustrato apropiado,
indispensable la nutricin de stos
patgenos. Por lo tanto, la presencia de residuos de cosechas, los
monocultivos, asegura la presencia de los patgenos all. En el caso de
los cultivos anuales, la prctica del monocultivo reintroduce los
patgenos sustrato cada 4-7 meses.
Cuando una cultura, despus de la rotacin, se puede volver a
cultivar en el mismo lugar? En teora, la respuesta tambin es simple:
cuando los patgenos necrotrficos controlados por la rotacin de
cultivos, son eliminados o reducidos a una densidad de
inculo
suficientemente baja. Esto se produce despus de la
descomposicin de residuos cultural
(Mineralizacin de la materia orgnica). La respuesta exacta a esta
pregunta requiere la bsqueda local, con el fin de determinar el perodo
de descomposicin de los residuos de cosecha. La velocidad de
descomposicin es una funcin de la actividad microbiana, que a su vez
depende de la humedad de la relacin carbono / nitrgeno residuo,
temperatura, pH y aireacin. En los residuos es la esporulacin continua
de
122
patgenos y esto contina hasta que los nutrientes disponibles. Cuando
y coincidir la liberacin del inculo con la aparicin de la nueva cultura,
parasitismo est siendo restaurado y
continuidad del ciclo biolgico de la necrotrfico parsito. Por el
momento el resto culturales no es ms importante fuente de inculo
primario, ya que el patgeno se introdujo a la nueva cosecha.
6. ALTERNATIVAS especie a un SISTEMA DE ROTACIN
DE CULTIVOS
Una especie vegetal, para integrar un sistema de rotacin puede
no ser la misma cultura de patgeno anfitrin a ser explorado.
Generalmente, las especies de hoja ancha pueden ser alternativas para
integrar un sistema de rotacin con gramneas y viceversa. En el caso
de los cereales de invierno en el sur de Brasil, se cultivan como
alternativas a la veza ( adictivo spp.), el Chcharo ( Latyrus sativus), la
serradella ( Ornithopus sativus),
(trboles Trifolium spp.) colza ( Brassica napus).
La avena tambin se recomiendan como alternativas al trigo de la
cebada y triticale. El nico inconveniente de avena es la susceptibilidad
al trigo virus del mosaico comn, transmitido por el hongo graminis
polymyxa, de origen natural en el suelo. Teniendo el virus en un cultivo
expediente del caso se deben plantar las variedades de trigo
resistentes. Sin embargo, la rotacin de cultivos puede, en algunas
situaciones, tambin controlar el virus del mosaico del trigo.
En algunos casos, los anfitriones secundarias pueden
comprometer el control de la rotacin de cultivos. Cita el ejemplo
ryegrass ( Lolium multiflorum), maleza en algunos cultivos, que son
susceptibles a Gaeumannomyces graminis,
agente causante del mal, todo el trigo. Por lo tanto, si esta planta no se
elimina el cultivo, el patgeno seguir siendo viables en el suelo,
suficiente densidad de inculo para asegurar la continuidad de su ciclo
de vida y causar, en condiciones favorables, las epidemias graves,
cuando el trigo nuevo ser cultivada en el campo, despus de una
rotacin de invierno.
7. INTERACCIN ENTRE LAS ENFERMEDADES Y
LABRANZA
La prctica agrcola de siembra directa no tiene ningn efecto
sobre la supervivencia, la multiplicacin y la infeccin de patgenos
necrotrophic. As pues, en general, la enfermedad es ms severa bajo la
labranza cero que cuando los residuos de cultivos son parcialmente o
incorporada en el suelo completamente. Hay que recordar que bajo
labranza, todos los residuos de los cultivos se dejan en la superficie del
suelo. Tal es la dependencia de muchos patgenos de las plantas para
la planta cultivada que, en la naturaleza, que no tratan de separar del
anfitrin. Anfitrin En este caso, la planta viva puede ser cultivada, la
planta de voluntarios, y el resto del cultivo de siembra. Por lo tanto, la
presencia de
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 123

residuos de los cultivos en los campos significa casi siempre la 1%. Por lo tanto, el monocultivo y labranza aumentar la gravedad de la
presencia de patgenos necrotrficos. enfermedad, y por el otro lado, la rotacin de cultivos es una solucin
Entonces se puede concluir que la siembra directa permite al adecuada para este problema.
condiciones ideal para
supervivencia, multiplicacin y infeccin de
patgenos de las plantas. Tambin hay que aadir que las poblaciones
de los patgenos aumentar o disminuir dependiendo de la disponibilidad 8. BIBLIOGRAFA
de alimentos y el medio ambiente favorable. Bajo la labranza cero es la
mxima disponibilidad de sustrato y, en consecuencia, la densidad de AGRIOS, Control MAL de enfermedades de las plantas. En: Agrios,
inculo. En resumen, los patgenos necrotrophic carentes de GN fitopatologa. 4 ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.171-221.
estructuras

Palti L. Las prcticas culturales y de cultivos infecciosos

resistencia sobreviven ms
enfermedades. Berlin: Springer 1981. 243p.
seguramente bajo siembra directa que bajo labranza convencional.
SRIA, E.; FORCELINI, CA Control Cultural. en:
Cmo entonces permitir que el sistema de siembra directa? La BERGAMIN SON, A.; Kimati, H.; Amorim, L. (Eds.). planta Manual de la patologa: principios
rotacin de cultivos elimina claramente los inconvenientes de la labranza y conceptos. 3. ed. Sao Paulo: Agronmica Ceres,
en relacin con el aumento de las enfermedades. El efecto de la
labranza para aumentar la gravedad de la mancha amarilla de la hoja 1995. versin 1, p.710-716.

del trigo causado por Drechslera tritici- repentis, puede ser un ejemplo.
SRIA, MS; HOME, RT; HOFFMANN, Control LL
En monocultivo, la gravedad alcanza niveles elevados en la etapa de
patgenos de las races culturales. En: MICHEREFF,
estiramiento, sin embargo, los cultivos sujeto y la rotacin del suelo, de
SJ; Menezes, M. patgenos de las races en suelos tropicales. Recife Universidad
la gravedad se redujo a menos
Federal Rural de Pernambuco, 2000. (en prensa).
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 124

la unidad 17

PLANTA DE LA ENFERMEDAD DE CONTROL BIOLGICO

1. INTRODUCCIN control biolgico en agroecosistemas. la

mecanismos bsicos antagonismo se pueden dividir en:
El aumento de los costos de control de qumicos, la prdida de
eficacia de algunos de estos productos y los problemas ambientales
causados por estas prcticas, indica la necesidad de buscar alternativas antibiosis: interaccin entre organismos en los que uno o ms
para el control de patgenos de plantas, entre las que el uso de agentes metabolitos producidos por antagonista tienen un efecto negativo
biolgicos ms destacados. sobre el patgeno,
lo que resulta en inhibicin de la
crecimiento y / o la germinacin.
El control biolgico de las enfermedades de las plantas que
la competencia: la interaccin entre dos o ms organizaciones
comenz como una ciencia en 1926, cuando BB Sanford public un
dedicadas a la misma accin, que se producen principalmente por
artculo sobre los factores que afectan a la patogenicidad Streptomyces
comida
scabies, el agente causante de la sarna comn. En 1931, Sanford y aseo
(Hidratos de carbono, nitrgeno y factores
Broadfoot emple por primera vez el trmino "control biolgico" en un
crecimiento), para el espacio y oxgeno.
artculo sobre el mal, todo de trigo, causada por
parasitismo: fenmeno en el que cierta micro-organismo se
alimenta estructuras vegetativas y / o reproductiva otro. Los
Gaeumannomyces graminis var. tritici. hiperparsitos atacan hifas, estructuras de resistencia y
En el contexto del control biolgico, la enfermedad es el resultado reproduccin de patgenos.
de una interaccin entre anfitrin, patgeno y varios patgenos no que
tambin habitan en el sitio de la infeccin y que tienen el potencial para
limitar la actividad patgeno o aumentar la resistencia del husped. Por hipovirulencia: cepa de introduccin de patgenos de menos
lo tanto, los componentes son el control biolgico del patgeno, el agresivo o no patgena, que puede transmitir esta caracterstica
anfitrin y antagonistas, bajo la influencia del medio ambiente, todos los para las cepas patgenas.
que interactan en un sistema biolgico.

depredacin: Cuando un cuerpo se obtiene de patgenos

alimentarios y varias otras fuentes.

El control biolgico de las enfermedades de las plantas se puede

definir como " la reduccin de la densidad del inculo o determinar la Induccin de resistencia: estimulacin de
actividad de la enfermedad por uno o ms organismos ". En esta alojar los mecanismos de defensa mediante la introduccin de
definicin, actividades determinantes de la enfermedad que implica un organismos no patgenos y / o sus metabolitos y / o cepas dbiles o
crecimiento, no virulentas del patgeno. En la prctica, probablemente pocos
infectividad, organismos llevan un mecanismo nico antagonista. Un antagonista
la agresin, la virulencia del patgeno y otras cualidades o procesos que puede actuar a travs de uno o ms mecanismos, que es una
determinan la infeccin, el desarrollo de los sntomas y la reproduccin. caracterstica muy deseable, ya que se incrementarn las posibilidades
Los organismos incluyen individuos o poblaciones dentro de
de xito del control biolgico. Adems, los mecanismos no son
hipovirulentas o especies patgenas no virulentas; y antagonistas de los
mutuamente excluyentes o mutuamente excluyentes, ya que su
patgenos. El trmino antagonista se utiliza para referirse a agentes
importancia relativa puede variar con las condiciones ambientales y el
biolgicos con el potencial de afectar los procesos vitales de patgenos
estado de desarrollo del agente de biocontrol y el patgeno.
de las plantas cuando estas razas o especies adaptadas
ecolgicamente el mismo tejido de la planta que ocupaba por patgenos
pero siendo apatgena a la misma, mientras que el trmino "formas de
antagonismo "significa que los mecanismos por los que los antagonistas
actan sobre los patgenos.

3. SELECCIN DE MICRO antagnicas

2. mecanismos de las interacciones antagnicas Seleccin de microorganismos antagonistas es la base

fundamental de todo programa de control biolgico de enfermedades de
las plantas, la determinacin de las posibilidades de xito. Todos los
El conocimiento de los mecanismos de antagonismo es esencial mtodos de seleccin de antagonistas se basan en pruebas de que la
en el desarrollo de modelos entidad solicitante
racional para introduccin de
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 125

interferir de alguna manera en el desarrollo del patgeno o reduce la Ser capaz de convertirse en un medio de cultivo barato en
enfermedad, siendo que fermentadores;
resultados de interferencia en algunas formas de destruccin o S que se puede preparar en una forma de almacenamiento
inhibicin, se pueden evaluar tanto " vitro "Cmo" in vivo ". eficaz;
Sea tolerante a los pesticidas;
Un protocolo de seleccin antagonistas para el control biolgico Ser compatible con otros tratamientos fsicos y qumicos;
progresa lgicamente a travs de varias etapas, y en teora " vitro "(Anlisis
de platos y / o cuchillas de Petri) para" in vivo "Bajo condiciones No son patgenos para el hombre.
controladas (plantas de ensayo cultivaron en una cmara de crecimiento
y / o en-vegetacin) La eleccin de las especies o antagonista aislado depende de
varios factores, uno de la naturaleza ms importante del patgeno para
y finalmente a " in vivo " ser controlado, que pueden ayudar en el mecanismo de seleccin
en condiciones no controladas (ensayos de campo). Sin embargo, la apropiado. La distincin entre la actividad antagonista y la capacidad de
experiencia ha demostrado que las pruebas de antagonismo " in vitro " Ellos biocontrol necesita ser dejado claro, como un microorganismo puede ser
deben utilizarse slo para la comprensin de los mecanismos una excelente antagonista a travs de todos
implicados en el control biolgico.

Las principales caractersticas deseables en un agente de control pruebas llevado a cabo bajo condiciones
biolgico de enfermedades de plantas incluyen: controlado y no muestran actividad en la naturaleza, simplemente
porque no coloniza el anfitrin.

Ser genticamente estable; Tabla 1 son algunos

Ser eficaz a bajas concentraciones; enfermedades fngicas que se han investigado para el control por
No seas exigente en requerimientos nutricionales; microorganismos antagonistas. gneros de hongos Trichoderma y

Tienen la capacidad de sobrevivir en condiciones adversas; Gliocladium, as como las bacterias del gnero
bacilo y Pseudomonas grupo fluorescente, se destacan entre los
Ser eficaz contra una amplia gama de patgenos en agentes de biocontrol ms intensamente investigado y / o usados.
diversos anfitrin;

Tabla 1. enfermedades de las plantas y agentes causantes estudiaron antagonistas para el control biolgico.

enfermedades agentes causales antagonistas

El inclinar plntulas Rhizoctonia solani, Pythium Pseudomonas, Bacillus, Enterobacter, Trichoderma,

Gliocladium
Pudre semillas, races y tallos Rhizoctonia, Pythium, Sclerotium, Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma, Gliocladium,
Phytophthora, Thielaviopsis, Sclerotinia, Coniothyrium, Verticilium
Gaeumannomyces
vascular marchitado Fusarium, Verticillium Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma, Talaromyces,
Fusarium
Manchas y la quema de hojas Cercospora, Alternaria, Curvularia, Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma, Athelia
Venturia Alternaria
royas Puccinia, Uromyces, Melampsora, Cronartium Bacillus, Pseudomonas, Darluca, Scytalidium,
Verticilium
Mohos y cenicillas Sphaerotheca, Podosphaera Ampelomyces
cnceres madre Nectria Bacillus, Trichoderma
fruta podrida Botrytis, Monilinia, Mucor, Bacillus, Enterobacter, Pseudomonas, Trichoderma,
Penicillium, Rhizopus Gliocladium, levadura
declina rboles Heterobasidium, Chondrosterem Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma,
Cryphonectria, Peniphora
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
4. Control de la utilizacin de estrategias biolgicas
El uso de control biolgico de enfermedades de las plantas tres
estrategias generales puede ser seguido:
a) control de inculo del patgeno biolgico;
b) proteccin biolgica de la superficie de la planta;
c) El control biolgico a travs de la induccin de resistencia.
El inculo de biocontrol de patgenos est lejos de la planta
husped e implica la destruccin o patgeno mutilacin inculo o la
prevencin de su formacin, proporcionada por la rotacin de cultivos, el
arado y la aplicacin de antagonistas en pre-siembra o durante la
siembra. El plan de proteccin biolgica de la superficie se produce en
la planta y que rene los ms recientes xitos de control biolgico por la
introduccin masiva de antagonistas. La induccin de la resistencia se
produce dentro de la planta, se aplica a los virus de control y patgenos
vasculares.
El uso de microorganismos como agentes de control biolgico
patgenos ocurre
principalmente:
a) En el tratamiento de semillas;
b) tratamiento del suelo;
c) tratamiento de las partes areas de las plantas;
d) tratar las heridas de poda.
5. CONTROL BIOLGICO DE SEMILLAS de patgenos
El tratamiento de semillas, plntulas o de otros rganos de
propagacin con antagonistas puede promover la proteccin durante la
germinacin, emergencia, emisin de races y brotes. Hay indicios de
que los antagonistas protegen las semillas, pero el sistema de races.
Los rganos de propagacin microbiolization de mayor xito, sin duda,
es el control de la vescula bacteriana
( Agrobacterium tumefaciens) de
rosetas con la cepa K84 de Agrobacterium radiobacter. El xito del
control biolgico a travs de rganos de propagacin microbiolization
depende del establecimiento y mantenimiento de un umbral de
poblacin de los antagonistas en las semillas, races o el suelo.
la tratamiento de semillas con
microorganismos antagnicos, llamado
semillas microbiolization, pueden proporcionar un control de patgenos
habitantes de la superficie de la semilla y patgenos del suelo. Los
principales organismos utilizados para el tratamiento de semillas son
hongos
( aspergilo spp.
Chaetomium spp, Gliocladium spp. y Trichoderma
spp.) y bacterias ( Agrobacterium radiobacter, Bacillus spp. y Pseudomonas
spp.). A nivel mundial, que se registran y se utilizan para tratar
de semillas: Agrobacterium
126
radiobacter, para controlar agalla de la corona de los rosetones,
causadas por Agrobacterium tumefaciens;
Pseudomonas fluorescens, al control
Rhizoctonia y Pythium algodn; Bacillus subtilis, al control Rhizoctonia
solani man.
6. PATGENOS del control biolgico POBLACIN SOIL
La aparicin de enfermedades de las plantas causadas por
patgenos habitantes del suelo indica la existencia de un desequilibrio
biolgico en el suelo. As que para conseguir un control satisfactorio de
estas enfermedades es necesario conocer las interacciones en este
entorno. La alta tasa de mortalidad de los agentes patgenos y la baja
incidencia de la enfermedad en condiciones naturales son diferentes
debido a los mecanismos naturales, tales como la depredacin y
parasitismo, entonces lisis germinacin estimulante y el agotamiento, el
agotamiento de las reservas y antibiosis patgeno.
Patgenos habitantes de la tierra son controlados por la accin de
las medidas que actan destruyendo propagativas unidades
(propgulos) que impiden la formacin de inculo en el suelo o destruir
el inculo presente en los residuos infectados, lo que reduce la fuerza y
la virulencia del patgeno, y promoviendo el desarrollo de plantas.
El control biolgico de patgenos habitantes de la tierra se puede
obtener mediante la manipulacin del medio ambiente y la introduccin
de los antagonistas tanto en el suelo y la planta de multiplicacin
rganos.
6.1. manipulacin ambiental
El manejo del medio ambiente del suelo y trata de impedir el
aumento en la formacin de inculo, desplazando a los patgenos de
los residuos de cultivos, las plantas de semillero destruir los agentes
patgenos y estimulando la poblacin de beneficioso y / o
microorganismos antagonistas. la
interacciones
microbiana en algunos suelos puede prevenir de forma natural el
establecimiento de patgenos o inhibir sus actividades patgenas. Sin
embargo, se ha prestado poca atencin a este fenmeno, que se llama suelo
supresor, lder del suelo opuesto. suelo supresor no significa
necesariamente que la delecin se produjo patgeno sino ms bien
indica que la enfermedad fue suprimida.
Como control biolgico rara vez se erradica patgenos, control
depende de la manipulacin del equilibrio biolgico existente en el suelo.
Las posibilidades de xito del control biolgico se incrementan como
ms grande y diversa la poblacin microbiana es la
suelo, hay
que intensificar las actividades de antagonistas deseables que estn
presentes en el suelo. Esta intensificacin de las actividades puede ser
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
obtenido mediante el cultivo de rotacin; Adems de sustratos
orgnico que fomentar la
antagonistas; cambiar en el pH del suelo a un nivel favorable a los
antagonistas y perjudicial a los patgenos; uso de mtodos de cultivo
que mejoran la estructura del suelo; eleccin de la siembra que
es ms favorable para
desarrollo de antagonistas de acogida y de patgenos; adicin de
materiales orgnicos, por competencia, reducir la disponibilidad de
nitrgeno; uso del riego para asegurar el desarrollo del husped y
promover antagonistas; seleccin de los mtodos de cultivo que
promueven antagonistas en la profundidad del suelo en la infeccin
ocurre host.
6.2. Antagonistas de tierra introduccin
Para los antagonistas son eficaces en el desplazamiento de los
patgenos presentes en el suelo, se requiere un perodo de tiempo. Por
lo tanto, las estructuras de patgenos pueden ser infestados o
depredacin o anulados por la liberacin de metabolitos producidos por
los antagonistas.
7. PATGENO control biolgico de tarifa area
Con la realizacin de la naturaleza microbiolgica de superficie de
la hoja fsicas, qumicas y se hizo ampliamente reconocido que grandes
poblaciones de microorganismos epifitos que viven en la superficie de la
hoja y son capaces de influir en las especies patgenas en el proceso
de la infeccin de las hojas y tallos.
7.1. Sucesin microbiana en la superficie de las hojas
Antes de penetrar en el tejido de la hoja, los patgenos son
expuesto la interacciones con los
microorganismos residentes y transentes de la superficie de la hoja. El
medio ambiente difiere de la superficie de las hojas
sustancialmente que de suelo,
caracterizado por la aparicin de las variaciones ms grandes y ms
rpidos. Temperatura y humedad varan ms ampliamente y
rpidamente, con los microorganismos expuestos a la accin de la
lluvia. Otro aspecto importante es la disponibilidad de nutrientes
(exudados de hoja, residuos orgnicos, polen, fidos secreciones,
macro y microelementos, varias sustancias orgnicas, etc.). Como
consecuencia de los cambios en el medio ambiente y la disponibilidad
de nutrientes, se produzcan cambios significativos en la poblacin
microbiana epifita patgena y la superficie de la hoja.
Los microorganismos phyloplan se encuentran comnmente son
bacterias, levaduras y hongos filamentosos. Al comienzo del desarrollo
de la planta,
la bacterias constituir al
colonizar ms frecuente. con
desarrollo de la anfitriona, se produce el aumento
127
la cantidad de azcares en las hojas y con ello se inicia la siguiente
etapa de la sucesin microbiana, marcado por el aumento de poblacin
de levaduras. Las esporas de los hongos filamentosos incluso
depositadas sobre la superficie de la hoja permanecen latentes. Sin
embargo, cuando las hojas alcanzan etapa senescencia,
entumecimiento se puede superar, incluyendo ocurre colonizacin de
los tejidos internos de la planta. Por lo tanto, la senescencia, aumenta la
poblacin de hongos filamentosos, que tambin comienzan a alimentar
bacterias y levaduras. La secuencia presentada considera la poblacin
dominante en diferentes etapas porque, en general, los diversos
microorganismos estn presentes simultneamente, y este hecho
relevante importancia para el control biolgico natural.
El saldo de la phyloplan poblacin microbiana se puede romper
fcilmente por la influencia humana. La modificacin de superficie de la
hoja y su microambiente puede ocurrir debido a la contaminacin o la
aplicacin de productos qumicos (fungicidas,
insecticidas, herbicidas, hormonas,
acaricidas y fertilizantes). Estos cambios pueden afectar la ocurrencia
de enfermedades, ya que no habr una reduccin de la poblacin
microbiana saprofita, resultando en la oportunidad de desarrollo de otro
patgeno que tena,
inicialmente
importancia secundaria.
7.2. Control Biolgico Natural
microorganismos parsitos de plantas
Ellos constituyen una pequea fraccin de los habitantes de la vecindad
y las superficies de los rganos de las plantas. A menudo, la gravedad
de la enfermedad aumenta cuando el patgeno es re-introdujo en los
sitios de infeccin pre-esterilizados, lo que indica que los habitantes de
las superficies de los rganos de plantas sirven como un tampn
biolgico. El control biolgico de origen natural se ha demostrado por los
cambios causados por el uso continuado de fungicidas.
La poblacin de filoplano microorganismos antagonistas se
compone principalmente de bacterias y hongos (filamentosos y
levaduras). En este entorno, la competencia, antibiosis, resistencia
parasitismo y la induccin son intensas, lo que resulta en un control
natural de las enfermedades foliares. Es posible que el parasitismo es el
mecanismo ms eficiente en el control biolgico natural porque
hiperparsitos porque viven a expensas del propio patgeno, estn
menos sujetos a las variaciones ambientales.
7.3. Uso de antagonistas para el Control Biolgico
La manera habitual de controlar un patgeno filoplano
biolgicamente es mediante la introduccin de los antagonistas en la
hoja. Para ser exitoso, el antagonista debe multiplicar preferiblemente y
colonizar la superficie de la planta. Para cada patosistema hay un lugar
ms apropiado para llevar a cabo la seleccin de los antagonistas. Sin
embargo,
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 128

posibilidades de la obtencin de microorganismos enfermedades es la imposibilidad de controlar las condiciones

efectivamente antagonista se incrementan haciendo-si el aislamiento en
su propio entorno donde se utilizan los antagonistas. El uso de
microorganismos con demostrado capacidad antagnica y no residente
en phyloplan tambin es tcnica comn en el control biolgico de
enfermedades foliares. Una de las ventajas es acortar el perodo de
seleccin de antagonistas en las primeras etapas de la obra.
ambientales. Hay muchos ejemplos de antagonistas de xito en
condiciones controladas de laboratorio y fallan cuando se exponen al
medio natural con baja humedad y la presencia de los rayos ultravioleta.
Y como los productos almacenados son por lo general bajo condiciones
controladas de temperatura y humedad relativa, indican tres factores
sean biolgica de control de post-cosecha viable y explotable: control de
las condiciones ambientales; La limitacin de los antagonistas superficie
de aplicacin;

El xito del control biolgico de las enfermedades foliares depende

del modelo elegido biolgica. Para los cultivos perennes, el uso de
antagonistas
que acto por el de
hiperparasitism conduce a resultados ms prometedores debido a que
el antagonista de propiedad es
facilitado. Para los cultivos anuales, antagonistas que actan a
travs de antibiosis tienen mayores posibilidades de xito, siendo ms
indicado para las enfermedades que se producen a intervalos definidos,
y preferiblemente aisladas.
8. control biolgico de enfermedades POST-COSECHA
El control biolgico de patgenos que se producen en
post-cosecha se puede llevar a cabo durante el ciclo de cultivo o
despus de la cosecha. El control, an en el campo, tiene por objeto
prevenir la penetracin de patgenos en los tejidos de frutas y verduras
y su posterior
desarrollo durante la
almacenamiento. El control despus de la cosecha tiene dos objetivos:
prevenir patgenos latentes en los tejidos causan la caries y prevenir
nuevas infecciones. Una de las grandes dificultades en el uso de
antagonistas para el control
econmicamente viable bajo
condiciones de almacenamiento.
9. CONSIDERACIONES GENERALES
A pesar de los microorganismos antagonistas tienen como objetivo
el control de patgenos de plantas, varios efectos pueden ser
observados despus de la aplicacin en otros organismos en el medio
ambiente.
Sin embargo, como originalmente
Se crea que estos agentes han mostrado inconvenientes para el medio
ambiente, existe poca informacin sobre los efectos de antagonista
liberado en los diferentes ecosistemas. Por lo tanto, existe la necesidad
de estudios detallados para evaluar los posibles impactos causados por
el uso de agentes de control biolgico en el medio ambiente.
Varios productos se comercializan en el control biolgico de las
enfermedades de las plantas en todo el mundo (Tabla 2), aunque el
mismo no sucede en Brasil, donde, hasta el momento, no hay productos
de este tipo registrado en el Ministerio de Agricultura (Agrofit98).

Tabla 2. Ejemplos de productos biolgicos venden para el control de patgenos de plantas nivel
mundo.

Producto (s) antagonista formulado Anfitrin (s) administrado (s)

Norbac 84 C; Agtrol; Galtrol; Diegal Agrobacterium radiobacter Agrobacterium tumefaciens

Kodiak Bacillus subtilis Rhizoctonia spp. y Pythium spp.
Crculo azul; interceptar Pseudomonas cepacia Rhizoctonia spp. y Pythium spp.
daga Pseudomonas fluorescens Rhizoctonia spp. y Pythium spp.

Polygandron oligandrum Pythium Pythium ultimum

Binab-T Trichoderma harzianum Verticillium malthousei

Trichodex Trichoderma harzianum Rhizoctonia spp. Pythium spp. y
rolfsii Slerotium
Royal 350 Arthrobotrys superba Meloidogyne spp.
Mycostop Streptomyces griseovirides Alternaria sp. y Fusarium spp.
Coniothyrin Coniothyrium minitans Sclerotinia sclerotiorum
galio Gard Gliocladium virens Rhizoctonia spp. y Pythium spp.

El control biolgico, a diferencia de la sustancia no produce efecto de modo que no se produzca dao a la produccin. As pues, existe
inmediato y espectacular. El nivel de control logrado con mtodo necesidad de mtodos de integracin, por lo que hay una interferencia
biolgico, solo, puede ser inferior a la requerida mnima entre los mtodos
aplicada. Adicionalmente, hara
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
interesante la aparicin de un efecto aditivo o sinrgico, cada medida de
control se refuerzan entre s. Por lo tanto, el control biolgico debe
actuar en un equilibrio biolgico de contexto, sin la cual la probabilidad
de xito ser ms bajo.
La gran dificultad en la comprensin de los factores que influyen
en la actividad microbiana en las superficies de suelos y plantas han
impedido el desarrollo del control biolgico como un beneficio comercial
prctico, que lleva a algunos autores se refieren al control biolgico de
la planta como un rea de estudio fascinante y desafiante, pero luego
desilusiva y frustrante.
10. BIBLIOGRAFA
AGRIOS, Control MAL de enfermedades de las plantas. En: Agrios,
GN fitopatologa. 4 ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.171-221.
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MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
la unidad 18
ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS DE CONTROL DE FSICA
1. INTRODUCCIN
Aunque el principio de la utilizacin de control fsico de
enfermedades de las plantas, tales como la termoterapia, fue
contemporneo al descubrimiento de mezcla de Burdeos, se hace
constar que los mtodos qumicos tuvieron un desarrollo significativo en
comparacin con el modesto progreso realizado con los mtodos fsicos.
La evolucin aguda de fungicidas,
entre otro factores, se debe
principalmente debido al control qumico se basa en un producto que
puede ser comercializado, despertando intereses econmicos.
Hoy en da, sin embargo, con el creciente inters en la reduccin
de los impactos negativos de la agricultura sobre el medio ambiente, un
gran nfasis se ha dado a otros mtodos de control de enfermedades de
las plantas, adems de los mtodos qumicos. En este modo de control
se utilizan diversos agentes fsicos para reducir el inculo o desarrollo
de la enfermedad. Las principales son la temperatura, la radiacin, la
ventilacin y la luz.
2. La termoterapia SPREAD DE CUERPOS
El uso de la termoterapia en el control de enfermedades de las
plantas comenz de forma emprica en el siglo pasado en Escocia
mediante el tratamiento de los bulbos de plantas ornamentales con agua
caliente antes de la siembra. El objetivo principal de la termoterapia es
conseguir material de propagacin vegetal libre de patgenos. Para este
fin, la termoterapia es un mtodo eficiente, que puede eliminar los
patgenos, tanto interna como externamente, los tejidos del husped.
El principio bsico de la termoterapia reside en el hecho de que el
patgeno es eliminado por tratamientos en ciertas relaciones de
tiempo-temperatura que producen menos efectos deletreos sobre
material vegetal. En este caso, cuanto mayor sea la diferencia entre la
sensibilidad trmica del husped y el patgeno, mayores sern las
posibilidades de xito de la termoterapia.
Varios factores pueden afectar a la sensibilidad al calor como el
contenido de humedad del material vegetal; el nivel de adormecimiento;
la edad y el vigor especialmente semillas; el estado de las capas
exteriores del material debido al efecto de varias variables, la relacin
de tiempo-temperatura no puede ser reducida a una frmula se aplica a
todos los casos. Debe determinarse experimentalmente, y, en general,
se elige la ms baja patgeno letal de la temperatura, en menos tiempo,
dando como resultado un tratamiento uniforme con menos gasto de
130
energa. El mecanismo de accin de la temperatura, tanto en el control
de patgenos y en lesiones para el anfitrin, es complejo, y uno o ms
factores pueden estar involucrados, tales como la desnaturalizacin de
protenas, la liberacin de los lpidos, la destruccin de las hormonas, la
asfixia tejido, destruccin reservas y lesin metablica con o sin
acumulacin de intermedios txicos.
El tratamiento trmico puede realizarse bsicamente de dos
maneras: a travs de una intensa, la exposicin a corto, generalmente
utilizado para la erradicacin de microorganismos, o por un intenso y
largo poco la exposicin al calor, que se utiliza para reducir la
concentracin del patgeno en la planta
y por lo general asociado con el cultivo de meristemas. Por lo tanto, el
material de propagacin se puede tratar con agua caliente, aire caliente
o vapor. En general, el tratamiento con agua caliente se hace con
temperaturas ms altas que con el mtodo de aire caliente. Una
variacin del mtodo es la inactivacin trmica localizada de los virus en
las plantas o burbujas horquillas injertados caballos inmunes, a travs
de mini-cmaras. La aplicacin de calor se encuentra en la parte del
patrn en el cual
Se injerta en la espinilla o tenedor infectada, con el resto de la
planta fuera de la cmara, en condiciones de invernadero.
3. Tratamiento de SOIL THERMAL
3.1. vapor
La desinfeccin de suelos por tratamiento trmico en un
invernadero o en el sitio se realiza generalmente mediante el uso de
vapor. El suelo se cubre con una lona y vapor producido por una
caldera, se inyecta bajo cubierta. Los sustratos tambin pueden ser
desinfectados en cmaras especiales, donde se inyecta vapor a presin,
como en el caso de los autoclaves.
Una ventaja del mtodo es la ausencia de residuos txicos, como
puede ocurrir con el tratamiento farmacolgico, aunque puede haber
acumulacin en niveles txicos de ciertos nutrientes como el
manganeso, por ejemplo. El aumento de la temperatura durante la
desinfeccin puede causar varias reacciones qumicas en el suelo. La
descomposicin de la materia orgnica se acelera, haciendo que la
liberacin de amoniaco, dixido de carbono y productos orgnicos. Los
materiales inorgnicos se degradan o alteran; nitritos y nitratos se
reducen a amonaco y se modifica la solubilidad o la disponibilidad de
nutrientes.
Los cambios en las propiedades fsicas del suelo pueden
producirse en relacin con la capacidad de las
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
absorcin y capilaridad de la estructura del color y olor Despus del
tratamiento trmico, el equilibrio de la poblacin microbiana, construido
despus de largo interaccin de los diversos componentes se destruye
o modifica a fondo. En general, las altas temperaturas alcanzadas
hacen que el tratamiento no selectivo, lo que resulta en la eliminacin de
microorganismos,
la creacin espacios estril
llamada vacos biolgicos. recolonizacin del suelo
es hecho, fundamentalmente a travs de
termotolerantes microorganismos supervivientes, los microorganismos
del suelo de agua no tratada adyacente introducido a travs de los
materiales de aire o de la planta. La forma en la recolonizacin de la
tierra tratada se lleva a cabo es de gran importancia para la aparicin de
enfermedades de las plantas: reduccin de los antagonistas de
poblacin como resultado de tratamiento trmico por lo general significa
una rpida propagacin del patgeno reintroducido. Por lo tanto, cada
se debe tener cuidado para evitar la reintroduccin del patgeno en el
suelo tratado.
3.2. La solarizacin del suelo
La solarizacin del suelo es un mtodo de desinfeccin de suelos,
desarrollado en Israel, para el control de patgenos, plagas y malas
hierbas a travs de la utilizacin de la energa solar. El mtodo consiste estimulado. No eliminacin de todos los microorganismos durante la
en la cobertura del suelo con una pelcula de plstico transparente,
antes de la siembra, preferiblemente durante el perodo de mayor
incidencia de la radiacin solar. Aumento del contenido de humedad del
suelo antes de cubrir ya sea a travs de riego o lluvia ayuda al proceso,
mientras que en suelo hmedo la resistencia a los patgenos de las
estructuras son tpicamente ms sensibles al calor, se aumenta la
conductividad trmica del suelo, as como la actividad biolgica, los
factores que pueden acelerar el control de patgenos.
Despus de cubrir la superficie del suelo capas tienen
temperaturas ms altas que el suelo desnudo, y el calentamiento es
menor la mayor profundidad. Por esta razn, la cobertura debe
permanecer el tiempo suficiente (por lo general un mes o ms) para
colocar el control de patgenos en las capas ms profundas del suelo.
La elevacin de la temperatura del suelo tiene un efecto inhibidor
del efecto de solarizacin o letal para los organismos. De la poblacin de
patgenos es
4. Enfriamiento
El mtodo fsico ms conocido y ampliamente utilizado para
controlar la enfermedad productos frescos se est enfriando. Sin
embargo, a pesar de ser comn y fcil de usar, que es a menudo mal.
Las temperaturas ms bajas no destruyen los patgenos que se
encuentran dentro o fuera de los tejidos vegetales frescos. Ellos slo
retrasan o inhiben el crecimiento y las actividades de los agentes
patgenos. este
camino hay una reduccin
desarrollo de infecciones existentes y previene la aparicin de nuevas
infecciones. La temperatura
131
matado por la exposicin a altas temperaturas, que a menudo se
producen en las capas superficiales del suelo solarizadas. La
sensibilidad al calor de muchos patgenos de las plantas puede indicar
la posibilidad de control por parte de la solarizacin (Figura 1). Sin
embargo, a pesar de la exposicin a patgenos de calor es un factor
importante, no es el nico mecanismo implicado en el mtodo. procesos
microbianos inducidos por solarizacin pueden contribuir al control de la
enfermedad, ya que el calentamiento del suelo tambin acta sobre los
organismos no objetivo. Propgulos de patgenos,
debilitado por calentamiento
subletal dan condiciones y estimular los antagonistas de accin.
Debido a las temperaturas alcanzadas por el suelo durante la
solarizacin son relativamente bajos en comparacin con el control por
calentamiento artificial, sus efectos sobre los componentes biticos del
suelo son menos drstica. En general, los microorganismos saprofitos,
incluyendo numerosos antagonistas son ms tolerantes al calor que los
patgenos de las plantas (Figura 1). Mientras que las poblaciones de
muchos microorganismos se reducen inmediatamente despus de la
solarizacin, diversos actinomicetos,
hongos
termfilo y termotolerantes y bacilo spp. Son menos afectada o incluso
solarizacin, como en vapor o fumigantes, no ser creado, por lo tanto,
el vaco biolgica llama. la
supervivencia de tales microorganismos de tierra difcil reinfestacin,
proporcionando un efecto a largo plazo del tratamiento.
La solarizacin del suelo no se puede considerar un mtodo ideal
de control, como varias limitaciones restringen su uso, la necesidad de
maquinaria para su aplicacin en grandes superficies; el coste del
tratamiento; la necesidad de permanecer sin tierra que cultivar durante
el perodo; difcil de drenar grandes reas con pendientes pronunciadas
durante la solarizacin,
as como la posible limitaciones
climtico. Sin embargo, debido a la facilidad de seguridad y aplicacin,
tanto para el agricultor como para el medio ambiente, la solarizacin se
puede considerar como una alternativa para el control de patgenos
habitantes de la tierra en un sistema de gestin integrado.
adecuado para su uso es uno que mantiene las cualidades de las frutas
y verduras, siendo generalmente adecuados para reducir los daos
causados por las enfermedades de postcosecha. A menudo, baja
temperaturas que son individualmente
insuficiente para un control adecuado de la enfermedad, lo que requiere
el uso de mtodos adicionales.
5. atmsfera controlada o modificada
Esta tcnica se utiliza para mejorar la conservacin de los
alimentos despus de la cosecha
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
la supresin de la tasa y / o enfermedad de respiracin mediante la
alteracin de la composicin del gas durante el almacenamiento o el
transporte. El cambio en la concentracin de C0 2 y 0 2 las condiciones de
almacenamiento pueden inhibir el desarrollo de patgenos directamente
por la supresin del crecimiento e indirectamente a travs de la
resistencia del husped de mantenimiento, lo que frena los procesos de
maduracin y senescencia. Los efectos beneficiosos de baja
concentracin de oxgeno en el fruto se hacen evidentes slo en
atmsferas que contienen menos de 5% O 2.
Los beneficios se incrementan mediante la reduccin del nivel de
oxgeno. C0 2 no hay necesidad de elevar su concentracin por encima
de 5% para ser efecto sobre las enfermedades posteriores a la cosecha.
Por lo tanto, debido a las dificultades de
obtener bajo
las concentraciones 2 (< 1%) y alta CO 2 ( 15- 20%), se recomienda utilizar
el efecto combinado de la baja 2 y alto CO 2 porque sus efectos son
aditivos. Por lo tanto atmsferas se utilizan generalmente con la
concentracin de O 2 en el intervalo de 23% y CO 2 5-7 en% para reducir
la respiracin de los frutos.
6. la salida de determinados longitud de onda
pelculas de plstico capaces de absorber luz ultravioleta se han
utilizado para reducir la incidencia de enfermedades fngicas de las
plantas cultivadas en casa-de-vegetacin. Filtros que limitan el paso de
longitudes de onda de menos de 390 nm han sido eficaces en el control
de tizn del arroz ( Pyricularia oryzae) en las plntulas de arroz, el moho
gris ( Botrytis cinerea) tomate, la pudricin del tallo (Sclerotinia
sclerotiorum) de pepino y la berenjena, la quema de hojas ( dauci
Alternaria) zanahoria, hojas de quemar las puntas ( Porri Alternaria) cebolla convencidos de que, hasta la fecha, no se produjo un uso ms intensivo
y mancha de la hoja estenflio ( Stemphylium botryosum) en el esprrago.
Otra opcin que est siendo probado es el uso de plsticos que
absorben los rayos infrarrojos. En este caso, la no transmisin de rayos
infrarrojos emitidos por la tierra y las plantas en la noche permite
mantenimiento de la temperatura
interior en-vegetacin,
plantas que impiden sufren de la fuerte cada de la temperatura.
Adems de este efecto, el mantenimiento de las temperaturas
nocturnas reduce la humedad relativa y,
en consecuencia, no
favorece las enfermedades foliares.
7. RADIACIN
En la elaboracin de alimentos, la energa ionizante se utiliza
principalmente para eliminar o reducir la poblacin de microorganismos
e insectos, para inhibir la germinacin de los tubrculos y bulbos, y para
retardar la maduracin y la senescencia de la fruta. cobalto 60 y cesio 137,
haz de electrones de generacin y de rayos X son las fuentes de
energa ionizante para su uso en aprobado
132
procesamiento de alimentos. el Co 60 y Ce 137
emitir rayos gamma. Se seleccionaron estas fuentes, con ciertas
limitaciones sobre la energa mxima a haces de electrones y rayos X,
en parte, al no producir radiactividad residual mensurable en los
alimentos.
energa ionizante de dosis altas matan todos los organismos,
desde los ms simples a las formas ms complejas,
es
ADN daar la principal causa de muerte celular. dosis Encontrado
puede ser fatal para ciertas clulas, mientras que slo causar lesin
similar en el que se reparan bajo ciertas condiciones.
El uso potencial de energa ionizante para controlar enfermedades
posteriores a la cosecha depende de la sensibilidad del microorganismo
y la capacidad relativa del producto para apoyar la dosis requerida. La
eficacia de energa ionizante en el control
de microorganismos eso depende la
especificidad del organismo, su etapa de crecimiento y el nmero de
clulas viables en el tejido. En general, la dosis mnima requerida para
la inhibicin eficaz de los hongos en post cosecha es 175 krad, y
muchos fresco tolerar hasta aproximadamente 225 krad, sin sufrir daos
graves. El uso combinado de la radiacin ionizante con agua caliente es
beneficioso debido al efecto sinrgico. En Sudfrica, se utiliza
comercialmente en la ducha de agua caliente (55 C durante 5 min) con
radiacin (75 krad) para el manejo de las mangas, informaron la accin
sinrgica en el control de la antracnosis ( Colletotrichum gloeosporioides) y
la pudricin blanda ( creberma Hendersonia).
A pesar de los resultados positivos, los expertos estn
de la radiacin debido a los prejuicios generalizados en contra de
cualquier tipo de tecnologa nuclear. Sin embargo, los alimentos
sometidos a tal radiacin hace contaminacin no est presente, y ms
seguro que el uso de muchos pesticidas.
8. CONSIDERACIONES GENERALES
En un momento cuando se habla de la sostenibilidad de la
agricultura, con el fin de aumentar
preocupacin con los aspectos
ambiental, mtodos fsicos toman importancia y el retorno a estudiar. La
importancia puede ser notado con el aumento considerable en el uso de
mtodos fsicos, tales como la solarizacin en muchos pases. Muchos
trabajos de investigacin, sin embargo, siguen siendo necesarios para el
pleno desarrollo de mtodos fsicos para el control de patgenos de
plantas.
9. BIBLIOGRAFA
AGRIOS, Control MAL de enfermedades de las plantas. En: Agrios,
GN fitopatologa. 4 ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.171-221.
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Pernambuco, 2000. (en prensa).
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
unidad 19
PLANTA DE LA ENFERMEDAD DE CONTROL QUMICO
1. INTRODUCCIN
El control qumico de enfermedades de las plantas es, en
muchos casos, la nica medida efectiva y econmicamente
apropiadas para asegurar la alta productividad
y la produccin de calidad.
Variedades cultivadas, interesante para un buen rendimiento y
preferencias de los consumidores agronmicas, por lo general
combinar una
derecho vulnerabilidad la agentes
patognico. El uso comercial de los cultivos como las uvas finas,
fresa, manzana, tomate y patata, por ejemplo, no sera posible sin el
uso de fungicidas en lugares o tiempos sujetos a la incidencia de las
enfermedades. Por lo tanto, la convivencia con los patgenos ya
presentes en ciertas reas se convierte en una carga obligatoria
dentro de la agricultura moderna.
El control qumico de las enfermedades de las plantas se
practica con mayor intensidad en los pases econmicamente ms
desarrollados, donde la agricultura es tecnolgicamente avanzado,
aplicando ms entradas y prev mejores cosechas. La escalada en el
uso de pesticidas,
incluyendo fungicidas, desde
La Segunda Guerra Mundial, fue acompaada de forma proporcional
inters pblico en
cantidad y calidad de los insumos agrcolas.
2. GRUPOS DE PRODUCTOS USADOS Y PRINCIPIOS DE
CONTROL DE IMPLICADOS
El control qumico de enfermedades de las plantas se realiza a
travs de varios tipos de productos, comnmente
llamado agroqumicos,
incluyendo fertilizantes y pesticidas. Fertilizantes, cuando se utiliza
para controlar las enfermedades fisiognicas (aquellos debido a los
desequilibrios nutricionales), como la deficiencia de boro en las
crucferas o podredumbre estilar de tomate, actuar el principio de
regulacin; cuando se utiliza para controlar las enfermedades
infecciosas pueden implicar el principio de regulacin como en el caso
de disminuir el pH para el control de la roa de patata. Tambin se
puede citar la accin erradicante de urea aplicada al 5% en huerto de
manzanas en el comienzo de la cada de la hoja natural, despus de la
cosecha, para su rpida degradacin y la consiguiente reduccin de
formacin
peritecios y liberacin de ascosporas Venturia inaequalis, agente de la
sarna en la primavera temprana. A pesar de la importancia de los
fertilizantes en el control de algunas enfermedades, por lo general no
juegan un papel decisivo para la mayora de las enfermedades
infecciosas.
134
Los plaguicidas usados para controlar enfermedades incluyen: insecticidas
y acaricidas, para controlar insectos y caros vectores patgenos;
fungicidas, bactericidas y nematicidas, para el control de hongos,
bacterias y nematodos fitopatgenos; y herbicidas, husped
alternativo para el control de patgenos de plantas que afectan a
cultivos especficos.
El uso de plaguicidas en el control de la enfermedad implica al
menos un principio de control.
insecticidas y acaricidas acto
predominantemente el principio de exclusin, prevencin de la
propagacin de los agentes patgenos, por lo general los virus, la
eliminacin o reduccin de los vectores; herbicidas acto por la
erradicacin del patgeno con el husped, lo que reduce la
probabilidad de supervivencia y propagacin. Los insecticidas,
acaricidas y herbicidas, que no tienen accin directa sobre los agentes
infecciosos ms importantes
(Hongo, bacterias, virus y
nematodos) no son ampliamente utilizados en el control de enfermedades.
El grupo ms importante de plaguicidas utilizados para el control
de enfermedades de las plantas es los fungicidas, que cubre algunos
de los bactericidas y algunos de los nematicidas ms comunes. Los
nematicidas ms comunes son biocidas, con eradicant alta potencia y
deben ser aplicados al suelo antes de la siembra. Fungicidas y
bactericidas
constituyen un grupo con
propiedades qumicas y biolgicas muy variables y pueden implicar
una serie de principios de control en funcin de la naturaleza del
producto, el tiempo y la metodologa de aplicacin y la etapa
epidemiolgica de desarrollo de la enfermedad. Por ejemplo, un
biocida tal como bromuro de metilo, slo se puede aplicar el modo de
eradicant y en un ambiente sin el husped; Los fungicidas sistmicos
slo tienen potencialmente curativo; fungicidas protectores tambin
pueden actuar de modo eradicant y actuar sistmica tambin la
proteccin, y la erradicacin inmunizante.
3. Caractersticas de un buen FUNGICIDA
Normalmente se aplica a los protectores de follaje.
fungitxica: debe ser txico para el patgeno en pequeas
concentraciones.
especificidad: algunos fungicidas son
especficos, otros son espectro general o amplio.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
Deposicin y distribucin: debe depositar y distribuir
uniformemente sobre la superficie del follaje, si solubilizar
lentamente.
Adherencia y cobertura: deben adherirse a la superficie del
follaje y cubrirlo para una proteccin perfecta. Cuando las hojas
tienen pelos o cera que repelen el agua, se debe utilizar un
esparcidor de adhesivo.
tenacidad: ser resistente a la intemperie, como la lluvia, el
viento, la radiacin solar, etc.
no deben ser fitotxicos: solamente ser txico para el hongo y no
la planta.
no debe ser txico para los seres humanos y animales;
compatibilidad: ser compatible con otros fungicidas,
insecticidas o herbicidas, para
mayor economa en las aplicaciones.
viabilidad econmica: de bajo coste o coste para compensar su
aplicacin.
4. TRMINOS UTILIZADOS EN EL CONTROL QUMICO
ingrediente activo (pa): Composicin qumica (molcula) del
componente de fungicida con actividad txica.
residuo Tolerancia (RT): cantidad en ppm del residuo de
permisible fungicida en el producto vegetal comercializado.
poder residual (PR): plazo en el
da, donde los residuos de fungicidas son txicos para el patgeno.
perodo de gracia (PC): longitud de tiempo en das entre la
ltima aplicacin del fungicida y la cosecha, para evitar cualquier
niveles de residuos
hasta de tolerada para
comercializacin del producto vegetal.
DL 50: cantidad de producto qumico en el peso corporal mg / kg del
animal, que causa 50% de mortalidad en la poblacin. Cuanto menor
sea el DL 50 , ms txico es el producto.
5. CLASIFICACIN de fungicidas TOXICOLOGICOS
Sobre la base de caractersticas toxicolgicas, fungicidas se
distribuyen en las siguientes clases:
Clase I - extremadamente txico etiqueta
rojo
clase II - altamente txico etiqueta
amarillo
135
Clase III - moderadamente txico etiqueta
azul
clase IV - baja toxicidad etiqueta verde
6. Clasificacin de fungicidas CRONOLGICOS
Esta clasificacin es un intento de agrupar los fungicidas
conciliando el orden cronolgico de su aparicin con el grupo al que
pertenece. En este sentido, los fungicidas se pueden clasificar como:
primera generacin
se compone de fungicidas inorgnico
protectores y algunas de ellas con la erradicacin de la accin. En
cuanto a la naturaleza qumica, fungicidas estn a la base azufre y cobre,
ampliamente utilizado en la agricultura. Los fungicidas de base de
mercurio, inorgnico u orgnico, que se utiliza en gran medida en las
primeras dcadas del siglo
XX, y ahora prohibido, son parte de esta generacin.
segunda generacin
se compone de fungicidas protectores
orgnico introducido en el control de enfermedades de las plantas a
partir de la dcada de 1940 constituye el Actualmente conjunto ms
fungicidas utilizados para controlar enfermedades de las plantas, que
tiene amplio espectro de accin. Los principales grupos de fungicidas
esa generacin son: ditiocarbamatos, nitrgeno heterocclico,
dinitrofenoles,
fenoles halgeno, nitro-benceno
halgeno, compuestos diazo, nitrilos,
guanidinas, los derivados de antraquinona, a base de azufre
orgnico y acetamida.
3 Generacin
Consta de fungicidas sistmicos, que comenzaron en 1964 con la
publicacin de propiedades sistmicas tiabendazol y algunos
antibiticos. Sin embargo, el gran impulso en el uso de fungicidas
sistmicos comenz con el descubrimiento de carboxina es de benomilo,
al final de la dcada de 1960 fungicidas sistmicos pertenecen a una
clase de productos distintos de los existentes en las generaciones
anteriores, que son muy especficos en el modo de accin y txicos a
bajas concentraciones. Los principales grupos de fungicidas esa
generacin son: carboxamidas, bencimidazoles, dicarboximidas,
inhibidores de la biosntesis de esteroles,
inhibidores
oomicetos, inhibidores de la biosntesis
melanina, fsforo orgnicos y antibiticos.
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7. CLASIFICACIN DE Fungicidas a base de MODO DE
APLICACIN
Basndose en el principio de que tpicamente basa su aplicacin,
los fungicidas pueden ser: eradicant o contacto, protectores o
residual, y vendajes o teraputico.
7.1. FUNGICIDAS eradicant O CONTACTO
Los fungicidas eradicant son los que actan directamente sobre
el patgeno, la fuente de inculo. Hay tres casos en los que los
fungicidas pueden ser medidas efectivas eradicant: el tratamiento del
suelo, tratamiento de semillas y el tratamiento de las plantas de
invierno templado que van en estado latente. La eficiencia de la
erradicacin es directamente proporcional
para
reduccin de potencia inculo.
Los productos son tpicamente fumigantes del suelo eradicant,
productos voltiles, altamente txicos para todas las formas de vida y,
por lo tanto, biocida denominado. Se utilizan para controlar
insectos, hongos, nematodos y plantas
las malas hierbas. Como es voltil, despus de su aplicacin requiere
la impermeabilizacin de cobertura de superficie (por lo general una
pelcula de plstico) para aumentar la exposicin de los patgenos.
Los productos ms representativos del grupo son:
formaldehdo, bromuro de metilo, cloropicrina, dazomet
y metam sodio. Adems de
extremadamente txico, lo que aumenta el peligro de manipulacin y
elimina el equilibrio biolgico, son muy caros y slo se recomienda en
situaciones potencialmente
rentable como
macizos de flores plantacin de grandes plantas valo.
productos no fumigantes, selectiva,
tpicamente suelo eradicant, son raros. Se puede citar como ejemplos
las quintoceno y
etridiazol. As que cuando se desea una accin de erradicacin ms
especfica, por lo general productos utilizam- normalmente son
protectores e incluso sistmica, con la ventaja de ser un tratamiento
menos drsticas biocidas. As, los fungicidas protectores mancozeb y
captan y sistmico dicarboximidas Se pueden mostrar en el mando Rhizoctonia
solani,
podredumbre de agente en camas de diversos vegetales; fungicida
sistmico metalaxil, la erradicacin de hongos del gnero Pythium y
Phytophthora, la cada de almciga y agentes pudricin de la raz de
muchas especies de plantas.
En la erradicacin de tratamiento de semillas se utilizan, en
general, no sistrnicos productos protectores y eradicant sistmico
con la accin, podran ser mencionados como los ms comunes: tiram
y control de hongos fitopatgenos, normalmente transmitidas a travs
captan, Entre los no sistmica; benomilo y
tiabendazol, entre sistmica. Rara vez utilizado productos tpicamente
eradicant, como en el desborradora la semilla de algodn por el cido
sulfrico que elimina los numerosos hongos presentes en pelusa.
136
En invierno tratamiento eradicant en plantas templadas, el nico
fungicida tpicamente en el grupo, sulfuro de calcio, preparado
caseiramente por azufre ebullicin prolongada y cal consiste en una
mezcla de polisulfuros y tiosulfato clcico, teniendo accin contra
hongos , musgos,
lquenes, caros y
cochinillas. Debido a su preparacin intensiva en trabajo, se ha
utilizado poco. Un protector fungicida que puede sustituir en el
tratamiento de la vid invierno es la mezcla de Burdeos, la
concentracin
0,2: 0,1: 100 (sulfato de cobre: Cal: agua).
7.1.1. eradicant principal fungicidas
El bromuro de metilo: fumigante, altamente txico. Para
desinfeccin de suelos, el producto comnmente utilizado es una
mezcla de 98% de bromuro de metilo y 2% de cloropicrina; Este
compuesto es lgrima, que sirve para advertir de posibles fugas y
prevenir contra bromuro de envenenamiento, que es un gas
incoloro. El gas producto se comprime en las latas de aerosol, se
aplica bajo una cubierta de plstico, que se elimina slo el 24 a 48
horas despus de la aplicacin. No hay necesidad de un mnimo de
7 das de aire antes de la siembra.
dazomet: fumigacin del suelo, eficaces contra hongos,
nematodos, insectos y malas hierbas. Adecuado slo para la
labranza. Se aplica al fertilizante o en suspensin acuosa por medio
de riego por aspersin. Despus de la aplicacin, el suelo debe
estar bien irrigada para permitir su penetracin a una profundidad de
15 cm. Siendo muy fitotxico, la tierra tratada debe mantenerse en
reposo durante al menos 14 a 21 das antes de la siembra.
Metam sodio: fumigante para la esterilizacin parcial del suelo,
que tiene accin nematicida,
fungicida, insecticida y herbicida. Estable en solucin concentrada,
fcilmente solubilizado en agua y se descompone en el suelo,
formando
isotiocianato de metilo, su ingrediente activo voltil. La dosis
recomendada es de 120 ml de producto a 31% por m 2 suelos
arenosos, es de 150 a 240 ml, en suelos arcillosos. Despus de la
aplicacin, el suelo debe ser empapado a la fuerza de penetracin
del fungicida a una profundidad de 10 a 15 cm. El producto es muy
fitotxico y requiere una gama de 14 a 21 das entre la aplicacin y
la siembra. Debe manejarse con cuidado para ser irritante para las
membranas mucosas y conjuntiva.
quintoceno ( Pentacloronitrobenceno): se ha utilizado para el
del suelo, formando esclerocios: Rhizoctonza, Sclerotium,
Sclerotinia, Macrophomina y Botrytis. La aplicacin se hace, por lo
general en el surco durante la siembra, acoplamiento, para ello, un
implemento que proporciona continuamente el
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cantidad apropiada del producto. se gasta aproximadamente 300 a
600 g de producto en 75% por kg de semilla de aceite de cacahuete
o de algodn. Tambin se puede tratar toda la planta, por lo general
elevada, el gasto en 2 litros de suspensin por m 2
obtenida disolviendo 300-750 g de producto al 75% en 100 litros de
agua. El quintoceno tiene una larga persistencia en el suelo ya que
es estable y sustancialmente insoluble en agua, con baja volatilidad.
Algunos cultivos, como tomates y cucurbitceas son muy sensibles
y pueden daarse cuando se plantan en el suelo tratado.
7.2. FUNGICIDAS GUARDAS O RESIDUOS
escudos o productos qumicos residuales se aplican a las partes
husped susceptible y forman una capa superficial protectora antes de
la deposicin del inculo. fungicidas
no sistmico aplicado en
follaje, nuevas ramas, flores y frutas,
lesiones de podado y son tpicamente semillas de ese grupo.
Para el buen funcionamiento de la accin de proteccin, cuando
se aplica a las partes areas de las plantas, el compuesto qumico
tiene que tener una serie de caractersticas, adems de la toxicidad
inherente hongo: debe ser qumicamente reactivo, pero no debe ser
descompuesto fcilmente por la accin de las condiciones
meteorolgicas; Usted debe ser capaz de reaccionar en un medio
acuoso, pero sin hidrolizar en el host ni de lixiviacin por la primera
lluvia de la lluvia; Debe ser capaz de extenderse sobre la superficie
entera a ser protegidos, pero sin formar una capa delgada de este tipo
que compromete su eficacia; Usted debe ser capaz de redistribucin
durante las lluvias, que cubre las reas no cubiertas por depsitos
iniciales, pero sin fluir excesivamente con la pulverizacin de agua;
Debe ser suficientemente humectable para forma suspendida en el
agua pulverizada pero no como humectable como a los depsitos se
realizan por la lluvia.
Las caractersticas ideales de un producto puramente de
proteccin son difciles de reconciliar en la prctica. fungicidas que se
observa tpicamente en este grupo son inhibidores inespecficos de
reacciones bioqumicas, lo que afecta a un gran nmero de procesos
vitales, procesos compartidos por todos los organismos vivos. Hay
evidencia de la actividad tanto en la membrana y el protoplasma
celular suponiendo que sea mayor en el plasma, que es el mayor
nmero de procesos vitales.
Para fungicidas de metales, hay pruebas de que la acumulacin
inicial y muchas reacciones posteriores se producen en o fuera de la
membrana celular. Fungicidas, con actividad inica alta superficie,
tales como dodyne, Ellos pueden reaccionar con grupos inicos
(sulfhidrilo, carboxilo, imidazol, etc.), que se encuentra en la superficie
celular irreversiblemente interferir en la permeabilidad de la membrana
y provocando fugas de constituyentes celulares. Tales productos, sin
embargo,
137
tambin actuar inhibiendo fuertemente el metabolismo enzimtico de
hidratos de carbono, lo que permite interpretar los cambios de
permeabilidad como efectos secundarios de la actividad intracelular.
Intracelularmente, cada uno de los cientos de enzimas pueden ser
objetivo de fungicidas protectores de inhibicin. prueba ditiocarbamatos,
fenoles y diversas sales de metal que dependen de enzimas para
grupos sulfhidrilo, cobre y hierro mostraron actividad de inhibicin
notable en ms de la mitad de la posible fungicida enzima
combinaciones,
demostrando la capacidad de las
fungicidas indiscriminadamente reaccionan con grupo prosttico
comn de enzimas. Captan
y diclona simultneamente puede inhibir muchas enzimas y
coenzimas, en particular los que contienen
grupos sulfhidrilo, afectando
no especficamente un gran nmero de procesos metablicos.
fungicidas de metales, tales como cprico, tambin implicar reacciones
con grupos sulfdrlicos; pero,
simultneamente
no inhibir la sulfhidrilo enzimas de grupo dependiente, tales como
sacarasa, catalasa, arginasa, asparaginasa, betaglucosidase, etc. la azufre
acta como un competidor de receptor hidrgeno, interrumpiendo de
hidrogenacin y deshidrogenacin reacciones normales. la bisditiocarbamatos,
a travs de
ion isotiocianato, derivado de su
descomposicin, reacciona de manera no especfica con
sulfidrlicas enzimas. la dimetilditiocarbamatos
quelatos forma txica con trazas de cobre en la proporcin 1: 1, que
actan directamente sobre los sitios de unin de metal esencial en los
grupos vitales o sulfhidrilo. En concentraciones ms altas competir con
enzimas sulfidrlicas, siendo especialmente activo en triosa fosfato
deshidrogenasa.
La especificidad de los fungicidas protectores no permite que
sean absorbidos por las plantas como causa fitotoxicidad. Por lo tanto,
la selectividad antifngico o antibacteriano en superficie de la planta
se logra a expensas de su relativa insolubilidad en agua y la dificultad
de penetracin en la planta. En general, debido a la accin
enzima inespecfica, fungicidas
protectores Tienen amplio espectro de accin
antifngico, pero operando en dosis relativamente altas, lo que
demuestra bajo fungitoxicidad inherente. especificidad
fungitxica a
diferentes especies de hongos se debe ms a la capacidad de
acumulacin selectiva de los hongos ms sensible debido a que los
procesos vitales afectados son compartidos por todos.
Para el buen desempeo de la actividad protectora sobre las
superficies de las plantas, fungicidas
este grupo tiene por qu ser
convenientemente formulado y aplicado. Las aplicaciones de
proteccin de las partes areas de la planta se hacen por
pulverizacin con el fin de dar un buen distribucin de la deposicin,
la adhesin, la cobertura y tenacidad. Como polvos se pueden mover
fcilmente por el viento y la lluvia, el resultado material de
recubrimiento en mal deposicin y una mala adherencia y dureza. La
pulverizacin es el mtodo adoptado universalmente para la aplicacin
de los fungicidas en los brotes. Sin embargo, la distribucin y la
cobertura son
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deteriorada, porque la partculas ellos son
atrapado en las gotitas de la vehculo lquido, siendo forzada a seguir
su trayectoria. Actualmente, por perfecto que es la pulverizacin,
siempre escapar de los espacios que se encuentran sin proteccin, en
el punto de pulverizacin de alto volumen, la cobertura sea tan bajo
como el 15% de la superficie del objetivo, por tanto, es importante que
los fungicidas protectores tienen capacidad de redistribucin, por el
roco y la lluvia, para mejorar la cobertura.
aplicaciones de proteccin ms partes accesibles de la planta,
tales como tronco de un rbol, o para cubrir heridas, tales como ramas
de poda se logran de manera ms eficiente con hidromasajes dirigidas
o incluso el cepillado. tratamientos protectores de la semilla son
tambin ms sencillo, que no impliquen
dificultades tcnicas ni
operativo y que requieren pequea cantidad de la sustancia qumica.
Sin embargo, eficiencia
Proteccin limitada a las semillas descomposicin hongos y no a los
patgenos de la pudricin de la raz o marchita, porque las races son
poco fuera de la gama de fungicidas situada en la cubierta de la
semilla.
aplicaciones de proteccin de postcosecha se hacen por remojo
del producto vegetal en fungicida jarabe, como en el caso del jarabe
pltano sumergido mancozeb. Sin embargo, generalmente en frutas
como el mango y papaya, el tratamiento de proteccin se realiza
simultneamente con bao trmico, y los productos preferidos son
sistmicas, tales como tiabendazol.
Los fungicidas piezas de proteccin de las plantas, junto con el
sistmico, son el grupo ms numeroso e importante de los fungicidas
aplicados en la agricultura.
7.2.1. Fungicidas principales protectores
azufre
azufre elemental: azufre elemental fue uno de los primeros
fungicidas utilizados por el hombre. Su actividad oidicida se conoce
desde hace mucho tiempo, todava hoy en da indicado para el
control de oidio y caros en general. El principal problema azufre La
fitotoxicidad es ms pronunciada en cucurbitceas y en condiciones
de altas temperaturas (hasta del 26 al 30 la C), lo que resulta en el
tizn, defoliacin y produccin reducida. Las ventajas de azufre son
la baja toxicidad para los humanos y los animales domsticos y el
bajo costo. Se puede aplicar espolvoreando o pulverizacin.
Lime azufre: se recomienda en
tratamientos eradicant invierno, en
plantas templadas y es tambin un producto de la base azufre. La
mezcla de polisulfuros y tiosulfato de sulfuro de calcio de calcio se
convierte fcilmente en azufre elemental en la superficie de la hoja.
en
138
protectora pulverizando el sulfuro de cal debe aplicarse en dosis
ms bajas que el azufre, debido a su mayor fitotoxicidad, que se
atribuye a la mayor solubilidad en agua y una mayor capacidad de
penetracin en la planta.
cprico
mezcla de Burdeos: Las propiedades antifngicas de sulfato de
cobre ya eran conocidas en el siglo pasado, se recomienda el
producto para el tratamiento de semillas de trigo para el control de
carbn. Sin embargo, debido a su alta solubilidad en agua y la
capacidad de penetrar en los tejidos de plantas en crecimiento
activo, es altamente fitotxico, no proporcionar las aplicaciones de
proteccin de follaje. El descubrimiento fortuito en 1882 en Francia,
que la neutralizacin de sulfato de cobre jarabe resultante con
hidrxido de calcio exceso de rociado sobre viedos, y prevenir
stealth recogida por aspecto azulado se confiere al follaje era activo
contra el mildi velloso vid, fue el hito decisivo para el comienzo del
control qumico de las enfermedades de las plantas. Este jarabe, el
famoso mezcla de Burdeos, Es una suspensin coloidal de un
precipitado azul gelatinoso de hidrxido de cobre, prcticamente
insoluble en agua, estabilizada por adsorcin de sulfato de calcio. La
composicin de los cambios de jarabe recin preparados con el
tiempo, por lo que tenemos que aplicarlo inmediatamente despus
de su preparacin. Las dosis de las formulaciones que van desde
0,5 a 1,3 kg de cada componente a 100 litros del jarabe final. Puede
ser fitotxico, especialmente cucurbitceas,
rosetas, solanceas y
Cruciferae, en particular en los tejidos jvenes y a bajas
temperaturas. En la actualidad, debido a su laboriosa preparacin,
mezcla de Burdeos ha sido poco utilizado.
cobres fijos: se utilizan como sustitutos de la mezcla de Burdeos,
porque, a pesar de la menor tenacidad
y fungitoxicidad inherente
Tienen una mayor facilidad de preparacin y menos fitotoxicidad.
Comprenden un grupo
qumicamente heterognea, incluyendo hidrxido de cobre oxicloruro
de cobre, xido cuproso
y sulfato de cobre bsico. Como mezcla de Burdeos, constituyen
un grupo de fungicidas con un amplio espectro antifngico y
actividad antibacteriana y baja toxicidad para los animales y los
seres humanos.
Son ampliamente utilizados en
horticultura, fruta y caf.
ditiocarbamatos
tiram: recomendado como un protector de las partes areas y,
principalmente semillas.
Tambin se recomienda como un repelente para las aves.
aunque de su toxicidad
relativamente baja para los mamferos, puede causar irritacin de la
piel y las membranas mucosas.
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ferbam: recomendado en el control de la fruta y enfermedades de
las plantas ornamentales, controla eficientemente la roya,
antracnosis y costra de rosetas y melocotn podredumbre parda. En
relacin al azufre y cprico, Tiene la ventaja de fitotoxicidad inferior y
en relacin con otra tiocarbamatos y captan,
la
desventaja de tincin de la fruta, cuando se aplica antes de la
cosecha. Entre el control de la enfermedad ornamentales: punto
negro y el odio de la rosa, clavel y crisantemo xido Septoria.
Tambin tiene una buena accin contra los agentes mohos y
antracnoses moho gris vegetal y humo. Se cita como poseedora de
propiedades
repelentes contra insectos.
Tiene baja toxicidad para los mamferos. Puede, sin embargo, causar
irritacin de la piel y las mucosas.
ziram: fungicida gran poder residual, se recomienda en el control
de un gran nmero de enfermedades vegetales, particularmente
mohos y antracnoses. El control eficiente de tomate y papa pinturas
negras se convirti en su uso general alrededor de 1940 hasta
1950, sustituyendo la mezcla de Burdeos, fitotxico ms y ms
laboriosa preparacin. Sin embargo, debido a que causa dermatitis
en muchos individuos susceptibles, que est siendo sustituida por
nuevos compuestos orgnicos y ms eficiente y sin este
inconveniente.
Etilenobisditiocarbamatos
Los etilenobisditiocarbamatos son generalmente sustituye a
cprico natural que tiene mayor fungitoxicidad inherente contra ciertos
patgenos, lo que aumenta la eficiencia de control, y menos de
fitotoxicidad en general. En la mezcla, en la proporcin 1: 1, potencia
la accin fungitxica bactericida y cprico. Esta mezcla ha sido muy
indicado para el control de enfermedades bacterianas que se
manifiestan por manchas y crestamentos hojas. La adopcin
generalizada de este grupo de fungicidas debido al amplio espectro de
accin, toxicidad a varios patgenos de cultivos econmicamente
importantes y el coste relativamente bajo, as como una baja toxicidad
para los mamferos.
zineb: recomendado en el control de muchas enfermedades,
principalmente
verduras y frutas, debido a su amplio espectro de actividad
antifngica y baja toxicidad para plantas y animales. Est indicado
para el control del mildiu tambin puede tener una accin acaricida
(buena eficacia contra el caro de los ctricos). A pesar de la baja
toxicidad aguda para los mamferos, el contacto con la piel y la
inhalacin debe ser evitado.
maneb: como una versin mejorada de zineb,
Se recomienda en el control de un gran nmero de enfermedades,
particularmente el mildiu. El producto comercial se debe almacenar
en un ambiente seco, ya que se degrada con facilidad en presencia
de la humedad. tiene baja
139
toxicidad aguda para los mamferos. Sin embargo, puede causar
dermatitis, conjuntivitis, faringitis,
bronquitis y rinitis.
mancozeb: complejo de zinc y maneb que contiene 20% de
manganeso y 2,5% de zinc. El espectro antifngico y otras
propiedades son muy similares a maneb, pero la presencia de zinc
reduce la fitotoxicidad. Est indicado para el control de
enfermedades vegetales y frutas en general. Adems de una buena
accin contra las enfermedades, tiene efecto tnico en muchas
culturas, por ejemplo, el ajo y la cebolla,
aumentando sustancialmente la produccin, incluso
en ausencia de la enfermedad. tambin prescrito para el control del
caro de la roya de los ctricos falsa.
Los compuestos aromticos
clorotalonil: fungicida de amplio espectro con buena
actividad contra oomicetos
( Phytophthora spp.), Ascomycetes ( Botryotinia, Mycosphaerella,
Dydimella) basidiomicetos
(royas) y hongos imperfectos ( Alternaria solani
y Colletotrichum gloeosporioides).
en general formulado suspendido
concentrada, tiene buena persistencia, a pesar de la retirada inicial
considerable del depsito por la lluvia. La adicin de esparcidor est
contraindicado, resultando en una mayor fitotoxicidad inherente y
fungitoxicidad inferior. Por la misma razn por la que no se puede
mezclar con formulaciones oleosas. Tiene baja toxicidad aguda en
animales de laboratorio. Puede, sin embargo, causar alergia.
Dieloran: fungicida de baja toxicidad aguda a los animales, selectiva
para los hongos formacin de esclerocios ( Sclerotinia, Botryotinia,
Monilinia) Es para Rhizopus,
comnmente involucrados en
fruta podrida y verduras. Tiene baja fitotoxicidad. Debe, sin
embargo, evitar la pulverizacin durante las horas ms calientes de
las formulaciones insecticidas da y mezclas oleosas.
Los compuestos heterocclicos de nitrgeno
Captan: recomendado en el control de un gran nmero de
enfermedades de frutas, verduras y plantas ornamentales. Su
caracterstica ms notable es la capacidad de controlar las
enfermedades sin afectar negativamente a la calidad del producto,
por lo que se utiliza en el control de enfermedades de manzana,
pera, melocotn, ciruela, fresa y uva. Sin embargo,
es
relativamente ineficaz contra mildius, odios y royas. Es un producto
ampliamente utilizado en el tratamiento de semillas, con miras a la
proteccin Pythium spp. y Rhizoctonia solani, causas importantes de
los almcigos. Se debe aplicar en mezcla con lcali, que se degrada
en el pH por encima de 7.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ...
Tiene baja toxicidad oral aguda para los mamferos.
folpet: qumicamente relacionada con el producto
captan, propiedades exhibe fsico y
propiedades biolgicas similares. Ms eficiente que captan en el
control de algunas enfermedades como punto negro, odio de la
rosa y la podredumbre marrn melocotn. Tambin es muy eficaz
en el control de la sarna del manzano y antracnosis y mildiu de las
cucurbitceas. En condiciones de alta temperatura y alta humedad,
altas dosis pueden causar lesiones en cucurbitceas y plntulas de
vid.
dyrene: indicado para el control de las enfermedades de tomate, la
patata y el apio, tiene un amplio espectro fungitxica. En el tomate
tiene una alta eficacia contra el deterioro y la melanosis y menor
eficiencia contra el tizn tardo. ms utilizado comercialmente en el
csped para controlar helmintosporioses, Fusarium y Rhizoctonia
tizn de la vaina.
Orgnica de proteccin adicional
dodina: introducido para controlar la sarna del manzano,
caractersticas de alta fungitoxicidad
inherente y se distingue por la capacidad de mejorar la cobertura
para su redistribucin. Adems, tiene una cierta accin curativa, la
gestin para eliminar el hongo de la antracnosis del manzano 28
horas despus de la infeccin.
diclofluanida: fungicida de amplio espectro, particularmente eficaz
en el control de Botrytis
spp., agente de moho gris, frutas y cultivos ornamentales.
7.3. Los fungicidas sistmicos
La cura o terapia de planta enferma es la atenuacin de los
sntomas o reparar el dao causado por el patgeno. Es una accin
dirigida
contra la patgeno, despus la
establecimiento de un contacto real con el anfitrin. fungicidas
eradicant y protectores tambin pueden actuar como medicamentos a
base de hierbas, en circunstancias particulares: a veces es el
patgeno que se presenta en una situacin muy vulnerable, como en
el caso de oidio; o la estructura del husped afectado se puede tratar
ms rigurosamente sin riesgos de fitotoxicidad, como en el caso de
tratamiento de semillas. Sin embargo, la quimioterapia solamente
adquiri gran impulso de desarrollo con la llegada de los fungicidas
sistmicos, debido a la sistematicidad, adems de la capacidad de
translocacin del sitio
140
aplicacin a otras partes de la planta implica, por lo tanto, la ausencia
o la reduccin de la fitotoxicidad y la actividad fungitxica dentro del
husped.
Todos los fungicidas sistmicos, debido a su penetracin y la
capacidad de translocacin dentro de una planta,
Son capaces de actuar
curativa. En la prctica, sin embargo, se observa que, desde un punto
de vista epidemiolgico, los principios ms importantes que
intervienen son la proteccin y la inmunizacin. La proteccin, ya que
son ms comnmente rociado en el follaje y la mayor parte de los
residuos se depositan fuera, esperando a que el patgeno;
porque la inmunizacin
pequeo porcentaje penetra la savia y se puede trasladar presente en
concentracin fungitxica dentro de los tejidos del husped sanos.
Adems de los efectos de curacin, la inmunizacin
y protectores, la fungicidas
puede tener sistmico considerable accin
erradicar, muy importante en el tratamiento de semillas y el suelo, con
el fin de eliminar los patgenos especficos.
Esta multiplicidad de efectos de fungicidas sistmicos debido a
tres caractersticas:
citoqumico la especificidad de nivel de accin, absorcin de la planta
y la capacidad de translocacin dentro de una planta. De hecho, todos
la fungicidas sistmico inhibir
procesos metablicos selectivamente especficos, compartidos
nicamente por grupos restringidos de hongos, que actan
nicamente contra patgenos diana (Tabla 1). La alta especificidad de
accin conduce a la toxicidad alta hongo inherente en hongos sensible
y baja fitotoxicidad. La baja fitotoxicidad, junto con la capacidad de
absorcin y translocacin lleva a efecto sistmico.
Aunque tienen diferencias, sus caractersticas de uso compartido
mayor
especificidad fungitoxicidad inherente y la penetracin y la
translocacin en la planta, hacindolos mucho ms eficientes que los
fungicidas sistmicos sistmica no: tienen el mayor efecto
erradicar, protectora, aderezo y
la inmunizacin; requerir dosis ms bajas y nmeros de aerosoles;
Tienen problemas menores de fitotoxicidad, la contaminacin
ambiental y el desequilibrio biolgico; Ellos son ms adecuados para
su uso en programas de manejo integrado de plagas.
En vista de todas estas ventajas, no es de extraar la gran
escalada en el uso de fungicidas sistmicos, que comenz despus
de la amplia aceptacin benomilo es de carboxina a finales de 1960.
La tendencia actual se mantiene el aumento de la sistmica. Las
molculas con nuevos modos de accin, adems de toxicidad hongo
directa, estn siendo investigados.
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 141

Tabla 1. modo de accin de algunos fungicidas sistmicos.

fungicida El sitio primario de accin proceso afectado

benzimidazol tubulina mitosis

carboxamidas La oxidacin de succinato aliento
pirimidinas La adenosina deaminasa metabolismo de los cidos nucleicos

fsforo La quitina Sntesis de sntesis de la pared celular

biosntesis de fosfatidilcolina sntesis de la membrana celular
metalaxil la sntesis de protenas ribosomal RNA polimerasa
cimoxanilo Sntesis de ADN y ARN metabolismo de los cidos nucleicos

morfolinas la biosntesis de ergosterol Sntesis de esteroles

piperazinas la biosntesis de ergosterol Sntesis de esteroles
piridinas la biosntesis de ergosterol Sntesis de esteroles
pirimidinas la biosntesis de ergosterol Sntesis de esteroles
imidazoles la biosntesis de ergosterol Sntesis de esteroles
triazoles la biosntesis de ergosterol Sntesis de esteroles

7.3.1. Systemic principal Fungicidas fungicidas benomil, carbendazim, tiofanato

carboxamidas
Todos los fungicidas de este grupo son ms o menos selectiva
para enfermedades causadas por basidiomicetos. Su espectro de
toxicidad hongo incluye principalmente el carbn, la decadencia, la
oxidacin y la
Rhizoctonia solani.
carboxina: recomendado para el tratamiento de semillas de
cereales (contra la caries y carbonos), cacahuete y hortalizas ( nica
Rhizoctonia ni). A pesar de su mayor toxicidad inherente hongo
contra la herrumbre que oxicarboxin, la planta se oxida rpidamente
a sulfxido, no fungitxica, por lo que pierde gran eficiencia. Tiene
baja toxicidad aguda para los mamferos y no es fitotxico a las
dosis recomendadas.
metilo y tiabendazol. De estos, se sabe que el tiabendazol, aplicado al
suelo, es absorbido por las races y trasladadas a tallos y hojas, sin
someterse a la hidrlisis, concentrndose ms en la raz, la soja, y
siendo menos de translocvel benomilo y carbendazima en el algodn.
Benomilo y tiofanato de metilo vuelto comn en (bencimidazol-2
carbaInato metil) motivo carbendazim principio fungitxica MBC o
porque el espectro antifngico de los tres es muy similar. Sin embargo,
en general, el benomilo ha demostrado ser ms eficiente. Se supone
que el benomil y tiofanato de metilo, cuando es absorbido por las
races liberar gradualmente la MBC para ser trasladadas en las
hojas. El amplio espectro de accin altamente valora benzimidazoles,
porque cubre enfermedades que causan un enorme dao en un gran
nmero de cultivos: odios, antracnoses,

cercosporioses, sarna,
El moho gris y moho.

oxicarboxina: muy similar a carboxina, que difieren por la menor
fungitxica inherente, pero con la ventaja de ser ms estable y se
puede utilizar para controlar el xido, especialmente la roya del frijol.
pyracarbolid: espectro antifngico similar a otros miembros del
grupo, pero con formulaciones oleosas ligeramente ms alto de
potencia tienden a ser fitotxico en algunas variedades de habas y
clavo de olor.
benomilo: tienen propiedades preventivas y curativas contra un
amplio espectro de hongos, entre los que los ascomicetos y los
hongos imperfectos
(Excepto dematiceo); algunos
Basidiomycetes, en particular de agentes de carbn y la caries son
muy sensibles; accin es tambin contra caros (especialmente
huevos); oomicetos a bacterias y hongos inocuo. Baja toxicidad para
las plantas y para los animales. Y el ms eficiente de los fungicidas
de bencimidazol.

carbendazim: principio activo de benomilo y tiofanato de metilo.

regalos todas las
las caractersticas del grupo, pero resulta que, en el campo, menos
benzimidazol
eficaz en el control de las mismas enfermedades.

Constituyen, quizs el mas

importante grupo de fungicidas sistmicos
usado comercialmente, incluyendo la
MICHEREFF, SJ Fundamentos de Fitopatologa ... 142

metil tiofanato: Es muy similar al benomil producto en todas sus Phytophthora, no sintetizar esteroles. La ventaja de este grupo de
propiedades, ya que se convierte, en la planta mediante hidrlisis en fungicidas sistmicos,
el principio fungitxica habitual MBC. considerarse en adicin a, es el
dificultad patgenos sensibles se vuelven resistentes,
sin ser afectado en su
tiabendazol: Presenta un amplio espectro de actividad antifngica, adaptabilidad. Estos incluyen compuestos qumicos
similar a la de benomilo, pero cuantitativamente menos eficaz en estructuralmente muy diversos (triazoles, imidazoles, pirimidinas,
enfermedades que tanto el control. Y uno de los pocos productos morfolinas, piperazinas, etc.), triazoles siendo el ms importante.
autorizados en tratamientos post-cosecha de muchas frutas como la
papaya y el pltano. Ampliamente utilizado en el tratamiento de
semillas. bitertanol: recomendado para el control de la roya del gladiolo y la
sarna del manzano.

ciproconazol: aplicado en el control de la roya de la hoja de caf,

presenta una alta eficiencia (dosis excelente control bajo de 40 a
dicarboximidas 100 g por hectrea). Hay una formulacin granular se mezcla con el
disulfotn insecticida, especialmente para el control de la oxidacin
Productos qumicos afines y minador de la hoja de caf.
captan y folpet, tambin dicarboxlico, que difieren por la presencia de
un anillo de benceno clorado y la capacidad de translocacin, aunque
limitada, en la planta. El espectro fungitxica es muy similar a los propiconazol: adecuado para el control
fungicidas aromticos clorados, enfermedades de man (cercosporioses), pltano (mala Sigatoka),
caf (herrumbre), caucho (el mal
como el quintoceno, de las hojas), cebada y trigo
dicloran y cloroneb, razn por la cual se cree que tienen el mismo (Helmintosporioses, septorioses, y royas
modo de accin no se entiende bien. A pesar de estas similitudes, la oidio). En el ltimo cultivo es uno de los mejores productos en base
toxicidad inherente hongo es ms alto, lo que refleja la mayor a su espectro de accin y alta eficiencia.
eficiencia de control. Tienen una alta actividad

antifngico contra ascomicetos tebuconazol: recomendado en el control de enfermedades de

(heloticeas Botrytis, Monilinia y Sclerotinia) cereales, sobre todo en los cultivos de trigo que en vista de su
algunos basidiomicetos ( Corticium, Ustilago) amplio espectro, que tiene un buen rendimiento en contra
zygomycetes ( Mucor y Rhizopus) y hongos royas,
imperfecto ( Alternaria, Phoma, helmintosporioses, septorioses, oidio, la sarna y la onda expansiva.
Helminthosporium). Tienen oomicetos de baja toxicidad, la levadura y Fusarium
oxysporum.
triadimefn: recomendado en el control de la roya (en los cultivos
iprodiona: se ha indicado en el tratamiento de la semilla, el suelo y de caf, trigo, ajo, gladiolos), odios (en cultivos de cucurbitceas y
partes areas de un gran nmero de cultivos: Lechuga (rot cereales de invierno), la sarna del manzano, etc. Hay una
formulacin granular mezclado con insecticida
Sclerotinia) ajo (podredumbre blanca), la patata y el tomate (tizn
temprano), cebolla (mancha prpura), zanahoria (tizn de la hoja), disulfotonsulfona, especficamente
melocotn (podredumbre parda), crisantemo, fresa, uva (moho gris), diseado para establecer de xido y el control del minador.
etc.

triadimenol: especialmente recomendado para el tratamiento de

vinclozolina: Tiene el mismo iprodiona espectro antifngico, y por lo semillas de cereales (cebada y trigo)
tanto se recomienda para el control de enfermedades causadas por puntera control caries,
helmintosporioses y odios.
Botrytis, Sclerolinia, Sclerotinia, Monilinia y
Phoma. tridemorf: fungicida especfico para el odio, adecuado para la
pulverizacin de los cultivos de cereales y cultivos de cucurbitceas.
procimidona: indicaciones similares a los de En particular la cebada, se ha demostrado una alta eficiencia en una
otros fungicidas del grupo. dosis de 500 a 600 g de ingrediente activo / ha, con la potencia
residual de 4 a 5 semanas.

inhibidores de la biosntesis de esteroles

triforina: producto altamente eficiente en el control de mohos
Es el grupo ms grande y ms importante de compuestos ya sarna del manzano, del moho y polvo se elev en general. Tiene
desarrollado para el control de enfermedades fngicas de plantas y baja toxicidad para los animales.
animales, que exhiben grados variables de capacidad sistmica y a
menudo de alta potencia antifngica. Se controla un amplio espectro
de enfermedades causadas por Ascomycetes, Basidiomycetes y
Deuteromycetes, no tomar accin sobre los hongos como Pythium y
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inhibidores de oomicetos
Oomycetes hongos, incluyendo importantes patgenos de las
plantas, tales como el mildiu velloso y el tizn tardo de la patata y el
tomate, son un grupo sensibilidad diferentes fungicidas de accin
selectiva son sistmicos. As, por ejemplo, no se ven afectados por el
primero descubierto sistmica, tales como los benzimidazoles y
carboxamidas. Tambin son altamente insensible a grupo importante
de los inhibidores de fungicidas
la biosntesis de esteroles.
En consecuencia, era necesario esperar a que el
desarrollo de productos selectivos con otros modos de accin para
estas enfermedades, y las causadas por especies de Pythium y
Phytophthora, habitantes de la tierra, podan ser controlados de
manera ms eficiente. Hay hoy en da en el mercado, 4 tipos de
fungicidas sistmicos selectivos
para oomicetos: propamocarb,
cimoxanilo, metalaxil y efosite.
propamocarb: indicado para el tratamiento
la erradicacin de tierra y semillas y plntulas guardia contra
gneros de hongos Pythium y
Phytophthora, slo en la tienda de flores. Se muestra una buena
actividad en el riego, contra mildius de las cucurbitceas, lechuga,
cebollas y crucferas. Ms eficaz contra Phytophthora que contra
Pythium.
cimoxanilo: indicada en la patata de control de tizn tardo y
tomate, mildi velloso y el tizn tardo, y el panel de caucho cncer
de cuerpo estriado. Buena actividad preventiva y curativa contra el
moho de
vid y
cucurbitceas y tizn de tomate y la patata. Especialmente para el
mildi velloso, tiene notables efectos curativos. Debido a la potencia
residual bajo y el riesgo de aparicin de cepas resistentes del
patgeno diana, el producto se formula junto con un fungicida
protector (tales como mancozeb) o un sistmica (como oxadixilo,
metalaxil un anlogo qumico).
metalaxil: indicado en el control del tizn tardo de la patata y el
tomate, mildi velloso y el tizn de caucho y de rosas. Tiene accin
protectora y curativa fuerte y se absorbe rpidamente por el follaje,
tallos y races y apoplasticamente translocado. Fungitoxicidad tiene
alta esporulacin que afecta inherente y el crecimiento del micelio
de los hongos sensibles a concentraciones de menos de 10 ppm.
Esto refleja la actividad de control de alta
Phytophthora en condiciones de campo, se pueden aplicar en dosis
de 200 a 250 g de ingrediente activo por hectrea. razn Sin
embargo, si se trata de productos de un muy vulnerables a la
aparicin de poblaciones resistentes del patgeno, se formula por
qu un fungicida con proteccin (mancozeb, clorotalonil o cprico).
En formulaciones adecuadas para cada propsito, ahora se puede
aplicar
143
Tambin en el tratamiento del suelo y de las semillas,
especialmente para el control de Pythium y
Phytophthora suelo, contra el cual cuenta con una alta eficiencia.
Efosite: primero fungicida comercial
verdaderamente sistmica, tanto la translocacin de xilema y floema
por. En vista de su pequeo actividad fungitxica " in vitro " a pesar
de la buena eficiencia " in vivo " se supona que era un accionamiento
indirecto a travs supuestamente inducir la produccin de
sustancias protectoras en las plantas tratadas. Hoy en da, se sabe
que, en la planta, el producto se transforma en cido fosforoso, solo
" in vitro " caractersticas de alta y hongos toxicidad " in vivo " controla
tan eficientemente como las enfermedades comerciales de
productos causados por Phytophthora en la pia, el aguacate y
ctricos. Que no muestra una buena actividad contra el tizn tardo
de la papa y el tomate, moho azul del tabaco y la pudricin de la raz
de las enfermedades causadas por la soja
hongos del gnero
Phytophthora.
Los inhibidores de la biosntesis de melanina
Varios productos con actividad contra el agente aublo del arroz
interfieren en la biosntesis de melanina. Se supone que la apresorios
sin melanina dejar de
estructuras de penetracin porque pierden la rigidez necesaria para la
cutcula de perforacin mecnica. Esta hiptesis explicara por qu el
control total de la enfermedad es
logrado en
concentraciones foliares 25 a 35 veces menor que la requerida para la
inhibicin de micelial " in vitro ".
BIM: altamente eficaz en el control del aublo del arroz, pero ningn
efecto sobre otras enfermedades de la cultura. Aplicado a la semilla,
el suelo o la raz transloca a travs del xilema a las hojas. La
recomendacin habitual es por pulverizacin foliar a una dosis de
200 a 250 g de ingrediente activo / hectrea
aplicado en final de
el arranque. Si es necesario, se puede hacer una segunda
aplicacin 21 das despus.
piroquilon: producto formulado polvo humectable, con 50% de
ingrediente activo, se recomienda slo para el tratamiento de
semillas de arroz y el trigo, para el control de tizn del arroz. En el
arroz, slo una aplicacin 800 g de producto comercial por 100 kg
de semilla proporciona un perodo de control ms de 55 das, con
un aumento medio del 30% de rendimiento.
fsforo orgnico
IBP: controla efectivamente la explosin de arroz, sin mostrar
fitotoxicidad cuando
se aplica correctamente. Tambin tiene efecto insecticida. Es menos
txico para los mamferos que blasticidina, pero mucho ms de
kasugamicina. aplicaciones recomendadas
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hoja (2 la 3 sprays) o fitotoxicidad y precio. Eficaz contra la mildi de las plantas
Preferiblemente, la bandeja de agua, en la formulacin granular La
accin fungitxica persiste durante al menos 30 das.
pirazofos: controla especficamente los odios, recomendado para
el cultivo de cucurbitceas, ornamentales y frutales. Nueva
absorbido por el follaje y las ramas, se transloca en la planta. No se
absorbe por las races no se puede aplicar a las semillas o el suelo.
Tiene relativamente alta toxicidad para los mamferos y cierta
insecticida poder, sino un problema de fitotoxicidad es slo en
algunas variedades de clavel.
antibiticos
Son un grupo de uso relativamente reciente de fungicidas para el
control de enfermedades de las plantas. Sustancias producidas por
microorganismos,
que inhibir otra
microorganismos, en bajas concentraciones,
exhibiendo un alto grado de especificidad. A pesar de su xito en el
control de algunas enfermedades de la hoja, su uso en la agricultura
es muy limitada en funcin del descubrimiento de nuevas molculas,
competitivos con relacin a los productos sintticos. El tomado de la
medicina son normalmente bactericida,
recomendado, en
Por el precio, slo para el tratamiento de semillas o de las culturas
que presenta un alto riesgo de lesin. El ms comnmente utilizado
en el control de enfermedades de las plantas son:
aureomicina o chlortetraciclina: el grupo tetraciclina de antibiticos
producida por especies de Streptomyces. El grupo como un todo, se
muestra menos eficaz que la estreptomicina. Se ha demostrado
eficaz en el tratamiento de semillas de crucferas, con la accin
terapia contra Xanthomonas
campestris pv. campestris, agente de la pudricin de negro de las
crucferas. Las semillas se empapan durante 30 minutos en un
comtendo suspensin de 1 a 2 g de antibitico por litro de agua; a
continuacin, durante 30 rninutos en salmuera urna (20 g de sal de
mesa por litro de agua) para evitar fitotoxicidad.
blasticidina: derivado de pirimidina, producido por
Streptomyces griseochromogenes. lo
sistmicamente activo contra hongos y bacterias, en particular Pyricularia estrategias adecuadas para reducir estos riesgos.
oryzae, agente del tizn del arroz. Es fungitxico para el crecimiento
del micelio que para la germinacin de los conidios del hongo.
estricto cumplimiento por fitotoxicidad, toxicidad para los peces y
capacidad de causar irritacin ocular y de la membrana mucosa en
el hombre.
cicloheximida: antibitico producido por
Streptomyces griseus, especialmente activo en un amplio espectro
de patgenos, excepto las bacterias. Es un subproducto de la
produccin de estreptomicina. Su uso est limitado por
144
ornamentales y xido de pino blanco.
estreptomicina: producido por Streptomyces griseus, tener alguna
eficacia en el control de crestamentos bacteriana frijol y haba de
soja, pie negro de la patata, punto angular de la hoja de pepino,
pudricin de negro de las crucferas, el cncer de tomate, la
pudricin blanda de la lechuga, tizn tardo de la patata y el tomate,
moho velloso brcoli y oidio el rosal. La eficiencia se mejor
mediante la adicin de glicerol y 1% en asociacin con cobre. Su
uso ms comn es en la semilla como la pulverizacin tratarnento
los brotes son muy caros.
kasugamicina: baja toxicidad de antibiticos a los mamferos,
producido por Streptomyces
kasugaensis, diseado para controlar el tizn del arroz
de arroz. regalos alto
la toxicidad hongo Pyricularicz oryzae, similar a blasticidina, pero sin
restricciones a la fitotoxicidad; Tambin acta sobre las bacterias
patgenas de plantas del gnero Pseudomonas.
8. RESISTENCIA HONGOS los fungicidas
La selectividad, lo que permite un acto fungicida sistmica,
aumentando su eficiencia en comparacin con no sistmica, es, al
mismo tiempo, debido a su vulnerabilidad. Hongos, tales como
todos los agencias viviendo, ellos son
genticamente maleable y puede, a travs de mutaciones, se vuelven
resistentes a los fungicidas particulares que actan sobre uno o unos
pocos procesos metablicos vitales. Hasta 1970, debido al predominio
de fungicidas inespecficos, los casos de resistencia en el campo se
limita a menos de 10 gneros de hongos. En contraste, coincidiendo
con la escalada de fungicidas sistmicos, este nmero ya ascendi en
1980 a alrededor de 35 gneros.
Las consecuencias del desarrollo de las poblaciones de hongos
resistentes a los fungicidas pueden ser desastrosas tanto para el
usuario, que puede perder toda su produccin por falta de un sustituto
de la eficiencia equivalente, segn el fabricante, que ha invertido en su
gran descubrimiento y desarrollo . Es importante, por tanto, que estas
nuevas y poderosas armas del arsenal qumico a utilizar con las
La adaptabilidad del mutante depende fundamentalmente del
gen o genes mutados para la resistencia. Si estos genes antes de la
mutacin, fueron acondicionadores competitivos importantes (por
ejemplo, la supervivencia patgeno y la capacidad de esporulacin),
entonces el mutante tiene una baja capacidad de adaptacin; de lo
contrario continuar con su capacidad de adaptacin sin cambios.
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Esta capacidad de adaptacin del mutante tiene una estrecha
correlacin con la forma de accin fungicida, por lo que los mutantes
parecen muy adecuadas para hacer frente con mayor facilidad con
ciertos principios activos. Una alta capacidad de adaptacin de los
mutantes no significa necesariamente problema de la resistencia en el
campo;
o una baja
adaptabilidad, la ausencia de resistencia riesgos. Incluso un poco de
fungicida vulnerables estar en condiciones de alta presin de
seleccin, en riesgo de aumentar las posibilidades de mutaciones que
dan lugar a tipos cada vez ms adaptadas de mutantes resistentes.
Por lo tanto, la aparicin de problemas de resistencia a los fungicidas
en el campo depende en gran medida de la presin de seleccin
ejercida por la aplicacin incorrecta de fungicidas.
La presin de seleccin ejercida por el fungicida sistmico es
una pantalla de la funcin de extensin y duracin, y se incrementa
como:
cuanto mayor sea el rea tratada con un solo ingrediente activo
especfico;
cuanto mayor sea la dosis y el nmero de aplicaciones y por lo tanto la
potencia del producto residual;
cuanto mayor sea la tasa de infeccin de la enfermedad y las
condiciones ms favorables para la aparicin de epidemias.
Los fungicidas que se esperan problemas de resistencia no
deben usarse contra enfermedades que son controlados
apropiadamente
fungicida convencional
(protectores) u otros mtodos de control. Deben ser utilizados contra
las enfermedades en las cuales:
los aumentos de la poblacin de patgenos resistentes slo
lentamente o pueden ser controlados por una combinacin de
fungicidas y mtodos culturales;
el control se puede obtener en una presin de seleccin baja (uno
o dos pulverizaciones / estacin).
La presin de seleccin ejercida por la (s) fungicida (s) se puede
reducir usando la siguiente las estrategias para prevenir la
resistencia:
restringir la aplicacin de los perodos crticos vulnerables
fungicidas;
la reduccin de la cantidad aplicada y la frecuencia de aplicacin
al mnimo necesario para el control econmico;
la eleccin de un mtodo de implementacin que reduce al mnimo la
duracin de la exposicin del patgeno para el fungicida;
la limitacin de la zona tratada con ningn fungicida solo;
la restriccin de la multiplicacin de las formas resistentes
mediante el uso de un segundo fungicida
145
(Mezcla), preferiblemente un inhibidor no especfico;
usando dos fungicidas especficos en secuencia y no en mezcla,
como la capacidad de adaptacin del medio es menos resistente
que la sensible;
la realizacin de la vigilancia para detectar la presencia de cepas
resistentes y el cambio de los mtodos de control antes de que
fallen.
9. CONSIDERACIONES GENERALES
El control qumico de enfermedades de las plantas es muy
dinmica, porque las nuevas molculas son a menudo
descubrimientos y productos
negociacin en el mercado. En este sentido, la actualizacin constante
es esencial. En Brasil, la mejor manera de actualizar en relacin con el
control qumico de enfermedades de las plantas es la consulta en
AGROFIT98, una base de productos fitosanitarios que los datos
registrados en el Ministerio de Agricultura, disponible gratuitamente en
CD-ROM. Otras opciones,
menos
actualizacin de la informacin, las consultas son Gua Fungicidas
(Kimati et al. 1997) y Compendio de Plaguicidas (Andrei
1997), que se vende en las libreras.
10. BIBLIOGRAFA
AGRIOS, Control MAL de enfermedades de las plantas. En: Agrios,
GN fitopatologa. 4 ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.171-221
AGROFIT98. informacin del producto fitosanitario
registrada en el Ministerio de Agricultura. [ CD-ROM]. Brasilia: Ministerio de
Agricultura, 1998.
Andrei E. Compendio de pesticidas. 6. ed. Sao Paulo: Organizacin Andrei, 1997. 458p.
Chaube, SA; SINGH, control de EE.UU. qumica. en:
Chaube, SA; SINGH, EE.UU. la gestin de enfermedades de las plantas: principios
y prcticas. Boca Raton: CRC Press, 1991. p.227-304.
Dekker, J.; Georgopoulos, G. (Eds.). fungicida
la resistencia en la proteccin de cultivos. Wageningen: PUDOC, 1982. 320p.
Kimati, control de H. qumica. En:. BERGAMIN SON, A;
Kimati, H.; Amorim, L. (Eds.). manual
fitopatologa: principios y conceptos. 3. ed. Sao Paulo: agronmicas Ceres, 1995.
versin 1, p.761-785.
Kimati, H.; GIMENES-Fernandes, N.; Soave, J.;
Kurozawa, C.; Brignani Neto, F.; BETTIOL, W.
Gua fungicidas agrcolas: recomendaciones para la cultura. 2. ed. Jaboticabal:
Grupo Paulista de Fitopatologa, 1997. 225P.
Zambolim, L. Fungicidas: beneficios y riesgos. accin
ambiental, Lush, n.5, p.24-27, 1999.
 fundamentos
de

Fitopatologa

CONTENIDO

P.

presentacin

Unidad 1 - Concepto e historia de Fitopatologa .......................................... 1

Unidad 2 - Concepto e importancia de las enfermedades de las plantas ........................ 5

Unidad 3 - Clasificacin de enfermedades de plantas ......................................... 12

Unidad 4 - Etiologa y patgenos Clasificacin ....................................... 17

Unidad 5 - Los sntomas de enfermedades de las plantas ...................................... 19

Unidad 6 - Los hongos como agentes de enfermedades de las plantas ............................ 24

Unidad 7 - Las bacterias como agentes de enfermedades de las plantas .......................... 43

Unidad 8 - virus como agentes de enfermedades de las plantas ............................... 52

Unidad 9 - Los nematodos como agentes de enfermedades de las plantas ...................... 61

Unidad 10 - Otros agentes de enfermedades de las plantas ...................................... 68

Unidad 11 - variabilidad de agentes patgenos ................................... 75

Unidad 12 - Ciclo de las relaciones husped-patgeno .................................... 81

Unidad 13 - epidemiologa de las enfermedades de plantas ........................................ 89

Unidad 14 - Principios generales de control de enfermedades vegetales .................. 102

Unidad 15 - Control gentico de enfermedades de las plantas ................................... 109

Unidad 16 - Control cultural de enfermedades de las plantas ................................... 119

Unidad 17 - Control biolgico de enfermedades de las plantas .................................. 123

Unidad 18 - control de enfermedades vegetales fsica ....................................... 129

Unidad 19 - El control qumico de enfermedades de las plantas ................................... 133

 PRESENTACIN

"No hay un mtodo que tiene la misma salida con todos los estudiantes ... La
enseanza se hace ms eficaz cuando el maestro conoce la naturaleza de las
diferencias entre sus estudiantes."

Wilbert J. McKeachie ( 1966)

"Los dos grandes males que minan la enseanza y restringen sus ingresos son:
rutina, sin inspiracin, o propsito, la improvisacin dispersiva, confundido y sin
orden El mejor remedio contra estos dos grandes males es la planificacin .."

Luiz Alves de Mattos ( 1960)

En este folleto se cubren algunos temas importantes de Patologa Vegetal, con nfasis en sus principios, el objetivo
principal de la disciplina me Fitopatologa Curso de graduacin de Agronoma de la Universidad Federal Rural de Pernambuco.
El objetivo bsico fue sistematizar la informacin disponible y emparejarlos a abordar el tema, tratando de ayudar en el proceso
de enseanza-aprendizaje, como la planificacin y la organizacin son esenciales para un buen aprendizaje.

Los captulos de este folleto son en gran parte recopilaciones de materiales de enseanza utilizados previamente en
la disciplina me Fitopatologa por diferentes generaciones de profesores de esta Universidad. Se hicieron varios cambios y
puntos de vista de los contenidos, con miras a una mayor disponibilidad de la literatura y las instalaciones procedentes del
ordenador.

La participacin de los estudiantes es fundamental para la mejora continua y el enriquecimiento del proceso de
enseanza-aprendizaje, ya que el profesor no ensea, sino que ayuda al estudiante a aprender. Este material educativo slo
debe servir como referencia de contenidos abordarse sin que la participacin puede inhibir y dinamismo en los debates sobre
las cuestiones.

Recife 12 de febrero del 2001.

Prof. Sami J. Michereff