UNIVERSIDAD NACIONAL JOS FAUSTINO SNCHEZ CARRIN

FACULTAD DE INGENIERA AGRARIAS, INDUSTRIAS ALIMENTARIAS Y AMBIENTAL

E.A.P INGENIERA AMBIENTAL

EFECTOS DE RADIACION EN LAS PLANTAS

ALUMNO:

SANCHEZ MENDEZ, LUIS ANGEL

DOCENTE:

LC. Cabrel Palomares Lucy

HUACHO PER

JULIO 2016
La radiacin solar es uno de los principales factores ambientales que afectan la vida en
nuestro planeta. Esta radiacin controla el funcionamiento de los ecosistemas terrestres y
acuticos tanto a travs del control de procesos fotobiolgicos (fotosntesis, fotoperodo,
fototropismos, etc.) como por medio de su accin sobre otros factores ambientales
(temperatura, humedad, etc.) y ciclos naturales (ciclos diarios, anuales, hdricos, etc.) que
finalmente inciden en la distribucin de los organismos.

La radiacin que llega a la Tierra abarca una amplia gama del espectro electromagntico y
aproximadamente el 40% de ella es la que conocemos como luz o radiacin visible. Esta
comprende

longitudes de onda que van de los 400 a los 700 nm, rango que abarca los colores violeta,
azul, verde, amarillo, naranja y rojo y que por ser usado por los vegetales en el proceso de
la fotosntesis, tambin se le denomina radiacin fotosintticamente activa o PAR (sigla
derivada del ingls: photosynthetic active radiation).

Otro rango de esta radiacin electromagntica es el que va de los 280 nm a los 1000 nm,
conocido como rango fotobiolgico ya que comprende longitudes de ondas ms all de la
radiacin PAR y que son de importancia en otros procesos fotobiolgicos bajo control de
fotorreceptores especficos como por ejemplo los fitocromos.

Esta misma radiacin solar, la cual ha hecho posible la vida sobre nuestro planeta, puede
ser perjudicial en altas intensidades o cuando la proporcin de ondas cortas aumenta por
sobre determinados lmites. Altas intensidades de radiacin y cambios en la composicin
espectral pueden afectar importantes procesos en los organismos, en particular en los
vegetales que por no poder moverse slo les queda adaptarse a tales cambios. Uno de los
principales cambios que ha sucedido este ltimo tiempo ha sido el aumento de la radiacin
UV-B (1). Esto, producto de la destruccin de la capa de ozono por compuestos
contaminantes como los clorofluorocarbonos (CFC), xidos de nitrgeno, cloro, bromo,
etc. Estos compuestos tienden a formar compuestos estables con el ozono (O3) con una vida
media de 50 a 150 aos (2). La radiacin UV-B es aquella comprendida entre las longitudes
de onda 280 y 320 nm. Los otros componentes de la radiacin UV son la radiacin UV-C,
comprendida entre los 200 y 280 nm, y la UV-A entre los 330 y 400 nm. Esta ltima
radiacin es poco absorbida por el O3, por lo que llega en mayor cantidad a la superficie de
la Tierra y constituye una importante seal fotomorfognica en las plantas y es la menos
daina. Por el contrario, la UV-C es la ms energtica y daina para el ADN. Sin embargo,
por ser la ms absorbida por el oxgeno (O2) y el O3 de la estratosfera prcticamente no
llega a la superficie terrestre.

La destruccin de la capa de ozono ha sido ms intensa en las latitudes altas, en particular

en la Antartica, donde las concentraciones de ozono han disminuido entre un 40-50%
respecto a los valores obtenidos en 1980 y mnimos cambios en la zona del Ecuador en un
3-6% (35-60N y 35-60S), donde la radiacin UV es intensa por naturaleza (3). Debido a
esto, desde 1980 a la fecha, el flujo de radiacin UV-B principalmente dentro del rango de
los 290-315 nm ha aumentado en la troposfera en promedio 6-14% (4).
Si bien la radiacin ultravioleta-B comprende una pequea regin del espectro
electromagntico, su accin sobre plantas y animales es considerable. Esto principalmente
debido a que importantes biomolculas como protenas y cidos nucleicos, por presentar
electrones n la absorben fuertemente. Numerosos son los efectos atribuibles a esta
radiacin, la cual ha estado desde siempre presente en el ambiente (5). As, las plantas
desde temprano en su evolucin han debido adaptarse a su presencia y desarrollar
mecanismos capaces de disminuir sus efectos adversos. Por tal motivo, desde el descu-

brimiento del denominado "agujero" de ozono en la Antartica, el inters por estudiar los
principales efectos de la radiacin ultravioleta-B sobre los vegetales ha aumentado
considerablemente. Estos efectos se pueden clasificar en efectos anatomo-morfolgicos,
metablicos y moleculares. En este trabajo se analizan los principales estudios efectuados
sobre los efectos de la radiacin UV-B en las plantas con especial nfasis en aquellos
efectos sobre los procesos metablicos y moleculares.

Efectos de radiacin en el tomate

El tomate es una de las principales hortalizas que se comercializan en Cuba y el mundo. Su

fruto es considerado fuente de nutrientes tales como vitamina C, b carotenos y licopeno (2).
En nuestro pas, como en el resto de los pases tropicales, la calidad de los frutos de tomate
es seriamente daada por numerosos tipos de estrs abiticos, relacionados con las
condiciones donde se desarrollan. La mancha solar de los frutos de tomate es uno de los
desrdenes de la maduracin que ocurren con ms frecuencia en diversas partes del mundo,
relacionados con factores ambientalesy genticos
El rango de sntomas va desde tejido interno blanco a distintivos sectores amarillos de
tamao variable en la regin peduncular del fruto, que se contina algunos milmetros en el
interior del pericarpo y que contrasta con el resto del fruto, que presenta una apariencia de
rojo maduro normal
Este desorden de la maduracin provoca graves prdidas a la produccin por concepto de
depreciacin del fruto. El dao ocasionado en la maduracin de las zonas afectadas del
fruto es debido a un desarrollo anormal en la sntesis de licopeno, caroteno que es
responsable principal del color rojo en el fruto maduro, un importante rol como
antioxidante en la planta de probada accin en la reduccin de la incidencia de cncer y
enfermedades cardiovasculares
El contenido de licopeno en el fruto est genticamente controlado; cada variedad de
tomate tiene un potencial de expresin, pero este puede ser modificado por el ambiente Un
estudio reciente concluy que la formacin de licopeno depende del rango de temperaturas
en que ocurra este proceso (6), el cual debe realizarse entre los 12 y 32oC y es restringida
por el exceso o defecto de luz que incide sobre los frutos La combinacin de altas
temperaturas con elevada exposicin a la radiacin solar es muy frecuente durante el
perodo de siembra en nuestro pas
Por lo que el presente estudio tiene el objetivo de evaluar el efecto de la radiacin incidente
sobre frutos en plantas de diferentes genotipos, cultivadas en la poca ptima para el
cultivo y determinar qu componentes de la radiacin solar favorecen cuantitativa y
cualitativamente el desarrollo de la mancha solar en los frutos de tomate.
MATERIALES Y MTODOS

En esta investigacin se utilizaron semillas de cuatro variedades de tomate (Solanum

lycopersicum L) con diferentes formas del fruto, tipo de crecimiento y origen (Tabla I). Los
experimentos se sembraron en bandejas de polietileno con sustrato estandarizado (9), en el
Instituto Nacional de Ciencias Agrcolas (INCA), localizado a 23o latitud norte y 82o 12
longitud oeste a 138 m sobre el nivel del mar. A los 28 das de sembradas, las plntulas
fueron transplantadas a canteros ubicados al aire libre y orientadas de norte a sur, que
contenan mezcla de suelo Ferraltico Rojo (10) y materia orgnica en proporcin 3:1. La
distancia de plantacin fue de 90 cm entre hileras y 25 cm entre plantas ubicadas en el ala
derecha de los canteros, para evitar la posible influencia de sombras por la posicin del sol.
Se utiliz un diseo completamente aleatorizado, con dos repeticiones, para un total de 50
plantas por variedad. El cuidado del cultivo fue seguido segn los requerimientos de cada
variedad y lo establecido para esta especie (11).

Las siembras se realizaron durante el llamado perodo normal o invierno, que comprende el
mes de noviembre del 2005. Como referencia de las condiciones meteorolgicas
predominantes durante la maduracin de los frutos (enero, 2006), fue analizada y
promediada la radiacin solar global, temperatura del aire (oC), humedad relativa (%) y
precipitaciones (Tabla II).

En cada tratamiento se utilizaron seis plantas por variedad ubicadas aleatoriamente,

teniendo en cuenta igual nmero de plantas como control (T1), que desarrollaron sus frutos
normalmente. Para evaluar el efecto de la radiacin incidente, se utilizaron diferentes tipos
de filtros hechos con cilindros de papel celofn de colores y uno de ellos con papel de
aluminio para cocina de 15 cm de radio por 28 cm de longitud. El tope de los filtros no fue
sellado, lo cual permiti la circulacin del aire y no propici el incremento de la
temperatura. Los filtros utilizados fueron colocados en los frutos como forros: el verde
como tratamiento 2 (T2), el rojo como tratamiento 3 (T3), el azul como tratamiento 4 (T4)
y el papel de aluminio de cocina para el tratamiento 5 (T5). Estos se ubicaron en los frutos
entre el segundo y cuarto racimos, cuando en el primer racimo el fruto ms viejo se torn
rojo y el segundo se tornaba verde hecho. Debido a las caractersticas individuales de cada
variedad, el nmero de frutos evaluados por racimo vari, aunque nunca fue menos de 25
por tratamiento (Figura 1).

La transmisin de la luz a travs de los filtros fue medida con espectrofotmetro (Shimadzu
UV-2401 PC). La calidad de la luz trasmitida por cada filtro fue caracterizada con la
intensidad de la longitud de onda azul (350-500 nm) y roja (600-700 nm).
La cosecha de los frutos se realiz despus de comprobar el estado de madurez fisiolgica
de estos, aproximadamente a los 12 das de colocados los filtros. Los descriptores y escalas
utilizadas para definir la severidad de los daos causados por los diferentes sntomas de la
mancha solar, fueron los siguientes:
Hombro amarillo (YS): anillo verde claro amarillo o amarillo alrededor de la zona de
abscisin (12). La evaluacin visual se realiz externamente en la zona del hombro.
Desorden del hombro amarillo (YSD): regiones descoloridas de color verde claro amarillo
o amarillo cercanas a la zona de abscisin (13). Para su identificacin se pelaron los frutos
en la parte superior cercana a la zona de abscisin.
Escala para YS y YSD:
0. fruto rojo maduro sin mancha solar
1. fruto rojo maduro con mancha en el 0-25 % del fruto
2. fruto rojo maduro con mancha en el 50-75 % del fruto
3. fruto rojo maduro con mancha grave en ms del 75 % del fruto.
Tejido interno blanco (IWT): decoloracin blanca en el tejido interno del fruto, a todo lo
largo del pericarpio (14). Se cortaron los frutos longitudinalmente para su observacin.
Escala para IWT:
0. fruto rojo maduro sin mancha solar
1. fruto rojo maduro con mancha longitudinal que cubre del 0-25 % del pericarpio
2. fruto rojo maduro con mancha longitudinal que cubre del 50-75 % del pericarpio
3. fruto rojo maduro con mancha longitudinal que cubre ms del 75 % del pericarpio.
Para estimar la intensidad de dao en cada variedad, se tom como cociente el nmero de
frutos daados con cada sntoma entre el total de frutos evaluados. Se construy un ndice
para clasificar la escala como indicadora de la severidad del dao observado en los frutos,
donde:
FD: nmero de frutos daados
TFE: total de frutos evaluados
GE: grado escala
3: grado mximo escala
La comparacin desde el punto de vista estadstico de la intensidad y el grado de dao en
cada variedad y sntoma, se realiz mediante una prueba de Shi (c2) cuadrado de
comparacin de proporciones, para un intervalo de confianza del 95 % (p<0.05). Las
proporciones significativas fueron comparadas mediante la prueba de Duncan.

RESULTADOS Y DISCUSIN

Este trabajo fue realizado para determinar el papel de la intensidad luminosa, como un
factor importante en la aparicin de las diferentes manifestaciones de la mancha solar. En
las variedades utilizadas en esta investigacin (Tabla III), se observaron numerosos frutos
afectados por los tres sntomas de mancha solar descritos (YS, YSD, IWT de conjunto).
Para la variedad INCA 33, no fue significativo el grado de afectacin causado por la accin
de los diferentes tratamientos usados en el estudio respecto al control. Si bien el resto de las
variedades en estudio mostraron una gran intensidad de afectacin, esta vari de acuerdo
con el tratamiento utilizado, descartndose que la prctica eliminacin de la radiacin UV
con T5 suponga una reduccin de la mancha solar.

Cuando la radiacin solar es anulada con el uso del papel de aluminio, no ocurre una
reduccin drstica de la mancha solar, lo que indica el papel fundamental que juega el
genotipo.Teniendo en cuenta que las variedades en estudio son una muestra diversa en
cuanto a procedencia, tipo de crecimiento y cobertura del follaje, la causa fundamental del
nmero de frutos daados pudiera deberse a la influencia que ejerce, sobre cada una de
estas variedades, la combinacin del efecto de la radiacin solar recibida con las
temperaturas y humedad relativa presentes en Cuba durante esta temporada. Al igual que en
este estudio, en ensayos realizados en Mlaga, Espaa (15) y en Avignon, Francia (16), se
encontraron relaciones entre el tipo de filtro solar utilizado y el grado de afectacin de los
diferentes genotipos en cuanto a mancha solar se refiere.
Los resultados iniciales nos indican la necesidad de hacer un estudio detallado en cada
genotipo en cuestin. En estos casos, las ventajas genticas pudieran ser de gran utilidad
para separar las alteraciones fisiolgicas y el desarrollo de la aparicin de las
manifestaciones de la mancha solar, por lo que se impone un profundo anlisis gentico y
no una simple observacin de variedades comerciales como se ha hecho hasta el momento
(4, 7, 17, 18).
En la Tabla IV se muestra la intensidad y severidad de frutos daados con mancha solar en
la variedad Severino Corbarese al utilizarse los diferentes filtros y en el tratamiento control.
Esta variedad present un alto nmero de frutos con daos severos por YS, ninguno con
YSD y en menor cuanta de IWT. Los frutos ms afectados por YS en intensidad y
severidad fueron aquellos cubiertos por el filtro verde, seguidos de los no cubiertos. El
papel celofn verde deja pasar un mayor espectro de luz visible que el resto de los filtros de
este tipo, y los frutos de las plantas control reciben sin restriccin toda la intensidad
luminosa, lo que demuestra que la luz directa que incide sobre los frutos provoca una
mayor incidencia de YS en esta variedad. En la zona del mediterrneo espaol se informan
daos en esta variedad en la temporada de primavera-verano, aun cuando se utilizan
diferentes tipos de plsticos de cobertura para invernadero ms o menos fotoselectivos
frente a radiacin UV (15).

Estos resultados reafirman la hiptesis de la predisposicin del genotipo en cuestin a una

alta incidencia de luz. Ello pudiera deberse a la presencia de hombro verde intenso en sus
frutos, el que desaparece cuando el proceso de maduracin ocurre normalmente
El licopeno es el carotenoide responsable del color rojo del fruto maduro y su sntesis
puede verse afectada por la accin de factores ambientales como el exceso de luz (7, 8).
Los desrdenes YS, YSD e IWT involucran el desarrollo anormal del fruto y no es una
dilacin o retraso de su maduracin. Este desarrollo anormal es disparado muy temprano en
el desarrollo del fruto y no es reversible por retrasar las cosechas (4).
La Tabla V muestra los resultados de los frutos de la variedad INCA 33, la que ha sido
presentada como no susceptible a la mancha solar (15, 19).
El intenso color rojo de sus frutos grandes tipo ensalada, acompaado de una maduracin
uniforme son algunas de las caractersticas ms apreciadas. Sin embargo, la mxima
expresin del potencial se va a producir solo cuando las condiciones ambientales sean las
adecuadas. Al utilizar filtros de color verde y rojo, se observa un ligero incremento de los
frutos afectados por YSD, con poca severidad en los sntomas. En menor cuanta se afectan
los frutos con sntomas de YS, cuando se cubren totalmente con papel de aluminio o no
estn cubiertos, pero se observa una mayor intensidad del dao a nivel de endocarpo (IWT).
Los resultados de la variedad INCA 33 indican la importancia de la calidad de la luz en la
expresin del dao en esta variedad. YSD caracterizado por sntomas internos tiene una
causa comn a YS, caracterizada por sntomas externos y su expresin refleja el
protagonismo de IWT. Es necesario destacar que la relacin fisiolgica, gentica y
ultraestructural entre desrdenes de este tipo no ha sido muy estudiada hasta el momento.
La variedad OH 8245 (Tabla VI) fue incluida en este trabajo, al ser descrita como genotipo
susceptible a la mancha solar (4). En nuestra investigacin los niveles de dao ms altos se
contabilizaron a nivel de tejido interno (YSD e IWT), cuando se cubrieron los frutos con
papel celofn azul (T4). El espectro de luz que dejaba pasar T4 (Figura 1), a pesar de ser el
ms reducido, result ser el ms perjudicial, por lo que se habla del efecto de la calidad de
la luz en el proceso de maduracin de esta variedad. La maduracin anormal de los frutos
pudiera indicar la presencia de genes retardadores de la maduracin en su acerbo gentico.
Estos genes provocan efectos indeseables en la coloracin. El tipo y la magnitud de dichos
efectos se incrementan cuando el espectro de luz visible entre los 787 y 613 nm es reducido
y disminuye con la iluminacin total (16).
Los frutos de la variedad Money Maker (Tabla VII) en todos los tratamientos presentaron
severas afectaciones por IWT, en menor medida por YSD y solo aquellos cubiertos con
papel celofn azul y papel de aluminio presentaron sntomas de YS. Ello denota la
sensibilidad del tejido interno de los frutos de este genotipo a la radiacin solar, incidente
en esta poca del ao en la localidad donde se realiz el estudio. La total eliminacin de la
radiacin UV con papel de aluminio solo logr reducir a la mitad las prdidas de los frutos
por concepto de mancha solar, lo que indica la predisposicin gentica desde el inicio de la
maduracin del fruto. Es necesario destacar que la tendencia a una decoloracin en el tejido
interno del fruto, a todo lo largo del pericarpio, es lo suficientemente severo para impedir el
uso del fruto en la industria y disminuir su precio en el mercado.

Estos resultados demuestran estar frente a un mismo desorden, cuya severidad de rangos de
sntomas es genotipo dependiente y va desde tejido blanco interno (IWT), asociado con haz
vascular a distinguir sectores verdes amarillos alrededor de la cicatriz peduncular
internamente (YSD) y externamente (YS). Al profundizar en la interaccin de los posibles
agentes causales, definidos en esta investigacin como gentico y radiacin solar incidente,
se observa que estos podran estar actuando desde los primeros das del comienzo de la
maduracin de los frutos. El uso de filtros con diferentes propiedades de trasmisin
permiti distinguir las longitudes de onda activas que estimulan o atenan la aparicin de la
mancha solar en los genotipos estudiados.
Autores de otras latitudes (15) coinciden en afirmar que la radiacin recibida por los frutos
parece ser el factor ambiental decisivo en la aparicin de la mancha en fruto rojo maduro,
aunque otros trabajos no permiten descartar por completo la posible accin de factores
como la temperatura y composicin del suelo (12, 17). Teniendo en cuenta estos informes,
se puede especular sobre la importancia de la calidad de la luz en el incremento y la
severidad de la expresin de la mancha solar, pero queda clara la significativa contribucin
del genotipo. Los resultados de este estudio corroboran la variabilidad en la expresin de
los diferentes sntomas de la mancha solar en una coleccin de germoplasma (19), siendo
algunos genotipos ms propensos a manifestar determinados tipos de daos que otros, lo
que plantea la necesidad de disponer de materiales genticos ms prximos, pero a su vez
contrastante al carcter, para el estudio gentico a profundidad. La mancha solar debe tener
genes que le dan predisposicin bajo ciertos umbrales de los factores climticos implicados,
y que se disparan sobre ese umbral, por lo que es muy difcil detectar la heredabilidad
basada en la segregacin.
Se plantea que el gen u, de maduracin uniforme, responsable del fenotipo hombro verde
durante la maduracin, pudiera estar relacionado con la mancha solar (3), aunque la
aparicin de la mancha solar en Cuba ha sido informada en genotipos de maduracin
uniforme (u1/u1) y no (u+/u+), con hombro verde y sin hombro (19). Por otra parte, el gen
ogc incrementa los niveles de licopeno, a travs de los mecanismos bioqumicos a expensas
de beta caroteno (20), pero este mismo estudio indica que ogc explica solamente el 18-36 %
de la variacin genotpica para el color y 11 % para el contenido de licopeno. Este grupo de
trabajo descubri un segundo locus unido al marcador AFLP C2, el cual explica 10-28 %
de la variacin para el color y 9 % para el contenido de licopeno y C2 es independiente de
ogc. En una poblacin segregante usada para confirmar los resultados de la poblacin
mejorada, C2 explic 16-32 % de la variacin para el color y 22 % para el contenido de
licopeno. Estos descubrimientos sugieren que los QTL que afectan el color del fruto existen
dentro del germoplasma cultivable de tomate, pudiendo ser tiles ambos alelos ogc y QTL,
como fuentes para mejorar el color y contenido de licopeno.

Radiacin en la papa
El cultivo de papa (Solanum tuberosum L.) en Mxico est limitado por la poca
disponibilidad de semilla certificada; slo 13% (8,000 ha) de 62,000 ha cultivadas con este
tubrculo es sembrada con sta; no obstante que existe la infraestructura necesaria de
laboratorios e invernaderos para su produccin. El proceso de produccin de semilla
certificada en Mxico incluye las fases de laboratorio (semilla prebsica I), invernadero
(bsica II) y cinco ciclos en campo (NOM041FITO2002, Diario Oficial de la
Federacin, 2003).
En la produccin de tubrculosemilla de papa en invernadero se emplean diversas
cubiertas plsticas que difieren en la transmisin de radiacin: desde 50 hasta 85% de la
radiacin total incidente, situacin que repercute en rendimientos variables por planta, por
lo que es necesario determinar el nivel de radiacin ptimo para la produccin de
minitubrculos, hacer ms eficiente este sistema de produccin e incrementar la
disponibilidad de semilla bsica.

El proceso de tuberizacin en papa es influenciado por varios factores: como el balance

hormonal (Struick y Wiersema, 1999), concentracin interna de Ag3 (Vreugdenhil y
Sergeeva, 1999), fotoperodo (MartnezGarca et al., 2002), radiacin (Jackson, 1999),
concentracin de CO2 (Lawson et al., 2002), nutricin mineral (Struik y Wiersema, 1999),
temperatura (Thornton et al., 1996) y del genotipo (Struik y Wiersema, 1999).

Ms del 80% del peso seco de una planta se origina del carbono fijado por la fotosntesis;
sin embargo, no se puede asegurar que a mayor intercepcin de radiacin solar, mayor sea
la produccin del rgano de inters debido a que la hoja de papa se satura a 1,200 molm
2 1
s (Dwelle, 1985). La radiacin necesaria para saturar las hojas de una planta completa
en un dosel debe ser ms alta, por lo que, tanto el tipo de cubierta, como la densidad de
plantacin son importantes en el rendimiento del cultivo bajo invernadero. En cultivo in
vitro, Niu et al., (1996) mostraron que al incrementar la irradiacin aument la masa seca.
En condiciones controladas, bajo sombra, decreci sustancialmente el nmero de clulas
del tubrculo tanto al inicio de la tuberizacin como en la etapa de llenado, lo que afect el
rendimiento de la planta (Chen y Setter, 2003).

El empleo de indicadores fisiolgicos, como la tasa absoluta de crecimiento (TAC), tasa

relativa de crecimiento (TRC), tasa de asimilacin neta (TAN), razn de rea foliar (RAF),
ndice de rea foliar (IAF) e ndice de cosecha, han sido empleados para entender el efecto
de diversos factores biticos y abiticos sobre el cultivo de la papa (McCollum, 1978; Mora
et al., 2006), en la evaluacin de genotipos (Aguilar et al., 2006), sobre el efecto de
diferentes condiciones de humedad del suelo y determinacin de la eficiencia de fsforo
(McCollum, 1978).

Por otro lado, el cultivo hidropnico, ofrece como principal ventaja la disposicin continua
de nutrientes a la planta y se emplean diversos sustratos como: turba, fibra de coco, perlita,
mezclas fsicas de turba o fibra de coco con perlita (Struik y Wiersema, 1999; Ritter et al.,
2001).

El propsito de la presente investigacin fue determinar la influencia de cuatro niveles de

radiacin, provocados por malla de sombra, sobre la tuberizacin en plantas de papa
cultivadas en invernadero y en hidroponia, en trminos de acumulacin de biomasa y
nmero de tubrculos para su uso como semilla en campo.

MATERIALES Y MTODOS
El experimento se estableci en Chapingo, Estado de Mxico, de mayo a agosto de 2006 en
un invernadero de vidrio; las condiciones ambientales dentro del invernadero fueron:
humedad relativa media 62%, mxima 88% y mnima 36%; temperatura media diaria 21
C, mnima nocturna 10 C y mxima diurna 35 C, la cual fue tomada cada media hora
con dos registradores de datos Hanna. La radiacin incidente al interior del invernadero
vari a lo largo del da, de acuerdo con la poca del ao, a la hora del da y el grado de
nubosidad presente, registrndose una lectura mxima de hasta 2000 molesm2s1 en la
condicin de 100% de radiacin.

Se emple la variedad Gigant, liberada en Holanda en 1987, precoz (80 a 90 das), piel
blanca, ojos superficiales, pulpa crema, forma oblongaaplanada, susceptible al tizn tardo
de la papa (Phytophthora infestans Mont. De Bary). Actualmente se cultiva en Mxico y es
una de las principales variedades para consumo en fresco (Rubio et al., 2000). Los
minitubrculos utilizados fueron de 15 a 17 mm de dimetro, libres de enfermedades de
virus, hongos y bacterias, provenientes de plntulas in vitro, desarrolladas en invernadero
con certificacin para la produccin de semillatubrculo de papa.

Los tratamientos aplicados consistieron en cuatro niveles de radiacin incidente: 100, 70,
50 y 40%, proporcionados mediante el uso de mallas plsticas negras con diferente
densidad de filamentos, estos porcentajes de sombra fueron determinados con mediciones
hechas por debajo y por encima de cada una de las mallas, con un ceptmetro lineal (PAR
Sunfleck, Decagon Devices). Al nivel de 100% no se aplic sombra y se consider como
testigo. El experimento se realiz en condiciones hidropnicas en bolsa de polietileno
bicolor (negro por dentro y blanco por fuera) con 25 litros de perlita grado hortcola (1 a 4
mm de dimetro); cada bolsa se sembr con un minitubrculo a 12 cm de profundidad. La
unidad experimental consisti de 11 macetas con separacin de 50 cm entre ellas, lo que
correspondi a una densidad de 4 plantasm2 til. Se utiliz un diseo experimental de
bloques completos al azar, con cuatro repeticiones. Las plantas se condujeron a un tallo y la
solucin nutritiva empleada tuvo la siguiente concentracin de nutrimentos en mglitro1: N
160, P 80, K 250, Ca 250, Mg 75, Fe 4, Mn 0.5, Cu 0.5, Zn 0.5, B 0.5, con pH de 6.0 y
conductividad elctrica final de 2.0 dSm1. El gasto diario de la solucin nutritiva
suministrada mediante riego por goteo fue en promedio de 500 ml por planta, distribuida en
cuatro riegos (9:30, 12:30, 14:30 y 16:30 h).

Se hicieron aplicaciones preventivas con Mancozeb a razn de 2 glitro1 y Clorotalonil 1.5

mllitro1 para el control de Phytophthora infestans, as mismo, se alternaron aplicaciones
de Metamidofos, Endosulfan y Ometoato una vez por semana, para el control de mosquita
blanca (Bemisia tabaci Genn.).

Se hicieron muestreos destructivos de cuatro plantas por tratamiento (una por repeticin) a
los 30, 40, 50, 60, y 75 das despus de la emergencia, la planta se separ en sus diferentes
rganos y se contaron nmero de tubrculos mayores de 10 mm, altura de la planta (cm) y
rea foliar (cm2); esta ltima medida con un integrador LICOR, modelo LI3100. El peso
seco de estolones (g), tubrculos (g), raz (g), hojas y tallos (g), se obtuvo al secar en estufa
a 70 C durante 72 a 96 h de acuerdo al tipo de rgano.
En la quinta hoja a partir del pice, que se encontraba totalmente expandida se midi la
fotosntesis neta en cuatro ocasiones a los 40, 50, 60 y 70 DDE con un analizador de gases
de infrarrojo marca LICOR, modelo LI6250.

El anlisis de crecimiento se realiz con los datos de masa seca de tubrculo, vstago y
planta completa, los cuales fueron ajustados mediante regresin no lineal, con el

modelo logstico: donde: Y fue la variable respuesta; x la variable independiente; A la

asintota, valor de y cuando x tiende a infinito; B el parmetro relacionado con la ordenada
al origen; C el valor de x para el punto de inflexin, velocidad de crecimiento; e=
2.718281828. Posteriormente se calcul la tasa absoluta de crecimiento (TAC), que
corresponde a la primera derivada del modelo

logstico: (Rodrguez et al., 2006), y que se define como la ganancia en gramos de materia
seca por da. En este caso del vstago, tubrculos y de la planta completa.

La tasa de asimilacin neta (TAN) que representa la cantidad de biomasa acumulada por
unidad de rea foliar y unidad de tiempo (gm2d1), se calcul de acuerdo con la frmula
siguiente:

donde: TAC fue la tasa absoluta de crecimiento; af el rea foliar.

La tasa de asimilacin econmica neta (TAEN) representa la cantidad de biomasa del

rgano de inters por unidad de rea foliar y unidad de tiempo (gm2d1). Es anloga a la
TAN, slo que se toma en cuenta el peso seco de tubrculo (McCollum, 1978). El ndice de
cosecha (IC) se obtuvo al dividir la biomasa de los tubrculos entre la biomasa total
acumulada por la planta hasta el momento de la cosecha.

Se efectu la prueba de correlacin de Pearson, el anlisis de varianza correspondiente al

diseo experimental empleado y las pruebas de comparacin de medias de Tukey en cada
variable en estudio en cada muestreo. Se utiliz el programa Statistical Analysis System
(SAS) versin ocho.

RESULTADOS Y DISCUSIN
La altura de las plantas desde los 50 DDE fue significativamente mayor en los tratamientos
donde disminuy la radiacin incidente (Cuadro 1). A los 75 DDE las plantas del
tratamiento testigo sin sombra tuvieron en promedio 33 cm menos altura que plantas
sometidas a 60% de reduccin de la radiacin incidente, esto pudo deberse a que la baja
intensidad de luz provoc la elongacin del tallo por el alargamiento de las clulas,
posiblemente por mayor acumulacin de auxinas (Gardner et al., 1985), aunque tambin se
han demostrado incrementos en los niveles de giberelinas en hojas bajo sombra (Woolley y
Waering, 1972).
El rea foliar por planta fue igual en todos los tratamientos de luz (P0.05) a los 50 y 60
DDE, pero a los 75 DDE aument significativamente en plantas cultivadas bajo 40% de
radiacin con respecto a los dems tratamientos que fueron estadsticamente iguales. Los
tratamientos de 70 y 50% de radiacin presentaron rea foliar intermedia entre el testigo y
40%. El incremento del rea foliar con menor disposicin de radiacin posiblemente es
debido a que las plantas de papa en esas condiciones requieren superar las deficiencias en
fotosntesis y destinan mayor proporcin de los carbohidratos que producen hacia la
formacin de hojas (Gawronska et al., 1990).

El crecimiento de la raz tuvo fuerte influencia de la radiacin, ya que la acumulacin de

masa seca de este rgano en plantas con 100 y 70% de radiacin fue superior (P0.05) al
mostrado con 50 y 40% desde los 50 DDE (Cuadro 1). El mayor crecimiento de la raz
favoreci a la planta al explorar ms rea del sustrato y tener mayor disponibilidad de
nutrientes, lo que tambin pudo influir en el rendimiento biolgico y econmico de las
plantas.

En el Cuadro 2 se presenta la fotosntesis neta, medida en los diferentes muestreos. Las

plantas expuestas a menor radiacin tuvieron tasas fotosintticas de 30 a 50% de las que
alcanzaron las plantas expuestas a 100 y 70% de radiacin; sin embargo, slo se detectaron
diferencias significativas (P0.05) en los muestreos de los 50, 60 y 70 DDE.

Contrario a lo que indica Dwelle, (1985) la fotosntesis neta de la hoja no se increment

durante el llenado de tubrculos. Las plantas del tratamiento de 40% de radiacin
presentaron una disminucin significativa de la tasa de fotosntesis neta entre 50 a 70 DDE
con respecto al testigo.

Tambin se observa que a los 70 DDE baj la fotosntesis neta en las plantas de todos los
tratamientos, posiblemente debido a la senescencia general de las hojas.
Los valores de acumulacin de masa seca de tubrculo, vstago y total fueron linearizados
mediante el modelo logstico, los parmetros A, B y C (Cuadro 3) fueron empleados para el
clculo de los parmetros del anlisis de crecimiento, TAC, TAN y TAEN, que se discuten
a continuacin.

La Figura 1 presenta la acumulacin de biomasa y tasas absolutas de crecimiento (TAC) de

vstago, tubrculos y de la planta completa. En el caso de tubrculos la TAC se increment
gradualmente de los 40 a los 60 DDE y de manera exponencial de los 60 hasta los 75 DDE
en condiciones de 100 y 70% de radiacin, con valores de 6.98 y 10.01 gd1
respectivamente a los 75 DDE, en contraste con plantas de los tratamientos de 50 y 40%
con valores de 2.2 y 2.1 gd1, respectivamente, siendo de tres veces a cinco mayor.

La TAC del vstago se increment de los 30 a los 50 DDE disminuyendo posteriormente,

lo que indica que la planta, en este perodo, destin carbohidratos tanto a los tubrculos
como a la formacin de hojas y tallos; posteriormente disminuy la acumulacin de
asimilados en la formacin del vstago y se increment su acumulacin en tubrculos. Lo
que sugiere que las plantas en condiciones de baja luminosidad invierten mayor proporcin
de asimilados en la generacin de hojas y crecimiento del tallo en detrimento del llenado de
los tubrculos (Gawronska et al., 1990).

Sin embargo, la TAC de la planta completa indica que entre los 60 y 75 DDE la ganancia
de masa seca por da fue menor que la ganancia en tubrculos, lo que sugiere, que la mayor
acumulacin de biomasa despus de los 70 das se debera a la remobilizacin de
carbohidratos de otras estructuras de la planta (hojas, tallo) hacia los tubrculos, lo que
ocasiona la senescencia precoz del follaje (Mora et al., 2006).
Lo anterior puede confirmase al atender el comportamiento de la acumulacin de masa seca
(Figura 1) donde se tiene un increment sobresaliente a los 70 a los 75 DDE en tubrculos.
As mismo, se aprecia que el comportamiento de acumulacin de materia seca total est
determinado por la acumulacin de sta en tubrculos. Las plantas de los tratamientos de 50
y 40% de radiacin tuvieron un comportamiento similar con menor acumulacin de
biomasa durante todo el ciclo de cultivo. Lo anterior se explica al observar que hay menor
fotosntesis neta en plantas con tratamientos en menor radiacin (Cuadro 2), lo que condujo
a menor acumulacin de biomasa causado por la menor intercepcin de radiacin
(Gawronska et al., 1990).

En la Figura 2 se presenta la tasa de asimilacin neta, las plantas en 100% de radiacin

mostraron valores altos durante todo el ciclo que a menor radiacin, con la TAN superior a
los 50 a 55 DDE de 10.05 y 6.49 gm2d1 para el testigo y 70% de radiacin,
respectivamente y de 8.30 y 5.64 gm2d1 para 50 y 40%, lo que sugiere mayor eficiencia
fotosinttica por unidad de superficie foliar a mayor radiacin, en comparacin con plantas
expuestas a menor radiacin, no obstante tener una rea foliar igual o mayor (Cuadro 1). A
40% de radiacin las plantas produjeron un 55% menos de materia seca por unidad de
superficie foliar por da a los 50 DDE y un 48 al 50% menos a los 60, 70 y 75 DDE que el
testigo. Tambin se aprecia que la TAN despus de los 40 das disminuy en todos los
tratamientos debido posiblemente al autosombreo de las hojas al aumentar el follaje.

La tasa de asimilacin econmica neta fue mayor en el testigo que los tratamientos de
sombra (Figura 2), lo que indica que la planta destina mayor cantidad de asimilados al
tubrculo en condiciones de alta radiacin por unidad de rea foliar y tiempo.

Al usar este parmetro junto con la TAN se puede aseverar que en condiciones de alta
radiacin no slo se produce mayor biomasa total sino tambin hay mayor particin de
asimilados al tubrculo, por lo que la TAEN puede ser usada como un coeficiente de
particin (McCollum, 1978).

Se obtuvo mayor rendimiento en peso seco de tubrculos en la condicin de 100% de

radiacin (Cuadro 4), Similarmente el nmero de tubrculos a los 75 DDE fue mayor
(P0.05) en los tratamientos que recibieron ms radiacin con ausencia de diferencia
estadstica entre los tratamientos de 100 y 70% de radiacin en relacin al rendimiento y
nmero de tubrculos, lo que sugiere que en localidades con radiacin solar similar a la de
Chapingo, Mxico, an con 30% de sombra es posible producir minitubrculos de papa sin
disminucin significativa en el rendimiento. Es decir, las plantas sometidas a mayor
radiacin destinaron mayor cantidad y proporcin de asimilados al llenado de tubrculos
con un ndice de cosecha a los 75 das de 0.71 contra 0.51 en el tratamiento de 40% de
radiacin, donde no slo hay una reduccin en la biomasa total de la planta, sino tambin
en el ndice de cosecha (Cuadro 4), lo anterior coincide con lo mencionado por Gawronska
et al. (1990) que plantas de papa en alta intensidad de luz invierten del 60 al 74% de la
biomasa total hacia los tubrculos.
CONCLUSIONES

En las condiciones en las que se realiz el estudio se puede concluir que reducir la
radiacin solar incidente en el invernadero hasta un 30% no repercute en una disminucin
significativa de biomasa total y en la particin de asimilados al rgano de inters, lo que
ocurre si la tasa de sombra es superior del 50%.