Sinonimia popular

Capul. Distrito Federal: det-s (otom), elocapolin (nhuatl). Estado de Mxico: deze (otom).
Michoacn: shengua,xenhua (purhpecha). Sonora: jumpal (pima).

Sinonimia botnica.

Prunus salicifolia Kunth., Prunus capuli Cav.

Botnica y ecologa.

rbol de 12m de altura, de corteza rojiza o caf. Sus hojas son anchas en la punta, de color
verde, lustrosas con los bordes aserrados. Tiene las flores agrupadas en racimos alargados y son
de color blanco. Los frutos son redondeados de color rojo o negro.

Originario de Amrica boreal. Habita en climas clido, semiclido, semiseco y templado desde los
1000 y los 3900msnm. Planta silvestre cultivada en huertos familiares, asociada a bosques
tropicales caducifolio y subcaducifolio, matorral xerfilo, bosque espinoso, bosque mesfilo de
montaa, bosques de encino, de pino y mixto de pino-encino.

Etnobotnica y antropologa.

En Morelos, Hidalgo y en el Estado de Mxico se usa el capuln en arreglos y amuletos para

protegerse del mal. Con este propsito se hace un manojo con ajos, cogollos de esta planta y las
de durazno, jarilla y aguacate, que se coloca en el lugar donde se guarda el dinero, en la
cartera, monedero o en el cajn. Tambin se usa para realizar limpiasagregando un manojo de
plumas de chupamirto moradas, rojas y azules. Cuando el caso no es muy grave, el manojo se
pasa por todo el cuerpo del paciente sin quitarse la ropa, en caso contrario, las hierbas se tienen
que desmenuzar y restregar directamente sobre el cuerpo, para dejar la piel impregnada con la
savia.

Su empleo ms frecuente es en el tratamiento de la tos, que da a consecuencia del catarro de

fro (entre otras causas) y cuya intensidad y duracin depende de la gravedad de la infeccin.
En Michoacn, Hidalgo y en el Estado de Mxico se reportan los siguientes remedios: con el fruto
se prepara un jarabe que se toma por cucharadas; el cocimiento de las hojas ingerido cada
cuatro horas; o el cocimiento de la corteza, tres veces al da; este ltimo se receta igual en
Aguascalientes. En el Distrito Federal, se prepara tambin un t con las hojas, aunque suele
acompaarse con hojas de durazno, tejocote y manzana (spp. n/r).

En casos de diarrea y dolor abdominal se cuecen la raz, corteza y hojas del capuln con miel de
abeja a punto de jarabe y se toma cada seis horas. Otra forma de prepararlo es hirviendo a
fuego lento el fruto y las hojas con suficiente azcar hasta que espese, se deja enfriar, ya colado
se le agrega limn (Citrus aurantifolia) y alcohol, se administra tres veces al da.

Como reconfortante se utilizan las ramas con las que se hojea al baista en el temazcal. Para
tratar el mal de orn, se toma el cocimiento del fruto como agua de uso.

En Sonora, se ocupa la corteza y las hojas en caso de diarrea, catarro, nubes en los ojos y
fiebres peridicas.
Tambin se reporta til para tratar otras afecciones respiratorias, adems de aljorra
(V. alforra), disentera e insomnio. En Hidalgo y en el Estado de Mxico, se usa para aliviar a los
enfermos de empacho.

Historia.

En el siglo XVI, Martn de la Cruz lo seala como: antiprurtico, para la dermatosis y dispepsia.
El Cdice Florentino, menciona su uso para: los ojos irritados. Francisco Hernndez, en el mismo
siglo la indica como: "sedante, tnico, el cocimiento de la corteza cura a los disentricos, el
polvo de la misma disuelve las nubes, aclara la vista, alivia las inflamaciones de los ojos y
suaviza la lengua reseca por exceso de calor".

A finales del siglo XIX, la Sociedad Mexicana de Historia Natural la indica como antipaldico.
En Datos para la Materia Mdica Mexicana se refiere para: la disentera, nubes de los ojos y
curar las inflamaciones. El Instituto Mdico Nacional la reporta como antidiarreico y antipaldico.
Para el siglo XX, Alfonso Herrera comenta: es sedativo y narctico. Posteriormente, Maximino
Martnez describe los usos siguientes: antidiarreico, antidisentrico, antiespasmdico,
antipaldico, contra neumona, refrescante, y para enfermedades del sistema respiratorio y
visin borrosa. Luis Cabrera la con-signa para: abscesos, antiblenorrgico, antiespasmdico,
produce arritmia y analgsico. Finalmente, la Sociedad Farmacutica de Mxico cita los usos
siguientes; antidiarreico, antipaldico, astringente, eupptico, gastritis atnica, sedante
cardiaco, sedante de la circulacin, sedante en catarros bronquiales y larngeos y tnico.

Qumica.

En las hojas de P. sertina se han detectado los triterpenos urs-12-en-28-al-3-beta-ol; y los

componentes bencnicos beta-glucopiranosa-benzoato y prinasn.

Las hojas contienen aceite esencial, grasa slida, resina cida, amigdalina, un alcaloide, cido
tnico y principios pcticos. La corteza contiene un aceite esencial, resina, taninos, cido glico,
y por destilacin, la produccin de cido cianhdrico.

Farmacologa.

El extracto fluido preparado a partir de la corteza, mostr actividad biolgica frente a la cepa
patgena Mycobacterium tuberculosis , obtenindose un valor de 6.2 mg/ml para la mnima
concentracin inhibitoria (MIC).

En la Farmacopea Mexicana de 1896, se indica la aplicacin de la corteza en infusin a la dosis

de 4g en 500ml de agua como antidisentrica, y a la dosis e 1 a 2g en 500 ml de agua como
antipirtica.

Principios activos.

En diversas partes de la planta se encuentra un glucsido cianognico (la amigdalina), principal

responsable de la toxicidad de esta planta. Se encuentra la amigdalina en grandes
concentraciones en las semillas, hojas y corteza.

Toxicidad.
Las hojas de la planta, al ser ingeridas por el ganado vacuno, han provocado una serie de
sntomas de intoxicacin que en ocasiones ha llevado a la muerte a los animales, los que
presentan dificultad en la respiracin, dilatacin de las pupilas, prdida de la conciencia,
convulsiones y parlisis total, antes de la muerte.

Se han reportado intoxicaciones en humanos provocadas por esta planta. Los sntomas ms
frecuentes que manifiestan los sujetos que la han ingerido, pueden ser dificultad en la
respiracin, espasmos, coma y muerte repentina. Se considera que esta planta, la especie ms
peligrosa del gnero Prunus , es tan txica, que con una cantidad menor de una libra de follaje
puede llegar a ser fatal si es ingerida por los animales y el hombre. Los nios suelen intoxicarse
con ella al ingerir las semillas.

Se debe al consumo de plantas de cereza negra (Prunus serotina ) la alta incidencia de

malformaciones en cerdos.

Comentarios.

Prunus sertina, es una planta originaria de Amrica, de uso muy antiguo de la cual no se
detectaron estudios farmacolgicos que convaliden sus aplicaciones teraputicas tradicionales.

Herbarios.

CHAPA, EBUM, ENCB, FCME, HUAA, HUAT HUMO IEB, IMSSM, IZTA, MEXU, UAP, UAS, XOLO,
ZEA.

Literatura.

Botnica. Barqun P. y Zamora L. 1991; Camacho J. R. 1985; Castillo P 1990; Chino S. y

Jacques P. 1986; Cruz J. L. 1986; De Niz D. 1989-Del Amo S. 1979; Esquivel E. 1989; Garca G.
1989; Ghislaine D. 1979. Gonzlez J. 1981; Gutirrez M. A. 1985; Linares M. 1991; Lpez R e
HinojosaA. 1988; Mata S. y cols. 1985; Matosic R. 1991; Martnez I. 1980; Motte E. 1984;
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Ecologa. Ballesteros L. com. pers; Camacho J. R. 1985; Cruz J. L. 1986; Esquivel E. 1989;
Garca G. 1989; Gonzlez J. 1981; Index Kewensis Reyes M. 1989; Soto J. 1987; Surez C.
1990; Velzquez F. 1990.

Etnobotnica. Barqun P. y Zamora L. 1991; Camacho J. R. 1985, Castillo P. 1990; Chino S. y

Jacques P. 1986; Cruz J. L. 1986; De Niz D, 1989; Esquivel E. 1989; Garca G. 1989; Ghislaine
D. 1979; Gonzlez J. 1981; Gutirrez M. A. 1985; Linares M. 1991; Mata S. y cols. 1983;
Martnez I. 1980; Motte E. 1984; Paredes M. y Gutirrez M. A. 1989; Reyes M. 1989; Ruz L. C.
1989a; Ruz L. C. 1989b; Surez C. 1990; Velzquez F. 1990; Zamora M. 1991a; Zamora M.
1991b.

Antropologa. Baytelman B. 1985; Zolla C. 1988

Historia. Cabrera L. 1958 (1943); Datos para la Materia Mdica Mexicana. 1894-1900; De la
Cruz M. 1964 (1552); Estrada E. 1989 (Cdice Florentino. 1548-1582); Hernndez F. 1959
(1571-1576); Hernndez F.Vol. III1942 (1571-1576); Herrera A. 1921; Instituto Mdico
Nacional. Vol. III1897; Martnez M. 1969 (1934); Sociedad Farmacutica de Mxico. 1952;
Sociedad Mexicana de Historia Natural, Primera Serie Vol. III 1876.
Qumica. Biessels H. W. A. 1974; Datos para la Materia Mdica Mexicana, 1898. Horsley S. B.
1981; Instituto Mdico Nacional, 1896.

Farmacologa. Aguilar A. y Zolla C. 1982; Cceres A. 1987; De A. Ribeiro y cols. 1986; Nueva
Farmacopea Mexicana. 1896; Feng P. y cols.1962; Instituto Mdico Nacional, 1896; Lozoya X.
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Principios activos. Biessels H. W. A. y cols. 1974; Horsley S. B. y Meinwald J. 1981; Miura G.

A. y Shih T. M. 1984; Smolenski S. J. y cols. 1975.

Toxicidad. Bustamante A. F. 1979; Harvey R. V. y cols. 1945; Selby L. A. y cols. 1971.

Recursos naturales renovables

Manejo y sndromes de domesticacin del capuln (Prunus

serotina Ehrh ssp. capuli (Cav.) Mc Vaugh) en
comunidades del estado de Tlaxcala

Management and domestication syndromes of capulin (Prunus

serotina Ehrh ssp. capuli (Cav.) Mc Vaugh) in communities of the
state of Tlaxcala

Aid Avendao-Gmez1*, Rafael Lira-Saade2, Beatriz Madrigal-Calle3,

Edmundo Garca-Moya3, Marcos Soto-Hernndez3, Alfonso Romo de Vivar-
Romo4

1
Departamento de Salud Intercultural, Universidad Intercultural del Estado de Mxico.
50640. Libramiento Francisco Villa s/n, San Felipe del Progreso, Estado de Mxico.
*Autor responsable (aaide3@hotmail.com).

2
Unidad de Biologa, Tecnologa y Prototipos, Universidad Nacional Autnoma de
Mxico, Campus Iztacala. 54090. Avenida de los Barrios s/n, Fraccionamiento Los
Reyes, Tlalnepantla, Estado de Mxico.

3
Botnica, Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado
de Mxico.

4
Instituto de Qumica, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Circuito exterior,
Ciudad Universitaria, D. F., Mxico.

Recibido: abril, 2014.

Aprobado: febrero, 2015.

Resumen

Existen alrededor de 5000 a 7000 especies de plantas en Mxico en estados evolutivos

tempranos e intermedios hasta llegar a los domesticados y un ejemplo es el capuln
(Prunus sertina Ehrh ssp. capuli (Cav.) Mc Vaugh) clasificado como domesticado, pero
sin estudios sobre los mecanismos de seleccin e intervencin que lo llevaron a este
grado de manejo. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue describir aspectos
etnobotnicos relacionados con el uso, reconocimiento de la variacin y el manejo,
para evaluar el efecto de estos procesos sobre el capuln. Este estudio se realiz en
cuatro comunidades del estado de Tlaxcala, Mxico, donde est documentado el uso de
capuln para el consumo de la semilla. La informacin de campo se obtuvo a travs de
entrevistas abiertas, cerradas y observacin participativa en 1998, 1999 y 2006-2007;
adems se midi la variacin en 32 caracteres morfolgicos, de peso y contenido de
glucsidos cianognicos en la semilla. Los datos se analizaron mediante ANDEVA,
componentes principales y funciones discriminantes. Los resultados muestran: 1) los
usos del capuln son principalmente el consumo de la semilla y la integracin del frutal
en los sistemas agrcolas como los "metepantles", huertos familiares y parcelas de
temporal; 2) aspectos culturales asociados al reconocimiento de la variacin en la
semilla, rbol y el fruto, as como la descripcin de las diversas formas de manejo
como el cultivo, el fomento y la tolerancia; 3) un probable proceso de domesticacin
va semilla observado a travs de diferencias significativas en las caractersticas de
esta estructura y en las diversas formas de manejo. Los individuos cultivados tienen
semillas redondas de tamao mayor, con un endocarpio de mayor grosor que facilita la
extraccin del embrin comestible y una disminucin no significativa de los glucsidos
cianognicos. Finalmente, el proceso de domesticacin se pudo observar por la
importancia y la organizacin entre comunidades para el aprovechamiento del capuln
en la regin.

Palabras clave: Capuln, semilla, agroecosistemas, manejo, domesticacin y

etnobotnica.

Abstract

There are 5000 to 7000 species of plants in Mexico that are domesticated or in some
previous stage of evolution. One example is the "capuln" Prunus sertina Ehrh
ssp. capuli (Cav.) Mc Vaugh (wild black cherry, mountain black cherry or rum cherry).
The capuln has been classified as domesticated, but there are no studies on the
mechanisms of selection and intervention that have led to this degree of management.
The objective of this study was to describe ethnobotanical aspects related to use,
recognition of variation and management to evaluate the effect of these processes on
this black cherry. The study was conducted in four communities of the state of
Tlaxcala, Mexico, where consumption of capuln seed is documented. Field information
was obtained through open and closed interviews and participative observation in
1998, 1999 and 2006-2007. Besides, variation in 32 morphological traits, seed weight
and cyanogenic glycoside contents in the seed were measured. The data were analyzed
with an ANOVA, principal components analysis and discriminant functions. The results
show 1) the uses of the capuln are mainly consumption of the seed and the
integration of the fruit tree in agricultural systems such as "metepantles", home
gardens and rainfed plots; 2) associated cultural aspects of recognition of seed, tree
and fruit variation, as well as the description of the different forms of management and
promotion or toleration; 3) a likely domestication process via seed, observed in the
significant differences in the characteristics of this structure and in the diverse forms of
management: cultivation, promotion and tolerance. The cultivated individuals have
larger round seeds with a thicker endocarp, which facilitates the extraction of the
edible embryo and a non-significant decrease in cyanogenic glycosides. Finally, the
process of domestication was evidenced in its importance for the communities and
their organization for exploitation of capuln in that region.

Key words: Wild black cherry, seed, agroecosystems, management, domestication,

ethnobotany.

INTRODUCCIN

La riqueza biolgica de Mxico, su diversidad cultural y la larga historia de

asentamientos en el territorio permitieron el desarrollo de un vasto conocimiento sobre
el uso, manejo y procesos de domesticacin de alrededor de 5000 a 7000 especies de
plantas tiles en el pas (Caballero y Corts, 2001).

Varios estudios etnobotnicos en Mxico describen formas generales de manejo a

travs de las cuales se ha influido en los procesos evolutivos en plantas silvestres,
arvenses y domesticadas. Estas formas de manejo involucran tcnicas de intervencin
de poblaciones de plantas ex situ e in situ catalogadas como recoleccin, tolerancia,
fomento o induccin y cultivo, hasta llegar a la domesticacin (Casas et al., 2007).
Este ltimo manejo implica el mximo grado de relacin entre los humanos y las
plantas, y es un proceso guiado por la seleccin artificial que determina la adaptacin a
los agrohbitats creados por los humanos (Hernndez-Xolocotzi, 1993), y genera
cambios morfolgicos, qumicos, fisiolgicos, ambientales y genticos entre las
poblaciones manejadas y sus parientes silvestres (Casas et al., 2007).

El estudio de las formas de manejo y de domesticacin da informacin valiosa para

analizar como operan los mecanismos de evolucin en las plantas manejadas por los
humanos y para comprender como ocurrieron en el pasado (Casas et al., 2007). Segn
Parra et al. (2008), hay alrededor de 2000 especies de plantas en Mxico en estados
tempranos o intermediarios de domesticacin, los cuales son un cmulo de recursos
potenciales para ser estudiados y aprovechados (Lira et al., 2009). Un ejemplo es el
capuln (Prunus sertina Ehrh ssp. capuli(Cav.) McVaugh), clasificado por Hernndez-
Xolocotzi (1993) como domesticado, con pocos estudios sobre su variacin morfolgica
(Fresnedo-Ramrez et al., 2011) o de la seleccin e intervencin, que indiquen como se
realiz este proceso evolutivo. Del capuln se aprovecha su madera, hojas, semillas y
fruto cuyo tamao es variable (Losoya, 1982); adems, forma parte de los sistemas
agrcolas en la regin central de Mxico desde la poca prehispnica, sobre todo en
Tlaxcala (Altieri y Trujillo, 1987). Est en diferentes agroecosistemas como los huertos
familiares (espacios ubicados en el patio o alrededor de las viviendas), las terrazas
(sitios con inclinacin en los cuales se construyen muros de tierra y se siembran
especies vegetales siguiendo las curvas de nivel, para evitar la erosin y conservar la
humedad), parcelas de temporal y los "metepantles" (metl = maguey; pantli = pared;
en nahuatl), que son sistemas para evitar la erosin y delimitar los terrenos de cultivo
con plantas de maguey (Altieri y Trujillo, 1987; Adriano-Morn y Mclung, 2008).

Segn McVaugh (1951) y Rzedowski y Caldern de Rzedowski (2005) hay tres

subespecies de Prunus sertina: P. sertina Ehrh ssp. capuli (Cav.) McVaugh, P.
sertina ssp. sertina (Ehrh.) McVaugh, y P sertina ssp. virens(Wooton et Stand), que
coexisten en varios estados de Mxico. Fresnedo-Ramrez et al. (2011) sealan la
complejidad para diferenciar a las subespecies mexicanas, conforme a su variacin
morfolgica y a su distribucin porque partiendo de estos aspectos, slo se distinguen
dos grandes grupos. El primero formado por los individuos de P.
sertina ssp. capuli y P. sertina ssp. sertina de los estados de Tlaxcala, Quertaro y
Mxico; el segundo grupo incluye individuos de P. sertina ssp. sertina y la
subsespecie P. sertina ssp. virensen Michoacn.

En el estado de Tlaxcala se localizan de forma simptrica las subespecies serotina y

capuli y este ltimo, de acuerdo con McVaugh (1951), es la forma cultivada del
primero y se diferencia de la forma silvestre (la ssp.sertina) por las caractersticas del
racimo, el fruto, las hojas y por su localizacin, porque se encuentra en agrohabitats
creados por las poblaciones humanas (Altieri y Trujillo, 1987), mientras que la forma
silvestre predomina en las zonas boscosas.

Una parte fundamental del estudio sobre la evolucin y domesticacin del capuln es
comprender los procesos de seleccin natural o artificial que dieron lugar a las formas
morfolgicas de las poblaciones actuales. Esta informacin no est disponible, por lo
cual se decidi estudiar las formas de uso, manejo, variacin y procesos de seleccin
que ejercen las poblaciones humanas sobre la especie en cuatro comunidades de
Tlaxcala, donde el aprovechamiento de la semilla y su uso en los agroecosistemas est
documentado (Altieri y Trujillo, 1987; Williams y Hernndez-Xolocotzi, 1996).

El objetivo del presente estudio fue encontrar evidencia etnobotnica, morfolgica y

fitoqumica que se asocie a un proceso de domesticacin del capuln en Tlaxcala. Si el
capuln se utiliza ampliamente en la regin, la hiptesis es que los individuos con
mayor grado de manejo presentan cambios morfolgicos y qumicos en las
caractersticas preferidas por las personas, como el aumento en el tamao de las
estructura de inters y una disminucin de compuestos txicos en la semilla, as como
aspectos sociales que reflejen la importancia socio cultural del capuln en la regin.

MATERIALES Y MTODOS

rea de estudio

Este estudio se realiz durante 1997, 1999 y 2006, 2007 en cuatro comunidades de
Tlaxcala: Ixtenco (Otom), Cuapiaxtla, Altxayanca (Nahua) y Huamantla (mestiza y
nahua), donde fue documentado el consumo, comercio de la semilla del capuln y la
presencia de la especie en los sistemas agrcolas (Altieri y Trujillo, 1987).

Obtencin de informacin etnobotnica

La informacin etnobotnica se obtuvo a travs de entrevistas abiertas, estructuradas

y por observacin participativa, siguiendo los mtodos descritos por Martn (1997).
Durante 1998, 1999 y 2006-2007, la zona de estudio fue visitada peridicamente. Para
obtener la informacin general del capuln se hicieron 30 entrevistas abiertas
preliminares, con base en los resultados y un formato para un estudio similar
(Gonzlez-Soberanis y Casas, 2004). Luego se elabor un cuestionario con preguntas
ms especficas del conocimiento tradicional del capuln: partes tiles, usos, fenologa,
variacin, manejo y distribucin en la zona de estudio y, adems, informacin sobre el
reconocimiento y clasificacin de la variacin del capuln y su comercializacin. Los
informantes fueron seleccionados usando el mtodo de muestreo bola de nieve
(Martin, 1997) y por contacto directo con las personas relacionadas con el uso del
capuln. Con este segundo cuestionario se entrevistaron 30 productores, 18
comerciantes y 12 consumidores. Al final se us el mtodo de observacin participativa
con seis informantes clave para corroborar la informacin obtenida en las entrevistas.

Mtodo de muestreo

La variacin morfolgica y los posibles efectos de la seleccin artificial fueron

evaluados en poblaciones de capuln de las cuales se recolecta el fruto para la
extraccin y preparacin de la semilla; se obtuvieron muestras de hoja, flor, fruto y
semilla. En 40 individuos se midieron 200 frutos y en su mayora se despulparon para
conservar en buen estado las caractersticas qumicas de las semillas, porque son las
de mayor uso en la zona de estudio. Para el fruto faltan datos, por lo cual no se incluy
en los anlisis estadsticos.

En las muestras de hoja y de flor se midieron 22 caracteres morfolgicos y dos de ellos

son cualitativos (presencia/ausencia de pubescencia y forma elptica o lanceolada de la
hoja) (Cuadro 1). En la semilla se midieron 10 caracteres morfolgicos (uno
cualitativo: textura de la semilla = lisa o rugosa) (Cuadro 2). Estos 32 caracteres
morfolgicos se midieron slo en 40 individuos y despus, al observar la variacin en
la semilla, se recolectaron otras 36 muestras de semillas en las cuales se midieron los
10 caracteres ya sealados (Cuadro 2). En total se midieron 2180 semillas de 76
individuos. Las muestras fueron etiquetadas segn su origen (Ixtenco, Altayanca y
Cuapiaxtla) y la forma de manejo fue determinada con los criterios propuestos por
Casaset al. (2007) (Cuadro 3). Adems se recolectaron ejemplares de referencia y se
depositaron en el Herbario Hortorio del Colegio de Posgraduados, Montecillo, Estado de
Mxico.

Anlisis qumico de las semillas

Las semillas son las estructuras seleccionadas en la zona de estudio, y su sabor y

toxicidad estn relacionados con el contenido de glucsidos cianognicos. El contenido
de estos compuestos se midi en 2180 semillas con el mtodo de Lucas y Sotelo
(1984) para observar si la seleccin artificial disminuy estos compuestos. El fruto se
come en la regin, pero su uso es secundario en algunas comunidades de Tlaxcala,
segn Williams y Hernandez-Xolocotzi (1996), por lo cual no se estudi en
profundidad.

Anlisis estadstico

Para evaluar diferencias morfolgicas y el contenido de HCN en las semillas de los

individuos con tres formas de manejo (Cuadro 3), se realiz un ANDEVA y una prueba
de Tukey (p0.05) usando SYSTAT 7.0 (Alexiades, 1996; SYSTAT, 1997). Adems, los
patrones de variacin entre los individuos y las formas de manejo fueron analizados
mediante un anlisis de Componentes Principales (ACP) y por el anlisis de funciones
discriminantes (AFD), para determinar si la variacin reconocida y clasificada por los
informantes constitua morfotipos claramente diferenciables.

Para lo anterior se construyeron dos matrices bsicas de datos: una con 32 caracteres
morfolgicos (hoja, flor y semilla) en 40 individuos u OTUS (Unidades Taxonmicas
Operativas) (Cuadro 1), para dar prioridad al anlisis morfolgico y qumico de la
estructura ms importante en la zona de estudio se elabor otra matriz con 10
caracteres (slo semilla N= 2180) en 76 OTUS (Cuadro 2). El ACP se hizo con NTSYS
versin 2.02 (Rohlf, 1997), y para el AFD se us SYSTAT 7.0 (SYSTAT, 1997). En el
primer anlisis se calcul el coeficiente de correlacin de Pearson entre individuos y
caracteres (Sneath y Sokal, 1973).

RESULTADOS Y DISCUSIN

Los agroecosistemas donde se localizan los rboles de capuln en la regin fueron

registrados, as como las formas de uso que sealaron las estructuras de mayor inters
y el manejo en el cual se favorece aquellos individuos con los caracteres preferidos.

Los rboles estudiados se encontraron dentro de los "metepantles", en las parcelas de

temporal y en los huertos familiares. Dentro de estos sistemas este frutal es
aprovechado para el consumo de su semilla, como parte del agroecosistema (barrera
rompevientos y captacin de nutrientes), como planta medicinal (uso de la hoja y el
fruto para el tratamiento de enfermedades respiratorias y nerviosas) y para elaborar
productos con sus frutos, y se observ que el manejo de la especie depende de la
forma de uso (Cuadro 3).

Formas de manejo del capuln en la zona de estudio

En estos sistemas el capuln es cultivado y manejado in situ a travs de la tolerancia y

el fomento (Cuadro 3). Los individuos cultivados provienen de semillas seleccionados,
se les poda y riega, mientras que los individuos fomentados no son sembrados pero se
dejan en pie los que presentan las caractersticas preferidas por la poblacin, y son
podados y regados. Finalmente, los individuos tolerados provienen de los que se dejan
en pie sin seleccin ni manejo. De acuerdo con Casas et al. (2007), la seleccin
artificial en estas forma de manejo puede ocurrir a travs de la eliminacin selectiva de
los fenotipos indeseables, el fomento y conservacin de los fenotipos deseables,
cambiando la proporcin de los fenotipos en las poblaciones manejadas. Esta forma de
manejo de poblaciones silvestres es un fenmeno comn observado en Mesoamrica
(Pickersgill, 2007) y ha dado lugar a la diferenciacin intraespecfica en diferentes
especies.

De acuerdo con los otomes de Ixtenco, conservar y sembrar rboles de capuln en los
campos de cultivo es benfico para el sistema agrcola. Esto fue confirmado por Altieri
y Trujillo (1987) y por Martnez (1998), quienes encontraron que los rboles del
capuln son elementos importantes dentro de los sistemas agrcolas tlaxcaltecas por
ser una especie multipropsito con funciones de conservacin del suelo, y adicin de
nutrimentos como nitrgeno, fsforo y calcio. Adems se han propuesto sistemas
basados en los agroecosistemas mencionados, como las terrazas de muro vivo que
evitan la prdida de suelos con pendiente (Uribe et al., 2002).

Variacin morfolgica observada en el capuln

Aunque en la zona de estudio se encuentran dos subespecies del capuln, los

caracteres morfolgicos de los individuos recolectados en la zona de estudio
corresponden a lo que McVaugh (1951) reconoci como P. sertinassp. capuli. As, en
todos lo casos las hojas son lanceoladas y casi o totalmente glabras, sus frutos son
grandes y las flores estn en racimos largos. Las mediciones del fruto fueron longitud
promedio 1.740.18 cm, dimetro promedio 1.540.22 cm y longitud del racimo 9.88
0.45 cm. Estos frutos se diferencian de la otra subespecie presente en la regin, P.
sertina ssp. sertina, cuyo fruto tiene una longitud menor (1.25 cm) y los racimos son
ms pequeos, de 8 a 12 cm McVaugh (1951).

Respecto al reconocimiento de la variacin local, el 90 % de las personas entrevistadas

de Ixtenco reconocen dos tipos de semillas: la grande, redonda, lisa y denominada
"detendo", en otom, y la pequea en forma de pera y rugosa "dangundo". Adems, 88
% de las personas diferenca dos formas de rbol: uno con ramas ortotrpicas y otro
con ramas plagiotrpicas (ramas caidas) que denominan llorn haciendo alusin a otra
especie arbrea, el sauce (Salix spp.).

En Altzayanca y Cuapiaxtla, 45 % de las personas reconoce tres tamaos del fruto y

diferentes sabores (grande y cido, mediano y dulce, y pequeo dulce), y estos se
llaman "hielo capuli", "renegrido" y "miel". Esta clasificacin comparte algunas
caractersticas sealadas por Losoya (1982): en el Mxico prehispnico los nahuas o
aztecas diferenciaban al capuln por su tipo de fruto, "tlaloCapuln" (fruto pequeo) y
"eloCapuln" (fruto grande).

En Cuapiaxtla y Alzayanca (comunidades con poblacin descendiente de los nahuas), el

fruto se consume fresco o preparado y, junto con las hojas, son los rasgos distintivos
de las variedades, mientras que para Ixtenco, la semilla (tamao, forma y textura) y la
forma del rbol se usan para su reconocimiento. Aunque Hernndez-Xolocotzi (1993)
describi al capuln como especie domesticada, no explic cul fue la estructura sobre
la cual se ejerci el proceso de seleccin y, segn Pickersgill (2007), es importante
conocer dnde inicia el proceso de domesticacin y hacia dnde se dirige. La
domesticacin involucra una serie de etapas en las cuales a travs de repetidos fases
de seleccin humana se fijan ciertas caractersticas de inters y las partes involucradas
se vuelven interdependientes. En el caso de las plantas perennes con ciclos de vida
largos como los frutales, la domesticacin requiere ms tiempo y ha causado cambios
en las especies como la autofertilizacin, hermafroditismo, eliminacin de sabores
desagradables o disminucin de compuestos txicos y bajas cantidades de resina
(Zeder et al., 2006). En el capuln no se buscaron evidencias en los sistemas de
reproduccin, sino slo cambios morfolgicos en las estructuras ms importantes y la
reduccin de los glucsidos cianognicos (compuestos txicos) presentes en la semilla.
Invariablemente, como menciona Zeder etal. (2006), la domesticacin no sigue una
misma trayectoria en todos los casos, pero es moldeada por las propias caractersticas
de la especie, el ambiente y los contextos culturales donde las sociedades humanas se
desenvuelven.

Influencia de los procesos de seleccin sobre la variacin de la especie en la

zona de estudio
La domesticacin es un proceso guiado por las necesidades y creencias de cada
cultura, y las referencias bibliogrficas sealan al fruto del capuln como la estructura
de mayor importancia. En la zona de estudio, la comunidad otom de Ixtenco y las
otras dan preferencia a la semilla, aunque ocupen en menor grado el fruto en
Cuapiaxtla y Altzayanca. La Figura 1 muestra el procesamiento de la semilla, con la
recoleccin del fruto maduro, eliminacin de la pulpa y preparacin para su venta.

Estas preferencias causaron que los individuos con mayor grado de manejo, como los
cultivados para el aprovechamiento de la semilla, presenten diferencias morfolgicas
que los diferencan de los individuos fomentados y tolerados. Los fomentados se
ocupan tanto para el aprovechamiento de las semillas y dentro de los "metepantles" y,
finalmente, los tolerados se ocupan principalmente como fuente de sombra en las
parcelas de temporal.

El anlisis de variacin morfolgica muestra diferencias estadsticamente significativas

en 7 de los 20 caracteres cuantitativos de la hoja y flor (Cuadro 1) y en 8 de las 9
caracteres cuantitativos de la semilla (Cuadro 2), de acuerdo con su forma de manejo.
Los rboles cultivados tienen hojas ms grandes y anchas, con un peciolo largo, y
pednculos de la flor ms largos (Cuadro 1). Adems la semilla y el embrin tienen
mayor peso y tamao, y el endocarpio es ms grueso lo cual facilita la extraccin del
embrin (Cuadro 2). De los caracteres cualitativos, 93 % de las hojas de los individuos
cultivados y fomentados son glabras y 78 % son lanceoladas, 82 % de sus semillas
son lisas, y en 63 % de las toleradas la textura de la semilla es rugosa.

Los resultados del anlisis qumico de las semillas mostraron una disminucin en el
contenido de glucsidos cianognicos, pero no fue estadsticamente significativa entre
las tres formas de manejo. El contenido observado en las tres formas de manejo del
capuln puede considerarse txico y peligroso, conforme a los criterios establecidos por
Bruneton (2001). Sin embargo, el proceso de tostado de las semillas desnaturaliza las
enzimas que liberan el HCN de los glucsidos cianognicos (prunetina y amigdalina).
Este manejo post cosecha del capuln es similar al observado en otras especies,
como Manihot esculenta Crantz donde los glucsidos cianognicos se eliminan durante
su preparacin (Diamond, 2002). Adems, la seleccin hacia un sabor dulce de las
especies con estos compuestos es un proceso complejo, porque es el resultado de
herencia polignica de estos caracteres, lo cual hace difcil la seleccin y
mantenimiento del carcter (sabor dulce) (Diamond, 2002).

La informacin anterior se asocia con algunos de los sndromes de domesticacin que

son el conjunto de caracteres producto de la seleccin humana consciente e
inconsciente (Pickersgill, 2007). Los datos citados fueron corroborados por el anlisis
de ACP con 40 individuos y 32 caracteres (Figura 2) donde los individuos se separan
gradualmente (aunque no totalmente), de acuerdo con su forma de manejo (Cuadro
4).
Adems, en el anlisis de funciones discriminantes de 76 individuos y 10 caracteres de
la semilla (Figura 3), los individuos se diferencian por su forma de manejo: de
izquierda a derecha, estn los individuos conforme a la intensidad del manejo que
reciben. Los individuos mejor diferenciados son los tolerados (con menor intensidad del
manejo), seguidos por los cultivados, y finalmente los fomentados (Figura 3).

El hecho de que no hubo diferencia total por grado de manejo se puede deber a que
estos individuos no estn aislados reproductivamente y hay intercambio de polen entre
ellos. As, se requiere manejo ms intensivo para conservar aquellos individuos con los
caracteres preferidos.

Aspectos sociales, culturales y econmicos asociados al uso de la semilla del

capuln
En el proceso de preparacin para la venta de la semilla, hay una organizacin y
cooperacin entre las comunidades estudiadas. La divisin de trabajo entre los
pobladores ocurre porque algunos de ellos recolectan y despulpan ("lavan") el fruto
(Cuapiaxla y Altayanca) y venden al mayoreo (los varones), mientras que en Ixtenco
se dedican principalmente a la preparacin de las semillas y venta al menudeo (las
mujeres, nios y ancianos).

El comercio al mayoreo se realiza en costales de 5 kg, en la ciudad de Huamantla

obteniendo ganancias promedio de $1000 a $2000 pesos al mes, dependiendo del
numero de costales vendidos. La venta al menudeo la realizan las mujeres, nios y
ancianos de la comunidad de Ixtenco en unidades tradicionales de volumen: el litro=
750 g, el cuartillo 200 g y la cucharada 15 g. El precio vara de acuerdo con el tamao
y forma de la semilla (se prefiere la semilla grande, redonda y lisa) y la poca del ao.
Las ganancias por la venta al menudeo son de unos $2400 al mes en la poca de
mayor demanda.

Para analizar la importancia social y cultural del capuln, adems de restos

arqueolgicos de madera encontrados en Teotihuacn (Adriano- Morn y McClung,
2008), los escritos de Sahagn (Losoya, 1982) y la informacin proporcionada por
Martinez (1998), hay poca evidencia que seale la organizacin y las estructuras
seleccionadas de la especie. En este estudio se observaron al menos tres mviles de
seleccin: la semilla, el rbol y el fruto. De acuerdo con Zeder et al. (2006), un rasgo
de los procesos de domesticacin son los cambios en la organizacin socioeconmica
de las poblaciones, en la cual las plantas domesticadas se integran a las sociedades
humanas como objetos de pertenencia. Estos cambios incluyen la intencionalidad, la
capacidad de alterar ciclos, el derecho a los territorios que contienen los recursos, la
habilidad de transmitir el conocimiento sobre el uso y el manejo de los recursos a las
siguientes generaciones, as como todos los conocimientos e insumos para asegurar la
obtencin de los productos importantes para los humanos. Como ejemplo, Casas et
al.(2008) y Gonzlez-Insuasti y Caballero (2007) sealan la intensidad en las prcticas
de manejo en el aprovechamiento de los recursos, y de acuerdo con su inters y su
valor, mayor ser la intensidad y la organizacin para su aprovechamiento.

Lo observado en el presente estudio muestra que la seleccin artificial da lugar a que

distingan diferentes variedades por la semilla y que las comunidades se organicen para
su aprovechamiento. En Ixtenco se ha ejercido un proceso de seleccin hacia capulines
con mejor semilla (grandes, lisas y que al morderse se abran fcilmente). A pesar de la
importancia actual de la semilla para las comunidades de estudio no se puede concluir
que sta fue el mvil de seleccin para el proceso de domesticacin del capuln, y sera
interesante dar seguimiento a los mviles de seleccin en la forma de rbol y los tipos
de frutos. Aunque la bibliografa registra mayor importancia del fruto, no se
encontraron referencias.

Al comparar el mvil de seleccin del capuln con otras especies se observ un patrn
similar en este estudio del capuln en el Pochote Ceiba aesculifolia (H. B. & K.) Britten
& Baker f. ssp. parvifolia (Rose) P. E. Gibbs & Semir en el Valle de Tehuacn
(Avendao et al., 2006, 2009), donde las personas reconocen diferencias en el fruto
relacionados con el nmero de semillas, se organizan para facilitar su recoleccin y
favorecen la presencia de determinados morfotipos en los individuos cultivados.

El uso y un probable proceso de seleccin artificial va semilla pueden haber ocurrido

slo en algunos grupos de la regin central de Mxico. Para entender cmo opera la
domesticacin en la especie sera importante considerar los procedimientos de
seleccin en diferentes culturas y usar mtodos moleculares para asociar las
caractersticas genticas con la variacin, la seleccin y el manejo de la especie
(Downey y Lezzoni, 2000). Adems, otros estudios etnobotnicos pueden documentar
diferentes usos, manejo y procesos de seleccin ejercidos por grupos humanos en
Mxico para la especie, como los realizados en el henequn (Agave fourcroydes Lem)
(Colunga-Garca y May-Pat, 2007) o en las poblaciones de Stenocereus y Leucaena
esculentaen el valle de Tehuacan-Cuicatln (Casas et al., 2006). Estos servirn para
aclarar de donde parten y hacia donde se dirigen los procesos de domesticacin de P.
serotina subsp. capuli.

CONCLUSIONES

En el rea de estudio el proceso de domesticacin del capuln se advierte en el

reconocimiento de las variacin de la especie, la influencia de los procesos de seleccin
en las formas y tamaos de la semilla en individuos con diferentes niveles de manejo,
as como por la organizacin social documentada en torno al aprovechamiento de la
especie, la cual muestra la integracin, la pertenencia y su valor hacia las poblaciones
humanas que utilizan el capuln en la regin.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo otorgado por el M. en C. Bernardo Lucas Florentino de la

Facultad de Qumica de la UNAM para el anlisis de glucsidos cianognicos de las
semillas del capuln.

LITERATURA CITADA

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