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mecanismos de apertura y cierre de los estomas

1. Tipo Mnium, musgos y Pteridophyta. Es el ms primitivo. Las paredes que limitan la abertura son
delgadas, y las restantes son gruesas. Al aumentar la turgencia, se separan las paredes
tangenciales y la pared que limita la abertura se endereza, agrandando el ostolo. El movimiento es
perpendicular a la superficie.

2. Tipo Gramineae, Cyperaceae. Al aumentar la turgencia se hinchan las porciones bulbosas, y se separan las
porciones medias. El movimiento es paralelo a la superficie.

3. Tipo Helleborus, en dicotiledneas y muchas monocotiledneas . Es el ms comn. A mayor turgencia, la


pared dorsal se expande hacia las anexas, separando las paredes que limitan la abertura. El movimiento es
combinado, paralelo y perpendicular a la superficie.

Hay estomas tan modificados que permanecen siempre abiertos. En plantas desrticas al final del verano las clulas
oclusivas se cutinizan y las paredes aumentan de grosor al punto que probablemente permanecen cerrados durante
el perodo de sequa crtica (Fahn, 1985).

Clasificacin de los estomas segn el nmero y disposicin de clulas anexas

Anomoctico o Ranunculceo: sin clulas anexas; es el ms frecuente en dicotiledneas y tambin el ms


antiguo. En monocotiledneas : Amaryllidaceae,Dioscoreaceae.
Paractico o Rubiceo: con 2 clulas anexas, dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas.
Estomas anomocticos en
Estoma paractico en Eichhornia (MO)
Victoria cruziana (MEB)

Anisoctico o Crucfero . Con 3 clulas anexas, 1 ms pequea. Tambin en Solanaceae.


Tetractico: 4 clulas subsidiarias. Comn en varias familias de monocotiledneas como Araceae,
Commelinaceae, Musaceae

Estoma anisoctico Estoma tetractico en Tradescantia

Diactico o Cariofilceo: 2 clulas anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas familias, Cariofilceas,
Acantceas.
Cicloct ico : numerosas clulas subsidiarias, dispuestas en uno o dos crculos alrededor de las clulas
subsidiarias.
Helicoctico: con varias clulas subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las oclusivas.
Estoma
Estoma cicloctico Estoma helicoctico en Sedum
diactico
Imagen de
Mausethweblab

Clasificacin segn su origen y desarrollo

Las clulas protodrmicas sufren divisiones asimtricas, la clula ms pequea es la clula madre, que se divide
produciendo las clulas oclusivas. Estas adquieren su forma caracterstica al aumentar de tamao. El ostolo se
forma por hinchamiento y posterior disolucin de la laminilla media. La cmara subestomtica por agrandamiento de
los espacios intercelulares del mesfilo. La posicin de los estomas por encima o debajo de la epidermis, tiene lugar
por medio de ajustes espaciales.

Se distinguen tres tipos de estomas, teniendo en cuenta el origen de todas las clulas que componen el aparato
estomtico.

Estoma mesgeno: las clulas oclusivas y las clulas anexas se originan a partir de la misma clula por 3
divisiones sucesivas. Este tipo de estoma no se encuentra en monocotiledneas.

Estoma pergeno. La clula madre origina slo las clulas oclusivas, las clulas anexas se originan de otras
clulas protodrmicas. Se los ha registrado en especies de todos los grupos de plantas vasculares
.
Estoma mesopergeno: la clula madre da origen a las clulas oclusivas y a una clula anexa, mientras las
restantes se originan a partir de otras clulas protodrmicas. Estos estomas han sido hallados en todos los grupos
de plantas vasculares.

Secuencia de aparicin de los estomas en la lmina foliar

En hojas con venacin paralela y en los entrenudos de especies articuladas de Chenopodiaceae, la secuencia de
diferenciacin de los estomas es baspeta, desde el extremo hacia la base. En cambio en hojas con venacin
reticulada, no sigue un orden determinado, sino que ocurre en mosaico. .

Tricomas

La epidermis que carece de tricomas se denomina glabra.

Los tricomas son apndices epidrmicos con diversa forma, estructura y funcin. Su nombre proviene del
griego trichos, que significa cabellera.

Pueden estar en cualquier rgano de la planta, pueden persistir durante toda la vida de esos rganos o ser
efmeros. Las clulas pueden permanecer vivas o perder el protoplasto; hay varios tipos de tricomas en la
misma planta, y varan entre distintas especies. Son tiles en taxonoma, para caracterizar especies,
gneros o a veces grupos ms grandes.
Tradescantia: Piriqueta: epidermis
Coleus:
epidermis glabra, con pilosa, pelos glandulares
meristemoide
cera epicuticular y pelos estrellados
Fotos con MEB Foto con MO

Origen

Los pelos se originan a partir de meristemoides epidrmicos. Se inician como una protuberancia que se agranda y
puede o no dividirse.

Estructura

Los tricomas presentan paredes celulsicas, recubiertas de cutcula, o paredes secundarias lignificadas. La cutcula
puede ser lisa o esculturada. A veces las paredes estn impregnadas de slice o carbonato de calcio. El contenido
citoplasmtico vara con la funcin, en general estn altamente vacuolados, pueden tener cristales o
cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen ncleos poliploides.

Clasificacin

Papilas: abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a pelos.
Ptalos de Rosa, semillas de Piriqueta.

Ptalo de Asclepias tuberosa: Transcorte de ptalo con


Iris: papila epidrmica foliar
epidermis adaxial papilosa epidermis abaxial papilosa

Imagen de
Imagen de Mauseth weblab
www.uta.edu/biology/

Pelos tectores: pelos no secretores, pueden estar compuestos de una o varias clulas

Pelos simples unicelulares. La porcin que se inserta en la epidermis se llama pie, el resto es el cuerpo. Ej.: los
pelos de la semilla de Gossypium hirsutum (algodn) con paredes secundarias celulsicas, pueden tener hasta 6
cm de longitud. Comercialmente estos pelos se denominan "fibras" y actualmente es la fibra textil ms importante
en el mundo. Los pelos de la cara interna del fruto de Ceiba pentandra (kapok) se utilizan industrialmente para
relleno de almohadones y tapicera.
Pelos simples pluricelulares: presentan una o varias filas de clulas
Pelos ramificados unicelulares: pueden tener forma de T, o sea con dos brazos opuestos, son los denominados
pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios brazos, en ese caso son estrellados.

Turnera panamensis: Pelos simples


Pelo unicelular ramificado
pelos simples unicelulares pluricelulares

Imagen de Gonzalez & Arbo


Imgenes de www.jic.bbsrc.ac.uk/
2004
Pelos ramificados pluricelulares. Segn como se dispongan las clulas reciben diferente denominacin. Los
pelos dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos
diferentes; cuando poseen un brazo central notoriamente ms largo que los dems, se llaman porrecto-estrellados.
Las clulas que rodean al pie suelen ser diferentes a las restantes clulas epidrmicas.
Pelos pluricelulares (MEB y MO)
Piriqueta: pelos estrellados y Croton: Tabebuia, lapacho:
porrectoestrellados pelo dendrtico pelo dendrtico

Escamas o pelos peltados: son tricomas pluricelulares que presentan todas las clulas en el mismo plano,
formando un escudo, pueden ser ssiles o pedunculadas.
Escamas de Tillandsia Vriesea: escama en transcorte

Imagen de www.biologie.uni-hamburg.de/

Pelos glandulares o secretores: pueden ser unicelulares o pluricelulares muy complejos, generalmente tienen un
pie y una cabeza secretora. En muchos tricomas secretores la cutcula se separa durante el proceso de
secrecin. Ver detalle de estos tricomas en el tema: Estructuras glandulares.

Pelos glandulares de Pelargonium sp. Pelo glandular de Pavonia


tricomas largos tricomas cortos

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