PUNTO S CLAVE 39
Los asociacionistas creen que la memoria depende de
asociaciones o conexiones entre eventos, sensaciones
e ideas. U A r i stteles, afirmaba que las asociaciones
son determinadas por tres principios clave:
contigidad (temporal y espacial), frecuencia y semejanza.
William James llev ms lejos la idea del asociacio-
nismo, al sugerir que el acto de recordar un evento
implica el aprendizaje de asociaciones entre los com-
ponentes del evento.
En la actualidad contina la controversia entre esas posturas
en el debate entre"naturaleza y crianza",
aunque muchos investigadores piensa
ue la naturaleza (los genes) proporciona un
fondo que es modificado por la experiencia.
Descartes era un dualista que crea que la mente y el
cuerpo estn separados. Consideraba que el cuerpo es
como una mquina que puede entenderse por medio
de principios mecnicos y describi una trayectoria
que se refleja del estmulo sensorial al cerebro y de ah
a la respuesta motora.
Locke, creyente firme en el empirismo, afirmaba que
todos los seres humanos nacemos con el mismo po-
tencial para el conocimiento y el xito, y que todos
deberamos tener igual acceso a la educacin y las
oportunidades.
La teora de la evolucin plantea que las especies cam-
bian a lo largo del tiempo y que los rasgos o caracte-
rsticas nuevos se transmiten de una generacin a la
siguiente. Charles Darwin propuso que la seleccin
natural
H e r m a n n Ebbinghaus, mejor recordado por sus es-
tudios sobre la memorizacin de slabas sin sentido,
desarroll tcnicas experimentales bsicas para el es-
tudio de la memoria y el olvido humanos que en la
actualidad siguen en uso.
Ivan Pavlov desarroll una tcnica, llamada condi-
cionamiento clsico (o pavloviano), para estudiar la
forma en que los animales aprenden que cuando un
estmulo es neutral al principio (una campana) pue-
de predecir un evento importante prximo (comida o
una descarga elctrica).
Edward T h o r n d i k e. Su ley del efecto afirma que la probabilidad
de una respuesta conductual particular aumenta o disminuye
dependiendo de las consecuencias que provoca.
Los conductistas trataron de distanciarse de los m-
todos introspectivos de los filsofos y los psiclogos
que reflexionaban acerca de las funciones internas de
su propia mente y, en cambio, afirmaron que la psico-
loga debe ser el estudio de conductas observables.
J o h n Watson, un pionero del conductismo, llev a
cabo estudios sistemticos de privacin sensorial para
determinar cmo aprenden las ratas a orientarse en
un laberinto.
B.F. Skinner promovi el conductismo radical argu-
mentando que la conciencia y el libre albedro son
ilusiones y que incluso las funciones cognitivas "supe-
riores", como el lenguaje humano, pueden explicarse
como una serie de asociaciones estmulo-respuesta
aprendidas. Tambin desarroll muchas herramien-
tas y procedimientos para el estudio del aprendizaje
que se siguen utilizando en la actualidad.
Edward Tolman empez a distanciarse del conductis-
mo estricto al estudiar la manera en que los animales
usan metas e intenciones; crea que las ratas forman
mapas cognitivos de su ambiente y que poda ocu-
rrir algn aprendizaje (llamado aprendizaje latente)
incluso en ausencia de entrenamiento explcito o de
respuestas observables.
Una nueva oleada de psiclogos cognitivos, frustra-
dos con los lmites del conductismo estricto, inicia-
ron el estudio de los procesos mentales superiores,
como la conciencia y el lenguaje, cuya explicacin no
es fcil para el enfoque conductista estricto.
G o r d o n Bower advirti que no todo el aprendizaje es
simple, uniforme y gradual, sino que implica m o m e n -
tos de "todo o nada" de insight repentino.
George Miller aplic modelos matemticos de co-
municacin e informacin al estudio del aprendizaje
y la memoria. Su trabajo acerca del "mgico n m e r o
siete" demostr lmites tanto en los juicios absolutos
como en la capacidad de la memoria de corto plazo.
La psicologa matemtica emplea ecuaciones mate-
mticas para describir las leyes del aprendizaje y la
memoria. Clark Hull trat de crear una ecuacin
40 | CAPTULO 1 LA PSICOLOGA DEL APRENDIZAJE Y LA M E M O R I A

compleja para describir todas las variables que inter-
actan durante el aprendizaje. Sus seguidores se fi-
jaron la meta menor de desarrollar ecuaciones para
describir los tipos bsicos o componentes del apren-
dizaje. Mientras que W.K. Estes emple el enfoque de
la psicologa matemtica para describir cmo influye
la aleatoriedad de la percepcin en la memoria y la
generalizacin.
H e r b e r t Simn y Alan Newell utilizaron la nueva tec-
nologa de las computadoras como metfora del cere-
bro y como herramienta para poner en prctica mode-
los de cmo la mente aprende y manipula smbolos.
David Rumelhart y sus colegas se concentraron en los
modelos conexionistas de la memoria y la cognicin.
Se trata de redes de unidades simples de procesamien-
to en las cuales la informacin se representa como un
patrn de actividad a travs de muchos nodos.

Trminos clave
aprendizaje, p. 2 diseo doble ciego, p. 18 inteligencia artificial (IA), reflejo, p. 6
aprendizaje latente, p. 27 dualismo, p. 6 p. 34 representacin distribuida,
asociacionismo, p. 4 empirismo, p. 5 ley del efecto, p. 20 p. 36
condicionamiento clsico, p. 19 estmulo, p. 6 mapa cognitivo, p. 27 respuesta emocional
condicionamiento instrumental, estudio correlacional, p. 15 memoria, p. 2 condicionada, p. 29
p. 20 eugenesia, p. 16 modelos conexionistas, p. 36 seleccin natural, p. 12
conductismo radical, p. 26 evolucin, p. 11 modelos de manipulacin de sesgo del experimentador,
conductismo, p. 22 experimento, p. 16 smbolos, p. 35 p. 18
confusin, p. 15 extincin, p. 19 olvido, p. 17 sesgo del sujeto, p. 18
contigidad, p. 4 generalizacin, p. 20 placebo, p. 18 smbolo, p. 34
curva de aprendizaje, p. 19 grupo control, p. 15 psicologa cognitiva, p. 29 teora, p. 4
curva de retencin, p. 17 grupo experimental, p. 15 psicologa evolutiva, p. 13 variable dependiente, p. 18
datos, p. 4 hiptesis, p. 15 psicologa experimental, p. 16 variable independiente, p. 18
diseo ciego, p. 18 innatismo, p. 5 psicologa matemtica, p. 31

Revisin de conceptos
1. Si John Watson realizara hoy sus estudios con ratas en
laberintos, un comit de tica examinara sus mtodos
de privacin sensorial. Cmo podra modificar el di-
seo de sus experimentos para minimizar el dolor o
sufrimiento de los animales?
2. Varios estudios han mostrado una correlacin entre la
esquizofrenia y el tabaquismo: las personas con esqui-
zofrenia tienen mayor probabilidad de fumar que las
que no la padecen. Demuestra esto que la esquizofre-
nia causa el tabaquismo? Explica tu respuesta.
3. Varios estudios han demostrado lo que parece ser una
influencia gentica en algunos tipos de capacidad de
memoria: es probable que los padres con una elevada
capacidad de memoria tengan hijos con esa caracters-
tica. Cmo explicara esos hallazgos un empirista?
4. Durante su niez cerca de Manchester, Inglaterra,
Adrin sola ver en la orilla de la carretera un gran
n m e r o de erizos muertos, atropellados por los auto-
mviles. Treinta aos ms tarde, los animales atrope-
liados parecen ser muchos menos, a pesar de que en
las carreteras hay un mayor n m e r o de automviles.
Adrin piensa que eso es evidencia de la seleccin na-
tural: en los 30 aos anteriores los erizos evoluciona-
ron para ser lo bastante listos como para mantenerse
lejos de las carreteras. Es eso posible? Hay otra ex-
plicacin?
5. Entre los 10 consejos para mejorar la memoria en el
recuadro "Aprendizaje y memoria en la vida cotidia-
na" de la pgina 3, se incluyen varios aspectos que sur-
gieron directamente de los principios defendidos por
los asociacionistas (Aristteles, James y otros). Identi-
fcalos y explica por qu los elegiste.
6. Los modelos de manipulacin de smbolos captan
algo esencial acerca de la manera en que relacionamos
y usamos los conceptos. Por otro lado, los modelos
conexionistas no requieren tantas ideas preconcebidas
acerca del significado de nodos y conexiones. Cul es
el mejor modelo? Por qu?
 PUNTOS CLAVE 79

sistemas cerebrales, del tipo de p r o g r a m a s de e n t r e n a m i e n t o que es ms probable que

p r o m u e v a n el c r e c i m i e n t o de nuevas conexiones neuronales y quiz de nuevos medica-
m e n t o s que f o m e n t e n ese crecimiento. E n r e s u m e n , e n t r e ms a p r e n d a n los n e u r o c i e n -
tficos acerca del c e r e b r o y de las neuronas, ms c o n o c i m i e n t o estar disponible para la
c o m u n i d a d mdica q u e trabaja para ayudar a personas c o m o J e n n i f e r y Sean.
C m o t e r m i n a n e n t o n c e s las historias de J e n n i f e r y Sean? A m b o s pacientes t i e n e n
todava m u c h o t r a b a j o p o r delante. L o s dos t i e n e n un d a o cerebral sostenido q u e la
medicina m o d e r n a no p u e d e "arreglar" p o r m e d i o de transplante o m e d i c a m e n t o . (El
estudio del c e r e b r o y el f u n c i o n a m i e n t o n e u r o n a l quiz nos acerque a esas curaciones
milagrosas, p e r o todava no llega ese m o m e n t o . ) Quiz J e n n i f e r y Sean con el t i e m p o
a p r e n d a n a f u n c i o n a r h a b l a r y c a m i n a r casi tan bien c o m o lo hacan antes de la
situacin que e n f r e n t a r o n , p e r o tal vez no. M i e n t r a s tanto, la m e j o r esperanza para esos
pacientes est en la investigacin que a c t u a l m e n t e se realiza para d e t e r m i n a r c m o es
q u e el c e r e b r o crea, almacena y utiliza las m e m o r i a s .

Puntos clave
El cerebro y la mdula espinal componen el sistema
nervioso central de los vertebrados. El cerebro con-
trola la conducta por medio de conexiones con el sis-
tema nervioso perifrico, el cual est compuesto por
neuronas sensoriales que provienen de los receptores
sensoriales y de neuronas motoras que van a los mscu-
los del cuerpo. La mayor parte de esas conexiones pasa
por la mdula espinal.
El cerebro de los vertebrados est organizado en la
corteza cerebral (que incluye los lbulos frontales,
temporales, parietales y occipitales), el cerebelo y el
tallo cerebral. Diferentes partes de la corteza cerebral
estn especializadas en procesar tipos particulares de
informacin sensorial y generar salidas motoras.
El aprendizaje tambin ocurre en animales con siste-
mas nerviosos muy sencillos, incluso en animales sin
un cerebro reconocible. El estudio de esos sistemas
nerviosos ms "simples" ha proporcionado a los inves-
tigadores ideas acerca de cmo funciona el cerebro de
los vertebrados e incluso de los seres humanos.
La frenologa fue un intento temprano de entender la
funcin cerebral mediante las capacidades mentales y
la personalidad de un individuo y su relacin con el ta-
mao y la forma de su crneo. Otros estudios tempra-
nos de la anatoma del cerebro dependan, sobre todo,
del examen de cerebros sanos y anormales despus de
la muerte.
Las modernas tcnicas de imagenologa estructural
del cerebro (como la I R M y la T C ) permiten mirar
la estructura fsica de los cerebros vivos sin causarles
dao. Las lesiones o anormalidades del cerebro pue-
den ser visibles en las imgenes.
Los reflejos son respuestas integradas (no aprendidas) a
los estmulos. Sherrington y otros de los primeros neu-
rocientficos crean que todo el aprendizaje complejo
se basa en combinaciones de reflejos espinales simples.
Bell propuso y Magendie demostr que sistemas para-
lelos de fibras llevan la informacin sensorial a la m-
dula espinal y de ah dirigen las rdenes a los msculos
y rganos.
En el cerebro, la informacin sensorial al inicio se
procesa en las regiones corticales especializadas en
el procesamiento de determinados estmulos senso-
riales, como la corteza auditiva primaria (Al) para los
sonidos, la corteza visual primaria (VI) para las im-
genes, y la corteza somatosensorial primaria (SI) para
los estmulos tctiles. Cada una de esas reas puede
transmitir seales a otras reas del cerebro para un
mayor procesamiento.
La corteza motora primaria ( M I ) produce salidas que
guan los movimientos coordinados. El rea de la par-
te de la corteza motora, dedicada a determinada parte
del cuerpo, refleja el grado (innato o aprendido) de
control motor para esa zona del cuerpo.
Las lesiones cerebrales accidentales en seres humanos
han revelado mucho acerca de cmo funciona el cere-
bro. De igual modo, las lesiones cerebrales intencio-
nales en modelos animales han brindado ideas sobre
la neurobiologa del aprendizaje y la memoria. Los
estudios de lesin cerebral experimental de Lashley lo
llevaron a concluir que el engrama, o huella fsica de
una memoria en el cerebro, no se almacena en ningn
lugar, sino que es una funcin del cerebro como un
todo. Sin embargo, estudios ms modernos han apor-
tado evidencia localizada de engramas, en particular
en estructuras subcorticales (como el cerebelo).
Los mtodos de neuroimagenologa funcional (como
la IRMf y la T E P ) permiten a los investigadores seguir
la actividad cerebral en forma indirecta mediante la
medicin de incrementos y disminuciones en el flujo
sanguneo a diferentes regiones del cerebro, mientras
ste realiza una tarea. Para identificar las reas con una
80 ] CAPTULO 2 NEUROCIENCIA DEL APRENDIZAJE Y M E M O R I A

actividad significativamente mayor (o menor) durante
una conducta especfica, se crea una imagen diferen-
cial restando una imagen del cerebro en reposo de una
imagen del cerebro mientras trabaja.
La electroencefalografa es una forma de detectar la
actividad elctrica, u "ondas cerebrales", por medio
de electrodos colocados en el cuero cabelludo de una
persona. Esas ondas cerebrales representan la suma de
las cargas elctricas de muchas neuronas cercanas al
sitio de registro. Los potenciales relacionados con el
evento son registros E E G que se promedian a lo largo
de muchas estimulaciones o eventos repetidos, para
permitir una mejor deteccin de las seales elctricas.
Las neuronas por lo regular tienen extensiones llama-
das dendritas, que se especializan en recoger seales
(entradas) de otras neuronas, y un axn, especializado
en transmitir mensajes (salidas) a otras neuronas. La
mayor parte de la comunicacin tiene lugar a travs de
espacios diminutos o sinapsis: la neurona presinptica,
o emisora, libera un neurotransmisor en la sinapsis;
este mensaje qumico cruza la sinapsis para activar los
receptores de la neurona postsinptica o receptora.
Los registros de una sola clula permiten a los inves-
tigadores seguir y hacer registros de neuronas indi-
viduales a medida que se activan (o "disparan"). Los
investigadores tambin pueden usar electrodos im-
plantados para aplicar cargas elctricas que estimulan
la actividad de una neurona, de m o d o que se posible
observar la conducta que provoca.
Las drogas son sustancias qumicas que modifican el
funcionamiento bioqumico del cuerpo. Las drogas
que afectan al cerebro por lo general alteran la activi-
dad neuronal al incrementar 0 disminuir la transferen-
cia de informacin entre subconjuntos de neuronas.
El aprendizaje requiere cambios fsicos en circuitos
neuronales. Las neuronas pueden cambiar fsicamen-
te de muchas maneras, y muchos de esos cambios in-
fluyen en su conducta de disparo. Los cambios ms
destacados y que son ms fciles de observar implican
modificaciones en la forma, el tamao y el n m e r o de
conexiones de una neurona con otras.
La capacidad de las sinapsis para cambiar con la ex-
periencia se llama plasticidad sinptica. El fortaleci-
miento 0 debilitamiento de las conexiones entre las
neuronas puede influir en la forma en que disparan.
La potenciacin a largo plazo ocurre cuando la trans-
misin sinptica se vuelve ms eficaz como resultado
de la experiencia. Una forma de P L P es descrita por
la regla de H e b b de que "las neuronas que disparan
juntas estn conectadas entre s". En concreto, las si-
napsis son fortalecidas como resultado de la actividad
conjunta de las neuronas presinptica y postsinptica.
Un proceso oponente a la PLP, llamado depresin a
largo plazo, ocurre cuando la transmisin sinptica se
hace menos eficaz con la experiencia y de ese m o d o
debilita las conexiones entre neuronas.

Trminos clave
axn, p. 65 imagenologa por resonancia neuromodulador, p. 68 sinapsis, p. 66
cerebelo, p. 46 magntica funcional neurona, p. 45 sistema nervioso central
corteza cerebral, p. 46 (IRMf), p. 60 neuropsicologa, p. 57 (SNC), p. 45
cuerpo celular, p. 65 lesin, p. 51 neurotransmisor, p. 67 sistema nervioso perifrico
dendrita, p. 65 lbulo frontal, p. 46 plasticidad sinptica, p. 72 (SNP), p. 45
depresin a largo plazo lbulo occipital, p. 46 postsinptica, p. 66 sistema nervioso, p. 45
(DLP), p. 77 lbulo parietal, p. 46 potenciacin a largo plazo soma, p. 65
droga, p. 71 lbulo temporal, p. 46 (PLP), p. 75 tallo cerebral, p. 46
electroencefalografa (EEG), neurociencia, p. 44 potencial relacionado con el teora de la equipotencialidad,
P- 63 neurofisiologa, p. 68 evento (PRE), p. 63 p. 58
engrama, p. 58 neuroimagenologa presinptica, p. 66 tomografa computarizada
frenologa, p. 50 estructural, p. 51 receptor, p. 67 (TC), p. 51
gla, p. 66 neuroimagenologa funcional, reflejo, p. 53 tomografa por emisin de
imagen diferencial, p. 60 p 59 registro de una sola clula, p. 68 positrones (TEP), p. 59
imagenologa por resonancia
magntica (IRM), p. 51

Revisin de conceptos
1. Adems de aprender a salivar cada vez que escuchaban A qu podra deberse esto y qu regin (0 regiones)
una campana, algunos de los perros de Pavlov apren- de la corteza del perro podran haber cambiado como
dieron a salivar cada vez que Pavlov entraba al cuarto. resultado de este aprendizaje?
1 2 0 | CAPTULO 3 M E M O R I A EPISDICA Y SEMNTICA

En todas esas pelculas, el d r a m a surge de la n o c i n universal de q u e nuestras m e m o -

rias episdicas y semnticas, es decir, los h e c h o s que c o n o c e m o s y los eventos que h e m o s
experimentado, nos h a c e n ser quienes somos. Es fcil identificarse con un p e r s o n a j e que
fue despojado de sus m e m o r i a s autobiogrficas p o r q u e p o d e m o s imaginar el devastador
impacto. Se han realizado m u c h a s m e n o s pelculas en las q u e el h r o e pierde de r e p e n t e
otras clases de m e m o r i a ; es probable q u e Arnold Schwarzenegger, quien interpreta a
Q u a i d en El vengador del futuro, hubiera r e c h a z a d o el g u i n si los malvados villanos lo
hubieran despojado de la memoria de cmo atarse las cintas de los zapatos.
P e r o t o d o s e x p e r i m e n t a m o s fallas ocasionales de las m e m o r i a s episdica y semntica.
P o r ejemplo, olvidar lo que d e s a y u n a m o s el 16 de julio de 2003 o no a c o r d a r n o s del
n o m b r e de alguien a quien e n c o n t r a m o s de m a n e r a inesperada en el gimnasio, son parte
n o r m a l de la vida cotidiana. Algunos h e m o s e x p e r i m e n t a d o un episodio de A G T luego
de una lesin deportiva, h e m o s sido presa de la criptomnesia al escribir un trabajo aca-
d m i c o o incluso s u f r i m o s amnesia de la f u e n t e de un evento de la niez que en realidad
no r e c o r d a m o s p e r o q u e h e m o s visto a m e n u d o en las pelculas caseras o del que h e m o s
escuchado m u c h a s veces en las r e u n i o n e s familiares. La m a y o r parte del t i e m p o nuestra
m e m o r i a es fluida, duradera y en gran medida precisa, p e r o al m i s m o t i e m p o p u e d e fallar
con ms frecuencia de lo q u e p e n s a m o s . La c o m p r e n s i n de esos procesos de la m e m o r i a
p u e d e ayudarnos a i n c r e m e n t a r los xitos y disminuir los fracasos, y a p e r m i t i r n o s a p r e -
ciar mejor, c o m o le ocurri a J a s o n B o u r n e y sus c o m p a e r o s , las m e m o r i a s episdicas y
semnticas que t e n e m o s .

Puntos clave
La memoria episdica es la memoria de los eventos
autobiogrficos que "recordamos". La memoria se-
mntica es la informacin general de los hechos que
"conocemos". Por lo general, ambas son accesibles al
recuerdo conciente y pueden ser comunicadas de ma-
nera flexible.
Existen diferencias esenciales entre la memoria epis-
dica y la semntica. La memoria episdica siempre se
adquiere en una sola exposicin, mientras que la me-
moria semntica se fortalece por medio de la exposi-
cin repetida. La memoria episdica siempre incluye
informacin sobre el contexto espacial y temporal; la
memoria semntica no necesita incluir esta informa-
cin. Algunos investigadores creen que la verdadera
memoria episdica slo se encuentra en los adultos
humanos, quienes poseen un sentido del yo y la capa-
cidad de realizar un "viaje mental en el tiempo" para
revivir los eventos pasados.
Diversos factores determinan si las memorias epis-
dicas y semnticas se codifican y recuperan con xito.
Estos factores incluyen el hecho de si la informacin
se relaciona con el conocimiento preexistente, la ma-
nera en que se procesa (profunda o superficial), el gra-
do en que coinciden las condiciones de codificacin
y recuerdo, y el n m e r o de seales con que se cuenta
para inducir el recuerdo.
La mayor parte del olvido simple ocurre poco despus
del evento; el gradiente Ribot sugiere que si las m e -
morias antiguas sobreviven a un periodo de consolida-
cin, tienden a estar "a salvo" del olvido posterior. Las
memorias tambin pueden perderse o distorsionarse
a travs de procesos como la interferencia, la amnesia
de la fuente, la criptomnesia y la memoria falsa.
Las redes semnticas jerarquizadas son un modelo de
cmo se codifica la informacin como conexiones (re-
laciones) entre nodos (conceptos u objetos).
La corteza cerebral es un sitio de almacenamiento de
las memorias semnticas. Las personas con diferentes
clases de dao cortical muestran trastornos en varias
capacidades semnticas que se reflejan en dificultades
para recordar el propsito o significado de palabras,
objetos o rostros.
Muchas reas corticales son presa del efecto de la me-
moria falsa, por ejemplo, la actividad es similar para los
elementos falsos y los conocidos, pero una regin de los
lbulos temporales mediales puede indicar si la memoria
es verdadera o falsa.
La regin hipocampal se muestra particularmente ac-
tiva durante la codificacin del material que se recor-
dar ms tarde. Los seres humanos y otros animales
con dao en la regin hipocampal por lo general pre-
 REVISIN D E CONCEPTOS | 1 2 1

sentan una amnesia antergrada grave, o incapacidad
para adquirir nuevas memorias de eventos, as como
amnesia retrgrada o la prdida de memoria de los
eventos que ocurrieron antes del dao.
An no queda claro si las memorias episdicas alguna
vez se independizan del todo del hipocampo o si ste
siempre ayuda a tener acceso a las memorias almace-
nadas en la corteza cerebral.
La corteza frontal puede ayudar a unir la memoria de
los eventos con informacin sobre el contexto espacial
y temporal en que stos ocurrieron. Los individuos
con dao en la corteza frontal son proclives a la a m n e -
sia de la fuente.
El diencfalo y el prosencfalo basal tambin desem-
pean papeles fundamentales, pero mal entendidos,
en la memoria. El dao en cualquiera de esas reas
puede producir amnesia antergrada, la cual es similar
a la prdida de memoria en pacientes con dao en el
lbulo temporal medial.
La amnesia global transitoria refleja un trastorno t e m -
poral del cerebro durante el cual los lbulos tempora-
les mediales no pueden desempear su papel normal
en la codificacin de la nueva informacin.
La amnesia funcional tambin puede ser temporal; es
ms probable que sea causada por un trauma psicol-
gico que por cualquier lesin cerebral perceptible.
La amnesia infantil es la falta general de memorias
episdicas de los primeros aos de vida, que tal vez
se debe a la inmadurez de las estructuras cerebrales,
la falta de un sentido cognitivo del yo o la ausencia de
habilidades lingsticas.

Trminos clave
agnosia, p. 103
amnesia, p. 83
amnesia antergrada, p. 105
amnesia de la fuente, p. 97
amnesia funcional, p. 116
amnesia global transitoria
(AGT), p. 115
amnesia infantil, p. 117
amnesia retrgrada, p. 108
corteza asociativa, p. 103
corteza frontal, p. 110
corteza sensorial, p. 102
criptomnesia, p. 97
descarga electroconvulsiva,
p. 92
diencfalo, p. 113
enfermedad de Korsakoff,
p. 113
gradiente Ribot, p. 108
hipocampo, p. 104
interferencia proactiva, p. 96
interferencia retroactiva, p. 96
interferencia, p. 96
lbulo temporal medial, p. 104
memoria declarativa, p. 85
memoria episdica, p. 84
memoria explcita, p. 85
memoria implcita, p. 85
memoria no declarativa, p. 85
memorias falsas, p. 98
memorias semnticas, p. 84
mnemnicos, p. 95
olvido dirigido, p. 112
periodo de consolidacin, p. 92
procesamiento apropiado para
la transferencia, p. 93
profundidad del
procesamiento, p. 90
prosencfalo basal, p. 113
reconocimiento, p. 94
recuerdo libre, p. 94
recuerdo sealado, p. 94
red semntica jerarquizada,
p. 100
teora de la consolidacin
estndar, p. 109
teora de la huella mltiple de
memoria, p. 110

Revisin de conceptos
1. Imagina que te unes a un club con seis integrantes y
que para la prxima reunin quieres recordar el n o m -
bre de cada uno. De acuerdo con los principios que se
estudiaron en este captulo, cules son tres maneras
en que puedes mejorar la probabilidad de recordar los
nombres?
2. Una memoria semntica es la memoria de un hecho
sin la memoria del contexto espacial y temporal donde
te enteraste del mismo. En qu difiere de la amnesia
de la fuente?
3. Las fallas de la memoria episdica y semntica pueden
ser molestas pero cumplen un propsito. Por qu de-
seara un organismo olvidar cierta informacin?
4. En las personas adultas sanas, la resonancia magntica
funcional muestra que el hipocampo est activo inclu-
so en la recuperacin de informacin autobiogrfica
muy antigua (Ryan, 2001). Demuestra eso que las
memorias autobiogrficas dependen siempre, al m e -
nos en parte, del hipocampo?
5. A un soplador de vidrio italiano le extirparon un quis-
te del cerebro (Semenza, Sartori y D'Andrea, 2003).
Despus de la ciruga, el paciente experiment un tipo
de agnosia que implicaba un dficit selectivo en la re-
cuperacin de los nombres de las personas cuando le
mostraban sus rostros. No poda recuperar los n o m -
bres de personas importantes (incluyendo al papa)
1 2 2 CAPTULO 3 M E M O R I A EPISDICA Y SEMNTICA
cuando le mostraban sus fotografas, pero le resultaba
fcil recordar los nombres de los maestros de sopla-
do de vidrio cuando le mostraban fotografas de sus
productos ms distintivos. Utiliza la idea de una red
semntica jerarquizada para sugerir a qu podran de-
berse los problemas de este paciente para recuperar
los nombres a partir de las fotografas de los rostros,
pero no de los jarrones.
Memoria episdica f r e n t e a m e m o r i a s e m n t i c a
1. Depende. Saber que el caf es mejor en Starbucks que
en el centro de estudiantes es un ejemplo de conoci-
miento general acerca del mundo, por lo que cuenta
como memoria semntica. (Saber cmo llegar a Star-
bucks desde la ubicacin actual tambin corresponde
a memoria semntica.) Pero, por qu piensa el estu-
diante que el caf es mejor en Starbucks? Si puede re-
cordar un episodio especfico en que fue al centro de
estudiantes y el caf era horrible y sta es la razn por
la que cree que Starbucks es mejor, entonces tiene una
memoria episdica.
2. El estudiante utiliza su memoria semntica para re-
cordar el significado de carpe diem, y no tiene memoria
episdica de la adquisicin de esta informacin.
3. Aqu el estudiante tiene una memoria episdica, liga-
da al espacio y el tiempo, de haber estudiado la frase
ne tentes, autperfke, pero no tiene memoria semntica
de su significado (ms o menos "consigelo o no te
molestes en intentarlo").
N o olvides t u s a m n e s i a s
1. Qu se pierde o se daa: la capacidad para formar nue-
vas memorias episdicas y semnticas. Causas comunes:
dao en los lbulos temporales mediales (o en el dien-
cfalo o el prosencfalo basal).
6. Imagina que ests trabajando en una sala de urgencias
cuando llega un h o m b r e que afirma haber olvidado
su identidad por completo. Qu preguntas le haras
a los amigos que lo llevaron al hospital? Qu tipo de
pruebas podras realizar para averiguar lo que suce-
de?
2. Qu se pierde o se daa: todas las memorias personales
(episdicas y semnticas). Causas comunes: fuerte trau-
ma psicolgico sin dao fisiolgico evidente.
3. Qu se pierde o se daa: las memorias episdicas de los
eventos de la niez temprana. Causas comunes: posi-
blemente la inmadurez de las reas del cerebro que
codifican las memorias episdicas, la falta de un sen-
tido cognitivo del yo o la carencia de habilidades lin-
gsticas.
4. Qu se pierde o se daa: la capacidad para recuperar las
memorias episdicas existentes. Causas comunes: dao
general en los lbulos temporales mediales y ms
all.
5. Qu se pierde o se daa: el contexto que describe dnde
o cundo se adquiri una memoria episdica. Causas
comunes: posiblemente, el dao de la corteza frontal;
tambin puede ocurrir de manera intermitente en
personas sanas.
6. Qu se pierde o se daa: la memoria antergrada (y tal
vez la retrgrada), por lo regular durante un da o me-
nos. Causas comunes: lesiones en la cabeza, episodio hi-
poglicmico o interrupcin breve del flujo de sangre
al cerebro.

Puntos clave
Una habilidad es una destreza que un individuo puede
mejorar con el tiempo por medio de la prctica. Las
habilidades que dependen de la realizacin de mo-
vimientos predefinidos, que en condiciones ideales
nunca varan, se llaman habilidades cerradas. Las ha-
bilidades abiertas son las que requieren la realizacin
de movimientos en respuesta a predicciones sobre los
cambios en curso de las circunstancias.
La prctica disminuye los efectos de la experiencia
previa en el desempeo m o t o r e incrementa los efec-
tos de las influencias genticas. La retroalimentacin
sobre el desempeo o conocimiento de los resultados
es fundamental para la eficacia de la prctica.
La ley de potencia del aprendizaje afirma que con una
prctica prolongada, la cantidad de tiempo que se re-
quiere para completar una tarea disminuye a una tasa
decreciente. Esta "ley de ganancias decrecientes" se
aplica a una amplia gama de habilidades cognitivas y
perceptuales-motoras.
La prctica masiva, concentrada o continua, por lo ge-
neral produce un mejor desempeo en el corto plazo,
pero la prctica que se distribuye en varias sesiones
da lugar a una mejor retencin de la habilidad a largo
plazo. De igual manera, la prctica constante, que im-
plica la repeticin de la habilidad en condiciones fijas,
no mejora tanto el desempeo como la prctica varia-
ble, que consiste en practicar la habilidad en diversos
contextos.
El aprendizaje implcito, que es el aprendizaje de ha-
bilidades sin tener conciencia de ello, suele probarse
con la tarea del tiempo de reaccin serial; tambin se
estudia en pacientes con amnesia.
La teora de los elementos idnticos de T h o r n d i k e
propone que el grado en que las habilidades aprendi-
das se transfieren a situaciones novedosas depende de
la cantidad de elementos idnticos entre el contexto
de aprendizaje y la nueva situacin. Cuando un indivi-
duo ya no utiliza una habilidad aprendida, sta se pier-
de en un proceso llamado deterioro de la habilidad.
Los cambios en las memorias de habilidades produ-
cidos por la prctica prolongada ocurren en etapas:
la etapa cognitiva, en que la habilidad es codificada
por medio del pensamiento activo; la etapa asociativa,
cuando la habilidad se desempea mediante el uso de
acciones estereotipadas; y la etapa autnoma, cuando
la habilidad se convierte en un programa motor.
El aprendizaje de habilidades depende de tres reas
del cerebro: los ganglios basales, la corteza cerebral
y el cerebelo. Las seales que salen de los ganglios
basales son enviadas principalmente al tlamo (don-
PUNTOS CLAVE 1 6 5
de influyen en las interacciones entre las neuronas del
tlamo y la corteza) y al tallo cerebral (donde influyen
en las seales enviadas a la mdula espinal).
Estudios de la forma en que las ratas con dao en los
ganglios basales aprenden a orientarse en laberintos
sugieren que los ganglios basales son fundamentales
para aprender a generar respuestas motoras basadas
en las seales del ambiente.
Los patrones de respuesta neuronal de los ganglios
basales cambian durante el aprendizaje de una ha-
bilidad perceptual-motora, lo cual indica que las
representaciones de esa habilidad son modificadas
dinmicamente a medida que avanza el aprendizaje.
Los ganglios basales tambin son activados cuando la
gente aprende habilidades cognitivas como la tarea de
prediccin del estado del tiempo.
Las regiones de la corteza somatosensorial y de la cor-
teza motora que se necesitan para realizar una habili-
dad en particular se amplan con la prctica, pero las
regiones que son poco relevantes muestran, si acaso,
menos cambios.
Para la realizacin de muchas habilidades perceptua-
les-motoras se requiere un cerebelo intacto. El cere-
belo es especialmente importante para el aprendiza-
je de secuencias de movimientos que requieren una
sincronizacin precisa, como el baile y las tareas que
suponen dirigirse a un objetivo o seguirlo.
En tanto que el cerebelo es crucial para la sincroni-
zacin, la corteza cerebral participa sobre todo en el
control de acciones complejas y los ganglios basales
conectan los eventos sensoriales con las respuestas.
La apraxia es resultado del dao en las regiones corti-
cales, ms a m e n u d o por una lesin en la cabeza o una
apopleja. A los pacientes con apraxia les resulta difcil
producir movimientos con propsito.
El aprendizaje de habilidades en pacientes con apraxia
sugiere que el dao interfiere con el control y ejecu-
cin de las habilidades ms que con el aprendizaje y
recuerdo de las mismas. La estimulacin magnti-
ca transcraneal permite a los investigadores simular
apraxia en voluntarios sanos y estudiar los efectos de
la perturbacin cortical en la memoria de habilidades.
La enfermedad de H u n t i n g t o n es un trastorno he-
reditario que causa un dao gradual en las neuronas
de todo el cerebro, pero en especial en los ganglios
basales y la corteza cerebral. Los pacientes con H u n -
tington por lo general muestran un gran dficit en el
aprendizaje de habilidades perceptuales-motoras que
parecen tener relacin con la recuperacin y la dis-
1 6 6 CAPTULO 4 M E M O R I A DE HABILIDADES

minucin en la capacidad de almacenamiento. Los
cientficos han logrado avances en la identificacin del
H u n t i n g t o n por medio de marcadores genticos, pero
la prevencin y el tratamiento del dficit todava se
encuentran en las primeras etapas de investigacin.
La enfermedad de Parkinson implica trastornos en el
funcionamiento normal de los ganglios basales y un de-
terioro progresivo del control motor. Los pacientes con
Parkinson muestran grados crecientes de temblores y
rigidez muscular. La estimulacin cerebral profunda,
que aplica una corriente elctrica en el circuito basal-
ganglionar, ofrece una posibilidad de tratamiento.

Trminos clave
apraxia, p. 159
aprendizaje implcito, p. 136
conocimiento de los resultados,
p. 133
deterioro de la habilidad,
p. 139
dibujo en el espejo, p. 156
enfermedad de Huntington,
P- 161
enfermedad de Parkinson,
P-162
especificidad de la habilidad abierta, p. 127 prctica masiva, p. 135
transferencia, p. 140 habilidad cerrada, p. 127 prctica variable, p. 135
estimulacin cerebral habilidad cognitiva, p. 128 programas motores, p. 141
profunda, p. 163 habilidad perceptual-motora, talento, p. 130
estimulacin magntica p. 127 tarea de persecucin rotatoria,
transcraneal, p. 160 habilidad, p. 126 p. 130
etapa asociativa, p. 143 lectura en el espejo, p. 157 tarea del tiempo de reaccin
etapa autnoma, p. 143 ley de potencia del serial, p. 136
etapa cognitiva, p. 142 aprendizaje, p. 134 teora de los elementos
experto, p. 130 prctica constante, p. 135 idnticos, p. 141
ganglios basales, p. 145 prctica espaciada, p. 135

Revisin de conceptos
1. U n a adolescente quiere mejorar sus habilidades para
besar, pero no quiere practicar con muchos chicos
distintos por el posible dao a su reputacin. Qu
estrategias podra intentar para aprender esas habili-
dades?
2. Un estudiante de posgrado que piensa que su tarn-
tula es especialmente brillante quiere demostrar al
m u n d o que las araas pueden razonar y resolver pro-
blemas. Cmo podra convencer a los dems de que
tiene razn?
3. Algunos investigadores piensan que todo m u n d o pue-
de convertirse en experto con los tipos y cantidades
correctos de prctica. Qu clase de evidencia experi-
mental podra convencer a esos investigadores de que
existe algo como el talento?
4. De acuerdo con el modelo de Fitts del aprendizaje de
habilidades, los individuos deben pasar por una etapa
cognitiva inicial antes de dominar una habilidad. Im-
plica esto que para que un pez aprenda a presionar una
palanca primero tiene que pensar en lo que necesita
para realizar la tarea?
5. La investigacin neurocientfica ha demostrado que
las regiones de la corteza somatosensorial y la corteza
motora se expanden de manera paralela con el apren-
dizaje de habilidades perceptuales-motoras. Significa
esto que la prctica de una habilidad ocasiona la con-
traccin de las regiones de la corteza que no partici-
pan en la realizacin de esa habilidad?
6. Es comn que se diagnostique apraxia a los pacientes
con las enfermedades de H u n t i n g t o n o de Parkinson.
A qu se debe eso?
 PUNTOS CLAVE 2 0 1

R e g r e s e m o s p o r ltima vez con R o b e r t a , para ver lo que h e m o s a p r e n d i d o acerca de sus

procesos cognitivos y otros procesos cerebrales d u r a n t e el da. T e m p r a n o p o r la m a a n a
de ese martes, mientras R o b e r t a piensa en su h o r a r i o de clases, su corteza p r e f r o n t a l
revisa la lista de clases y presta atencin selectiva a los cursos de ese da. Esta a t e n c i n
le ayuda a planear y organizar ese da en particular y hace que su m e m o r i a r e c u e r d e una
lista de e l e m e n t o s q u e necesita llevar consigo. M i e n t r a s piensa en ellos, su corteza p r e -
f r o n t a l ventrolateral hace una breve r e p r e s e n t a c i n de los diversos objetos. Al o r d e n a r -
los en su mochila, el o r d e n y la ubicacin de cada u n o activa las capacidades de m e m o r i a
de t r a b a j o espacial de su corteza p r e f r o n t a l dorsolateral.
C u a n d o se detiene en el b a n c o para sacar efectivo, Roberta usa su C P F D L para re-
c u p e r a r el n m e r o confidencial de la m e m o r i a de largo plazo y luego lo repasa en el
bucle fonolgico, lo cual activa su C P F ventrolateral. C o n el d i n e r o en la m a n o corre a
su clase y habra seguido d e r e c h o si su C P F D L no guardara el r e c o r d a t o r i o de q u e tiene
q u e c a m b i a r su rutina y r e c o r r i d o habituales para desviarse al d e p a r t a m e n t o de biologa
a dejar su tarea.
Al final, llega a su clase de francs. M i e n t r a s escucha la clase t a m b i n lee con discre-
cin un p o c o de qumica orgnica; su C P F D L la p o n e sobre aviso cada vez que nota
que el p r o f e s o r expone algo n u e v o o i m p o r t a n t e , m o m e n t o s en que trata de prestar ms
atencin a la clase. Sin e m b a r g o , lo que en realidad atrapa su a t e n c i n es el a n u n c i o de un
examen sorpresa de vocabulario. Si la n o c h e a n t e r i o r R o b e r t a no hubiera estado t o c a n d o
guitarra y c a n t a n d o en el bar local hasta las 2:00 a.m. (su concierto semanal), habra te-
n i d o t i e m p o para estudiar la c o n j u g a c i n francesa. E s t o habra m a n t e n i d o m u y ocupada
a su corteza p r e f r o n t a l ventrolateral, cuya p o r c i n a n t e r i o r le ayudara a distinguir los
t i e m p o s verbales (informacin semntica) y la regin p o s t e r i o r le ayudara a captar las
sutiles diferencias en la p r o n u n c i a c i n (informacin fonolgica). P o r desgracia, no es-
t u d i nada (aunque si ejercit su C P F al r e c o r d a r las letras de las canciones). D u r a n t e el
examen, Roberta se da cuenta de que el c o n o c i m i e n t o q u e tiene en su m e m o r i a de largo
plazo e s m u c h o m e n o r del q u e necesita. S u C P F D L hace intentos desesperados p o r e n -
c o n t r a r en su m e m o r i a de largo plazo las respuestas a las p r e g u n t a s del examen sorpresa
pero, ay!, Roberta nunca a p r e n d i el material.
En r e s u m e n , ha sido una m a a n a m u y ocupada para R o b e r t a y su corteza p r e f r o n t a l .

Puntos clave
Las memorias sensoriales son sensaciones transitorias
breves que se producen cuando ves, escuchas, sientes
o pruebas algo.
La memoria de corto plazo se utiliza como una inter-
faz para el mantenimiento temporal de la informacin
durante demoras cortas, de m o d o que pueda ser mani-
pulada para orientar y controlar la conducta.
El modelo de Baddeley de la memoria de trabajo in-
cluye dos interfaces independientes: la agenda visoes-
pacial, que conserva imgenes visuales y espaciales, y
el bucle fonolgico, un almacn temporal de la me-
moria auditiva que realiza el repaso por medio del
habla interna. El modelo de Baddeley tambin inclu-
ye un sistema ejecutivo central que es responsable de
manipular las dos interfaces de memoria mediante la
adicin o eliminacin de elementos, la seleccin de
elementos para guiar la conducta, la recuperacin y
almacenamiento de la informacin en la memoria de
largo plazo, etctera.
El modelo de memoria de trabajo de Baddeley sugiere
una disociacin especfica al proceso entre la mani-
pulacin de la informacin en la memoria de corto
plazo por el ejecutivo central y el mantenimiento de
la informacin por las dos interfaces de repaso. Ade-
ms, Baddeley argument a favor de una disociacin
especfica al material entre el mantenimiento de la in-
2 0 2 | CAPTULO 5 M E M O R I A D E T R A B A J O Y C O N T R O L EJECUTIVO

formacin verbal-fonolgica y la informacin visoes-
pacial.
Estudios realizados en animales y seres humanos im-
plican que los lbulos frontales, en especial su parte
ms anterior que es la corteza prefrontal (CPF), son
fundamentales para los procesos de la memoria de tra-
bajo y el control ejecutivo.
Las graves deficiencias encontradas en pruebas de
cambio de tarea asociadas con ciertas lesiones indican
que los cambios intencionales en el procesamiento
pueden imponer demandas excesivas a los procesos de
control ejecutivo mediados por los lbulos frontales.
Estudios electrofisiolgicos realizados por Joaquin
Fuster y Patricia Goldman-Rakic en animales, indica-
ron la importancia de la C P F para el mantenimiento
de una representacin interna en la memoria de tra-
bajo durante una demora previa a la emisin de alguna
respuesta.
La C P F de los primates puede dividirse en tres re-
giones principales: la C P F orbital, la C P F medial y la
C P F lateral. Esta ltima, localizada a los lados de los
lbulos frontales, se subdivide adems en una regin
inferior, la C P F ventrolateral, v una regin superior, la
C P F dorsolateral ( C P F D L ) .
Earl Miller afirma que una clave para entender la con-
tribucin "cognitiva" de la C P F a la memoria de tra-
bajo es su capacidad para mantener la actividad a pesar
de las distracciones.
Michael Petrides y sus colaboradores sugirieron que
la dicotoma funcional especfica al proceso, propuesta
por Baddeley, debe encontrarse en la organizacin de
la CPF. La C P F ventrolateral apoya la codificacin y
recuperacin de la informacin (incluyendo el repaso
de mantenimiento), de manera similar a la agenda vi-
soespacial y los bucles de repaso fonolgico propues-
tos por Baddeley. La C P F dorsolateral apoya funcio-
nes superiores de control ejecutivo como el monitoreo
y la manipulacin de la informacin almacenada, de
manera similar al ejecutivo central de Baddeley.
M u c h o s estudios de neuroimagenologa tambin han
confirmado una distincin general entre almacena-
miento y repaso en donde los mecanismos de almace-
namiento se localizan en las regiones posteriores del
cerebro y los mecanismos de repaso en las regiones
anteriores, incluyendo la CPF.
En congruencia con la tendencia general a que el len-
guaje muestre una lateralizacin izquierda en el ce-
rebro humano, los pacientes con dao en el lado iz-
quierdo de los lbulos frontales son ms propensos a
mostrar deficiencias especializadas en la memoria de
trabajo verbal (pero no en la visoespacial).
La memoria de trabajo interacta con la memoria de
largo plazo, en especial con las memorias declarativas
de episodios o hechos. Varios estudios han demostra-
do que la C P F dorsolateral se activa cuando la gente
intenta recordar eventos pasados.
Es posible hacer un anlisis ms a fondo del papel
funcional de la C P F ventrolateral izquierda en la co-
dificacin de la nueva informacin semntica: las re-
giones anteriores son activadas durante las tareas que
implican procesamiento semntico, mientras que las
regiones posteriores se activan durante el procesa-
miento fonolgico.
Los problemas de la memoria de trabajo en la esquizo-
frenia se hacen evidentes en los intentos por mantener
un nmero grande de elementos durante una demora,
lo cual requiere funciones asociadas con la C P F dorso-
lateral. En contraste, las funciones atribuidas a la C P F
ventrolateral parecen no haber sido afectadas; por lo
tanto, el desempeo es normal en tareas de memoria fo-
nolgica o visoespacial, as como en tareas de memoria
que slo implican demoras mnimas o pocos elementos.
Los pacientes con esquizofrenia que tienen en la
C P F la mayor cantidad de receptores DI de la dopa-
mina en relacin a controles, exhiben un desempeo
peor en las tareas N-atrs para evaluar la memoria de
trabajo, lo cual proporciona evidencia convincente
de una conexin entre la regulacin de la dopamina
de la funcin de la C P F dorsolateral y la memoria de
trabajo.
Los adultos con el T D A H muestran dificultades para
realizar clculos mentales que requieren el uso de la
memoria de trabajo.
La neuroimagenologa de nios con el T D A H indica
un menor tamao de la regin de la CPF, la cual se aso-
cia con la atencin espacial y la memoria de trabajo.

agenda visoespacial, p. 173
bucle fonolgico, p. 173
control ejecutivo, p. 173
corteza prefrontal (CPF), p. 183
corteza prefrontal dorsolateral,
p. 186
dopamina, p. 198
efecto de la longitud de la
palabra, p. 175
ejecutivo central, p. 173
memoria de corto plazo, p. 171
memoria de trabajo, p. 173
memoria icnica, p. 171
memoria sensorial visual,
p. 170
memorias sensoriales, p. 170
memorias transitorias, p. 170
perseverancia, p. 185
profundidad del procesamiento,
p. 172
sndrome de disfuncin
ejecutiva, p. 184
tarea de no igualacin demorada
a la muestra, p. 176
 PUNTOS CLAVE 2 3 9

a p r e n d e de las experiencias repetidas p u e d e ayudar a los clnicos a i n t e r p r e t a r los efectos

del d a o cortical, as c o m o a t o m a r medidas para aliviar las deficiencias sensoriales. La
capacidad del c e r e b r o para adaptarse de las m a n e r a s descritas en el captulo p u e d e ser
la clave para superar m u c h o s p r o b l e m a s mentales para los cuales no existe cura en la
actualidad. P o r ende, a u n q u e la habituacin y la sensibilizacin en ocasiones p u e d e n dar
lugar a resultados negativos ( c o m o los descritos en el r e c u a d r o con que inici el captulo
acerca de J e f f r e y D a h m e r ) , esos procesos t a m b i n indican f o r m a s de rehabilitar a los
pacientes y de ampliar las capacidades perceptuales de la gente.

Puntos clave
La habituacin consiste en una disminucin en la fuer-
za o la frecuencia de una conducta despus de la ex-
posicin repetida al estmulo que la produce. Si el es-
tmulo se presenta de nuevo despus de una demora,
la conducta puede reaparecer en su nivel original, lo
cual es un proceso llamado recuperacin espontnea.
Una conducta disminuida por medio de la habituacin
tambin puede reanudarse (deshabituarse) mediante
un estmulo novedoso. La habituacin es especfica del
estmulo.
Mientras la habituacin disminuye la respuesta a un
estmulo repetido, la sensibilizacin puede incremen-
tarla. En la sensibilizacin, la exposicin a un estmulo
que supone una amenaza o es muy atractivo ocasiona
una mayor respuesta a cualquier estmulo que le siga.
La sensibilizacin no es especfica del estmulo.
La preparacin es un fenmeno en que la exposicin
previa a un estmulo mejora la capacidad del organis-
mo para reconocerlo ms tarde.
En el aprendizaje perceptual, la experiencia con un
conjunto de estmulos mejora la capacidad del orga-
nismo para distinguirlos. En el aprendizaje por simple
exposicin, el solo hecho de ser expuesto a los estmu-
los produce un aprendizaje perceptual. (Un trmino
relacionado es el aprendizaje latente: aprendizaje que
tiene lugar sin cambios correspondientes en el des-
empeo.) El aprendizaje perceptual tambin puede
ocurrir por medio del entrenamiento discriminativo,
en que un organismo aprende de manera explcita a
distinguir los estmulos por medio de la retroalimen-
tacin sobre el tipo al que pertenece cada estmulo.
combinados de la habituacin y la sensibilizacin,
donde la habituacin disminuye las respuestas y la
sensibilizacin las incrementa. La teora de la dife-
renciacin explica el aprendizaje perceptual como el
resultado de la adicin de nuevos detalles a las repre-
sentaciones existentes de un estmulo.
En los invertebrados marinos como la Aplysia, la ha-
bituacin puede explicarse como una forma de de-
presin sinptica (cualquier cambio que reduce la
transmisin sinptica) en circuitos que conectan a un
estmulo (neurona sensorial) con determinada res-
puesta refleja (neurona motora), como lo propone la
teora del proceso dual. En la Aplysia, la habituacin es
homosinptica, lo cual significa que los cambios en una
neurona sensorial no influyen en otras neuronas sen-
soriales. En cambio, la sensibilizacin es heterosinpti-
ca y refleja incrementos en la transmisin sinptica.
Se denomina plasticidad cortical a la capacidad de las
redes corticales para adaptarse a los cambios internos o
ambientales. Durante el aprendizaje perceptual, ocu-
rren cambios corticales que son paralelos a las mejo-
ras en las habilidades discriminativas. Estos cambios
incluyen el perfeccionamiento de los campos recepti-
vos de las neuronas que responden a las entradas sen-
soriales, lo cual puede dar lugar a cambios generaliza-
dos en el mapa cortical. En los casos extremos, como
cuando una forma de entrada sensorial est ausente
desde el nacimiento, el mapa cortical puede reorga-
nizarse de manera que las entradas activas tomen el
control de las reas que en condiciones normales se
dedican al procesamiento de las entradas faltantes.

Muchos tipos de aprendizaje espacial adoptan la for-
ma de aprendizaje perceptual. A menudo, esto es un
aprendizaje latente acerca del ambiente que resulta de
la simple exposicin mientras el organismo explora su
mundo.
Los modelos de comparador sugieren que la habi-
tuacin es un caso especial de aprendizaje perceptual,
mientras que la teora del proceso dual propone que
los cambios en la respuesta conductual despus de la
exposicin repetida a un estmulo reflejan los efectos
Un mecanismo de la plasticidad cortical es el apren-
dizaje Hebbiano, que se basa en el principio de que las
neuronas que disparan juntas se conectan entre s. En
otras palabras, la exposicin repetida puede fortalecer
las asociaciones dentro de subconjuntos particulares
de neuronas corticales, y luego esos subconjuntos
proporcionan una base cada vez ms confiable para
discriminar los estmulos que las activan.
Las clulas de lugar son neuronas del hipocampo que
se tornan ms activas cuando un animal se encuen-
2 4 0 | CAPTULO 6 APRENDIZAJE NO ASOCIATIVO

tra en determinada ubicacin (el campo de lugar de
esa neurona). Sin embargo, no queda claro cmo se
conecta la informacin de diferentes clulas de lugar
para formar un mapa espacial til que gue la orienta-
cin en un ambiente.
Los campos de lugar cambian con el aprendizaje, y si
las clulas de lugar son perturbadas, la orientacin es-
pacial se deteriora. A medida que un ambiente se hace
ms familiar, las clulas de lugar correspondientes se
vuelven ms selectivas y responden a ubicaciones cada
vez ms precisas en ese ambiente.
Las personas con agnosia de los puntos de referencia
perdieron la capacidad para identificar edificios y pai-
sajes familiares. A menudo, esta condicin es resultado
del dao en la regin parahipocampal de la corteza.
Inmediatamente despus de una apopleja, muchos pa-
cientes experimentan grandes prdidas en la funcin
perceptual y motora. Los pacientes pueden padecer
desuso aprendido, que ocurre cuando una extremidad
funcional adopta el papel de la extremidad que toda-
va tiene funcin motora pero que perdi la sensacin.
El desuso aprendido puede ser superado mediante la
terapia de restriccin, que obliga al individuo a usar
la extremidad desensibilizada. Se cree que la recupe-
racin de la funcin en los pacientes de apopleja es
resultado de la plasticidad cortical.
Las prtesis sensoriales, dispositivos electrnicos que
se conectan directamente con neuronas o receptores
sensoriales, estn diseadas para dotar a los indivi-
duos de capacidades de procesamiento sensorial que
de otro m o d o no tendran. La prtesis sensorial ms
desarrollada es el implante coclear, que se utiliza para
tratar la sordera profunda. El entrenamiento con un
implante coclear da lugar a un aprendizaje perceptual
que mejora la capacidad del usuario para discriminar
sonidos simulados del habla.

Trminos clave
agnosia de los puntos de
referencia, p. 234
Aplysia, p. 220
aprendizaje asociativo, p. 206
aprendizaje Hebbiano, p. 228
aprendizaje latente, p. 212
aprendizaje no asociativo,
p. 206
aprendizaje perceptual, p. 212
aprendizaje por simple
exposicin, p. 212
campo de lugar, p. 230
campo receptivo, p. 224
clula de lugar, p. 230
depresin sinptica, p. 222
deshabituacin, p. 208
desuso aprendido, p. 235
especificidad del aprendizaje,
p. 214
habituacin, p. 206
heterosinptico, p. 223
homosinptico, p. 222
implante coclear, p. 237
modelo de comparador, p. 218
multimodal, p. 227
plasticidad cortical, p. 225
preparacin, p. 211
prtesis sensorial, p. 236
recuperacin espontnea,
p. 208
reflejo de sobresalto acstico,
p. 207
regin parahipocampal, p. 234
respuesta de conductividad de
la piel (RCP), p. 210
respuesta de orientacin,
p. 207
sensibilizacin, p. 210
tarea de completar una
palabra a partir de una
raz, p. 211
teora de la diferenciacin,
p.219
teora del proceso dual, p. 217

Revisin de conceptos
1. U n a persona que practica la halterofilia levanta una
barra de manera repetida. Despus de varias repeti-
ciones empieza a hacerlo con mayor lentitud hasta
que al final se detiene. Es un caso de habituacin?
2. Un ejemplo comn de sensibilizacin es la experien-
cia de caminar por la noche por un callejn oscuro. El
entorno puede producir sentimientos de nerviosismo,
que dan lugar a una mayor activacin: saltars si escu-
chas un ruido detrs de ti. En qu situacin la gente
se sensibiliza de manera intencional?
3. Despus de leer este captulo habrs aprendido al me-
nos parte del material presentado. Si lees el captu-
lo de nuevo, aprenders an ms. Es una forma de
aprendizaje no asociativo?
4. Quiz te sorprendi que en la introduccin a este ca-
ptulo se expusiera el canibalismo de un asesino con
una desviacin sexual. Por qu fue sorprendente?
5. Cuando se compararon las resonancias magnticas de
taxistas de Londres con las de participantes de control
que no manejaban taxis, los investigadores descubrie-
ron que el tamao promedio del hipocampo de los
taxistas era mayor que el de los controles y se correlacio-
naba con la cantidad de aos que haban conducido un
taxi (Maguire, etal., 2000). A qu podra deberse esto?
2 8 8 | CAPTULO 7 CONDICIONAMIENTO CLSICO

El c o n d i c i o n a m i e n t o clsico es m u c h o ms que o t r o proceso c o n d u c t u a l o h e r r a m i e n t a

para investigar los sistemas cerebrales: es el origen de todos los sistemas de m e m o r i a .
Cada da e n c o n t r a m o s evidencia de c o n d i c i o n a m i e n t o "pavloviano" clsico. Todos h e -
m o s sido c o n d i c i o n a d o s p o r seales del a m b i e n t e para predecir lo q u e p u e d e suceder
a c o n t i n u a c i n , c o m o la nia q u e c o r r e a la acera al escuchar la msica del carrito de
helados; c o m o N a t h a l i e , q u e se siente obligada a e n c e n d e r un cigarrillo despus de t e n e r
relaciones sexuales y c o m o Garfield, q u e se convirti en e n e m i g o a c r r i m o de las ostras.
En aos recientes, los e x p e r i m e n t o s de c o n d i c i o n a m i e n t o clsico pasaron a la vanguar-
dia de la investigacin de las bases fisiolgicas del aprendizaje p o r el exquisito control
que p e r m i t e n de los estmulos que se p r e s e n t a n c o m o seales y d e b i d o a los complejos
anlisis y m o d e l o s conductuales que se desarrollaron c o m o resultado. La investigacin
biolgica basada en esos anlisis y m o d e l o s ha d e m o s t r a d o la m a n e r a en que diferentes
f o r m a s de c o n d i c i o n a m i e n t o clsico son mediadas p o r distintos sistemas cerebrales, lo
que ha dado lugar a una m a y o r c o m p r e n s i n de la neurobiologa del aprendizaje y a m e -
n u d o p r o p o r c i o n a h e r r a m i e n t a s q u e nos ayudan a e n t e n d e r diversos trastornos clnicos
cerebrales.
L o s estudios psicolgicos del c o n d i c i o n a m i e n t o han d a d o p o r resultado elegantes
teoras matemticas del aprendizaje, en especial el m o d e l o de correccin del e r r o r de
Rescorla y W a g n e r , que an influye y orienta la investigacin de las bases n e u r o n a l e s del
c o n d i c i o n a m i e n t o en una amplia variedad de sistemas cerebrales distintos al cerebelo,
c o m o los estudios de la amgdala y el c o n d i c i o n a m i e n t o del t e m o r (que v e r e m o s en el
captulo 10) y el papel de la d o p a m i n a en la prediccin de la r e c o m p e n s a (consulta el
captulo 8). Las conexiones e n t r e el c o n d i c i o n a m i e n t o y f o r m a s complejas de cognicin,
c o m o el aprendizaje de categoras, nos ayudan a ver c m o los m e c a n i s m o s del a p r e n d i -
zaje estudiados en circuitos animales simples p r o p o r c i o n a n ideas sobre las bases c o n -
ductuales y n e u r o n a l e s de la c o g n i c i n h u m a n a . De esta f o r m a , el estudio de las bases
neuronales del aprendizaje y la m e m o r i a ilustra el principio biolgico general de q u e la
evolucin no opera c o m o un i n g e n i e r o que crea nuevos sistemas especializados para cada
nueva f u n c i n . La evolucin opera ms bien c o m o un hojalatero q u e usa c o m p o n e n t e s
preexistentes, en una f o r m a l i g e r a m e n t e modificada para d e s e m p e a r nuevas funciones.
L o s procesos conductuales y biolgicos del c o n d i c i o n a m i e n t o clsico son los cimientos,
el alfabeto biolgico, a partir de los cuales surgen f o r m a s ms complejas de aprendizaje
en todas las especies, incluso la especie h u m a n a .

|~ Puntos clave
El condicionamiento clsico implica aprender sobre la
naturaleza predictiva de los estmulos en el ambiente,
es decir, qu seales predicen eventos deseables o in-
deseables. Si un estmulo incondicionado (El) es pre-
cedido de manera repetida y confiable por un estmulo
neutro, como una campana, ese estmulo neutro pue-
de convertirse en un estmulo condicionado (EC) que
provoca una respuesta anticipatoria llamada respuesta
condicionada (RC). Las respuestas condicionadas son
respuestas anticipatorias que preparan al animal para
el El esperado.
El condicionamiento palpebral se presenta de manera
similar entre las especies, por lo que es razonable es-
perar que los resultados encontrados en una especie se
apliquen a otras.
Las respuestas condicionadas compensatorias ocurren
en los sistemas corporales programados para la h o -
meostasis, la tendencia de diversas funciones del cuer-
po (como el ritmo cardiaco) a mantenerse en un nivel
relativamente constante.
El emparejamiento de un EC potencial con un El no
basta para que ocurra el condicionamiento. Ms bien,

para que un EC se asocie con un El debe proporcio-
nar informacin valiosa y nueva que ayude al animal a
predecir el futuro. Aunque determinada seal prediga
el El, es posible que no se asocie con ese El si su uti-
lidad fue eliminada ("bloqueada") por una seal que
ocurre al mismo tiempo pero tiene una larga historia
de predecir al EL
Rescorla y Wagner (1972) afirman que el aprendizaje
debe ocurrir en proporcin al grado en que el El es
inesperado la primera vez que se experimenta. Una
suposicin clave del modelo de Rescorla y Wagner es
que cuando estn presentes mltiples seales condi-
cionadas (EC), la expectativa (o prediccin) del El se
calcula como la suma de los pesos de todas las seales
presentes en ese ensayo.
D e n t r o de su campo, el modelo de Rescorla y Wagner
combina el poder explicativo con la simplicidad mate-
mtica. Parte de una idea intuitivamente razonable (a
saber, que el condicionamiento clsico es impulsado
por un error de prediccin) a la que despoja de todos
los detalles salvo los ms esenciales y explora implica-
ciones de esta idea que no son evidentes. El modelo de
Rescorla y Wagner tambin es un punto a partir del
cual se desarrollaron muchos modelos posteriores.
La extincin es ms que la simple prdida de una aso-
ciacin aprendida; involucra ms bien el aprendizaje
de una orden opuesta de "no respondas" que compite
con la asociacin original E C - E I adquirida y la oculta.
En muchos sentidos, el aprendizaje humano es anlogo
a procesos de aprendizaje ms elementales que se es-
tudian en experimentos de condicionamiento animal.
Puede considerarse que algunas capacidades humanas
complejas (como el reconocimiento del habla, el con-
trol motor y el aprendizaje de categoras) surgen de
procesos de aprendizaje asociativo similares a los que
se estudian en los paradigmas de condicionamiento.
Las teoras del aprendizaje por modulacin del EC su-
ponen que una capacidad de atencin limitada requie-
re que la atencin a un estmulo disminuya nuestra
capacidad para atender otros estmulos. En contras-
te, el modelo de Rescorla y Wagner es una teora del
aprendizaje por modulacin del El, porque las asocia-
ciones se aprenden de acuerdo con la precisin con
que se predice el El a partir de toda la informacin
disponible. Los estudios conductuales y biolgicos
actuales del condicionamiento sugieren la probabili-
dad de que en el aprendizaje participen mecanismos
de modulacin del EC y de modulacin del EI.
Los modelos a nivel del ensayo tratan a todo el en-
sayo de condicionamiento como un solo evento que
produce un nico cambio en el aprendizaje. Pero en
realidad el condicionamiento es ms complejo y un
ensayo consta de muchos eventos, algunos de los cua-
les son sensibles a la sincronizacin del EC y el EI.
PUNTOS CLAVE 2 8 9
El sabor es ms eficaz que un estmulo audiovisual para
aprender a predecir una enfermedad, mientras que
una seal audiovisual es ms eficiente para aprender
a predecir una descarga. U n a interpretacin de esta
diferencia es la relacin causal potencial entre comer
y enfermarse que forma parte del ambiente ecolgico
natural del animal.
Existen dos sitios en el cerebelo donde converge la
informacin del EC y el El y que podran ser las ubi-
caciones para el almacenamiento de la asociacin E C -
EI: 1) las clulas de Purkinje en la corteza cerebelosa
y 2) el ncleo interpsito. El ncleo interpsito es la
nica va de salida del cerebelo; es la ruta por la que
viaja la respuesta aprendida hacia los sistemas motores
que controlan la conducta, como un parpadeo condi-
cionado.
En general, parece que el ncleo interpsito intervie-
ne en la formacin y ejecucin de la respuesta condi-
cionada, mientras que la corteza cerebelosa participa
en la mediacin de la sincronizacin de la respuesta.
La oliva inferior puede calcular el grado en que resul-
ta inesperado el El, digamos el soplo de aire, lo que
proporciona la informacin necesaria para poner en
prctica en el cerebelo el principio de aprendizaje por
correccin del error de Rescorla y Wagner.
El hipocampo es una estructura que subyace a algunos
de los efectos de la modulacin del EC en el condicio-
namiento. Esto es congruente con los datos que prue-
ban que un animal sin hipocampo no muestra efectos
de modulacin del EC como la inhibicin latente. La
amgdala desempea un papel en formas de condicio-
namiento sumamente aversivas e inductoras de temor.
Kandel y sus colaboradores demostraron que la acti-
vacin de la neurona sensorial de la Aplysia prepara la
sinapsis a travs de una serie de eventos intracelulares
que duran alrededor de medio segundo, por lo que la
presentacin posterior de serotonina (liberada despus
de la activacin de una descarga elctrica aversiva en
la cola) produce un incremento en la liberacin futura
de glutamato, lo que resulta en un incremento condi-
cionado clsicamente de la retraccin de la branquia
luego del emparejamiento del estmulo sensorial (EC)
y la descarga en la cola (el El).
Despus de mltiples emparejamientos del EC y el
El en la Aplysia, las molculas de protena en la sinapsis
de la neurona sensorial regresan por el axn de esta
neurona hasta el cuerpo celular. Ah activan los genes
que se encuentran en el interior de la neurona, que a
su vez ponen en movimiento el desarrollo de nuevas
sinapsis.
El condicionamiento explica el desarrollo de toleran-
cia a las drogas y puede dar lugar a sobredosis inespe-
radas e incluso fatales.
 PUNTOS CLAVE 3 3 3

d o p a m i n r g i c o A V T ) que ayuda a fortalecer la conexin E - R . C u a n d o este sistema de

r e f o r z a m i e n t o es alterado p o r algunas sustancias qumicas o conductas p u e d e n surgir di-
versas adicciones, c o m o la adiccin a las drogas y las adicciones conductuales; la terapia
conductual para las adicciones es una clara aplicacin de los p r o c e d i m i e n t o s del c o n d i -
c i o n a m i e n t o instrumental para ayudar a m e j o r a r la vida de la gente. El c o n d i c i o n a m i e n -
to i n s t r u m e n t a l t a m b i n es la base de la e c o n o m a conductual, el estudio de la m a n e r a en
que los individuos distribuyen su t i e m p o y energa e n t r e diferentes respuestas posibles.
En r e s u m e n , el c o n d i c i o n a m i e n t o instrumental no es slo para animales de circo. La
gente utiliza en su vida cotidiana m u c h a s tcnicas de c o n d i c i o n a m i e n t o i n s t r u m e n t a l in-
cluso sin darse cuenta. Si c o m p r e n d e s los principios bsicos podrs utilizarlos de m a n e r a
ms eficiente.

Puntos clave
El condicionamiento instrumental consiste en el apren-
dizaje de una asociacin tripartita (E > R > C) entre
el estmulo discriminativo E, la respuesta R y la conse-
cuencia C, que puede ser un reforzador o un estmu-
lo punitivo. En el condicionamiento instrumental la
consecuencia C slo ocurre si se presenta la respuesta
R; en contraste, en el condicionamiento clsico la con-
secuencia (El) ocurre de manera automtica despus
del estmulo (EC).
Las cuatro clases bsicas del condicionamiento ins-
trumental son: reforzamiento positivo, reforzamiento
negativo, castigo positivo y castigo negativo. "Negati-
vo" y "positivo" indican si la consecuencia se sustrae
o se suma; "reforzamiento" o "castigo" denotan si la
respuesta aumenta o disminuye como resultado del
aprendizaje.
El condicionamiento operante es una variante del
condicionamiento instrumental en que el organismo
puede responder a su propio ritmo. Mediante el uso
del moldeamiento (reforzamiento de aproximaciones
sucesivas) y el encadenamiento (entrenar una secuen-
cia de respuestas, paso a paso) pueden ensearse res-
puestas complejas.
La teora de reduccin del impulso establece que el
aprendizaje est motivado por la necesidad o impulso
de un organismo para obtener reforzadores primarios
como comida y sexo. Sin embargo, los organismos
tambin trabajarn para obtener reforzadores secun-
darios como dinero o aprobacin social. Incluso las
respuestas pueden ser reforzadoras; el principio de
Premack plantea que la oportunidad de realizar una
conducta preferida puede reforzar una conducta m e -
nos preferida.
La economa conductual describe la manera en que
los organismos distribuyen su tiempo y sus recursos
entre las opciones disponibles. La ley de igualacin de
la conducta de eleccin propone que la tasa de res-
puesta ante cada alternativa es aproximadamente igual
a la tasa de reforzamiento disponible para cada op-
cin.
En el cerebro, las asociaciones instrumentales E - R - C
pueden almacenarse en las conexiones cortico-corti-
cales y a travs de los ganglios basales.
El sistema de reforzamiento del cerebro puede incluir
la liberacin de dopamina del rea ventral tegmental
a los ganglios basales. Las drogas que interfieren con
el sistema de dopamina afectan al condicionamiento
instrumental.
Existen varias hiptesis sobre la interaccin de la do-
pamina y el reforzamiento. La hiptesis de la anhedo-
nia sugiere que la dopamina proporciona a los refor-
zadores las caractersticas que los hacen "buenos". La
hiptesis de la notoriedad del incentivo sugiere que
la dopamina modula el "deseo" ms que el "agrado",
es decir, controla qu tan dispuesto est un organis-
mo a trabajar por el reforzamiento. La hiptesis de la
prediccin de la recompensa sugiere que la dopamina
informa si se espera un reforzamiento.
Mientras que la dopamina interviene en el "deseo",
los opioides endgenos pueden hacerlo en el "agra-
do". Las drogas que afectan los receptores opiceos
del cerebro influyen en el valor hednico (las "bon-
dades") de los reforzadores primarios y los estmulos
punitivos como comida y dolor.
Las drogas adjetivas (herona, cafena, etc.) pueden
apropiarse del sistema de reforzamiento del cerebro.
Existen adicciones psicolgicas y fisiolgicas. Las
adicciones conductuales reflejan los mismos procesos
cerebrales que las adicciones a las drogas. Los trata-
mientos para las personas adictas son: terapia cogni-
tiva, medicacin y terapia conductual, la cual incluye
los principios adquiridos del condicionamiento ins-
trumental.
3 3 4 | CAPTULO 8 CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL

Trminos clave
adiccin conductual, p. 330
adiccin patolgica, p. 328
rea ventral tegmental (AVT),
p. 320
autocontrol, p. 307
caja de Skinner, p. 296
castigo, p. 297
castigo negativo, p. 308
castigo positivo, p. 307
condicionamiento instrumental,
p. 293
economa conductual, p. 315
encadenamiento, p. 300
ensayo discreto, p. 295
estmulo punitivo, p. 302
estmulos discriminativos, 298
hiptesis de la anhedonia,
p. 322
hiptesis de la notoriedad del
incentivo, p. 323
hiptesis de prediccin de la
recompensa, p. 325
hiptesis de privacin de
respuesta, p. 317
ley de igualacin de la
conducta de eleccin,
p. 314
moldeamiento, p. 299
ncleo accumbens, p. 318
opioides endgenos, p. 326
paradigma de operante libre,
p. 297
pausa posreforzamiento,
p. 310
principio de Premack, p. 317
programa de intervalo fijo
(IF), p. 311
programa de intervalo variable
(TV), p. 312
programa de razn fija (RF),
p. 310
programa de razn variable
(RV), p. 312
programa de reforzamiento,
p. 310
punto de xtasis, p. 315
reforzador primario, p. 301
reforzador secundario, p. 301
reforzador, p. 301
reforzamiento, p. 297
reforzamiento continuo,
p. 310
reforzamiento negativo, p. 307
reforzamiento positivo, p. 307
registrador acumulativo,
p. 297
supersticin, p. 306
teora de la reduccin del
impulso, 301

Revisin de conceptos
1. Una profesora de jardn de nios desea ensear a sus
alumnos a guardar los juguetes despus de que termi-
na el recreo. Sugiere tres tcnicas de condicionamien-
to que puede usar para ensear esta conducta.
2. Un empleador quiere comenzar a hacer pruebas para
detectar si sus empleados consumen drogas. De acuer-
do con los principios del condicionamiento, cul se-
ra la mejor manera de programar estas pruebas (si
suponemos que el empleador desea usar la amenaza
de las pruebas para desalentar su consumo)?
3. Algunos investigadores piensan que los organismos
estn predispuestos a realizar conductas que les per-
mitan "controlar" su entorno. Cmo explicara esta
idea la conducta supersticiosa? Cmo explicara el
efecto de la tica protestante?
4. De acuerdo con la hiptesis de prediccin de la re-
compensa, la dopamina participa en la prediccin de
futuras recompensas y las neuronas dopaminrgicas
disparan con ms fuerza en respuesta a una recom-
pensa inesperada. A qu se debe que el h u m o r active
las neuronas dopaminrgicas?
5. Imagina que la polica hace una redada en una fiesta
casera y encuentra que los asistentes estn consumien-
do una droga desconocida. Los usuarios estn senta-
dos frente al televisor, masticando con entusiasmo pan
duro y rindose de manera histrica de una serie c-
mica vieja. Aun sin enviar al laboratorio una muestra
de droga, qu hiptesis podemos plantear acerca de
los mecanismos de operacin de esta droga?

R e s p u e s t a s a Pon a p r u e b a tu conocimiento
R e f o r z a m i e n t o o castigo?
1. a) Lucy; b) E ver los dulces (o salir de compras con
su madre); c) R berrinche; d) C obtiene el dulce; e) se
agreg el dulce, as que esto es "positivo";/) se incre-
mentan las respuestas, de m o d o que esto es un para-
digma de reforzamiento. Conclusin: Lucy aprende a
hacer berrinches para obtener dulces. Esto es reforza-
miento positivo.
2. a) Susan; b) E es el berrinche de su hija; c) R es darle
dulces; d) C es la interrupcin (o evitacin) del berrin-
che; ) se suspende el berrinche, as que esto es "nega-
tivo";/) se incrementa la respuesta, de m o d o que esto
es un paradigma de reforzamiento. Conclusin: Susan
aprende a darle dulces a su hija para detener (o evitar)
los berrinches. Esto es reforzamiento negativo.
3. a) Snoopy; /;) E es estar en el patio; c) R es cruzar los
linderos; d) C es el ruido; e) el ruido se agrega, as que
esto es "positivo"; fi disminuyen las respuestas, de
modo que esto es paradigma de castigo. Conclusin:
Snoopy aprende a quedarse dentro del patio. Esto es
castigo positivo.

Tu e n f r e n t a r s una decisin similar, a u n q u e m e n o s peligrosa, la prxima vez que te
e n c u e n t r e s en un buffet. Ese b r e b a j e caf g r u m o s o que tienes f r e n t e a ti se parece ms
a las papas asadas de tu m a d r e (que te encantan) o a la carne misteriosa que sirven en
la cafetera de la escuela y que te parece casi tan objetable c o m o los tigres de U g g h ?
Tu habilidad para discriminar y generalizar d e t e r m i n a r la eleccin q u e hagas y lo que
aprendas de la experiencia.
Puntos clave
La generalizacin es la transferencia del aprendizaje
previo a situaciones y problemas nuevos. Requiere
encontrar un equilibrio apropiado entre especificidad
(saber qu tan restringida es la aplicacin de una regla)
y generalidad (saber qu tan amplia es la aplicacin de
la regla). La discriminacin consiste en reconocer las
diferencias entre los estmulos y saber cules preferir.
Entender la semejanza, qu significa y cmo se repre-
senta en el cerebro es una parte esencial del desafo de
comprender la generalizacin y la discriminacin.
Se dice que una representacin es de componente
discreto si asigna a cada estmulo (o caracterstica del
estmulo) su propio nodo. Las representaciones de
componente discreto pueden aplicarse a situaciones
en que la semejanza entre las caractersticas es lo bas-
tante pequea para que la transferencia de la respuesta
entre ellas sea insignificante. Por el contrario, las re-
presentaciones distribuidas incorporan la idea de ele-
mentos compartidos y permiten la creacin de mode-
los psicolgicos en que los conceptos se representan
como patrones de actividad a lo largo de poblaciones
de muchos nodos. Esas representaciones proporcio-
nan una forma de modelar la semejanza y generalizar
el estmulo.
Si todo lo dems permanece igual, tendemos a supo-
ner que los patrones formados por combinaciones de
seales tendrn consecuencias anlogas a lo que sabe-
mos acerca de las seales individuales (o incluso que
combinan ese conocimiento). Sin embargo, algunas
discriminaciones requieren una sensibilidad a las con-
figuraciones, o combinaciones, de las seales estmu-
lo, muy superior a lo que se sabe acerca de las seales
del estmulo individual.
Los animales y las personas pueden aprender a gene-
ralizar entre estmulos que no tienen semejanza fsi-
ca pero que poseen una historia de ocurrir al mismo
tiempo o de predecir el mismo resultado.
Aunque es posible que un animal sin corteza auditiva
aprenda a responder ante estmulos auditivos, es in-
dispensable contar con la corteza auditiva intacta para
la generalizacin auditiva normal. Sin su corteza audi-
PUNTOS CLAVE 3 7 7
tiva los animales aprenden a responder ante la presen-
cia de un tono, pero no pueden responder de manera
precisa a un tono especfico.
La plasticidad cortical es impulsada por la correlacin
entre un estmulo y un evento notable, como la llega-
da de alimento o una descarga. La presentacin del
estmulo por s solo no produce plasticidad cortical,
sino que el estmulo debe tener una relacin significa-
tiva con las consecuencias que lo siguen. Sin embargo,
las cortezas sensoriales primarias no reciben informa-
cin acerca de qu consecuencia ocurri, slo de que
sucedi algn tipo de evento notable. Por lo tanto, las
cortezas sensoriales primarias slo determinan qu
estmulos merecen mayor representacin y cules no.
C u a n d o un estmulo se empareja con un evento des-
tacado (como la comida o una descarga), el ncleo ba-
salis se activa y libera acetilcolina en la corteza, lo cual
permite la reorganizacin cortical para aumentar la
representacin de ese estmulo en la corteza sensorial
primaria apropiada.
La regin hipocampal desempea un papel central en
el aprendizaje de conductas que dependen de la ge-
neralizacin del estmulo, como los paradigmas del
condicionamiento clsico de precondicionamiento
sensorial e inhibicin latente. El modelamiento com-
putacional sugiere que este papel se relaciona con la
reduccin y la diferenciacin de las representaciones
del estmulo en la regin hipocampal.
Algunas formas de generalizacin dependen de la m e -
diacin del lbulo temporal medial. Los ancianos con
atrofia de la regin hipocampal (un factor de riesgo
para el desarrollo posterior de la enfermedad de Al-
zheimer) pueden aprender discriminaciones iniciales;
sin embargo, no logran hacer la transferencia apropia-
da de este aprendizaje en pruebas posteriores.
Los estudios acerca de la dislexia y otros problemas
del lenguaje son un ejemplo de las implicaciones cl-
nicas que tienen las ideas obtenidas de la investigacin
animal sobre la funcin cortical para los problemas de
aprendizaje humano.
3 7 8 CAPTULO 9 GENERALIZACIN, DISCRIMINACIN Y REPRESENTACIN DE LA SEMEJANZA

Trminos clave
acetilcolina (ACh), p. 368
aprendizaje de categorizacin,
p. 353
campo receptivo, p. 364
discriminacin, p. 338
enfermedad de Alzheimer,
p. 372
entrenamiento discriminativo,
p. 348
equivalencia adquirida, p. 357
explosin combinatoria, p. 355
generalizacin, p. 337
gradiente de generalizacin,
p. 339
nodo de configuracin, p. 352
ncleo basalis, p. 368
patrn negativo, p. 351
precondicionamiento
sensorial, p. 356
problema de aprendizaje del
lenguaje (PAL), p. 373
regin resultante, p. 340
representacin de
componente discreto,
p. 341
representacin distribuida,
p. 343
representacin topogrfica,
p. 345

Revisin de conceptos
Si vas a competir en un torneo de tenis, quiz supongas
que tu mejor estrategia de preparacin es jugar tenis
todos los das las semanas previas en lugar de dedicar
tiempo a practicar squash, ping pong u otros juegos
similares. Pero, esto es cierto? Considera el siguien-
te experimento realizado por Robert Rescorla en 1976:
en la fase 1 entren a ratas para que asociaran una luz
amarilla (el E C ) con un El (Rescorla, 1976). Despus
de que todas las ratas estaban entrenadas y presenta-
ban RC confiables ante la luz amarilla, las dividi en
dos grupos. Las ratas del grupo experimental recibieron
una segunda fase de entrenamiento con una luz naranja
como EC hasta que aprendieron a dar RC confiables.
Sin embargo, las ratas control continuaron su entrena-
miento con la luz amarilla como E C . Al final, en una
tercera fase de prueba se expuso a todos los animales a
una luz amarilla como el EC posible. El procedimiento
experimental hasta este punto puede resumirse como se
muestra en la tabla:
Esto nos lleva a la siguiente pregunta: En la fase 3,
cmo crees que fue la respuesta ante la luz amarilla
de las ratas del grupo experimental en comparacin con
las ratas del grupo control: mayor o menor? Por qu?
Qu te sugiere esto con respecto a la mejor manera de
prepararte para el torneo de tenis?
Pista: De acuerdo con el enfoque de elementos com-
partidos de T h o r n d i k e y Estes, llama X al elemento co-
mn que comparten las luces amarillas y las luces na-
ranjas (para captar la semejanza entre esas dos seales)
y llama A y N a los elementos nicos para las luces ama-
rilla y naranja respectivamente. Por lo tanto, podemos
considerar a la luz amarilla como una seal compuesta
AX y a la luz naranja como una seal compuesta N X .
Utiliza esta representacin de elementos compartidos
para esos dos estmulos similares y aplica el modelo de
Rescorla y Wagner en cada una de las tres fases del expe-
rimento para predecir qu grupo debe dar una respuesta
ms fuerte ante la luz amarilla en la fase 3.

R e s p u e s t a s a Pon a p r u e b a tu conocimiento
Discriminacin e n t r e los p a r a d i g m a s de generaliza-
cin
1. Patrn negativo 3. Entrenamiento discriminativo
2. Precondicionamiento sensorial 4. Equivalencia adquirida
4 1 8 | CAPTULO 10 APRENDIZAJE E M O C I O N A L Y M E M O R I A

P e r o , qu significan esos hallazgos para los que no s u f r e n t r a s t o r n o s emocionales in-

capacitantes? Si se dispusiera de m e d i c a m e n t o s q u e modifican las e m o c i o n e s y p u d i e r a n
adquirirse sin receta mdica, la g e n t e deseara de m a n e r a rutinaria p e r d e r el c o n t e n i d o
emocional de sus m e m o r i a s episdicas "negativas"? El resultado sera una vida ms feliz
para t o d o s o una especie de existencia gris en q u e nada i m p o r t a en realidad p o r q u e nada
ocasiona cicatrices emocionales duraderas? Y sin esas cicatrices emocionales duraderas,
perderamos los seres h u m a n o s parte de la capacidad de a p r e n d e r de los errores, la ra-
zn misma p o r la q u e es p r o b a b l e q u e hayan evolucionado las emociones?

Puntos clave
Las emociones constan de tres procesos distintos
pero interrelacionados: respuestas fisiolgicas (como
la respuesta de "lucha o huida"), conductas manifies-
tas (como sonrer o paralizarse) y sentimientos cons-
cientes. Aunque no podemos saber si los animales no
verbales "sienten" emociones de la misma manera que
los seres humanos, muchas especies reaccionan ante los
estmulos emocionales con constelaciones similares
de respuestas fisiolgicas y conductas manifiestas.
De acuerdo con la teora de James-Lange, los senti-
mientos conscientes de emocin ocurren cuando la
mente experimenta las respuestas corporales asocia-
das con una emocin ("sentimos miedo porque corre-
mos"). Los investigadores modernos advierten que la
emocin es un fenmeno complejo que implica una
interaccin constante entre valoraciones cognitivas,
sentimientos conscientes y respuestas corporales, en
donde cada aspecto influye en los otros.
La respuesta de lucha o huida es mediada por las sa-
lidas del ncleo central de la amgdala al sistema ner-
vioso autnomo y de manera temporal desva recursos
hacia los sistemas corporales que se necesitan para lu-
char o escapar. Este conjunto de respuestas tambin
se conoce como activacin. Las hormonas del estrs
(como la epinefrina) ayudan a generar la activacin,
mientras que los glucocorticoides colaboran para su-
primirla una vez que ha pasado el peligro.
La activacin emocional incrementa la probabilidad
de que las memorias se almacenen y retengan. Las
memorias repentinas son recuerdos especialmente vi-
vidos y duraderos de sucesos con una alta carga emo-
cional, pero no siempre son exactas en todos sus deta-
lles. La modulacin del almacenamiento hipocampal
y cortical por parte de la amgdala explica la fuerza de
las memorias emocionales.

Las principales emociones son constantes entre razas
y culturas, aunque la expresin de la emocin puede
ser socialmente aprendida y modulada o suprimida
por la corteza prefrontal.
Es posible evaluar el aprendizaje emocional al medir
la respuesta biolgica ante un estmulo emocional, in-
cluyendo variables como la tasa cardiaca, la respuesta
de respuesta galvnica de la piel, respuestas de parali-
zacin y evitacin condicionada. No existe un nico
sistema cerebral para la emocin, ms bien, participan
muchas regiones del cerebro.
La estimulacin de la amgdala puede iniciar una res-
puesta de lucha o huida. Las lesiones de la amgdala
dan lugar al deterioro de las respuestas emocionales
aprendidas.
Los trastornos de ansiedad reflejan respuestas de te-
mor que se salieron de control. Mientras que las fo-
bias son temores excesivos que interfieren con la vida
cotidiana. En el sndrome de estrs postraumtico,
una reaccin natural de miedo no desaparece con el
paso del tiempo.

Trminos clave
activacin, p. 384 desensibilizacin sistemtica, hormona del estrs, p. 384 sistema lmbico, p. 399
amgdala, p. 400 p. 413 memoria repentina, p. 390 sistema nervioso a u t n o m o
congruencia del estado de nimo emocin, p. 382 perseverancia, p. 411 (SNA), p. 384
con la memoria, p. 390 epinefrina, p. 384 piloereccin, p. 387 teora de la emocin de James-
cortisol, p. 384 evitacin condicionada, p. 396 respuesta de lucha o huida, p. 384 Lange, p. 385
depresin, p. 397 fobia, p. 412 sndrome de estrs postraumtico trastornos de ansiedad, p. 412
desamparo aprendido, p. 397 glucocorticoides, p. 384 (SEPT), p. 414

Revisin de conceptos
1. En captulos anteriores leste acerca de la habitua-
cin (una disminucin en la respuesta ante estmulos
presentados de manera repetida). Consideras que la
habituacin es un ejemplo de aprendizaje emocional?
Justifica tu respuesta.
2. Despus de perder un juego por una puntuacin m u y
dispareja, estadsticamente es ms probable que el
desempeo de los equipos profesionales de ftbol sea
peor de lo usual en el juego siguiente, y esta tendencia
es en particular marcada si el siguiente adversario se
considera duro de vencer (Reisel y Kopelman, 1995).
Cmo podra explicarse este fenmeno en trminos 5. Siguiendo con el ejemplo anterior, qu le sugeriras a
del aprendizaje emocional?
R e s p u e s t a s a Pon a p r u e b a tu conocimiento
S u s t r a t o s c e r e b r a l e s de la e m o c i n
1. El viaje en el elevador puede ser un EC que activa la
amgdala de Jared; las salidas del ncleo central viajan
al S N A y activan la respuesta de lucha o huida.
2. La respuesta de temor de Jared acta como un es-
tmulo contextual y ayuda al hipotlamo o a la corteza
a desencadenar memorias de sucesos anteriores que
ocasionaron una respuesta de temor. Si el incidente
del trampoln fue lo bastante traumtico, Jared podra
incluso tener una memoria repentina de ese hecho.
3. A nivel racional Jared sabe que no se va a caer del M o -
n u m e n t o a Washington. Su corteza prefrontal, la sede
Lecturas a d i c i o n a l e s
LeDoux, J. (1998), The Emotional Brain: The Mysterious Under-
pinnings of Emotional Life, N u e v a York: Touchstone. Este
libro proporciona una perspectiva del trabajo en el cual L e -
Doux y sus colegas esclarecen la manera en que el cerebro
aprende a responder ante los estmulos que provocan una
emocion.
Loftus, E. y Ketcham, K. (1994), The Myth ofRepressed Memory,
Nueva York: St. Martin's Press. Loftus es una de las
expertas en memoria falsa ms destacadas. Este libro revisa
algunos casos reales en que hijos adultos afirmaban haber
recuperado las memorias de un abuso sufrido en la niez
lejana, a m e n u d o con la "ayuda" de terapeutas que usaban
tcnicas sospechosas.
LECTURAS ADICIONALES [ 4 1 9
3. Los animales decorticados (animales a los que se les
extirp quirrgicamente la corteza) a menudo mues-
tran "ira simulada", con una reaccin exagerada ante
estmulos al parecer triviales como si sufrieran una
amenaza grave. A qu se debe esto?
4. Imagina que tienes un compaero de cuarto al que le
aterran las araas hasta el punto de no atreverse a to-
mar una ducha si hay un arcnido en la baera, a me-
nos que t ests ah para matarlo o sacarlo. C o n base
en lo que leste en este captulo, especula acerca de las
razones del temor de tu compaero.
tu compaero para que supere ese temor?
de la toma de decisiones superiores, ayuda a anular el
impulso de escapar.
4. Apreciar la hermosa vista es una respuesta emocio-
nal. Si Jared tiene suerte, su amgdala le ayudar a
procesar esa respuesta emocional y enviar seales a
la corteza prefrontal y otros lugares. Quiz la prxi-
ma vez que se encuentre en la cima de un edificio
alto, Jared recordar con placer la vista desde la cima
del M o n u m e n t o a Washington y eso lo ayudar a
contrarrestar su temor.
M c G a u g h , J. (2003), Memory and Emotion, Nueva York: C o l u m -
bia University Press. El trabajo de M c G a u g h describe
c m o la emocin influye en la memoria y el hecho de que
las memorias no se fijan para siempre, sino que es posible
manipularlas m u c h o tiempo despus de los eventos que
codifican.
Sapolsky, R. (1998), Why Zebras don V get Ulcers, Nueva York:
Freeman. Sapolsky entreteje ancdotas y h u m o r en esta
presentacin de una teora cientfica seria: que los seres
humanos no estamos biolgicamente preparados para en-
frentar el estrs constante de la vida moderna y que, por lo
tanto, sufrimos una gran cantidad de afecciones que daan
el cuerpo y deterioran la memoria.
 T R M I N O S CLAVE 4 5 9

Puntos clave
Los psiclogos emplean el trmino "aprendizaje por
observacin" para identificar las situaciones en que un
aprendiz monitorea activamente los eventos y luego
elige acciones con base en esas observaciones.
El aprendizaje por observacin difiere del condiciona-
miento clsico e instrumental en el hecho de que no hay
forma de hacer predicciones confiables de lo que apren-
dern los individuos expuestos a las acciones de otros.
Se llama imitacin verdadera a la copia que implica
reproducir los actos motores y emulacin a la copia
que involucra la reproduccin de un resultado sin du-
plicar actos motores especficos.
Ver que dos organismos realizan en secuencia accio-
nes similares no constituye evidencia de imitacin. La
imitacin verdadera se demuestra por medio de una
prueba de dos acciones en que una sola operacin
puede realizarse al menos de dos maneras.
La emulacin consiste en el uso de la observacin
para adquirir informacin acerca del ambiente y de las
consecuencias de los eventos dentro de ese ambiente,
de m o d o que los resultados puedan reproducirse inde-
pendientemente de las acciones especficas que haya
usado un modelo para obtener dichos resultados.
Tanto la imitacin que se basa en la visin como la
imitacin basada en la audicin implican la traduccin
de las representaciones sensoriales en los actos moto-
res necesarios para reproducir los eventos observados.
La capacidad de imitar o emular depende en ltima
instancia de la disponibilidad de memorias de hechos
o eventos.
Muchas especies de aves aprenden cantos, pero entre
los mamferos, slo los humanos y unas cuantas espe-
cies de ballenas muestran capacidades similares.
Los tericos del aprendizaje social describen al apren-
dizaje imitativo como un caso especial de condicio-
namiento instrumental en que el acto de imitar ob-
tiene reforzamiento directo o indirecto. La semejanza
entre un modelo y el observador incrementa la proba-
bilidad de la imitacin y es ms probable que sta se
intente si el resultado observado es deseable.
En el contagio, la observacin de una respuesta pro-
voca de manera refleja la misma respuesta. El realce
del estmulo incrementa la probabilidad de que un
animal sea expuesto de manera repetida a ciertos es-
tmulos y a sus consecuencias asociadas, lo cual brinda
ms oportunidades para la habituacin, el aprendizaje
latente, el condicionamiento clsico o el condicio-
namiento instrumental.
Antes de que se imite una accin, sta debe ser reco-
nocida. Las neuronas espejo disparan de la misma for-
ma cuando el m o n o realiza una accin que cuando ve
que otro la ejecuta.
Los estudios con neuroimagenologa en seres hu-
manos han correlacionado la activacin de las reas
corticales donde es probable que se encuentren las
neuronas espejo con el desempeo o la observacin de
determinadas acciones.
Muchos de los sistemas involucrados en el desempeo
de una habilidad tambin participan en el aprendizaje
de dicha habilidad por medio de la observacin.
La mayora de los cambios en el disparo neuronal que
se observan en el circuito de aprendizaje del canto
ocurren cuando las aves practican sus cantos. Las pre-
disposiciones genticas sugieren que la imitacin vo-
cal en las aves tiene ms restricciones que la imitacin
conductual en los mamferos.
Las memorias que forman las ratas con base en la infor-
macin transmitida socialmente acerca de los alimen-
tos dependen del hipocampo y del prosencfalo basal.
Los individuos autistas pueden repetir palabras o
frases inmediatamente despus de escucharlas. Este
fenmeno, llamado ecolalia, requiere capacidades de
imitacin vocal. Sin embargo, los nios autistas en
realidad parecen menos capaces de aprender por imi-
tacin que los nios sin autismo.
Igual que los individuos autistas, los pacientes con lesio-
nes en los lbulos frontales tienden a imitar de manera
automtica las acciones observadas, pero les resulta di-
fcil imitar las acciones cuando se les indica hacerlo.

Trminos clave
aprendizaje por observacin,
p. 422
aprendizaje social, p. 422
aprendizaje vocal, p. 429
condicionamiento por
observacin, p. 434
conformidad social, p. 440
contagio, p. 4 3 4
copiar, p. 422
ecolalia, p. 453
emulacin, p. 425
igualacin del estmulo, p. 429
imitacin verdadera, p. 425
modelamiento, p. 424
modelo de la plantilla del
aprendizaje del canto,
p. 430
neuronas espejo, p. 445
prueba de dos acciones, p. 426
realce del estmulo, p. 436
sndrome de Asperger, p. 452
teora del aprendizaje social,
p. 431
toma de perspectiva, p. 427
transmisin social de la
informacin, p. 437
4 6 0 | CAPTULO 11 A P R E N D I Z A J E POR O B S E R V A C I N : M I R A R , E S C U C H A R Y R E C O R D A R
Revisin de conceptos
1. Algunos investigadores han sugerido que la nica ma-
nera de estar seguro de que lo que se observa es imita-
cin es si las acciones o sonidos que se copian son tan
extraos que no hay otra explicacin plausible de por
qu podran ocurrir (Thorpe, 1963). De qu otras
maneras pueden saber los investigadores si un animal
en verdad est imitando?
2. Descartes y algunos sistemas de creencias religiosas
defendan la idea de que mientras los seres humanos
aprendemos mediante el esfuerzo y la comprensin,
otros animales aprenden slo por accidente. Median-
te la descripcin de ejemplos de mascotas que reali-
zan hazaas intelectuales avanzadas (como imitar las
acciones de sus dueos), Charles Darwin y su alumno
George Romanes cuestionaron esta suposicin y trata-
ron de demostrar la existencia de un continuo de capa-
cidades mentales entre las especies (Darwin, 1883; Ro-
manes, 1898). Qu nos indican esos ejemplos acerca
de la imitacin en los seres humanos y otros animales?
3. Edward T h o r n d i k e (1898) defini la imitacin como
aprender a realizar un acto a partir de ver que ste se
lleva a cabo, pero las observaciones visuales no son
la nica manera de obtener la informacin necesaria
para imitar o emular. Segn la definicin de T h o r n -
dike, qu ejemplos de acciones imitativas descritos
en este captulo no contaran como imitacin?
R e s p u e s t a s a Pon a p r u e b a tu conocimiento
Q u es la imitacin?
1. Es posible que la pequea te est imitando. Sin em-
bargo, otra posibilidad es que los rostros sonrientes
sean un estmulo reforzante para ella. Es ms probable
que los bebs reforzados sonran y por lo tanto es po-
sible que la respuesta de la nia hacia ti sea la misma
que si le hubieras dado una galleta (otro estmulo re-
forzante). No se requiere copia.
2. Este podra ser simplemente un caso de contagio.
Si unas cuantas palomas de una bandada empiezan
a volar, es muy posible que veas que otras lo hacen,
no porque se estn copiando entre s sino como una
respuesta refleja, igual que cuando el pez que nada en
grupo se mueve en sincrona. Para evaluar esa posibi-
lidad necesitas saber ms acerca de lo que hace que los
bebs saquen la lengua.
3. Esto podra ser un caso de condicionamiento por ob-
servacin. Tal vez Donna haba visto varias veces a
su padre comer esprragos. Ver que su padre expresa
repugnancia podra inducir en la nia emociones ne-
gativas similares. Los esprragos podran haberse con-
4. En su medio natural, los animales sacan ventaja de
dedicar ms tiempo o esfuerzo a investigar reas u ob-
jetos donde han estado otros miembros de la misma
especie. Dicha conducta podra aumentar la posibi-
lidad de encontrar comida, pareja o un lugar seguro
donde esconderse. Qu formas de aprendizaje por
observacin podran proporcionar estas ventajas a los
animales?
5. Los seres humanos podemos aprender a copiar por m e -
dio de la experiencia o tal vez nacemos con la capacidad
de copiar que depende de mecanismos especializados
para igualar las percepciones visuales con las respues-
tas motoras (Meltzoff, 1996; Piaget, 1955). En algunos
casos, el aprendizaje social por imitacin tambin re-
quiere que un nio considere de manera consciente la
perspectiva o posicin social de otros individuos (Gui-
llaume, 1971). Para cules de esos tipos de aprendizaje
se han identificado los sustratos neuronales?
6. Albert Bandura sostuvo que el condicionamiento ins-
trumental sin imitacin es una forma ineficiente de
aprender nuevas acciones y que slo los seres huma-
nos aprendemos por imitacin porque el aprendiza-
je de modelos requiere la abstraccin de reglas y la
formacin de memorias basadas en cdigos verbales e
imgenes (Bandura, 1986). Proporciona este captulo
ejemplos que apoyen o refuten esas ideas?
vertido en un estmulo condicionado que da lugar a la
respuesta condicionada de repugnancia. Otra posibili-
dad sera que sta fuera la primera vez que Donna prue-
ba los esprragos y que simplemente no le gustan.
4. Darwin as lo crea. Sin embargo, el gato podra haber
sido entrenado para realizar esas acciones por mol-
deamiento. (Te acuerdas de las ardillas esquiadoras
del captulo 8 sobre condicionamiento instrumental?)
Otra posibilidad es que se trate de un caso de realce
del estmulo. Las personas que se acercan a una puerta
siempre enfocan sus acciones en la perilla, lo cual po-
dra dirigir la atencin del gato tambin a la perilla. Es
comn que los gatos golpeen con sus garras los objetos
que les llaman la atencin. Unos cuantos casos en que
la puerta se abri por accidente podran incrementar la
tendencia del gato a golpear la perilla. (Recuerdas los
gatos de T h o r n d i k e en la caja problema?)
5. S. La amiga de Donna est reproduciendo las accio-
nes de Donna de una manera que no puede explicarse
de otro m o d o que no sea imitacin (a menos que am-
bas estuvieran leyendo un guin).
4 9 8 | CAPTULO 12 APRENDIZAJE Y M E M O R I A A LO LARGO DEL CICLO DE VIDA
Puntos clave
Casi todos los tipos de aprendizaje y memoria que se
observan en los adultos tambin pueden verse en nios
m u y pequeos. Algunas formas simples de aprendiza-
je, como la habituacin y el reconocimiento, pueden
observarse incluso antes del nacimiento. Otros tipos
de memoria (en particular la memoria episdica y la
memoria de trabajo) estn presentes a una edad muy
temprana pero no maduran del todo hasta la niez
tarda o la adolescencia.
El desarrollo de las capacidades de aprendizaje y me-
moria refleja, al menos en parte, el desarrollo del
cerebro. La corteza temporal y la corteza frontal se
encuentran entre las ltimas reas cerebrales que ma-
duran completamente, lo cual explica por qu los pro-
cesos de memoria que dependen de esas reas estn
entre los ltimos que alcanzan toda su fuerza adulta.
Los periodos sensibles (marcos temporales al inicio de
la vida en que algunos tipos de aprendizaje avanzan
con mayor rapidez) reflejan momentos en que las en-
tradas externas modifican de manera fcil y profunda
la conectividad del cerebro; despus de un periodo
sensible la organizacin a gran escala de la parte del
cerebro en cuestin queda fijada y el aprendizaje pos-
terior (del tipo en cuestin) puede limitarse al perfec-
cionamiento.
Muchos tipos de aprendizaje y memoria muestran
cierto deterioro durante el envejecimiento saludable.
La memoria de trabajo es en especial vulnerable, lo
que tal vez refleja la reduccin de la corteza frontal
durante el envejecimiento saludable. En muchos otros
dominios de la memoria (como las habilidades, el
condicionamiento, la memoria episdica y la m e m o -
ria semntica) las memorias antiguas y bien formadas
tienden a perdurar bien, pero tal vez sea ms difcil
adquirir otras nuevas.
Es posible que el patrn de prdida de memoria en
el envejecimiento saludable refleje la prdida de neu-
ronas y sinapsis, as como una disminucin en la ca-
pacidad de mantener los cambios en la ferza de la
Trminos clave
A D N , p. 474 edad gestacional (EG), p. 464
alelo, p. 476 enfermedad de Alzheimer,
ambiente enriquecido, p. 479 p. 493
andrgenos, p. 484 espinas, p. 482
apoptosis, p. 481 estrgeno, p. 4 8 4
autosmico dominante, p. 496 gen, p. 4 7 4
clulas madre, p. 483 imitacin provocada, p. 467
cromosoma, p. 474
sinapsis, lo cual significa que la informacin recin
codificada puede haberse perdido.
Los genes de un individuo cumplen un papel impor-
tante en la determinacin de las capacidades de apren-
dizaje y memoria, pero los estudios de enriquecimiento
del ambiente muestran que las experiencias tambin
tienen un impacto profundo tanto en la organizacin
del cerebro como en las capacidades de un individuo.
Antes del nacimiento el cerebro produce neuronas y
sinapsis en exceso; luego, las neuronas y sinapsis inne-
cesarias se eliminan gradualmente.
Las hormonas sexuales, como el estrgeno y la testos-
terona, pueden influir en el desempeo, lo que da lu-
gar a diferencias de gnero entre los adultos en varios
tipos de aprendizaje y memoria. Pero estas hormonas
sexuales tambin influyen en el desarrollo del cerebro,
lo que da lugar a diferencias de gnero incluso en in-
dividuos muy jvenes.
Durante todo el ciclo de vida se producen neuronas
nuevas pero, sobre todo en los seres humanos, an
existe poca evidencia de que la neurognesis adul-
ta pueda contribuir al reemplazo a gran escala de las
neuronas daadas o viejas.
El sndrome de D o w n es una condicin en que los be-
bs nacen con una copia adicional del cromosoma 21.
Los nios con sndrome de D o w n presentan proble-
mas cognitivos tales como deterioro de la memoria y
de ciertas reas de su cerebro, como el hipocampo, la
corteza frontal y el cerebelo, que suelen ser anormal-
mente pequeos.
En la enfermedad de Alzheimer se acumulan placas
y maraas en el cerebro. Al inicio de la enfermedad
destacan los sntomas relacionados con la memoria, lo
cual es congruente con el hallazgo de que el hipocam-
po y las reas temporales mediales cercanas presentan
patologa al inicio del padecimiento. Se han identifi-
cado varios genes que quiz contribuyen al riesgo de
que un individuo desarrolle la forma comn de inicio
tardo de la enfermedad.
impronta, p. 470 periodo sensible, p. 470
maraas neurofibrilares, p. 493 placas amiloides, p. 493
mutacin, p. 476 pubertad, p. 4 8 4
neurognesis, p. 480 sinaptognesis, p. 481
par de bases (de una molcula sndrome de D o w n , p. 490
de A D N ) , p. 474 testosterona, p. 4 8 4
periodo crtico, p. 471 trisoma 21, p. 491
 PUNTOS CLAVE 5 3 1

ests siendo condicionado a realizar c o m o estudiante son, en gran m e d i d a , habilidades

cognitivas d e p e n d i e n t e s del lenguaje. P o r ejemplo, m u c h o s de los estmulos q u e esperas
a p r e n d e r son descripciones. Incluso las habilidades de " p e n s a m i e n t o crtico" que adquie-
res p o r m e d i o de la prctica son juzgadas, en ltima instancia, p o r tus respuestas verbales
a preguntas. D a d a la importancia del lenguaje en el aprendizaje h u m a n o , m u c h o de lo
que has a p r e n d i d o a la fecha y de lo que puedas a p r e n d e r en el f u t u r o est d e t e r m i n a d o
p o r las habilidades lingsticas q u e has adquirido. A su vez, tu habilidad para a p r e n d e r el
lenguaje d e p e n d e de una amplia variedad de m e c a n i s m o s bsicos que revisamos a lo largo
de este libro y c o m p a r t i d o s p o r m u c h o s organismos. P o r lo tanto, tus habilidades lings-
ticas son la consecuencia y la causa de las diversas m e m o r i a s que posees en la actualidad.

Puntos clave
El lenguaje es un sistema para la transmisin social de
la informacin.
Los requisitos para aprender a emplear un lenguaje
incluyen la capacidad para identificar las palabras,
reconocer el orden de las mismas, reconocer reglas
abstractas acerca de la organizacin de las palabras y
reconocer categoras de palabras.
Los bebs, los adultos y los tamarinos aprenden con
rapidez a reconocer combinaciones frecuentes de los
sonidos del habla producidos en un orden especfico,
aunque no sean reforzados por hacerlo.
El uso correcto y la comprensin de estructuras sin-
tcticas dentro de una oracin constituyen una habili-
dad cognitiva.
Tanto en las aves como en los seres humanos, el pe-
riodo para la percepcin de los sonidos y su almace-
namiento en la memoria precede a la habilidad para
producir cantos o habla, y el aprendizaje de dicha ha-
bilidad es guiado por la retroalimentacin auditiva.
aprenderse y determinar qu caractersticas del len-
guaje requieren un procesamiento lingstico espe-
cializado.
Una chimpanc llamada Sarah aprendi a responder
preguntas nuevas usando formas, lo cual sugiere que
aprendi una manera social flexible de transmitir la
informacin.
Un bonobo de nombre Kanzi fue el primer primate
no humano en aprender un lenguaje artificial as como
un ingls bsico al observar a otros, y lo hizo al estar
presente cuando los investigadores intentaban ensear
a su madre a usar lexigramas.
La afasia, un grupo de dficits del lenguaje causados
por dao cerebral, demuestra que los dos hemisferios
cerebrales desempean diferentes papeles en el pro-
cesamiento del lenguaje.
A los pacientes con dao en el rea de Broca a menu-
do les resulta difcil producir oraciones.

En el aprendizaje de un segundo idioma intervienen
mecanismos y estrategias distintos a los que se emplea-
ron para aprender el primer idioma, que dependen de
cundo, dnde y cmo se aprende el segundo idioma.
Para los adultos, el aprendizaje de un segundo idioma
por lo general implica la adquisicin de memorias se-
mnticas y de las memorias de las habilidades necesa-
rias para comprender y producir oraciones.
Los lenguajes artificiales consisten en conjuntos de
palabras (en ocasiones en la forma de smbolos) y re-
glas para su organizacin que exhiben una o ms ca-
ractersticas de los lenguajes naturales.
Mediante el uso de un lenguaje gestual artificial sim-
ple, los investigadores demostraron que los delfines
pueden aprender informacin semntica y reglas sin-
tcticas.
Los lenguajes artificiales permiten a los psiclogos
probar hiptesis sobre la manera en que se aprende el
lenguaje, identificar restricciones sobre lo que puede
Los pacientes con dao en el rea de Wernicke suelen
tener problemas para comprender el lenguaje y pro-
ducen un habla fluida pero sin sentido.
El procesamiento en el rea de Broca no es espec-
fico del lenguaje. Ms bien, probablemente implica
un mecanismo general para reconocer secuencias de
sonidos o acciones.
Las regiones corticales usadas para procesar diferen-
tes idiomas dependen de la tarea especfica relaciona-
da con el lenguaje que se est realizando y de cundo
se aprendi el idioma particular.
Aprender idiomas a diferentes edades puede dar lu-
gar a cambios distintos en los sustratos neuronales del
procesamiento del lenguaje.
Los cambios ms comunes que se ven despus de
aprender el lenguaje son la expansin del rea de la
corteza que participa en la tarea del lenguaje y la in-
tervencin de nuevas regiones corticales.
5 3 2 | CAPTULO 13 APRENDIZAJE DEL LENGUAJE
Incluso despus de slo unas cuantas semanas de en-
trenamiento en un segundo idioma, el cerebro huma-
no adulto modifica la forma en que procesa las nuevas
palabras.
Diferentes subtareas dentro del aprendizaje del len-
guaje dan lugar a cambios en regiones neuronales dis-
tintas.
El aprendizaje de un segundo idioma se asocia con in-
crementos en la densidad de la materia gris (neuronas y
dendritas asociadas) en ciertas regiones de la corteza.
Las regiones subcorticales del cerebro pueden ser tan
importantes para el procesamiento del lenguaje como
las regiones corticales relacionadas con el lenguaje.
Trminos clave
afasia, p. 517 lenguaje, p. 502
aprendizaje de un segundo lenguaje artificial, p. 512
idioma, p. 508 lenguaje gestual, p. 512
rea de Broca, p. 517 lexigrama, p. 514
rea de Wernicke, p. 518 modelo de Wernicke-
etapa de balbuceo, p. 506 Geschwind, p. 518
gramtica, p. 503
Revisin de conceptos
1. N o a m Chomsky dijo una vez: "Contrario a lo que
piensa la gente, el lenguaje no se ensea, ni siquiera
se aprende. Es algo que tu mente desarrolla en un am-
biente particular, de la misma manera en que tu cuerpo
se desarrolla en un ambiente particular". Qu evi-
dencia pudo haber llevado a Chomsky a realizar esta
afirmacin?
2. Los primeros intentos por ensear a los simios o delfi-
nes a entender y usar lenguajes hablados naturales tu-
vieron poco xito (Hayes y Hayes, 1952; Lilly, 1964).
Reflejan esos fracasos limitaciones en las capacidades
de los animales para usar el lenguaje o limitaciones en
su capacidad para usar el habla?
3. Al parecer, los bebs prefieren escuchar una manera
de hablar (llamada a veces "materns") que se carac-
teriza por una pronunciacin exagerada e inflexiones
que cambian las caractersticas de los sonidos del ha-
bla en formas que no producen palabras irreconoci-
bles sino que las distinguen del habla normal. A qu
se debe que la exposicin a esta habla anormal mejore
el aprendizaje del habla normal?
4. Si muchas de las regiones cerebrales revisadas en los
captulos previos (como el cerebelo, el hipocampo y
Los lenguajes de seas proporcionan un sistema de
comunicacin alternativo para las personas que no
pueden hablar y tambin para otros animales.
Los individuos sordos y los nios con trastornos
del desarrollo pueden obtener ventajas cognitivas del
aprendizaje de sistemas de comunicacin alternativos.
Las menores capacidades lingsticas de los aprendi-
ces tardos de un lenguaje de seas sugiere que la ex-
posicin temprana a un lenguaje convencional antes
de los 9-13 aos es crucial para aprenderlo.
La adquisicin del lenguaje es un proceso creativo den-
tro del cual los aprendices ayudan a crear las seas comu-
nicativas que les permiten una interaccin ms eficaz.
modelo del procesamiento segmentacin de las palabras,
del lenguaje de Lichtheim, p. 503
p. 516 semntica, p. 505
rgano del lenguaje, p. 517 seas familiares, p. 528
pragmtica, p. 507 sintaxis, p. 507
probabilidades de transicin, subcanto, p. 506
p. 503
los ganglios basales) participan en el uso o aprendiza-
je del lenguaje, entonces los modelos animales que se
han usado para estudiar esas regiones proporcionan
ideas sobre los mecanismos neuronales que subyacen
al aprendizaje del lenguaje. Cmo podran participar
en el aprendizaje del lenguaje los circuitos neuronales
que permiten a las aves aprender a cantar, a los mo-
nos ligar las acciones observadas con las realizadas y a
las ratas transferir socialmente la informacin sobre las
preferencias alimenticias?
5. T puedes memorizar y producir una oracin en un
idioma extranjero sin tener idea de su significado. Sin
embargo, por lo regular hablas para expresar tus pen-
samientos. Esto requiere construir la oracin y pro-
ducirla. Cul de esos aspectos de la produccin del
lenguaje crees que pueden realizar las neuronas corti-
cales del rea de Broca?
6. Aunque las preguntas acerca del aprendizaje del len-
guaje han motivado una gran cantidad de estudios de
filsofos, lingistas y psiclogos, se sabe relativamente
poco acerca de los mecanismos que permiten al ce-
rebro humano aprender y usar el lenguaje. A qu se
debe eso?