UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

ESCUELA DE CIENCIAS AGRCOLAS, PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE

ECAPMA

CURSO: MEJORAMIENTO AVANZADO

ANLISIS DE VARIANZA

Por:
ADRIANA PATRICIA GALEANO RIVERA. Zoot. MSc.

2013
 Anlisis de Variacin

El valor observado cuando se mide un determinado carcter en un individuo es el valor

fenotpico de dicho individuo; todas las observaciones, ya sean medias, varianzas o
covarianzas deben estar basadas claramente en medidas de los valores fenotpicos. Para
analizar las propiedades genticas de las poblaciones es necesario dividir el valor
fenotpico en componentes atribuibles a diferentes causas (Falconer y Mackay, 1996).

La primera divisin del valor fenotpico es en componentes atribuibles a la influencia del

genotipo y el ambiente. El genotipo es el conjunto particular de genes que posee el
individuo, y el ambiente son todas las circunstancias no genticas que influyen en el valor
fenotpico; la inclusin de todas estas circunstancias no genticas bajo el trmino
ambiente quiere decir que el genotipo y el ambiente son, por definicin, los nicos
determinantes del valor fenotpico de un individuo. Simblicamente se puede expresar lo
anterior de la siguiente manera (Falconer y Mackay, 1996):

P=G+E
Donde,
P = valor fenotpico
G= valor genotpico
E= desviacin ambiental

En trminos de varianza, se puede plantear sta expresin de la siguiente manera:

VP= VG + VE

Donde,
VP= varianza fenotpica
VG= varianza gentica
VE= varianza ambiental

La variacin gentica puede a su vez subdividirse en tres componentes:

VG= VA + VD + VI
El primer componente es el llamado variacin gentica aditiva (VA), y es considerado el
ms importante puesto que es la causa principal del parecido entre parientes y, por lo
tanto, el principal determinante de las propiedades genticas observables en una
poblacin y de la respuesta a la seleccin. Ms an, es el nico componente que puede
estimarse directamente a partir de las observaciones realizadas en la poblacin (Falconer
y Mackay, 1996).

Adems de los genes que tienen un efecto aditivo sobre un carcter cuantitativo, existen
otros que pueden poseer una accin dominante que enmascara la contribucin de los
alelos recesivos en ese locus; esta fuente de variabilidad se atribuye a la Varianza gentica
por dominancia (VD). El otro tipo de varianza gentica est asociada a las interacciones
entre los genes; la base gentica de esta varianza es la epistasis y se denomina Variacin
gentica por interaccin (VI) (Legates y Warwick, 1992).
Modelo lineal

El modelo lineal es un modelo estadstico que describe la variacin de la caracterstica

bajo anlisis en un conjunto de factores o efectos. Por ejemplo, si se tienen los pesajes de
los animales en una empresa ganadera, se conoce el sexo de cada uno, su edad y el manejo
(nutricional, sanitario, etc.) que tuvo, se puede conocer cunto de la variacin en los
pesajes se atribuye a cada uno de stos factores, y a la posible interaccin entre estos
factores (Ruales y col., 2007).

Como se haba mencionado anteriormente, desde el punto de vista de gentica

cuantitativa, los factores que afectan la expresin de cualquier caracterstica se pueden
clasificar en dos categoras: factores genticos y no genticos. Los factores genticos son
aquellos referentes a la constitucin gentica de los individuos, es decir, si los individuos
provienen de padres comunes (hermanos completos), de un mismo padre (medios
hermanos), si provienen de una misma composicin gentica (misma raza, lnea, estirpe
o especie). Los no genticos son aquellos factores de entorno en donde se desempean
los animales, que pueden afectar la expresin de la caracterstica bajo estudio; algunos de
estos factores son por ejemplo el sexo de los animales, la edad, la zona o regin en donde
se encuentren, la poca de nacimiento, entre otros (Ruales y col., 2007).

Es de vital importancia cuando se va a realizar el anlisis de los datos, conocer cules de

estos factores genticos y no genticos deben tenerse en cuenta en el modelo, ya que
aquellos factores que no se cuantifiquen o se tengan en cuenta, pueden incrementar el
error de estimacin o prediccin, o su efecto puede confundirse con los descritos (Ruales
y col., 2007).

El modelo lineal puede definirse de la siguiente manera:

= + + + + +
Donde,
yijk = valor de la caracterstica en cada uno de los valores (i,j,k) de cada uno de los
factores (A,B,C,).
= promedio general de la caracterstica (efecto comn en todos los individuos).
Ai= efecto del valor i en el factor A
Bj= efecto del valor j en el factor B
Ck= efecto del valor k en el factor C
ijk= desviacin aleatoria asociada a un individuo con respecto a los factores
definidos en el modelo.

Desde el punto de vista gentico, el Anlisis de Varianza se utiliza para separar la

variacin total entre observaciones, en sus componentes genticos y no genticos.

Los animales pueden agruparse de acuerdo con sus progenitores, de forma tal que la
variacin entre individuos se puede particionar en la variacin entre diferentes grupos
de reproductores (uno de ellos o ambos) y la variacin dentro de los grupos. Esa
particin de la variacin entre grupos y dentro de grupos es la base para la estimacin
de la heredabilidad de la caracterstica bajo estudio, la cual se describir posteriormente
en el captulo 2. Aqu se tiene en cuenta un supuesto adicional: la variacin no gentica
es homognea y se incluye en la variacin dentro de grupos (Ruales y col., 2007).

Desde el punto de vista estadstico, el modelo de anlisis se puede expresar de la

siguiente manera (Ruales y col., 2007):

= + +
Donde,
yij= valor de la caracterstica en el individuo j (j=1,2,,ni) del grupo gentico Gi
(i=1,2,,g), siendo ni el nmero de individuos por grupo.
= promedio general de la caracterstica
Gi= efecto del grupo gentico i
ij= desviacin aleatoria asociada con el individuo j dentro del grupo i

El anlisis de varianza tendra entonces el siguiente esquema:

Fuente de Variacin Grados de Libertad Suma de Cuadrado
(GL) Cuadrados (SC) Medio (CM)

Entre Grupos (EG) g1 S.CEG C.MEG

Dentro de Grupos (DG) i (ni 1) S.CDG C.MDG

TOTAL i GLEG + GLDG S.CT

Ejemplo:

En la siguiente tabla se presentan los pesos al destete de terneros Brahman provenientes

de 5 padres:

TORO A TORO B TORO TORO TORO E

281 271 285
C 286
D 300
318 285 266 259 243
288 288 240 294 294
286 295 290 248 276
306 317 286 282
253 272 324
291 269 287
252 289 252
272 254
284
= 1479 = 2252 = 1081 = 2579 = 2512

Para el anlisis de estos datos, los pasos son los siguientes:

1. Estimar los Grados de Libertad:

Grados de Libertad Entre Padres (EP):

= () 1
= 5 1 = 4

Grados de Libertad Totales (T):

= 1
= 36 1 = 35

Grados de Libertad Dentro de Padres (DP):

=
= 35 4 = 31
2. Estimar las sumas de cuadrados:

Suma de Cuadrados Total (SCT):

2
2
( )
=

(281 + 318 + + 252 + 254)2

= (281)2 + (318)2 + + (252)2 + (254)2
(5 + 8 + 4 + 10 + 9)

(10083)2
= 2839129
36

= 15048,75

Suma de Cuadrados Entre Padres (SCEP):

2
.2 ( )
=

Donde,
Yi. = total de cada grupo

(1479)2 (2252)2 (1081)2 (2759)2 (2512)2 (10083)2

= [ + + + + ]
5 8 4 10 9 36

= 1821,41

Suma de Cuadrados Dentro de Padres (SCDP):

= 15048,75 1821,41 = 13227,34

3. Estimar los Cuadrados Medios:

Cuadrado Medio Entre Padres (CMEP):

= 1821,41 4 = 455,35

Cuadrado Medio Dentro de Padres (CMDP):

= 13227,34 31 = 426,69

Con estas estimaciones, la tabla de Anlisis de Varianza sera:

Fuente de Variacin Grados de Suma de Cuadrado

Libertad Cuadrados Medio
Entre padres 4 1821,41 455,35
Dentro de padres 31 13227,34 426,69
TOTAL 35 15048,75

COMPONENTES DE VARIANZA

Cuando se realiza el anlisis de varianza de una caracterstica, se busca obtener los

componentes de varianza correspondientes a las diferentes fuentes de variacin, con base
en los cuales se pueden obtener parmetros genticos (Ruales y col., 2007).
 De acuerdo con el anlisis de varianza descrito en el prrafo anterior, los cuadrados
medios que se calculan pueden igualarse a unos Cuadrados Medios Esperados, que
comprenden diferentes componentes de varianza, de tal manera que al igualar los
Cuadrados Medios Calculados en el anlisis de varianza con los Cuadrados Medios
Esperados, se pueden obtener los diferentes componentes de varianza. Es importante
aclarar que a cada fuente de variacin se le asocia un Cuadrado Medio Esperado, y para
que el sistema de ecuaciones tenga solucin nica, se esperan tantos componentes de
varianza como fuentes de variacin hay en el anlisis (Ruales y col., 2007).

Los componentes de varianza tienen el siguiente esquema:

Fuente de Grados de Suma de Cuadrado Cuadrado Medio

Variacin Libertad Cuadrados Medio Esperado

Entre grupos (EG) g1 S.CEG C.MEG 2

2
+

Dentro grupos (DG) i (ni 1) S.CDG C.MDG 2

TOTAL i GLEG + GLDG S.CT

Donde,

2
= component de varianza gentico (entre grupos)
2
= component de varianza de entorno (dentro de grupos)
= numero ponderado de observaciones por agrupamiento, el cul se obteniene con la
siguiente formula:

1 2
= ( )
1

Para el caso del ejemplo, este nmero ponderado sera:

1 52 + 82 + 42 + 102 + 92
= (36 )
4 36

= 7,01
La tabla de anlisis de varianza sera:

Con los Cuadrados Medios (calculados y esperados) se pueden estimar los componentes de
varianza, as:

2 2
455,35 = + 7,01
2
426,69 =

Al resolver este sistema de ecuaciones, se obtienen las estimaciones de los componentes de

varianza gentico y de entorno:

= ,

,,
= = ,
,

Modelo Anidado

En ciertos sistemas de produccin, en la planeacin de los apareamientos, a cada macho

(factor A) se le asignan varias hembras (factor B) las cuales, una vez asignadas a un
macho, no se asignan a otro. Este tipo de agrupamiento se denomina anidado (Ruales y
col., 2007).

Desde el punto de vista estadstico, el modelo de anlisis es:

= + + +
Donde,
Yijk = valor de la caracterstica en el individuo k (k = 1,2,,nij) proveniente del factor Bj
anidado en el factor Ai, nij siendo el nmero de individuos por combinacin de A y B.
= promedio general de la caracterstica
Ai= efecto del valor i en el factor A (i = 1,2,,a)
Bj= efecto del valor j en el factor B (j = 1,2,bi) anidado en el valor i del factor A, bi
siendo el nmero de valores de B en cada valor de A
ijk= desviacin aleatoria asociada con el individuo k en el valor i del factor A y del valor
j del factor B.

De acuerdo con este modelo, se tienen tres fuentes de variacin, como se expresa en la
siguiente tabla:

Donde,
2
A = componente de varianza del factor A
2 B (A) = componente de varianza del factor B (A)
2
R = componente de varianza residual
k1, k2, k3 = nmeros ponderados de observaciones por cada agrupamiento, los cuales se
obtienen con las siguientes frmulas:
Donde,
ni = nmero de observaciones por cada valor de A
nij= nmero de observaciones por cada combinacin de A y B

Ejemplo:
En la siguiente tabla se presentan los pesos al destete de gazapos provenientes de
diferentes camadas:

Macho Hembra Peso al destete (g)

A 1 711 772 788 993 903 904 914
A 2 735 776 791 822 843 766 802 857 876
B 3 687 934 960 994 1027
B 4 562 750 819 859 771
B 5 556 637 709 862 645 658 733
C 6 729 1132 1383
C 7 605 978 781 943 949 1012

Para el anlisis de estos datos, los pasos son los siguientes:

1. Estimar los Grados de Libertad:

Grados de Libertad Machos:

= 1
= 3 1 = 2

Grados de Libertad Hembras (Machos):

() = ( 1)

() = (2 1) + (3 1) + (2 1) = 4

Grados de Libertad Totales:

= ( 1)

= 42 1= 41
 Grados de Libertad Residual:

= ( + () )

= 41 (4 + 2) = 35

2. Estimar las sumas de cuadrados:

Suma de Cuadrados Total:

2
2
( )
=

(711 + + 1012)2
= (711)2 + (772)2 + + (949)2 + (1012)2
(42)

= 1024972

Suma de Cuadrados Machos:

2
..2 ( )
=

Donde,
Yi.. = total de cada macho

(13253)2 (13163)2 (8512)2

= + + = 173329
16 17 9

Suma de Cuadrados Hembras (Machos):

2 2
. ( )
() =

Donde,
Yij. = total de cada hembra con cada macho

Suma de Cuadrados Residual:

= ()

= 1024972 173329 255653 = 595990

3. Estimar los Cuadrados Medios:

Cuadrado Medio Machos:

= 173329 2 = 86665

Cuadrado Medio Hembras (Machos):

() = () ()

() = 255653 4 = 63913

Cuadrado Medio Residual:

= 595990 35 = 17028
 4. Estimar los nmeros ponderados de observaciones por cada agrupamiento:

La tabla de anlisis de varianza sera:

Con los cuadrados medios (calculados y esperados) se estiman los components de varianza,
as:

2
86665 = 2 + 6,21 () 2
+ 13,55

2
63913 = 2 + 5,76 ()

17028 = 2

Al resolver este sistema de ecuaciones, se obtienen las estimaciones de los

componentes de varianza de machos, hembras (machos) y residual:

2 = 17028
2 63913 17028
() = = 8139,76
5,76
 86665 6,21 (8139,76) 17028
2 = = 1408,79
13,55

Modelos Mixtos

Cuando se tienen modelos ms complejos, es decir, cuando no solo la gentica afecta la

expresin de la caracterstica analizada, sino que tambin hay una influencia de los
factores del entorno, la estimacin de los componentes de varianza se hace ms compleja;
es entonces cuando se deben emplear los Modelos Mixtos (Ruales y col., 2007).

El modelo mixto se puede representar de la siguiente manera:

Registro = factores genticos + factores no genticos + residual

El registro representa aquellos caracteres de importancia en el sistema productivo y que

son el objetivo del programa de mejora gentica (peso al nacer, al destete, a seleccin,
ganancia de peso, produccin de leche, intervalo entre parto, etc.). Los factores genticos
se diferencian entre factores de grupos raciales (tanto de machos como de hembras, e
interacciones de estos grupos) y factores individuales. Los primeros se consideran fijos y
los ltimos aleatorios, ya que representan una muestra aleatoria de la expresin de los
genes de los individuos (Manrique, C).

Entre los efectos genticos se tienen: efecto del animal, efecto del padre, efecto de la
madre, efecto del abuelo materno, etc., los cuales se consideran efectos genticos
aditivos. Como efectos genticos no aditivos se tienen las interacciones de padres o
interacciones de padres con grupos raciales. Dependiendo del efecto presente, el modelo
se denomina modelo animal, modelo de padre, modelo de padre y abuelo materno, etc.
(Manrique, C).

Los efectos no genticos tienen en cuenta todos aquellos factores que afectan la expresin
de esos registros. Pueden ser efectos de ao, sexo del animal, manejo de los animales
(nutricional, reproductivo, sanitario, etc.); estos efectos se consideran fijos en el modelo.
Dependiendo de la reglamentacin establecida en cada pas, la definicin de los efectos
a incluir en manejo varan. En las evaluaciones realizadas en los Estados Unidos, estos
factores se combinan para crear grupos contemporneos (Manrique, C).

Todos aquellos factores cuyos efectos no pueden ser controlados o medidos se tienen
como efecto residual dentro de la evaluacin. Esto afectar la confiabilidad con
que se obtienen las predicciones genticas; de aqu la importancia de tener informacin
confiable y vlida para llevar a cabo estas evaluaciones (Manrique, C).

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

Falconer DS, FC Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetics. 4 Ed. Addison

Wesley Longman Limited, England.

Legates JE, Warwick EJ. 1992. Cra y mejora del ganado. 8 Ed. Interamericana Mc
Graw-Hill, Mxico.

Manrique C. Programa de mejoramiento gentico en bovinos. Disponible:

http://www.cundinamarca.gov.co/cundinamarca/archivos/FILE_EVENTOSENTI
/FILE_EVENTOSENTI11132.pdf (Acceso: Enero 30, 2013).

Ruales F, C Manrique, MF Cern. 2007. Fundamentos en mejoramiento animal. 1 Ed.

L. Vieco e Hijas Ltda, Colombia.