El CO2 transportado en la sangre de tres maneras: disuelto en el plasma, en forma de bicarbonato y

combinado con protenas como compuestos carbamnicos.

El bicarbonato se forma en la sangre mediante la secuencia siguiente :

CO2 + H2O ~ H2CO3 ~ H+ + HCO3-

La primera reaccin es muy lenta en el plasma, pero muy rpida dentro del glbulo rojo porque este
contiene anhidrasa carbnica. La segunda reaccin que es la disociacin inica del acido carbnico,
se produce con rapidez sin enzimas. Cuando la concentracin de estos iones asciende dentro del
glbulo rojo el HCO3- difunde hacia el exterior pero el H+ no puede hacerlo con facilidad porque la
membrana eritrocitica es relativamente impermeable a los cationes. Por lo tanto para que se
mantenga la electro neutralidad, se difunden iones de cloro (Cl-) hacia el interior del glbulo rojo
desde el plasma en el llamado desplazamiento de cloruro. El desplazamiento del Cl - tiene lugar de
acuerdo con el equilibrio de Gibbs-Donnan (equilibrio que se produce entre los iones que pueden
atravesar la membrana y los que no son capaces de hacerlo). Algunos de los iones de H + liberados
se fijan a la hemoglobina reducida:

H+ + HbO2 ~ H+ x Hb + O2

Esto sucede porque la Hb reducida es menos cida que la forma oxigenada.

Por lo tanto, la presencia de Hb reducida en sangre perifrica contribuye a la unin de H + y a la

captacin de CO2, mientras que la oxigenacin en el capilar pulmonar contribuye al desprendimiento
de CO2. El hecho de que la desoxigenacin de la sangre acreciente su capacidad para transportar
CO2 se conoce como efecto Haldane.

Estos acontecimientos asociados con la captacin de CO 2 por la sangre hacen que aumente el
contenido osmolar del glbulo rojo y por consiguiente, que entre agua en la clula y aumente su
volumen. Cuando los glbulos rojos pasan por los pulmones se contraen ligeramente.

Los compuestos carbamnicos se forman al combinarse en CO 2 con los grupos amino terminales de
las protenas sanguneas. La protena ms importante es la globina de la Hemoglobina y se forma
carbaminohemoglobina. Esta reaccin se produce rpidamente sin accin enzimtica y la Hb
reducida fija ms CO2 en la forma de carbaminohemoglobina que la HbO2. Tambin en este caso la
descarga de O2 en los capilares perifricos facilita la captacin de CO2 mientras que la oxigenacin
tiene el efecto contrario.

Se observa que la curva de disociacin del CO2 (Figura 4) es mucho ms lineal que la curva de
disociacin del O2, y tambin que cuanto menor sea la saturacin de la Hb por el O 2, mayor ser la
concentracin de CO2 para una PCO2 dada. Este efecto Haldane puede explicarse por la mayor
capacidad de la hemoglobina reducida para captar los iones H + que se producen cuando el cido
carbnico se disocia y por la mayor facilidad con la que la Hb reducida forma
Carbaminohemoglobina.

La curva de disociacin del CO2 tiene mayor pendiente que la del O2. Esto explica la gran diferencia
entre la PO2 arterial y la PO2 venosa mixta ( en general unos 60 mm Hg) y la pequea diferencia
para la pCO2 (alrededor de 5 mm Hg).

Regulacin de la Respiracin

El objetivo de la regulacin de la respiracin es mantener los niveles de O 2 y CO2 en sangre

dentro de unos mrgenes estrechos que permitan la funcionalidad celular. Para ello se regula la
ventilacin pulmonar mediante un sistema automtico complejo, en el que participa el control
nervioso y el humoral. Adems, la respiracin debe integrarse con el sistema digestivo, la emisin
de sonidos, la tos, etc.

Centros respiratorios

El sistema de regulacin nerviosa est integrado por unos centros respiratorios, que est
distribuidos en varios grupos de neuronas integrados en la formacin reticular del tronco del encfalo
(centro pneumotxico, centro apnustico, grupos respiratorios dorsal y ventral).

Centro pneumotxico. Localizado en la regin craneal del puente. En relacin con los grupos
respiratorios dorsal y ventral. Regula la sensibilidad del centro respiratorio al final de la inspiracin
favoreciendo la espiracin. De manera que cuando este centro se activa, se reduce la duracin de
la inspiracin y aumenta la frecuencia respiratoria.

Centro apnestico. Este centro se encuentra en la regin caudal del puente, con una funcin
no bien aclarada. Est relacionado con inspiracin prolongada y profunda (apneusis).

Grupo respiratorio dorsal. Intervienen fundamentalmente durante la inspiracin. Se

distinguen dos tipos celulares:

- Clulas Tipo I. Son neuronas estimuladoras. Estimulan la motoneurona del nervio

frnico, provocando la contraccin del diafragma, tambin estn en relacin con el centro
pneumotxico y al ncleo ambiguo del grupo respiratorio ventral. Intervienen durante la
fase de inspiracin.

- Clulas Tipo II. Son interneuronas que tienen una accin inhibitoria. Reciben
informacin del llenado del pulmn, y producen la inhibicin de las neuronas tipo I,
induciendo el fin de la inspiracin.

Grupo respiratorio ventral. Interviene tanto en el control de la inspiracin como de la

espiracin. Se agrupan en dos ncleos:

- Ncleo ambiguo: Control de msculos accesorios respiracin (laringe y faringe) a

travs de los nervios craneales glosofarngeo y vago.

- Ncleo retroambiguo: Modula la actividad de las motoneuronas frnicas e

intercostales que controlan el diafragma y la musculatura del trax. Presenta clulas
inspiratorias de dos tipos: de arranque o disparo temprano y clulas inspiratorias tardas.

Durante la inspiracin, las clulas inspiratorias de arranque temprano estimulan a las

inspiratorias tardas que a su vez, al final de la inspiracin, estimulan las motoneuronas frnicas e
intercostales. Pero las clulas de arranque temprano tambin estimulan a las neuronas espiratorias
del ncleo retroambiguo, de manera que una vez que se ha producido el llenado del pulmn,
provocan la contraccin de la musculatura costal espiratoria y abdominal y se inhibe la musculatura
inspiratoria, de manera que se produce la espiracin.

Control nervioso de la ventilacin

 El control nervioso se basa en la presencia de unos receptores que recogen informacin y la
transmiten a nivel central a los centros respiratorios. Los movimientos respiratorios se desarrollan de
forma involuntaria aunque se puede modificar de manera voluntaria.

Mecanorreceptores pulmonares y de las vas respiratorias

De estiramiento de adaptacin lenta. Asociados a musculatura lisa de trquea, bronquios y

bronquiolos. Informan del llenado del pulmn por va vagal. Con el llenado del pulmn aumentan la
frecuencia de los estmulos e inhiben la inspiracin cuando se alcanza el llenado del pulmn. A este
reflejo se le llama de Hering-Breuer o inhibidor de la inspiracin. Si los nervios vagos del animal son
seccionados se produce un aumento del volumen tidal y una reduccin de la frecuencia respiratoria.

De estiramiento de adaptacin rpida o de irritacin. Son terminales nerviosas mielinizadas

distribuidas por el epitelio de la laringe, trquea, bronquios y bronquiolos. Se estimulan por estmulos
mecnicos como la broncoconstriccin o la irritacin mecnica del epitelio de las vas respiratorias.
Pero tambin responden a estmulos qumicos como gases irritantes e histamina. Ante estos
estmulos se produce una broncoconstriccin, un aumento de la secrecin mucosa, hipernea
(respiracin con alta frecuencia y bajo volumen tidal) y tos, con el objetivo final de eliminar el agente
irritante.

Receptores yuxtacapilares. Son terminaciones nerviosas no mielinizadas que estn

localizadas cerca de capilares pulmonares. All miden el grado de distensin del intersticio y la
composicin de la sangre.

Receptores propioceptivos

En la musculatura respiratoria existen receptores de estiramiento, fundamentalmente en los

tendones y husos musculares de musculatura intercostal, mientras que en diafragma hay muy pocos
receptores. Estos receptores informan del grado de distensin de la musculatura y de forma refleja
controlan la fuerza de contraccin de la musculatura respiratoria.

Otros receptores perifricos

Hay receptores propioceptivos en las articulaciones y la musculatura de las extremidades, que son
fundamentales para la adaptacin de la respiracin al ejercicio.

A nivel de piel y mucosas hay receptores que excitan el centro respiratorio y pueden dar lugar
a una inspiracin profunda. Un ejemplo claro es el que se produce al estimular la piel de un recin
nacido.

En las vas respiratorias superiores hay otros receptores que inhiben de forma refleja la respiracin
con el cierre de la glotis y contraccin de los bronquios. Estos reflejos inhibitorios son fundamentales
para que pueda producirse la deglucin, o la inmersin en el caso de animales que bucean.

En los senos carotdeos y articos hay barorreceptores que regulan la circulacin pero que tambin
intervienen en el control de la respiracin. Cuando la presin arterial aumenta, envan seales
inhibitorias al centro respiratorio y la frecuencia respiratoria disminuye.
Control qumico de la respiracin

Adems y junto con el control nervioso hay un control humoral de la respiracin. Las sustancias que
modulan este control humoral son el O2, el CO2 y el pH. Los cambios de estas son sustancias son
detectados por:

Quimiorreceptores medulares

En la cara ventrolateral de la mdula oblongada, prxima a las races de los pares craneales VII-X,
se encuentra un rea quimiosensible. En este lugar existen unos receptores que son sensibles a los
hidrogeniones (H+). De manera que no miden PO2, sino PCO2 de forma indirecta.

El CO2 cruza la barrera hematoenceflica y reacciona con el agua del LCR para formar protones.
Estos
ltimos son los que estimulan al receptor.

CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+

Quimiorreceptores perifricos

Adems de los quimiorreceptores medulares, hay receptores a nivel de los cuerpos carotdeos
y articos que estn en conexin con los centros respiratorios mediante el nervio glosofarngeo y
vago, respectivamente.

Estos receptores se estimulan por reducciones de la PO 2 a nivel arterial y aumentos de PCO2

y reduccin del pH, de manera que aumenta la frecuencia respiratoria como medida compensadora.
Pero su eficacia no es demasiado importante, ya que al aumentar la respiracin se elimina mucho
CO2, y en consecuencia disminuye la PCO2 y aumenta el pH arterial, este hecho provoca una
depresin fuerte del centro respiratorio.

Control de la respiracin durante el ejercicio

En una primera fase, donde prcticamente todo el metabolismo es de tipo aerbico, los niveles
de PCO2 y PO2 no se ven modificados. Sin embargo, hay un importante aumento de la ventilacin
resultado de la accin de factores neurognicos:

Reflejo del movimiento de extremidades, al estimularse los receptores propioceptivos.

Impulsos estimulantes procedentes del cerebro que transmite seales tanto a los msculos
que se contraen como al centro respiratorio.

Conforme el ejercicio es ms intenso, se van produciendo ligeras modificaciones de la PO 2 y

la PCO2. En este momento entran en accin los factores humorales, la subida de la PCO2 produce
un aumento notable de la ventilacin pulmonar que reajusta rpidamente los niveles sanguneos. El
sistema se equilibra en unos 4 minutos. Si se supera la capacidad aerbica de produccin de energa,
se inicia esta fase anaerbica con la formacin de cido lctico en el msculo y una reduccin del
pH. Esta acidez produce un aumento de la ventilacin para intentar compensar.
 Funciones no respiratorias del pulmn

Adems de permitir el intercambio gaseoso el sistema respiratorio participa en otras funciones como
la termorregulacin, la defensa, funciones metablicas, la emisin de sonidos, etc.

Funciones defensivas

Las partculas en suspensin (polvo, bacterias, hongos, etc.) pueden estar presentes en el aire
y producir enfermedades. Una funcin del sistema respiratorio es eliminar esas partculas. stas son
primeramente sedimentadas sobre la mucosa respiratoria mediante tres mecanismos:

Por gravedad (depende de tamao de partcula). Las partculas sedimentan en la cavidad

nasal o en el rbol traqueobronquial.
Por impacto (depende de tamao y velocidad del aire). Las partculas impactan sobre una
zona normalmente dotado de tejido linfoide como las amgdalas.
Por difusin (movimiento Browniano).

Estas partculas depositadas son posteriormente eliminadas. Las partculas que se depositaron en
las vas respiratorias son eliminadas por accin de la mucosidad y del epitelio ciliar hasta alcanzar
la faringe donde son deglutidos o expulsados al exterior con la tos. Mientras que las partculas que
alcanzan el alvolo, son eliminadas por va linftica, mediante ramales linfticos cercanos a los
conductos alveolares y por accin directa de los macrfagos alveolares