Rinencefalo 30 de Abril de 1959

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REVISTA ,.,.CLNICA
ESPANOLA Depsito Legal M. 56 - 19M.
Director: C. JIMENEZ DIAZ. Secretarios: J. DE PAZ y F. VIVANCO

REDACCION Y ADMINISTRACION: Antonio Maura, 13. MADRID. Telfono 22 18 29
LXXIII 30 DE ABRIL DE 1959 NUMERO 2
REVISIONES DE CONJUNTO
...
EL RINENCEFALO. ESTUDIO ANATOMICO apreciado cuando, por ejoemplo, tras un letrgico in-
Y SIGNIFICADO FUNCIONAL vierno se respira el aire de la primavera o nos in-
fluenciamos sentimentalmente por el aliento de una
F. V AL VERDE GARCA. nostlgica fragancia.
En realidad el trmino de rinencfalo sugiere una
Cltnlca de Xuestrn de la Concepcin. estrecha relacin con el sistema olfativo, pero aca-
Prof. Dr D. CARLOH DL\Z. bamos de indicar que el rinencfalo comprende ade-
ms una serie de formaciones, en las cuales la olfa-
Con el nombre de rinencfalo se han designado cin est representada slo en una parte de ellas, es
una serie de porciones del cerebro en relacin con la ms, se puede decir que en el hombre aquellas re-
oUacin. Esta parte del cerebro filoaenticamente giones relacionadas con la olfacin han adquirido
antigua, presenta grandes ' vari:ciones. tanto su mnima expresin, quedando la gran parte res-
tante dedicada a la integracin de otras funciones

en.lmportancia como en extensin, en toda la serie
anlD!al. Representando la casi totalidad del cerebro
en las
reducida considerablemente en extensin re-
como por ejemplo el pez,
de orden psquico, que nada tienen que ver con la
olfacin. Lo que ocurre es que en el estudio del ri-
nencfalo, basado en la mayora en los datos apor-

lat.tva en los individuos ms elevados de la escala tados por la anatoma comparada, se ha pretendido
an1mal. homologar determinadas regiones que en las es:e-
En cie.rta clase de animales, el rinencfalo juega cies inferiores pudieran tener relacin con la olfa-
Primordial en la bsqueda y consecucin del cin con otras, similares anatmicamente, pero fun-
atmento
est ' y dada la gran ext enswn . , e Importancia
. . de cionalmente distintas, encontradas en el hombre.
as estructuras, es por lo que se les ha llamado ani- No existe una correlacin absoluta entre el des-
males mac
sider bl rosma, t'Icos; en el hombre, y debido al con- arrollo de las estructuras olfativas in sensu strictu,
esta a e de otros territorios cerebrales, de una parte, y el septum, el asta de Ammon y el
del es rechazada y hasta com- complejo amigdaloide, de otra, y, sin embargo, desde
lilla . acta la lmea media, quedando reducida a siempre se han asignado funciones olfativas a estas
liodelsene de b for mac10nes
Situadas alrededor del hi- ltimas estructuras.
cere ro. Como dice DROOGLEEVER-FORTUYN el rinencfa-
lo A Primera vISt a pudiera
human parecer que el rinencfalo est caracterizado por sus conexiones constantes
con el hipotlamo y la habnula, de tal suerte que se
es una una formacin atrofiada, pero
Indudable POSICion que dista mucho de la realidad. puede definir el rinencfalo como el representante
!ilativa mente,. el no posee la finura cua- telenceflico del hipotlamo y del epitlamo.
tienen que los animales inferiores
relat.Ivo a. la funcin olfativa, pero, a
DIVISIN ANATi\1ICA
nando su f ' nnencefalo humano sigue desempe-
aparte de como rgano sensorial especfico,
mrse en l una serie de estructuras BROCA 21 estudi estas regiones del cerebro v en-
relacionadas con el rinencfalo, y contr que aquella parte a la que llam gran lbulo
que estas t solo desde hace pocos aos, el papel lmbico se encuentra constantemente en los cerebros
que ructuras, que hasta hace poco se crea de todos los mamferos; segn l, esta cir cunvolu-
tel'lninadas la funcin olfativa, juegan en de- cin lmbica o gyrus fornicatus estara limitada por
J0 tipo emocional, as como fuera y en toda su extensin por una cisura ininte-
Pstquiatra .terreno de la patologa y de la rrumpida formada por la cisura callosomarginal y
los dolllin.' Significado de estas estructuras en la cisura quien en su parte anterior tiene
Jos de_la memoria pueda parcialmente ser el nombre de cisura rnica, reunindose la circun-
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REVISTA CLINICA ESPAOLA

ao abrlll959
volucin del cuerpo calloso y la del hipocampo, que II) Rinencfalo o allocortex in se
aquellas cisuras limitan, por intermedio del pliegue (THOMALSKE y WoRINGER). nsu strictu
de paso temporolmbico situado debajo del rodete del l. Lobus olfactorius.
cuerpo calloso. a) Bulbo olfatorio.
As dispuesto y unindose en la parle anterior por b ) Tracto olfatorio.
ambas races olfatorias y formaciones por estas li- e) Tubzrculo olfatorio.
mitadas, formara un valo continuo que enmarca 2. Archipalluim.
las formaciones comisnrales y la entrada del tallo a) Area olfatoria o sustancia f
enceflico en el cerebro. anterior. perorada
Posteriormente. MUTEL 127 hizo notar que por den- b) La parle del gyrus hippocampi ms
tro del gran lbulo Jmbico de Broca existen otra se- cercana a l surco del hipocamp0 (
rie de formaciones. a las que dio el nombre de limbo subculo y uncus). Pre.
cortical secundario. situadas en el seno del cuerpo e) La formacin ammnica.
calloso y descritas como una formacin nica y con- 11) Asta de Ammon.
tinua que adquiere diversos nombres, segn a la al- (3) Gyrus denlatus, quien rodeando
tura a que se la considere. el calloso !fig. 1 ) forma
1fAC LEAX . 7 desde un punto de vista entera- (limbo cortJcal
mente funcional, designa con el nombre de sistema secundano de Mute!) la fascio-
Jmbico al gran lbulo Imbico de Broca y a una flexura retrosplenia-
serie de estructuras relacionadas con l. y seala hs. estnas de Lancisi mediales
que las principales diferencias entre estos tipos de y laterales y cinta blanca inter-
estructuras, filogenticamente antiguas y el neopa- puesta, gyrus subcallosus y ban.
lio son tres: da diagonal de Broca.
a La ausencia o escaso desarrollo de capas r.u- y) Gyrus fasciolaris (inconstante).
pragranulares. d l Los rudimentarios gyri olfactorii: el
b) La terminacin de los plexos aferentes en las lateral el _gyrus ambiens y el gy
capas superficiales. rus semllunans que termina en el gy.
e) El reducido nmero de clulas de axn corto. rus uncmalus y el medial que fina
La clasificacin de viene a simplificar liza pn <"1 gyrus subcallosus.
mucho la divisin morfolgica de estas regiones. ya
que la mayora de ellas. que antes estaban agrupadas
bajo diversos nombres. siendo parte de unas comu- ESTUDIO AXAT:\IICO m:L
nes a otras. pueden ahora integrarse en slo dos
grupos. y que de acuerdo con :\IAC LEAX y tomando Para el estudto anatmico del rinencfalo se pue
como base la clasificacin de THOMALSKE y WoRIN- de adoptar la siguiente clasiftcacin :
GER 160 es la siguiente (vase la fig. 1): a) El lbulo olfatorio de la clasificacin de Tno
MALSKE y WoRINGER , incluyendo en l el rea olfa
I) Sistema lmbico de Mac L-ean. toria y los tractos olfatorios.
l. Gyrus fornicatus o gran lbulo lmbico b) La formacin ammn ica.
de Broca (comprende el gyrus cinguli y e) El rea entorrinal y regiones de transicin en
la circunvolucin del hipocampo) . tre sta y el hipocampo.
2. Amgdala. d ) Corteza lmbica, amgdala y ncleos septales.
3. Ncleos septales. Otra serie de formaciones estn anatmicamente
4. Hipotlamo. relacionadas con el rinencfalo, tales como
5. Ncleos anteriores del tlamo. ncleos del diencfalo, pero slo haremos mencwn
6. Parte de los ganglios basales. de ellos al hablar de las conexiones, ya que de otro
7. Epitlamo. modo, sin olvidar que el cerebro funciona como un
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Fig. l.
WoR r..;crR.J
En rayado, partes del rinencfalo vistas en la cara medial d el cerebral humano. ('I'HOMALSKE Y
TollO Ij{XIIt EL RINENCEFALO 93

r;C)IERO 2
.
0
unitario, habramos de extendernos intil- cosidades que se divide repetidamente cuando en su
conJunt el estudio de otras estructuras que haran trayecto descendente alcanza la capa plexiforme ex
ente en b . terna, paraje donde se encuentran las dendritas ba-
lll ente largo este tra aJo.
surnam silares oblicuamente descendentes de las clulas mi-
traJes. A pesar de su aspecto morfolgico, esta ex-
A) Lbulo olfatorio. pansin, como ya formularon CAJAL 3 J y KOLLIKER (n,
funciona como axn. Los granos internos, por sus
Est integrado por el bulbo, tracto y tubrculo ol- cortas dendritas superiores, reciben los axones cen-
fatorios. ha SI'd o ob Je t o d e numerosos t ra- trpetos procedentes de las clulas en borla del '1
E l b Jbo olfatorlO
29 32 11 1 IlC Es el centro olfatorio de
bulbo opuesto y por intermedio de su axn vari-
baJOS coso enva el impulso a las clulas mitrales si-
r. orden ' ' ' presentando
' ' ' la forma de una masa oval tuadas inferiormente, quienes a su vez envan el im-
Pfl.mde por su parle posterior y por intermedio de la pulso a los centros olfativos de este lado, haciendo
um a ' . . d
ta olfativa al espacio r-erforado antenor, estan o as posible la bilateralidad receptiva de las sensacio-
1 por el lbulo frontal yace en la cara supe- nes olorosas recibidas unilateralmente.
e?
rwrcual recibe Jos filetes
de la lmina cribosa del etmoides, a travs de
. La cinta olfativa, que contina hacia atrs el bul-
la ascendentes procedentes de bo, representa una circunvolucin atrofiada, tiene
epitelio olfatorio nasal. una longitud de unos 35 milmetros y seccin trian-
El bulbo olfatorio posee _cavidad que el gular y su direccin, de adelante hacia at:s y un
adulto se oblitera, siendo sustituida por un acumu- poco hacia afuera, hasta alcanzar el espacio perfc;>-
lo central de glia. . , . . . ., . o rado anterior, en donde se engruesa en una especie
Su estructura hislologiCa es la s1gmente -', 11, :
presenta una primera capa o capa fibrilar perifrica
formada por pequeos paquetes de fibr3:s d.esprovis-
de pirmide triangular, conocida con el nombre de
trgono olfativo, que igualmente representa una cir-
cunvolucin atrofiada.
...
tas de mielina y que, procedentes del eplteho olfato- A partir del trgono olfativo parten dos cintas
rio estn destinadas a ponerse en contacto con las de sustancia blanca en direccin divergente y co-
expansiones perifricas de las clulas mitrales ya- nocidas con los nombres de gyrus olfatorius la-
centes en un estrato superior; este contacto se rea- teralis y medialis; aqul dirigindose hacia afue-
liza en la segunda capa o capa glomerular dispuesta ra, presenta luego una fuerte acodadura . forman-
en forma de banda irregular y sembrada de nume- do una V de vrtice dirigido hacia el extenor y es-
rosas masas granulosas ovoides o piriformes, que no tando dividida por un surco en dos partes, llamadas
son ms que los glomrulos. Estas relaciones fueron gyrus ambiens y gyrus semilunaris, alcanza
as demostradas por CAJ AL en 1890 y poseen un con- mente la punta del lbulo temporal en donde termma
siderable inters histrico y terico. (reas piriforme y prepiriforme de .la com-
En la formacin de los glomrulos entran a formar parada). El gyrus olfactorius med1ahs, dmgd?
parte, de un lado, las arborizaciones terminales de cia adentro, se contina con el rea adolfactor1a SI-
las fibras olfatorias, y de otro lado, la expansin tuada por debajo del cuerpo calloso y qu,e .. por estar
dendrtica primordial de las clulas mitrales o la por delante de las comisuras le
ramicacin dendrtica de cierta clase de clulas si- conoce tambin con el nombre de area
tuadas en un tercer estrato o capa plexiforme exter- ralis est separada hacia adelante del resto del lo-
na, llamadas clulas en borla. bulo' frontal por el surco adolfactorio anterior, con-
Adems de estos elementos, los glomrulos se ha- tinuacin de la cisura callosomarginal (fig. 1).
llan reforzados por arborizaciones dendrticas perte- Entre el trgono olfatorio y el tracto olfatorio me-
necientes a los granos perifricos, clulas que, situa- dial, de un lado, y la cinta del ot:o, hay un
das entre ellos, ponen en contacto unos con otros. rea deprimida de sustancia gns, con el
Las clulas mitrales, situadas en el cuarto estra- nombre de sustancia perforada anterwr, sembrada
to, tienen forma poligonal o ms comnmente trian- de numerosos agujeros que dan paso a otros tantos
gular, poseen una serie de dendritas basilares obl- vasos. Esta regin presenta en su mitad anterior
descendentes, que reciben el influjo ner- zona de color algo ms blanquecino, que no es
VIoso del bulbo opuesto por intermedio de prolonga- que la cinta diagonal d,e quien se
ciones pertenecientes a una clase especial de clulas hacia arriba y por detras del area adolfactona con
granos internos y emplazadas en un estra- el gyrus subcallosus o gyrus paraterminalis de la
to s1tuado por encima de las clulas mitrales. n mina anatmica parisiense de 1955, con forma-
. Adems de estas expansiones las clulas mitrales ciones que rodean el cuerpo calloso pertenecientes al
henen la prolongacin primordial, la que acabamos limbo cortical secundario de Mute!.
de decir que, por su ramificacin inferior, forma La estructura celular de todas estas regiones es
de los glomrulos y un axn que, cursando ini- bien sencilla. No presentan la tpica estratificacin
Cialmente hacia el centro del bulbo olfatorio, se en 6 capas del resto de la por lo que perte-
tuerce posteriormente en ngulo recto para caminar necen al archipallium, la mayona de ellas represen-
despus por la cinta olfatoria, donde llegar final- tan circunvoluciones atrofiadas y sus capas celulares
mente a los centros olfatorios de segundo orden. quedan comnmente re?uc.idas a un. primer estrato
Por encima de la capa de clulas mitrales se en- fibrilar con fibras de transito o capa
cuentra una zona donde se hallan una serie de cola- de clulas piramidales y otra de celulas pohmorfa.s,
cilindroxiles de las clulas en borla, as como por debajo de la cual se halla el resto de la sustancia
Ciertas arborizaciones nerviosas centrfugas. blanca perteneciente al centro oval del cerebro.
la sexta capa o zona de los granos internos, ade-
de los axones ya horizontales de las clulas mi-
brales Y de los de los granos externos o clulas en B) La formacin ammnica (fig. 2).
1 se hallan los granos internos; se trata de c-
En este apartado hemos de estu?iar el asta
u as nerviosas, ele forma ms o menos ovoide, que
un ramillete de cortas dirigida.s Ammn o hipocampo propiamente d1cho y la fascm
Ia arriba y una expansin larga y erizada de van- den tata.
94 l?,EVI STA CLINIOA ESPAOLA 30 abril 1959
El asta de Ammn est formada por una circun- de mayor talla considerable desarrollo que el l"b
volucin arrollada en forma de cuerno y formando temporal expenmenta en su crecimiento hacia
el suelo de la prolongacin esfenoida! del ventrculo rodeando el primitivo valle silviano, 0

lateral. Un corte vertical en su parte media nos estas formaciones, obligando a la fimbria a ad tas
muestra cmo esta porcin intraventricular de sus-
tancia gris no es ms que la expresin ventric.ular
un trayecto corr:pletamente circular (comprese
te respecto la fgura 1 con la 3).
:r
del surco del hipocampo y, efectivamente, as parece Un gran corte horizontal a travs de la reg..
que este surco al profundizar hacia el ventrculo
hubiese levantado en arco esta capa de sustancia
media del asta de Ammn en el ratn, tal
practicado en B, de la figura 2, nos muestra c e

gris. La regin del cerebro en donde se desarrolla el el hipocampo representa la parte central de una g;no
asta de Ammn es la parte ms medial del rea cor- hilera de sustancia gris dispuesta en forma
tical, ya que embriolgicamente deriva de la parte invertida al lado izquierdo, que son los correspon:
. [
A. IJ. c.
Fig. 2.
A. Corte horizontal del hipocampo y fascia den tata del conejo (ROSE): A. A., as la de Ammn; F., fimbria: F. D., fascia
den tata; S., sublculo; h2, h,, h. y h ,, subzonas de divisin del asta de Ammn.
B. Corte horizontal del hipocampo y fasc ia den tata del ratn (LORENTE DE N): A. A. , asta de Ammn: A. B., rea enlo
r rinal; A. P., regin perir r inal; F., fimbria; F. D ., fascia dentata; PA., parasublculo ; PO., prosubiculo; PR., presu
biculo; S., subiculo.
C. Corte h istolgico del asta de Ammn del ratn (CAJAL): A, a lveus; B, str atum oriens; C, stratum lucid u m: D, stra
tum radiatum; E, stratum lacunosum; F, stratum molecul arc.
a, by e, clulas del str atum oriens, cuyos axones forman nidos en torno a las clulas piramidales d; e, fibras musgo
sas; f, g y h, clulas de axn corto; i y j, clulas de la capa molec ular ; k, colateral de Schaffcr.
superomedial de la placa ala r del neuroeje. Entre dientes a A y B de la figura 2. Por su parte exter?a
sta y el techo membr anoso (plexos coroideos) se en- se contina por intermedio del prosubculo regiO
nes vecinas, que luego est udia remos, con el area en
r
cuentra una banda de fibras que sigue en toda su
longitud el borde del menciona do t echo membrano- torrinal, en tanto q ue h acia el interior est remata
so y que a la altura del diencfalo esta repr esentado da por la concavidad que la fascia dentata le forma.
por la stria medullaris y la stria t erminalis, en tanto LORENTE DE No 99 divide el asta de
que por la parte del t elencfalo los lmites estar an cuatro zonas pr incipales: CAl, que a su vez a::
r epr esentados por la fimbria y pilar es del trgono, vidida en tres subzonas a, b y e; CA2, CA3, guA4
y ent r e stos y la stria terminalis queda limitada la mente dividida en t res subzonas a, b Y e, Y C
primitiva cisura coroidea, por la que posteriormente s iendo esta lt ima un ncleo difuso de clulas :as.a
han de invaginar se los plexos coroideos. cierto p unto confundidas con las clulas de la asct
E st a topogr afa es siempr e la m isma, a pesar de dentata. h2
las torsiones que esta r egin del cerebro ex perimenta RosE 151 divide el asta de Am mn en las zonas w 4 so,1o
durante la evolucin ontognica y filognica 46 , 47 E n h3, h4 y h5 (fig. 2, A), en t anto que nti
los mamfer os de pequea talla puede observarse c- admite la existencia de una hoja superwr, coor
mo los pilares del trgono forman un arco de escasa nuacin hacia atrs del subculo, una hoja
longit ud, tomando su origen en el hipocampo y di- que compr ender a toda la parte curva de
0
rigindose en suave t rayecto descendente hacia ade- dirigida hacia adelante que el asta de este
10
lante y abajo; pero en el hombre y otros mamferos y la hoja final o "Endblatt", nombre que
EL RINENCEFALO 95
f))!O L,xJJI
'.)
:lliRO
autor a 1a la fascia dcntat:t.

parte situada en el seno de la cavidad for- ta llegar al alveus, a partir del cual se reumra con
sus homlogos para formar la fimbria, principal va
t
:nada de Ammn est histolgicamente carac- de proyeccin del asta de Ammn hacia el diencfalo.
presentar una hilera continua de clulas A la altura del stratum oriens, este axon emite una
.; les aruesas, que incluso se pueden apreciar voluminosa colateral que, tomando una direccin
rranu Esta hilera, dispuesta en forma descendente, alcanza el stratum lacunosum. Estas
a tal como se aprecia en los cortes vert- colaterales ci!indroaxiles fueron descritas por ScnAF-
1 '", y debido a su existencia es por lo que la for-
arra a ' dividida vor CAJ AL 27 , '12 en un semi-
cles d.
fuesuperior y 1m semiCI . '1'm d ro m
. f erwr,
. en d on- nicotoma no evidencia trastornos de tipo degene-
44 117
cdm roclulas pirami'd a 1es a 1canzan su mayor t amano, - rativo retrgrado en las clulas ,
de 1 correspondera a la subregio bipyramida- (figura 2, e k).

e.l prdi RosE 'w, y el segundo, a la subregio tripyra- En el stratum lucidum, KOLLIKER 91 describe otras
hs.'d lis e del mismo autor, con t'muan . d ose hacia
. a f uera clulas piramidales, cuyo axn se dirige directamente
mi a b' 1 al stratum moleculare, y LORENTE DE No 99 describe
con la regin su ICU ar. . .
Histocrenticamentc el asta de Ammon y la fasc1a las llamadas "basket cells", que seran las mismas que
ntata "pertenecen al archicortex suprarradiario, en las descritas por CAJAL a2 en el stratum oriens y cuyo
1 no es posible establecer la estratificacin cl- axn, segn hemos sealado ms atrs, tras un tra-
ica mostrando fundamentalmente dos capas celu- yecto en arco en el stratum radiatum alcanza la capa
pertenecen, por tanto, al tipo de cortex totopa- piramidal para formar con sus ltimas ramificacio-
rietidus holoprotoptychos bistratificatus de la clasi- nes nidos, en el seno de los cuales se halla el soma
ficacin de RosE ' '0 de las clulas piramidales.
La estratificacin del asta de Ammn, adoptada en En la siguiente capa o stratum radiatum, CAJAL
la antigua literatura e incluso en los primeros tra- describe clulas piramidales desplazadas con axn
de KtiLLIXGER y seguida por CAJ AL. y conside- dirigido al alveus, clulas triangulares y clulas cuyo
rada desde la superficie ventricular hacia el interior, cilindroeje termina en la capa de clulas piramidales.
es: 1. Epndimo. 2. Capa de sustancia blanca o Al- Esta capa presenta, adems, los tallos dendrticos
reus. 3. Stratum Oriens. 4. Capa piramidal o Stratum descendentes de las clulas piramidales, as como las
Lucidum. 5. Stratum Radiatum. 6. Stratum Lacuno- colaterales de SCIIAFFER a que antes aludamos.
sum; y 7. Stratum Moleculare. En el stratum lacunosum se encuentran gran can-
La capa epcndimaria presenta una hilera de clu- tidad de fibras mielinizadas dispuestas concntrica-
lasepitelialcs cortas, prismticas o cbicas, cuyo po- mente al asta de Ammn y agrupadas en paquetes
lo profundo da origen a una prolongacin radial IJ.Ue raralelos que se hasta el subculo.
adopta aspectos diferentes, segn el estado de des- Ce las capas superficiales del asta de Ammn v.i e-
arrollo nen dos clases de fibras a formar parte del plexo
En el alveus o sustancia blanca profunda de CAJAL nervioso de esta capa: unas seran fibras procedE'n-
figura 2, C) se encuentran los cilindroejes de las tes del alveus y tal vez originadas en el septum, y
clulas piramidales. que posteriormente han de in- las otras son las colaterales de SCHAFFER. Hay ade-
tegrarse en la fimbria, as como algunas clulas poli- ms, en esta capa, clulas nerviosas similares a las
morfas desplazadas del stratum oriens vecino. En de las capas precedentes.
este ltimo, conocido tambin con el nombre de capa
plexiforme interna de CAJ AL se encuentran diversas Por ltimo, encontramos el stratum moleculare,
clu.las polimorfas, cuyas dxpansiones dendrticas, punto donde terminan las arborizaciones dendrti-
o descendentes, se ramifican y acaban cas del penacho protoplasmtico de las clulas pira-
no muy leJos del soma celular; poseen un axn que, midales y una multitud de fibras provinientes del
en su trayecto descendente atraviesa la inmediata rea entorrinal que, integrando la va temporo-
capa de clulas y llegando al stratum amnica directa o conjunto de fascculos perfo-
radiatum toman un trayecto ascendente para, al- rantes de Caja!, se continuarn funcionalmente, por
nuevamente la capa de clulas piramida- intermedio de las clulas piramidales del asta de
es, termmar por arborizaciones libres en ntimo con- Ammn, en la fimbria. Se encuentran adems en esta
tacto con ellas 32. zona clulas estrelladas de cilindroeje corto y clulas
fLa capa de clulas piramidales o stratum lucidum fusiformes, que corresponden sin duda a las clulas
una gran densidad en el ratn, cobaya y co- horizontales de la corteza tpica (fig. 2 e, i, j).
e1Jo; sus clulas estn dispuestas en tres o cuatro LORENTE DE establece una serie de diferencias
hi,.,eras m1entras que en el hombre esta capa est regionales que sirven de base a la subdivisin que l
""vr def' da y es mucho menos compacta. emplea del asta de Ammn. Las clulas de CA3 no
piramidales del asta de Ammn pre- tienen dendritas colaterales para el stratum radia-
Pecie de caracteres generales que esta es- tum, a diferencia de las de CAl. Los axones recu-
po ce! ce tiene en el resto del cerebro, su cuer- rrentes de las clulas piramidales slo existen en
gular u1ar fusiforme, ovoide o groseramente trian- CA3c y CA3b, y adems el lmite entre estas dos sub-
Las de apndices protoplasmticos laterales. zonas es el punto donde terminan las fibras musgo-
forma ri as basilares tiene un gran desarrollo y sas procedentes de la fascia dentata. En el lmite en-
un. frondoso penacho que asciende hasta el tre CA3 y CA4 el stratum piramidale se curva sobre
s mismo, formando dos lminas (lmina 1 y lmina Z,
plantadoonens; el tronco dendrtico descendente, im-
diviso en el polo opuesto al precedente, resta in-
donde re no alcanza el stratum moleculare, en
de LORENTE DE No), entre ellas est la continuacin
del stratum lacunosum del asta de Ammn y entre
..
ticos, los Cl Ira, Por intermedio de contactos sinp- la lmina 2 y la fascia dentata estara una continua-
tegrados axones r:ocedentes del rea entorrinal, in- cin del stratum oriens, formando una lmina de
corteza teen las VIas de proyeccin eferente de la clulas polimorfas comn a ambas formaciones. En
1:1 mporal el ratn esta disposicin no es tan clara (figura 2,
"'1 ax . AyB).
reccin: de las clulas piramidales toma una di-
cendente y atraviesa el stratum oriens has- * * *
REVISTA OLINIOA ESPAOLA
Segn CAJAL 2', la fascia dentata de los pequeos Otro punto q . : interesa acla
mamferos debe considerarse como una faja aca- a menudo pre t::t 'l C:)nfusin, es que Ya que
nalada de corteza cerebral sobreaadida a la zona no es lo m1smo que t - cunvolucin del h' PocatnPo
molecular del asta de Ammn y de tal modo dispues- ste ltimo, t al!-1bin _segunda
ta, que abraza por su concavidad el remate o borde temporo occlpllal o qumta Clrctmvolucin t olucton
delgado de este ltimo cuerpo. se encuentra limitado hacia por el empora!,
Histolgicamente presenta tres capas: una capa hipocampo, que lo separa del hipoc:J.mpo del
molecular, una capa granular y una capa de clulas dicho y por fuera se halla separado por
polimorfas, que en ciertos puntos y en los mamferos del su la circunvolucin tedto
de pequea talla se contina con la capa piramidal del poro-occ1pltal o lobulo fusiforme (Spindelfo .ern.
asta de Ammon 1 h 2 Las clulas de la capa granular Lapchen de los a u lores germanos). La circurnugles
pueden interpretarse como clulas piramidales modi- cwn d e 1 h'Ipocampo, en e 1 h om b re, y en su PartnvoU
ficadas de pequeo tamao, de forma ovoide o fusi- l enor, se d o bla so b re s1 misma hacia atrs formae an. d
forme 14 '', carecen de expansiones dendrticas basila- . d h
una esrecl(' e gane o, e uncus del hipocampo 1 , a'n r
res, presentando un tronco protoplasmtico ascenden- . t . HAd , rea
a o. , . e vo? r .. cuya parte
te profusamente ramificado en la capa molecular. El mterna, umendose al msulae, sera el hom!o.
axn atraviesa la capa de clulas polimorfas y, llegan- go de las cortezas pmforme y prepiriforme de la
do al asta de Ammn, se transforma en una fibra :;matoma _en su, parle central fonna el
musgosa que se sita inmediatamente por debajo de area entorrmal, y hacia atras y por medio del rea
los cuerpos de las clulas piramidales del hipocam- temporo-hipocmpica, pequea zona de forma trian.
po 32 . guiar situada en la parte posterior de la circunvoJu.
La tercera capa o capa de clulas polimorfas pre- cin del hipocampo, pasaramos, de un lado y por
senta unos elementos de forma piramidal situados intermedio drl pliegue temporolmbico, a las circun
inmediatamente por debajo de la capa de los granos. voluciones retroespleniales y circunvolucin del cuer
El tallo perifrico es voluminoso, sin rugosidades, y po calloso, y del otro. vendramos a caer en plena
penetra perpendicularmente en la capa de Jos granos, rea paraslriata en el lobulillo cuneiforme.
en donde se divide en dos o ms ramas que divergen Como puede verse en la figura 2-B. el rea ento
en ngulo agudo; lisas al principio, presentan rugo- rrinal continase, por su parte externa y por nter
sidades a su terminacin, la cual se efecta en la medio de la regin perirrinal, con el resto de la cor
capa molecular. El axn de estas clulas raramente teza temporal. en tanto que hacia adentro encontra
nace del cuerpo celular; habitualmente toma su ori- mos un tipo de corteza primitivo pcrtC'neciente a la
gen, bien sea del tallo dendrtico ascendente, bien sea regin subicular de la anatoma clsica. intermedio
en el punto donde este ltimo alcanza la capa mo- entre aqulla y el asta de Ammn.
lecular y sus ramificaciones ltimas se inmiscuyen En el rea entorrinal. LoRr::-:n ; m :\o distingue
entre los intersticios de la capa de los granos. seis ca as: l. Car1a plexiforme 2 Capa de c'luhs
estrelladas. 3. Capa de clulas piramidales superft
ciales, correspondiente a las capas de clulas pira
C) El rea entorrinal y regiones de transicin
midales y plexiforme profunda, de la clasificacin de
entre sta y el hipocampo. CAJAL :ll, 32 . 4. Capa de clulas piramidales profundas,
El rea entorrinal corresponde, en los pequeos que corresponde a la capa de clulas horizontales de
mamferos, a la porcin posterior del lbulo tempo- CAJ AL. 5. Capa de pequeas clulas piramidales con
ral (fig. 2, B). En el hombre corresponde a las reas axones recurrentes. 6. Capa de clulas polimorfas, en
28 y 35 de BRODl\1AN 24 o a la HB de la clasificacin la que distingue dos subzonas VI a y VI b. . .
de EcO NOMO 49 ; CAJ AL 3 1 , 32 le di el nombre de corteza La capa plexiforme presenta una estructura.Jden
temporal posterior o superior, y LoRENTE DE No 98 , el tica a la de la corteza cerebral tpica, posee ce!ulas
de rea entorrinal; correspondera igualmente al rea de axn horizontal y numerosas fibras procedentes
piriforme posterior de GRAY 6 H. de la sustancia blanca y capas subyacentes, que !le
La topografa del rea entorrinal y regiones veci- gadas a este estrato toman un curso paralelo a la
nas, que siempre se ha prestado a confusiones, ha superficie. Uadas
sido claramente sistematizada por DROOGLEEVER-FOR- En la segunda capa o capa de clulas estre. 1
TUYN 46 : en los mamferos se encuentra, en la cara se encuentran unas clulas grandes de tipo pohgonla
y dispuestas en dos o ttes hileras guiares
1rre os
. tal
lateral del pallium, un surco, el sulcus rhinalis o sur-
co lmbico, que separa el cortex de seis capas del de axones de tales clulas toman un curso homon
tipo ms primitivo. El neocortex se encuentra en el y suministran numerosos colaterales. 'd a la
segmento dorsolateral del neuroeje; el cortex pri- En la tercera capa, LoRENTE DE _No
mitivo en el segmento ventrolateral. La parte de cuarta capa de Cajal o capa plex1forme P !exo
corteza, separada as del resto, se llama lbulo piri- como formando parte de la tercera, ya que e1 Pxis
forme. El sulcus rhinalis bordea todo el telencfalo, descrito por CAJAL en la cuarta nod: las
por su parte anterior seala el borde lateral del rea te; ste slo aparece en aquellas onnume
piriforme anterior (fig. 1 ), por su parte posterior clulas piramidales de la tercera capa tienen )ate-
delimita el rea entorrinal. En los mamferos de ele- rosas dendritas basilares, pero en las, zonastienen
vada talla, la parte posterior se contina con el sur- rales las dendritas basilares de estas cuarta
co colateral, que separara la circunvolucin del hi- un curso horizontal y entonces no existe
pocampo del resto de la corteza temporal. capa de Caja!. . 'lulas pi
El lbulo piriforme no tiene una estructura homo- En esta capa, LoRENTE DE No descnbe ceJateraies
gnea, por su parte anterior, como qued consignado ramidales cuyo tallo ascendente no da compuJsos
en el apartado A de esta seccin, recibe directamente en la segunda capa; recibiran, por tanto, clu
las fibras olfativas; es el lbulo prepiriforme o rea slo de la primera y tercera capas; hay taro diversas
piriforme anterior de GRAY r.r., en tanto que su parte las de axn ascedente que adoptan das haY
posterior forma el rea entorrinal , segn acabamos En la capa de clulas piramid3;les pro res for
de sealar. clulas piramidales, cuyas dendntas basi a
EL RINENCEFALO 97
TollO LXXIII
;\t)!ERO 2
plexo complicado que no se extiende ms mo 49 ; correspondera tambin a la regin que CAJAL

roa;n unesta capa y cuyo axn da numerosas cola- estudi con el nombre de corteza interhemisfrica 32 ,
alla de recurrentes, continu ndose posteriormente en los pequeos mamferos. Toda esta regin se ex-
tera1es na fibra de la sustancia blanca del cerebro. tiende, por delante, hasta la punta del lbulo frontal
co: ;equeas clulas piramidales de la quinta ca- en una regin llamada ncleo precalloso, porcin de
emiten un axn que describe un corto trayecto sustancia gris situada inmediatamente por encima
pa d'reccin descendente para formar luego un arco de los bulbos olfativos y que corresponde, por tanto,
1
en ncavidad externa para remontarse finalmente al rea praecommissuralis de la anatoma compara-
de co da, y por detrs, hasta el ncleo del ngulo occipi-
lcanzar las capas suprayacentes.
Y la ltima capa? de polimorfas hay tal, que no sera ms que la regin retroesplenial
queas clulas piramidales, celulas globulosas, de los pequeos mamferos intermedia entre la cor-
clulas de axn y tal o cual teza interhemisfrica y el presubculo y asta de
'lula poligonal con ramaJe dendnbco que se ex- Ammn.
ce . t El rea que nos ocupa se distingue de las otras
tiende hasta la a ca?a. . . . .
Toda la region entorrmal ha s1do d1V1d1da por regiones del cerebro por: el gran desarrollo de la pri-
LoRENTE DE No en las zonas Aa o regin perirrinal mera capa, su capa granular que reemplaza a la de
(35 de BRODJ\1AN) ) Ab, B y C; ms all de esta ltima pequeas clulas piramidales, por el pequeo nme- 1
y en direccin hacia el hipocampo caemos en plena
corteza de transicin, cuyo primer segmento corres-
ro de clulas piramidales grandes y medianas dispues-
tas en hileras relativamente estrechas y, en fin, por .. "
ponde al parasubculo, llamado tambin regin para- la presencia en la tercera capa, de un plexo nervioso 1
subicular de Rose o rea 29 de Brodman. El lmite muy denso formado por ramas colaterales, emanadas ..
entre el rea entorrinal y parasubculo est clara-
mente establecido, ya que en aqul las clulas pira-
midales agrpanse en islotes separados por tabiques,
formados por los tallos dendrticos de clulas situa-
de fibras de la sustancia blanca y colaterales y ter-
minales venidas del cingulum, sistema anteroposte-
rior de fibras de asociacin, que sigue en toda su
longitud, por encima del cuerpo calloso y en pleno
..
das ms profundamente. centro oval del toda la corteza interhemis-
A continuacin del parasubculo encontramos el frica.
presubculo o rea 27 de Brodman ;;o, que posee tam- * * *
bin una capa de clulas piramidales pequeas, pero El complejo nuclear amigdaloide, comnmente
no dispuestas en islotes como en la precedente. asignado como derivado del archistriatum, y al igual
Su estratificacin es la siguiente 32 : l. Capa ple- que otrps grupos nucleares basales, tiene un com-
xiforme. 2. Capa de pequeas clulas piramidales. ponente primitivo y una porcin posteriormente ad-
3. Capa plexiforme profunda. 4. Capa de clulas pi- quirida en el desarrollo filogentico. En los vertebra-
ramidales grandes y de mediano tamao; y 5. Capa dos inferiores aparece un striatum primordial deri-
de clulas fusiformes. vado del colliculus ganglionaris, de uno de cuyos n-
Esta regin, teida por el Golgi, evidencia, a la cleos, el nucleus epibasalis, derivan el claustro y la
altura de la tercera capa, un plexo nervioso extre- amgdala.
madamente denso, formado por la arborizacin ter- En los embriones de pequeos mamferos puede
minal de una multitud de fibras exgenas venidas apreciarse cmo la amgdala forma la parte anterior
de la sustancia blanca situada debajo del ngulo de la prolongacin esfenoida! del ventrculo later al,
ventricular. La sola vista de este plexo, excepcional- cuya pared posterior delimita el hipocampo, por 6n-
mente lujuriante, sir ve para efectuar una clara de-
limitacin entre sta y las zonas vecinas.
cima de la amgdala y entre sta y el striatum en-
cuntrase el borde di-telenceflico, regin en la cual .. t
El subculo (fig. 2, B ) vuelve a presentar de nue- se produce la torsin de la corriente celular que, re- t
vo la disposicin de las clulas piramidales en islotes presentada fundamentalmente por la stria medullaris '
Y tal simplificacin de las capas subyacentes a thalami, ha de alcanzar el diencfalo 46 Esta dispo-
que en conjunto se reducen a una forma- sicin se mantiene constante hasta el hombre. en
continua de clulas piramidales grandes y me- quien y debido a la disposicin casi horizontal que
Segn el grosor de esta ltima capa, puede adopta la prolongacin esfenoida! del ventrculo la-
dos subzonas, a y b. teral, la amgdala en vez de quedar anterior con re-
Por ltimo, y entre ste y el asta de Ammn, en- lacin al hipocampo, queda por encima, pero siem-
contramos el prosubculo devidido en tres subzonas: pre separada del asta de Ammn por la cavidad ven-
a, bY e, y en donde LORENTE DE No IXl describe una tricular.
capa plexiforme que contiene los haces perforantes Quedan, por tanto, establecidos los lmites de la
del rea entorrinal, una capa de clulas amgdala en el hombre del siguiente modo: por de-
modificadas y otra de clulas polimorfas. bajo y un poco hacia adentro, la cavidad ventricular
t odemos considerar al hipocampo como enclavado de la prolongacin esfenoida! del ventrculo lateral;
ti:
:re do.s cortezas de transicin, hacia adelante y,
at
de las que acabamos de describir, se con-
;on el rea entorrinal, en tanto que hacia
-r:or encima, una serie de formaciones diversas: ca-
beza del ncleo caudado, espacio perforado anterior
,

area retroesplenial forma el lmite posterior,
y sustancia innominata de Reichert, derivados del

lad 10 ermedio de la cual vendramos a caer de un
tes formaciones rudimentarias pertenecien-
nucleus basalis (parte interna del primitivo colliculus
ganglionaris), y hacia afuera y por encima, la co-
misura anterior v el claustrum. con el cual est unido
' .
en la Im o cortical secundario y un poco por encima, ' n su parte anterior por medio de numerosos islotes
corteza lmbica.
celulares
El complejo amigdaloide se divide en una parte
D) forteza lmbica) amgdala y ncleos del sep- primitiva, grupo corticomedial, que engloba el n-
um. cleo cortical (cubierto por el allocortex) , el ncleo
y ta lmbica corresponde a las reas 24, 23

rodman 24 , o a las LA y LC de von Econo-
medial, el ncleo central y el ncleo lateral del trac-
to olfatorio: v un g-rupa basolateral integrado por
los ncleos lateral y basal de ms reciente origen en
98 REl'ISTA CLIN ICA ESPAOLA 30 ahrillSSS
la escala filogentica 1 ;, ' 0 , 1 ";, Como luego A) Conexiones del cerebro olfatorio.
veremos, ambos grupos nucleares difieren no slo
por su aparicin en la escala filogentica. sino tam- Por la cinta olfativa caminan tres clases .
bin por sus distintas conexiones. bras: dos hacia los centros olfatorios y un de
., . ,., t a en dt
En el hombre se ha dividido la amgdala. y slo r eccwn mversa ; per enecen a las dos prime
r;s:as
desde un punto de vista estructural, en un comple-
jo profundo, con los ncleos lateral. intermedio, me-
dial, ventral y dorsal y un ncleo am-
a,.'{ones procedentes de la clulas mitrales
clulas en borla del bulbo. Los axones de fas e
las mitrales circulan despus por el tracto olf tce
ts
.
bos recubiertos por una zona de sustancia gris sin lateral h asta tcrmmar en la corteza temporal
01
lmites netos, la regin supra-amigdaloide que se fati va de Caja!, rea piriforme de la anatoma
contina con las zonas derivadas del primitivo nu- parad a o arca o lfa t oria
1ateral, relaciones tod com-
cleus basalis. demostradas anatmicamente y
r. * te '"', 1''.
Fibras del tracto olfatorio lateral y procedentes
El septum pellucidum est formado por dos l- igualmente de las clulas mitrales del bulbo finali-
minas verticales de sustancia gris, situadas en el zan en e l tr?'ono olfativo, .c.orteza frontal supraya.
espacio triangular existente entre la mitad anterior cente a la ratz externa. regwn de la banda diagonal
y rodilla del cuerpo calloso, por arriba, y los pilares de Broca y ncleo amigdalina, excepto en su parte
a nteriores del trgono. debajo. l::asolateral' . .,.. , ". ". , '',"",que funciona como un
Cada lmina forma parte, por su cara interna. de cortex vicariante de reciente adquisicin, pero que
la pared medial del hemisferio, y por su superficie no obstante posee conexiones internucleares con el
externa, de la pared interna de cada ventrculo la- grupo corticomedial de la amgdala.
teral. Entre ambas lminas integrantes del septum Los axones de las clulas en borla del bulbo cir-
pellucidum hay un espacio sumamente estrecho que
culan por la raz olfatoria interna, la cual recorre
no corresponde, como errneamente se cree. al pri- en toda su ext!'nsin. hasta caminar en direccin ha-
mitivo espacio existente entre ambos hemisfcri:l" cia el bulbo opuesto por la raz olfatoria interna del
en los embriones. El septum pellucidum. al igual otro lado (t!'rcer componente de fibras de la cinta ol
que la comisura anterior, se desarrolla en la parle fatoria) hasta terminar ('n los granos internos, quie-
comisura! de la lmina terminalis y, posteriormen- nes transmitirn el impulso a las clulas mitrales de
te, el crecimiento y desarrollo del cuerpo calloso este lado. que. a su vez. llevan el estmulo a los cen
hacia atrs, arrastra esta zona de la lmina lermi- tros olfativos del mismo lado. Esto nos explica. como
nalis, que se adelgaza considerablemente. dando lu- ms atr.:; dijimos. porqu una impresin olfatoria,
gar al septum y a la estrecha hendidura que 'C- recogida. por ejemplo, en !'1 bulbo derecho. alcanza
para ambos tabiques de sustancia gris tr.;. finalmente amba<:; cortezas temporales
Las clulas del septum estn dispuestas en hile-
ras que, hasta cierto punto, son continuas con la L a comisura anterior, situada en la lmina ter
banda diagonal de Broca, mostrando as un origen minalis, y uniendo ambos bulbos olfatorios, posee
comn, por el pequeo pasaje que queda entre los un plan anterior de fibras que, en conjunto, adoptan
pilares anteriores del trgono y la comisura a nte- una disposicin en U dirigida hacia adelante y cu
rior, de un lado, y la banda diagonal de Broca, del yas r amas no seran ms que ambos tractos olfato-
otro, es por donde caminan dos fascculos filogen- rios media les; y un plan posterir que, circulando _la-
ticamente muy antiguos: el "medial forebrain bun- teralmente por debajo del ncleo lenticular y cap
dle" y la radiacin de Zuckerka ndl, que ponen r e- sula externa, pone en relacin ambas cortezas .tem
lacin estas estructuras con el diencfalo y alto me- porales olfativas 01 El plan posterior la COf!lt.sura
sencfalo. anterior recibe tambin fibras de la stna semictrcu
En el septum del ratn comnmente se describen la ris, y en el mono puede observarse su ampl!a
5
tres grupos principales de neuronas 30 , 32 tribucin en la circunvolucin temporal med1a " Y
Un ncleo medial formado por clulas nerviosas polo temporal 111
irregulares con dendritas dirigidas en todas direc-
ciones, un ncleo principal o externo integrado por B) Conexiones del sistema lmbico (fig. 3)
clulas de aspecto fusiforme, triangular o estr ella-
do y situado por fuera y un poco por encima del Las conexiones del sistema olfatorio, propiamen:
precedente y, por ltimo, un ncleo triangular o dor- te dicho, que acabamos de indicar , no ms
sal limitado, por detrs, por el psalterium ven tra- de las regiones donde fina lizan, pero e
le, y por delante y a los lados, por la porcin supe- continanse como diversos sistemas de proyeccwn Y
rior y casi horizontal de los pilares anteriores del vas de segundo orden y aunque funcionalmente se
trgono, estara, por tanto, en un plano posterior a ' olfatoriO,
las han asignado a l cerebro nmgu na de dlas
1
los anteriores. vas que ahora describimos v endr directamente e
bulbo. d
CONEXIONES DEL RINENCFALO. En las crisis uncinadas se experimenta,
parte del aura, una sensacwn o1orosa, casi s1emPr t ma
Pueden dividirse en dos apartados: conexiones del de naturaleza desagradable ; entonces la fema
cerebro olfatorio y conexiones del sistema lmbico. patolgica encuentra lesiones a la altura sJs ando
En r ealidad, ambos tipos de conexiones no pueden lmbico y achaca a estas estructuras .como
separarse en los animales inferiores, ya que todas parte del cerebro olfatorio. Esto es cierto so jun
pertenecen a un mismo sistema; pero en el hombre cierto punto; recientemente se demue.stra
y en los primates, aquellas regiones que en los a ni- to con las proyecciones olfatorias, .el necien
males macrosmticos juegan el papel de centros ol- recibe gran cantidad de proyeccwnes per 11
fativos de segundo y tercer orden, han s ufrido tal tes a casi todas las modalidades de 'es:
evolucin que prcticamente carecen de conexiones w. 10 2 101 y as los focos epilpticos sttuados t e"
' . rmen e "
directas con el bulbo olfatorio. tas estructuras motivan, por lo anteriO
EL RINENCEFALO 99
fJliO"'
, x:xnr
2
an variedad de auras, incluyendo todos los Dentro de la constelacin del sistema Jmbico hay
puesto, gr ensaciones corporales y buen nmero de u?- lugar que s irve de centro a las diferentes proyec-
pos de s CIOnes; nos referimos al hipocampo o asta de Am-
!1 emocionales. mn. El recibe de la corteza entorrinal un volumino-
estados! anteriormente expuesto podemos concluir
0
que el sistema Jmbico nada tiene que ver so contir.gente de proyecciones y enva otro por in-
0
Jfacin en particular; recibe por inter- del frnix hacia el diencfalo y tallo ence-
con. la formacin reticular , de una manera no fa hco ; a su vez se ha puesto recientemente de mani-
tizada por tanto, las diversas modalidades fi"slo la existencia de un sistema inverso que, pro-
y' por Jo nico, por Jo que ms estrecha- cedente del mesencfalo, alcanza el rea entorrinal
sensor! le' ha relacwna d o con e1 cere b ro o lfa t or,o,
con el hipocampo como estacin de paso.
mene t Se
------.
C.Ot
,,
F1g. 3.
de las conexiones del sistema lirnbico, tomando como modelo un corte medial del cerebro del conejo: A. A.,
m/ e ..Ammn; ALV., alveus; AM., amigdalas; C. A., comisura anterior; C. c., cuerpo calloso: CC. MM. , cuerpos ma-
C. 1., corteza interhemisfrica; CING., cingulo; C. O. P., centros olfativos primarios; F., fimbria; F. L., frnix
cia gus; F. RF., f asciculus r etroflexus; G. D., ganglio dorsal de Gudden; G. IP., ganglio interpeduncular; G. P., sustan -
ma m G. V., ganglio ventral de Gudden; HB., habnula; H. L., h i potlamo lateral: H . M. TA., haz
H. M. TG. haz mamilo-tegmental H . TG. IP., haz tegmental del ganglio interpeduncular: M. F. B., haz
cerebro anterior forebrain bundle); NN. AA. T., ncleos anter io1es del tlamo: NN. IL., ncleos in-
psaiter\nares del tlamo; N. PF., ncleo parafascicular del tlamo: .ps. D., psalterium dorsale; PR, Tresubiculo; PS. V.,
st umt ventrale; R. PR., regin preptica; R. TS., regin de Tsai: SEP .. septum; ST. M., stria medullaris; ST. S.,
na ermmalis; T . C., tubrculos cuadrigminos; T. O., trstcto ptico; V. T. H., va temporo-hipocmpica.
=apor la proximidad de estas estructuras y la La regin C del rea entorrinal y el parasubculo

fac1hdad de evidenciar anatmicamente sus envan un sistema de fibras conocido con el nombre
eXJones. de va temporoalvear P9 (fig. 2, B ) que, una vez
alcanzado el ngulo ventricular, suministra colatera-
1) Circuitos .,;ernporo-hipocrnpicos les para el prosubculo y subzona CAl del hipocampo.
De este sistema, las fibras ms profundas, esto es, las
El rea ent . l rec1be
neocort' . proyecciOnes
. .
de las areas ms cercanas a la pared ventricular, no dan colate-
de 1 vecmas por medio de fascculos cortos rales para el asta del Ammn de este lado, sino que
la 32 Y nn, hecho demostrado tambin por
cruzan la lnea media en el psalterium dorsale, para
la f g_r_afa estrcnica ton t37 y H' y adems de acabar en el presubculo y asta de Ammn del otro
lmico ormacwn
n ret'ICular y del 'tlamo. El ' complejo' ta- lado (fig. 3), el psalterium dorsal e o comisur a hipo-
1
rostral uc ear <1e la lnea media en su parte ms cmpica ocupa as una zona t r iangular situada deba-
guas d/[oyecta a las partes filogenticas ms anti- jo del rodete del cuerpo calloso, correspondiendo al
e r ea piriforme, cortezas lmbica fascculo angular o va temporoammnica cruzada
teresante hJca, Presubculo y rea entorrinal. Es in- de CAJAL.
rente termacer co.,slar que este ltimo sistema afe- De las zonas A y B del rea entorrinal nace la va
dos de los en l?s estratos celulares ms profun- temporoammnica directa o conjunto de haces perfo-
especbvos campos corticales 130 rantes que atraviesan el subculo. y una vez alean-
100 REVISTA CLIN ICA ESPAOLA

30 abr9'i'l
za da la pr oximida d del surco del hipocampo adoptan travs de la decusacin de los pilares t .
una disposicin concnt rica a t oda la superficie ven- trgono, enva un fascculo nuc 'se a an. ertores del
't e SOCia al d
tricula r , extendindose por t odo el stratum molecu- calota de Gudden, la regin hipotalmi e la
la r e, donde, como qued consign ado anteriormente. a los cuerpos mam1lares y en el ped. ca dorsal
tra nsmitir n el impulso al tallo dendrtico de las d- bral 1 1' . unculo cere.
lulas pira mida les del asta de Ammn. El fornix lleva tambin en 811 parte dors .
La comis ura hipocmpica o fascculo angular de que terminan tn el septum formando u al
CAJ AL no es admitido por todos. El hipocampo no en- f asctcu. 1
os qu(', procedentes ' del gvrus e na serte
ctnO' . de
va fibr as directamente a su homlogo del otro lado, . 1 J .,u1t ata
v.ICsan perpC'nc tcu C'l Cllerpo calloso .
pero s es posible que por mediacin del presubculo, tmtos puntos; ('S el formx longus de Forel p dls.
indirectamente por tanto, se constituyan las fibras as1 h acta (' 1 scp t um f'b
1 ras que 11eva
en la ci
del psalter ium dor sale 10 \'Olucin del cuerpo calloso t;o y t;; . en el hil" rcnn.
Con los procederes a rgnticos se han puesto tam-
bin de manifiesto conexiones directas. sin interme-
y e:: . . ,
e 1 pr?PIO cmgu 1o 1 . E.n r?njunto dan la n.
sacwn de ftbras que, por economta de longitud 1

dio del hipocampo, entre el rea entorrinal y el teg- dar la gran vuelta que pone rodear el
m ento dorsal del mesencfalo ! . Este ltimo siste- del cuerpo calloso. se hubicR<n dirioido dircctam''e
m a cir culara en sent ido caudal por la
d 1 . " en.
te. a traves e. os faRctctllos trans\er:;nles del cuer
stria m edulla ris y, posteriorm ente. por la superficie po calloso. hacta el alvcus, desde donde continuarn
dorsal del t lamo h asta a lcanzar el tegmento mcRC'n- hacia adelante en el fornix longus Cfig. 3 l.
cef lico 5 y el rea entorrinal, que le ha dado ori- Estimulando la fimbria, SP recogen :otenciales
gen ; r ecibira fibras del hipocampo', quien, como se trans-sinpticos en el hipocamo 0 Anatmicamen
ve, est r elacionado de esta forma con el rea ento- te est perfectamente comprobado que el de
r r ina l en am bos sentidos. Ammn recibe fibras por el fomix procedentes de Jos
CAJ AL 2 ya demostr que ('1 hipocampo recibe otras ncleos d('} Reptum -J. y dado qm, a l>H \'Cz, el
proyecciones adems de las provinientes del rea en- tum recibe un numeroso contingenl(' de fibras pr.Jce.
t orrina l ; estas conexiones preceden del cngulo. de la dentes del dicncfalo '. 120, 1 \' 1 7 , Gnn::\ y
est ra supracallosa, y por el fascculo angular del hi- han propu('sto un esquema dL' circuito que se no'
pocampo cont ra later al, como anteriormente quC'd muestra como algo nuevo, <Indo que hasta hace :oco
indicado 2 , 1 ;;. Con la tcnica de electrodos implan- se crea que la fimbria slo transportaba fibras pro-
t a dos y procederes habituales de estimulacin y re- cedent('S del hipocamro. sistema fimbri a! nferrn
cogida de potenciales. se ponen as de manifiesto las te al hip.:>campo alcanzada de I'Stc modo la ca :1 d
r elaciones existentes con el lbulo temporal v gyrus las clulas g ranulosas de In fascia dentada, quie"es
cinguli 1 , evidenciando tambin Cmo se rC'CO rren mediante t xonc" JT1 1 Que va conoccmo
potenciales en el hipocamp o a l estimular el cing ulum , transportara el tmpubo a la:; celula:; del
bfluencias que deben camina r en sent ido poster ior h ipocam po, las que, por medio de sus axones, y en
por ste, rodeando por detrs el rodet e del cuer po ca - lt ima inst a n cia, volveran como sistema eferente en
lloso 185 la fimbria.
Pero la mayor parte de las proyecciones del hipo-
campo s e realizan por intermedio de la fimbria. Cl- 2) Circuito amigdalina
sicamente sta se describe como un grueso cordn
de sustancia blanca origina do en el hipocam po, y Media nte la aplicacin de estricnina en la punta.del
curvndose en forma de arco de conca vidad post er ior lbulo tem por al y circunvolucin temporal supenor.
llega a la altura de la lmina terminalis, pasando por se ha puesto de manifiesto la transmisin preferen
delante de la comisura a nterior hast a alca nzar los t e de los p oten ciales as evocados a la amtf.dala en
cuerpos mamilares, principal punto de t ermina cin , su pa r te basolateral, relacionada por medio. de fibraf
desde donde otras fibras continuaran hacia el t eg- cortas con el gr upo cor t icomedial 41
mento, pero en nmero mucho ms r educido. t e la amgdala est relacion ada con la formacton re
Por la fimbria circulan fibras qu e, procedentes del t icula r del t allo enceflico y el fenmeno de supre
hipocampo, terminan en los ncleos del septum 1 2 8 s in electroencefalogrfica obtenido al estimular la
y 129 , de donde pa rten otras que termina n en el hi- amg d ala es en todo similar a l que se obtiene tra<
3
potlamo lateral 82 , y otras se cruzan en la el estmulo de la formacin reticular "
lnea media, pasando al hipocampo contra lateral en Anatmicamente la a mgdala enva fibras a 1
. t' 1"9 al 1
el psalterium ventrale, relacin puesta de ma nifiesto ncleos del septum y a la r egin preop tea - .'. pe
potla mo, circulando est as fi br as por la

anatmica 118 y elctricamente 10 , y otras, las m s, \'
alcanzan directamente el hipotlamo y el m esenc- ria mig da loidea y s u st a ncia gris
falo. Entre estas ltimas conocemos la exist encia de por la stria ter m inalis a l sept um HW e
fibras que por el fornix precomisura l a caban en la Y G De la stria terminalis se separa un tmP de
1 9
Esta a
regin preptica del hipotlamo 128 y 129 Otras fina - f ascculo, que pasa a la stria
lizan en diversos ncleos del hipotlamo ventral 12" m s d e las fibr as a ntes mencwn.adas que
y principalmente en los tubrculos mamilares, en don- del r ea en torrinal y f inalizan, t3 m
de nacera el tronco comn del fascculo de Vic1 m ente por ambas strias, en el t egmento . , preop . t'ca t . .,.
d' Azyr con direccin a los ncleos anteriores del t - bin :fibras procedentes de la regwn . ente ter
lamo, por una de sus ramas, y con la otra, hacia el de los ncleos del septum 12 \ 12 n, 17 R; fma1m "lo
1 E n este gan"
tcgmento m esenceflico, formando el f ascculo de la mina en el gan glio de la h abenu a. ba en el
calota de Gudden. Los ncleos anteriores e intra- se origina el fasciculus r et roflexus, que otras
laminares del tlamo r eciben fibras procedentes del gan glio interpeduncular, desde donde parto vecino
fornix sin sufrir r elevo n euronal en los cuer pos m a - fibras, que se distrib uyen el tegme:nceflica:
milares '1 28 y El fornix finaliza homolater a lmen te al ncleo rojo y f ormacin r ett cular me\ 1del 1;an
en los cuerpos m amila res m ediano y la t era l, s ustan- y s1, o bien, por mediacin del _haz tegme:; Gudden
cia gris situada encima de stos, rea ventral de T SAI glio inter peduncula r , en el nucleo dors
129
y ganglio interpeduncular y het erolateralmente, a y sustancia gris periacueductal
EL RINENEFALO 11
L)(XIII
;>t)!J:RO 2
El MFB y otros sistemas de Proyeccin mtsen- modo, una cosa s es certa, y es que hay una regin
3) ceflica en el mesencfalo que incluye los ganglios de Gud-
den, el ganglio interpeduncular y toda la regin gris
?e
Existe un fibras, muy tegmental media vecina al ncleo del cuarto par cra-
tiauo, que, en la del neal, que ha dado en llamarse "rea lmbica mesen-
an "bro atraviesa sagttalmente el dtencefalo, don- ceflica" 12!', y que sera la zona donde en ltima
cere d suministra y rec1be gran numero ' d e coaterales, instancia, t erminan todas las del sis-
e a finalmente, acabar en el mesencfalo. tema lmbico que acabamos de estudiar.
parParece ' ser que e1 pnmero que t razo' est e sts t ema Sin olvidar que esta zona cae dentro de los terri-
d fibras conocido con el nombre de "medial fore- torios del sistema reticular ascendente ' 0 , podramos
por Jos au tores de habla inglesa, fue ahora explicarnos cmo un foco epilptico situado
GANSER fi\ quien lo llam "basales Ui.ngsbndel". Es- en cualquiera de las regiones del sistema lmbico
te autor Jo situaba por fuera de la columna fornicis puede difundirse por intermedio de la formacin re-
rars oculta, y su trayecto coincide con las descrip- ticular bilateralmente a ambos hemisferios.
ciones de otros autores sobre el mismo sistema 1 1 ''l
Segn TELLO 1';', este sistema tendra tres puntos
rrincipales de origen : en la parte ventral del lbulo FISIOPATOLGICA
temporal, en Jos ncleos del septum y de fibras pro-
cedentes directamente de los centros olfativos pri- A) Actividad elctrica normal del sistema lmbico
marios. A la altura de los cuerpos mamilares se di- y sus relaciones con la formacin reticular del tallo
vide en una corriente supramamilar, que term ina en enceflico
el ncleo dorsal de Gudden, y en una corriente m ami-
lar, que acaba directamente en Jos cuerpos mamilares, El despertar espontneo del animal da lugar al
en la sustancia gris periacueductal o se une al fns- fenmeno de la desincronizacin electroencefalogr-
ciculus retroflexus, para terminar en el ganglio in- fica, siendo sustituido el trazado lento y de gran vol-
terpeduncular. taje por uno rpido y de menor voltaje. Este efecto
Del MFB se separan fibras que terminan en el puede obtenerse experimentalmente por estmulo de
hipotlamo 1 " , y se seala tambin la existencia de la formacin reticular :;9, ;o, 112, n3, 12G y 1<4 .
fibras que, procedentes del fornix o de la regin Esta desincronizacin cortical va simultneamente
preptica, se integran en el para acabar en el acompaada de una sincronizacin en el hipocampo
hipotlamo lateral. Como parte tambin constitu- posterior, consistente en una serie de ritmos lentos
yente del seran aquellas fibras que se originan de 4 a 6 ciclos por seg. y mediano voltaje. Esta r eac-
en el hipotlamo lateral, donde han terminado las cin persiste pocos segundos, y parece traducir una
anteriores. y se dirigen hacia el mesencfalo, finali- reaccin especfica del hipocampo en el momento del
zando en la sustancia gris central y dorsal al n- despertar ' 0 , 111 , ' " . Una actividad semejante se po-
cleo rojo y sustancia nigra 1"' y 12 n, y regin de ne de manifiesto experimentalmente por medio de la
TSA1 111 anestesia con hexobarbital y, en general, se cree que
Fibras procedentes del fornix , as como las ori- evidencia una tendencia del hipocampo a responder
ginadas en el cuerpo mamilar externo, tras parcial con sincronizacin a los estmulos Respuestas si-
decusacin, terminan en el ganglio ventral de Gud- milares a los efectos del desperta r electroencefalo-
den ' y otras en r egiones ms caudales 1 \ consti- grfico se obtienen por estimulacin de la fimbria 72
el haz mamilotegmental, quien no se sabe y amgdala 2 Esta respuesta especfica proviene
st debe considerarse como parte del MFB. En reali- del sistema reticular activador, ascendiendo por la
dad, este sistema en direccin caudal, y salvados los regin preptica, fornix y septum, hasta alcanzar el
cuerpos mamilares, est muy mal definido; mientras hipocampo y 7 " ; suposicin totalmente verosmil, si
unos autores incluyen en l casi todas las fibras que, r ecordamos que esta direccin tiene un substrato
procedentes del hipotlamo se diri a en al mesenc- a natmico, como expusimos a l hablar de conexiones.
falo, _otros individualizan ;istemas .,ajenos al MFB Acabamos de ver cmo en definitiva el hipocampo
que Stguen la misma direccin. Sealemos a este res- est bajo los dominios del sistema reticular activa-
el tracto hipotlamo-tegmental posterior que dor; pero existe tambin una interaccin La
por dentro, paralelan1ente y a escasu. dista n- intearacin
b
neural en los aspectos funcwnales del
'
del_ MFB, y que, originado en los ncleos ven- estado consciente depende en gran parte de las VJas
3
ro1medtales del hipotlamo finaliza en la re<>in dor- corticales descendentes
sa
Ph dre1 nucleo ,
rojo, a la altura del nucleus mesence- E stas proyecciones se originan en su mayor parte
a tcus prophundus El MFB lleva tambin un en el neopalio 7 n, pero tambin en la corteza cingu-
ascendente que procede de ambos n- lar r.s y "w, como lo demuestra el hecho de que su
estimulacin modifica los potenciales espontneos to-
co:
Y
1
Gudden, termina por un lado en los cuerpos
ares Y por otro contina por la fimbria pre-
hasta acabar en los ncleos del septum 4
mados con microelectrodos en una sola neurona de
la formacin r eticular mesenceflica 7 , 12 ; y 15' \ Tam-
bin se demuestra cmo por intermedio de diversas
acabamos de ver, el MFB, definido escueta- estaciones: septum, hipotlamo anterior, regin
preptica, la amgdala proyecta a la formacin r eti-
EISC!iOF 1.; los haces sealados e, como
. .
por GANSER "2
cular estos campos de proyeccin de la amgdala di-
cantid F Y WALLENBJ<;RG 1 'J, deJa fuera una gran' fieren', no obstante, segn se trate del grupo cortico-
de tractos que, por no estar includos en las medial (con conexiones olfatorias) o del basolateral
l no de estos a u torcs, no forman parte de (sin ellas). El campo primario de proyeccin de aqul
LEAN '"' 0 stante, y considerando como hace 1-IAc se extiende ms caudalmente que el del grupo baso-
tre el !, al 1l!B como la principal va de unin en- lateral; pero el campo secundario de proyeccin de
el hipotlamo y el mesencfalo. ste se extiende ms caudalment e que el del grupo
de tncluir en l la casi totalidad de las corticomedial : en el tegmento mesenceflico se ob-
ras ale nes que, procedentes de aquellas estructu- tienen r espuestas slo al estimular el grupo basola-
' anzan el tallo enceflico. Sea o no de este
10:.! 1?.EVISTA CLINiA ESPAOLA !lo abril 1959
teral. Todos estos hallazgos sugieren la existencia Todas estas observaciones, agrupadas ba .
de una influencia primordial sobre la actividad neu- lo de _"sndrome de la amgdala", son el htu.
ral ascendente de la formacin reticular, y que por obtemdas en los monos 11 ", " en los roed res a las
razn de recprocas interconexiones entre corteza y en el hombre 1 11 ' ores ..., y
formacin reticular, la actividad cerebral iniciada Un cuadro muy similar al de la ablaci d
sobre este substrato puede ser del tipo reentrante o amgdala se obtiene cuando se practica ig n e la
reverberante y mantenida durante un largo per odo: racwn . , en e 1 area
, . 1 .
en t orrma ua1 O)le
sm lesin en el h'Po
el requerido para el mantenimiento del estado de , d 1 E' . I cam.
po am1g aha.b_t,n u n marsupial nocturno de As.
alerta. tra Ia, cuyo a 1 ua 1 comportamiento agresiv
. t a agu d amen l e con e 1 aspecto pacfico queoadcon-
B) Estudios de estimulacin y ta tras la ablacin, purde sealarse, empricam otJ
a 1 menos, una sene . d e mo d.f. .
I ICacwnes de la acren e
Son muy diversos los efectos que se han obtenido neural en el tallo enceflico despus de la
mediante estimulacin de las diversas regiones del cwn; _en te caso, la rrspuest.a en. la corteza auditi-
sistema Jmbico, bien experimentando sobre anima- va pnmana, provocada por un esllmulo auditivo v
les o bien en el curso operatorio de pacientes huma- seguida de un tren de espigas
nos. Se obtienen as, tanto efectos simpticos como cas que duran unos 100 ms.; hecho que no se ob-
parasimpticos, evidenciando una marcada influen- serva en _los animales normales. hallazgos pue-
cia autnoma de esta parte del cerebro sobre el orden explicarse por el estado de atencin disminuida
ganismo. tjue_ experimentan tras la operacin , y son muy se-
La estimulacin del polo temporal, circunvolucin meJantes a los hallados por Biu::.tER en la prepara-
del hipocampo y rea :H, produce en el hombre pa- cin de cerebro aislado al comienzo del sueo 1'.
rada respiratona en inspiracin' ' y, en general, in- y
fluencias sobre el ritmo respiratorio pueden obte- La destruccin experimental del scptum en la par-
nerse desde otras regiones, tales como la superficie le posterior de los pilares anteriores del trgono y
orbitaria del lbulo frontal, corteza piriforme, nsula de los ncleos anterwres del tlamo, conjuntamente.
y amgdala 1 , ' y . Desde la parte posterior del en el gato , 1 0 , motha. un cuadro opuesto al de
gyrus cinguli se obtiene midriasis y efectos muy ablacin de la amgdala y consiste nte en marrada Je-
persistentes sobre presin arterial, contraccin de la targia, somnolencia, tor)eza motora. hipocincsia r
vejiga urinaria y respiracin ''z, en tanto que el est- plasticidad muscular. resultados que JIUcden i-
mulo de la parte anterior da lugar a constriccin pu- terpretados suponiendo la inlerrupcion de las
pilar y diversos efectos sobre la musculatura som- de proyeccin difusa del tlamo y, ms txaclamente.
tica,._ porque las mencionadas lesiones destruyen la
Se ha sealado que la estimulacin de la regiC:.n anterior del ncleo reticular dd t tl,mo, 1 un o d' <n-
frontotemporal en el hombre eleva la pr esin a rte- trada en la corona radiata del sistema reticular ac-
ria l 34 La estimulacin del septum y vecindades en t ivador, una vez atravesado el tlamo 10
la cabra produce escalofro, vasoconstriccin peri- GREEN "\ sobre experiencias en gatos y cvne)os,
f rica y p iloereccin, y en los animales experimental- en cuentra que la lesin del hipocampo produce epi-
mente expuestos al calor, inhibicin de la respira - lepsia psicomotora y distintas alteraciones en el com
cin polipneica 11 Un m a rcado descenso de la pre- portamiento, la lesin de la amgdala motiva hiper-
sin arterial se obtiene tambin tras el estmulo de fagia y la lesin en el rea piriforme origina hiper-
la amgdala 12 , y ltimamente se empieza a conocer ::;exualidad, sacando la conclusin de que estas le-
las influencias que el rinencfalo tiene sobre el s is- siones alteran mecanismos integradores responsa-
tema diencfalo- hipofisario s2, "\e', 11s, uu, 122, 1n, 124 bles de un cierto control sobre los instintos sexuales.
y 142. Los estudios de estimulacin complementados con
La llamada "r eaccin afectiva de defensa", qu e con- los de ablacin han dilucidado en gran parte el pa
siste en la adopcin de una tpica postura de defensa, pel desempeado por las formaciones
se obtiene por estimulacin del hipotlamo, septum, r ostrales en los cuadros generales de comportrumen
regin preptica y sustancia gris periacueductal 7 :', y to 10\ y de este modo se llega a la conclusin de que
contrasta fuertemente con el aspecto negativista estas regiones estn dedicadas primariamente a los
adoptado por los anima les de experimentacin tras mecanismos de autoconservacin 1 n\ 107 y 1(;.- La re
la ablacin o les in de las diversas estructur as del presentacin de estas funciones primitivas en estas
sistema lmbico. regiones filogen ticamente antiguas del po
El estmulo prolongado de la amgdala produce s iblemente ayuda a explicarnos las estrechas mte
una serie de reacciones de tipo afectivo con midriasis rrelacion es entre la alimentacin y cualquier evento
y aumento de la frecuencia res piratoria"". modifi- de tipo emocional que diariamente se manifiestan Y
cndose el comportamiento sexual y agresivo 9 , exis- que tanto relieve experimentan en las enfermedades
tiendo paralelamente diversas modicacion es en el psicosomticas. te
EEG que, no obstante, dado su aspecto, rara vez cul- MA.c LEAN en su extenso estudio sobre este lD ,
) d' tom1a
minan en ataque; los movimientos corporales obte- resante tema supone la existencia de una co t x
nidos en esta clase de experiencias son debidos a funcional entre el sistema lmbico, y el _neoco
propagacin a zonas vecinas :;:; . " .. . la corteza filogenticamente mas ti gua
Despus de la ablacin bilateral del complejo amig- cuadro turbio de las
daloide y corteza vecina, los gatos exhiben un aumen- to internas como externas, en termmos de sen ues
to de la actividad motora espon tnea, con hiperme- tos emociona les, mientras que el neocorlex dis
t amorfos is, disminucin de su estado de temor fren- tra un cuadro claro en forma de pensamen
t e a los observadores, se vuelven agresivos, aum enta . . t'1vo " J07 .
cnmma la ex
s u actividad oral y experimentan considerable ele- PAPEZ 1 3 2 ha propuesto un mecanismo ente
vacin par a el umbral de estmulos nociceptivos. Es- plicacin de los circuitos cir
tas modificaciones no se observan en la ablacin uni- acept ado, pero no m enos discutido. rznacio
lateral H' 17' &s y t r-7 . cuito en la corteza, pasara }?rimero a las 0
fo.IIO LXXIIl
EL RINENCEFALO 103
2
hpocampales
1 ; luego, por va del fornix, a los
nes s mamilares, desde donde pasara posterior-
cas muy similares a las observadas en la esquizo-
frenia 1 "", 1 " y 111.
I
cuerf r el haz de Vicq d' Azyr, a los ncleos an- . Segn y colaboradores Ll.,, la descarga ,
tlamo, y de a ll, por la radiacin tlamo- bien sea mduc1da experimentalmente o acontezca es-
a la corteza del gyrus cinguli. Este circuito pontneamente, originada en el hipocampo, mues-
cmo un sentimiento emocional puede tra preferente propagacin al neocortex temporal y
put grarse de dos formas: como resultado de una a la regin amigdalina; coetneamente se observa
me'vidad ps1qUJca y como consecuencia de una ac t'1- u.na depresin de la actividad elctrica en la regi n
act1
idad hipotalamiCa. cmgular contralateral y regin suprasilviana del mis-
v Los impulsos aferentes cerebrales llegaran por n:o .siendo este ltimo hallazgo de positivo valor
tres rutas: una por el tlamo dorsal, cpsula in ter- diagnostico en electroencefalografa.
a y cuerpo estriado, es la "corriente motora", la Un desorden convulsivo puede originarse dentro
:egunda el tlamo, la la- del sistema lmbico en diversas regiones. En el mo-
teral. sera la del . ,Y la ter- no se han explorado varias regiones a fin de obser-
cera. a travs del talamo ventral e h1potalamo al var cul poda ms fcilmente funcional como foco
gyrus cinguli, sera la ''corriente del sentimiento", epilptico, hallndose entre las ms susceptibles la
que da el colorido emocional a la corriente del pen- regin cingular posterior, gyrus temporalis superior,
samiento. polo temporal y rea parietal , con preferente pro-
Experimentalmente se han obtenido modificacio-
nes del registro electroencefalogrfico del hipocam-
po y amgdala cuan?o se. d.iscute en t picos afectivos
pagacin al ncleo lenticular, hipocampo, circunvo-
lucin del hipocampo y amgdala "\ 11 " y 161 En es-
tos casos es muy raro hallar alteraciones en el tra-
.'
con pacientes esqUizofremcos que llevan electrodos zado electroencefalogrfico en los electrodos de to-
crnicamente implantados 1'n. mo cortical 1 ' 1, ...
Otro tipo de descargas, diferentes a las anteriorE:s,
en cuanto al punto de origen se refiere, pero bastante
C) Desrdenes cot!l'lllsiws similares en sintomatologa, son las originadas en la
amgdala. Muestran especial preferencia de propaga-
La estimulacin dbil de la formacin hipocm- cin hacia zonas centroenceflicas y discreta hacia
pica, insuficiente para provocar una postdescarga, el hipocampo y corteza temporoinsular homlo-
produce una serie de movimientos adversivos de la
cabeza. cierre homolateral de la abertura palpebral Los estudios que PENFIELD 3 , 1 ha llevado a
y toda una serie de reacciones de tipo autnomo y cabo sobre el lbulo temporal han arrojado mucha
somtico, sealadas en el apartado anterior; tambin luz sobre la participacin y modo de accin de la
pueden inducirse aptitudes defensivas igualmente dis- regin amigdalina en los ataques comiciales acom-
cutidas anteriormente '", pero el estmulo de mayor paados de automatismo.
mtensidad provoca una serie de cambios dramti- El material que sirvi para su estudio han sido
:os acompaados de una postdescarga. Aqullos con- pacientes humanos operados con motivo de presen-
sisten en la adopcin por el animal de experimenta- tar ataques de origen temporal. El automatismo est
cin, que en este caso es el gato 101, de una actitud caracterizado por confusin, amnesia, a menudo mo-
de lucha, dando el aspecto de estar furioso v alerta vimientos masticatorios y comportamiento inapro-
al.menor suceso que pueda daarle. Una expioracin piado, algunas veces muy elaborado y de acuerdo con
mas detallada demuestra que este cuadro es ms apa- un plan. no obstante, anormalmente concebido.
ren.te que real, v que el animal est pobremente re- Distingue PE:\'FIELD 3 tres clases de automatismo
laciOnado con las circunstancias ambientales no presente en los ataques temporales: a) Automatis-
existir reaccin pupilar, el animal no mo primario sin ningn hallazgo que le preceda o con
la luz mtensa, y si se pretende golpear en su cara. estados previos de confusin. b) Fenmenos inicia-
permanece impvido. les de automatismo precedido::; por uno o dos ictus.;
Tpicas reaciones de rabia, que pueden culminar en y e) Automatismo precedido por una sucesin de fe-
se obtienen ms consistentemente tras el es- nmenos ictales.
del rea perifornical del tercer ventrculo en La estimulacin de la regin amigdalina en uno
e E1potlamo rostral 'G Y '' . de los pacientes da lugar a aplanamiento del t!'azado
. n el hombre, el hipocampo presenta una lenden- electroencefalogrfico y desaparicin de las espigas
c1ea Pa;ticular a las postdescargas bajo la influencia previamente presentes. Simultneamente el paciente
d es11mulos t neos
1 :13 E n los am-
se vuelve irresponsable y ejecuta una se:ie de actos
mecamcos y elec
experimentacin, el hipocampo es muy sus- automticos que posteriormente no seran recorda-
dos. No hay actividad convulsiva. dado que los at:!-
1 12 postdescargas bajo los estmulos qu-
d raci Y " Consiste esta reaccin en la instau- ques iniciados en estas estructuras interfieren con el
mecanismo memorstico, pero para nada con los cen-
e una actividad rtmica y lenta que aparece
influda se estmulos de 0,5 a 2 v. y no es tros motores subcorticales.
tiPo de por e.l de estructuras vecinas. Este En los casos en que se estimula la corteza insular.
mecani ha arrojado mucha luz sobre el presntase igualmente amnesia y automatismo; este
y propagacin de la actividad ltimo tal vez debido a que la descarga se difunde de
dament a ongmada en estas estructuras que r pi- la corteza insular a la regin amigdalina. Segn
Se . e vamos a analizar. PENFIELD. la r egin causante del automatismo pare-
8
\ la postdescarga iniciada en el hi-
ce centrarse sobre el ncleo amigdalina e incluira
0 5
bica de \ difunde a la totalidad de la corteza lim- tambin la parte ventral del claustro. Igualmente
ablacin lados, dando lugar a una especie de toda esta zona es la responsable del aplastamiento
dencia de del sistema lmbico 1 07 , sin evi- electroencefalogrfico observado.
Ptofund actividad convulsiva, pero manifestando Se deduce de las anteriores observaciones que el
adopci:s. alteraciones en el comportamiento y la automatismo en el hombre. bien sea inducido espe-
' Incluso de manifestaciones seudocatatni- rimentalmente. o bien se manifieste como acontec-
104 REVISTA CLINICA ESPAiVOLA 30 abr 1959
miento espontneo, puede asociarse con supresin vado porcentaje existente de esclerosis d 1
inicial de la actividad elctrica cortical, envolviendo Ammn 37 y 1 :' 2 muy frecuentemente asta de
a uno o a ambos lbulos temporales o a r egiones ms momento del parto como consecuencia d da_ en el
generalizadas de la corteza. Esta observacin est de mia de los vasos del hipocampo que apeautna Isque.
acuerdo con el hecho de que la descarga local en la escasos. f ac1 , "J
mcn t e son comprimidos , cuand re de ser
regin periamigdaloidea de un lado se relaciona con por la fisura coroidea, si sta es comprim do entran
ambos hemisferios corticales por medio de m ecanis- vecindades de la silla turca. Cuando un en las
mos subcorticales. halla con este "handicap", la anoxcm ia el
d e carb ono o cual qmer . . t . onox1do
Esta sera la relacin existente entre la regin m oxicacin, por ligera
amigdaloide y los sistemas reticulares del tallo ence- sea, desencadena un ataque. Estas condic10 que
. t nes son
flico , y as, por ejemplo, en el gato, la estimulacin a las en los casos de gliosis
del complejo claustroamigdaloide de un lado pronu- e umano , pu resultar que todas
ce supresin seguida de postdescarga no slo en la 1as epi epsias empora 1es pu 1eran originarse co 1
correspondiente regin del lado opuesto 1 " 9 sino tam- sin exclusiv:1 del hipocampo n. n e
bin en la formacin reticular mesenceflica "' 3 Fs- E_n l?s casos relatados. casi siemr.re
tos hallazgos sugieren que la sustancia gris amigda- hab1a arcas de reblandecimiento y gliosis en las v _
cindades del lbulo temporal. nicas responsabl:s
de los hallazgos patolgicos y en donde el EEG mues-
tra su preciso efecto localizador. no igualado por nin-
gn otro proceder diagnstico (fig. 4).
Se conocen casos de epilepsia temporal tpica cau-
sados por un pequesimo glioma C'n la regin sub-
callosa '4. y tambin nos son conocidos los efectos
que produce la hipoglucemia insulnica en el mante-
nimiento de la actividad de estas estruc-
turas "'y
Se refieren una serie de rarticularidades de las
clulas del hipocampo, que tal vez pudieran tener al-
guna r elacin con el fcil origC'n y frecuente difusi6n
Fig. 4.
de los ataques iniciados en estos parajes. Eg mur
Trazado electroencefalogrfico de onrlas agudas "obre rt>
posible que la propagacin de potrnciales comulsi-
gin temporal izquierda. El canal seg-undo y tercero estn vos se haga por cfapsis 0 y ' 7 o tal \"Cz debido a po-
en oposicin de f ase". lo que inclc.a que el foco epilptico ;e tenciales axonales o al volumen conductor de
halla debajo del electrodo comn a ambos canales (Circ ulo
rayado . Existe tambin un cierto gr lo de e tu ras r rofund'l I 1 re,.. 1 n dtl h11 ocampo mul'S-
fase entre los canales primero y cuarto, fcilmente explit tra especiales apetencias linlonales , y son las
ble porque se hallan "en lnea opuesta" con el foco epilptico.
lulas del cerebro que menor contenido en lpidos to-
tales tienen 1 00 La clula nerviosa y la de glia. al
loidea puede considerarse como un sistema de pro- parecer, forman una unidad a natmica y funcional
yeccin difuso similar a la formacin reticular y al indivisible, y en los casos de epilepsia psicomotora
sistema intralaminar del tlamo, sistemas todos ellos se encuentra en la sustancia blanca abundante dege-
capaces de ejercer influjos reguladores difusos sobre neracin glial 1 3 1 y pero, aparte del tram_na:
otras regiones cerebrales. sea obsttrico o accidental, como factor etwlogco.
Los hallazgos de PENFIELD concuerdan exactamen- los anteriores hallazgos no parecen resolver gran
te con Jos observados por MAc LEAN 1 07 en casos de cosa.
epilepsia psicomotora asociada a episodios de auto- En el tratamiento quirrgico de la epilepsia tpica
matismo, en donde los pacientes tambin llevan a ca- del lbulo temporal, actualmente se prefiere, vez
bo una serie de actos intelectuales y maniobras de de las grandes destrucciones mutilantes del lohulo
destreza altamente preformadas, pero sin que pos- temporal 1 38 , la fornicotoma unilateral, Y. caso de te-
teriormente el sujeto recuerde nada de lo ocurrido. ner que hacerse bilateralmente, se practiCa en luga-
Parece que los circuitos neurales esenciales para el r es no simtricos, ya que, de lo contrario, pre-
registro de los sentimientos viscerales y corporales, sentarse crisis dienceflicas de
as como de los procesos memorsticos, sufrieran un desorientacin temporal y espacial, y perdida e
efecto de desengranaje durante tales ataques. Recien- poder nsico 74 , 173 s de
temente se indica que las lesiones destructivas o Segn RODIN y colaboradores 11 ', muchos caso .
ablaciones del hipocampo acarrean una prdida de epilepsia del lbulo temporal son difciles ?Ife:
memoria para los hechos recientes 1 8, y otras mani- renciar clnicamente de los procesos
festaciones del sndrome de KoRSAKOFF 1 6 y 172 , no es nreferible por ello abandonar el nombre de_esqfu;
"'
zofrenia
y sustituirlo por el de reaccwn esqu zore- .
obstante, parece ser necesario que, para que as ocu-
rra, precisase la destruccin bilateral del hipocam- nica, empleando el apelativo de "reaccwn es. f n
po 1ss. frnica sintomtica" cuando va asociado a diS u
Dado el gran nmero de casos que estas regiones, cin del sistema temporolmbico. , m oral
con inclusin de la totalidad del lbulo temporal, son En tal caso se piensa 1 3 1 que en el lobulo te P ..
percepc!On
asiento de focos epilpticos, a tal efecto se han lle- hay un m ecanismo que divide cua1qmer . s de
vado a cabo numerosas indagaciones que intenta n en un cuadro esencial y en parmetros
explicar esta elevada frecuencia. Aparte de los focos tal forma que ambas clases de datos sea epi
epilpticos adquiridos, de origen traumtico, en los pleados independientemente. Por esta razon .. rnsiones
que se conoce sobradamente la alta incidencia de le- lepsia del lbulo temporal puede_ ar
siones producidas por el borde posterior del com- limitadas a las cualidades sensormles de es 0 P
partimiento seo de la base del cerebro (alas menores metros accesorios. do haY
del esfenoides) que ex.plican la gran vulnerabilidad E stas ilusiones pueden ser po_siTvas I
cuan
d la exa
del polo temporal a los traumas 38, se conoce el ele- una estimulacin ictal del mecamsmo que a
TollO L)CXIII
EL RINENCEFALO 105
:{t)IERO2
. . de una determinada cualidad, tal el sen- 58. FREXC'H, J. D.; HEH:-iXDFZ-PEN, R., y L!Vll'\(;STOX, R. B.
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ORIGINALES
EL PAPEL DE LAS CAUSAS SECUNDARIAS HYDE SALTFR , en su monogr afa sobre Asma:
O PRECIPITANTES DE LOS ATAQUES AS- Su patogenia y tratamiento, publicada en 18_50,
MATICOS EN EL TRATAMIENTO DEL EN- subray estas causas secundarias, y
mente los f enmenos r eflejos, que el cre1a eran
FERMO ASMATICO (* ) de importancia en los a taques. .
El propsito de este tral:::ajo es discutir el
S. H. HURWITZ, M. D. tamiento de algunas de las causas
o precipitantes de los paroxismos asmaticos.
S a n Fra ncis co, Ca lifornia. U . S . A . Las que se han subrayado con may?r fr: cu;;.:1
cia en la liter atura son las influencias chma
1
cas, cambios en la t emperatura, h';lmedad
La importancia de las causas secundarias o tiva y presin baromtrica infeccwnes agu a
precipitantes de los paroxismos en el tratamien- del sistema r espiratorio; agenles fsicos: la,1
to del enfermo asmtico ha obtenido un amplio el calor y el fro; irritantes qumicos Y
reconocimiento en el ltimo decenio. Antes de cos; desequilibrio autonmico. y 'ha
la era bacteriolgica y de la extensa investiga- factores psicgenos. La expcn enc1a clm tra
cin que sigui a las contribuciones clsicas de 1
demostrado que el xito fracaso. enl: rmen
von PIRQUET, se daba importancia a las causas tamiento del grupo no aler gtco, partiCU 'cidad
secundarias del asma exclusivamente por los t e de los casos caracterizados por su gra

dedicados al estudio de esta enfermedad. As , e intratabilidad, dependen en no pequen secun

do del xito en el control de estas causas
(*) lV Congreso Internaciona l d e M edicina Interna. Ma-
drid (Espaf'a), 19-23 s e ptie mbre 1956. daras de la enfermedad.

Rinencefalo 30 de Abril de 1959

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Director: C. JIMENEZ DIAZ. Secretarios: J. DE PAZ y F. VIVANCO

LXXIII 30 DE ABRIL DE 1959 NUMERO 2

REVISTA CLINICA ESPAOLA

TollO Ij{XIIt EL RINENCEFALO 93

94 l?,EVI STA CLINIOA ESPAOLA 30 abril 1959

autor a 1a la fascia dcntat:t.

de 1 correspondera a la subregio bipyramida- (figura 2, e k).

REVISTA OLINIOA ESPAOLA

plexo complicado que no se extiende ms mo 49 ; correspondera tambin a la regin que CAJAL

y ta lmbica corresponde a las reas 24, 23

98 REl'ISTA CLIN ICA ESPAOLA 30 ahrillSSS

=apor la proximidad de estas estructuras y la La regin C del rea entorrinal y el parasubculo

100 REVISTA CLIN ICA ESPAOLA

10:.! 1?.EVISTA CLINiA ESPAOLA !lo abril 1959

104 REVISTA CLINICA ESPAiVOLA 30 abr 1959

106 REVISTA CLIN ICA ESPAOLA 30 abril 1959

dedicados al estudio de esta enfermedad. As , e intratabilidad, dependen en no pequen secun

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