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Factor luz:

C3: Sin embargo, la respuesta fotosinttica a la luz puede resultar modificada por las

condiciones ambientales durante el desarrollo de las plantas, en este caso por el nivel

de radiacin recibido por la planta. En este sentido, el desarrollo de plantas heliofitas

en condiciones de baja radiacin induce una respuesta fotosinttica a la luz semejante

a la descrita para plantas de esciofitas o de sombra. En esta adaptacin se encuentra

en plantas C3. y se produce tanto en la planta completa como en partes de la

planta, por ejemplo hojas del interior de la copa que reciben la sombra de las hojas

que se desarrollan en el exterior. Por el contrario, las plantas de sombra tienen menos

capacidad para adaptarse a radiaciones elevadas. Esta adaptacin a la luz conlleva cambios
anatmicos y bioqumicos en las hojas

de manera que las que se desarrollan en condiciones de baja radiacin presentan

menor espesor, mayor contenido de clorofila por unidad de peso y menor contenido

en protenas (particularmente rubisco). Estos cambios permiten una captacin eficaz

de la luz a bajos niveles de radiacin reduciendo la maquinaria de fijacin y reduccin

de CO2. Perez-H et al (2009)


C4: En suma, las plantas C4 se ven favorecidas en condiciones de alta temperatura y baja humedad
relativa, que son las predominantes en los climas tropicales y subtropicales, relativamente ridos,
de las regiones de donde son originarias. Las plantas C4 constituyen un grupo importante de
especies, por lo general adaptadas precisamente a ambientes con altas temperaturas, iluminacin
intensa y escasez de agua; las especies C4 pertenecen a unas cuantas familias de Angiospermas,
entre las que destacan las Gramneas, Amarantceas, y Quenopodiceas. Se encuentran entre
ellas las especies cultivadas de mayor productividad agrcola, como el maz (Zea mays), el sorgo
(Sorghum bicolor) o la caa de azcar (Saccharum officinarum), y algunas de las malas hierbas
agresivas, como Cynodon dactylon, Sorghum halepense, Cyperus rotundus y diversas especies de
Amaranthus. Azcon-J et al (2001)

CAM: Debido a que suelen ser plantas de ambientes desrticos y ridos sometidos a estrs hdrico
y elevada iluminacin, han diseado una estrategia fisiolgica curiosa, de forma que al contrario
que las plantas convencionales (abren los estomas de da y los cierran por la noche), stas abren
sus estomas por la noche y los cierran de da. El cierre de estomas por el da impide la prdida
excesiva de agua de estas plantas que sobreviven en ambientes ridos con limitacin de agua.
Durante la noche, la humedad relativa del ambiente es mayor, y la temperatura desciende
considerablemente, reduciendo la transpiracin y por tanto prdida de agua.

Este mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de agua. Se estipula
que una planta CAM pierde de 50 a 100 gramos de agua por cada gramo de CO2 ganado,
comparado con los 250 a 300 gramos de las plantas C4 (tropicales como: maz, caa azcar.) y los
400 a 500 gramos de las plantas C3 (ejemplo: trigo, tomate, patata, manzano). Por lo tanto las
plantas CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con poca agua, que las permiten vivir
en ambientes xricos o desrticos.

Con los estomas abiertos, estas plantas fijan CO2 durante la noche, acumulando grandes
cantidades de cidos orgnicos di y tricarboxilicos, principalmente cido mlico. Azcon-J et al
(2001)

Factor concentracin CO2:

C3: La concentracion[CO2] seguramente tendr efectos importantes sobre la fisiologa de las


plantas y la produccin de biomasa, ya que gran cantidad de estudios, mayoritariamente
realizados en regiones templadas, han demostrado que la tasa fotosinttica y el crecimiento de
plantas C3 incrementa con un aumento de la [CO2] de cultivo (Kimball, 1983). Adicionalmente, se
predice que puede ocurrir un cambio cualitativo en los patrones de precipitacin Kimball-B (1983)

C4: El carcter distintivo de las plantas C4 es la fijacin inicial de CO2 en un cido

dicarboxlico de 4 tomos de C, el cido oxalactico, en el citosol de la clula del


mesfilo, en una reaccin de carboxilacin de fosfoenolpirvico catalizada por la

enzima fosfoenolpirvico carboxilasa. Este es el inicio de las cuatro etapas que

completan el ciclo C4 en las clulas del mesfilo y del haz de la vaina. Este ciclo transporta de
forma muy efectiva CO2 desde la atmsfera hasta las

clulas de la vaina, producindose en estas una concentracin tal de CO2 que se inhibe

la fotorrespiracin. Perez-H et al (2009)

CAM: El mecanismo CAM de concentracin de CO2 se describi inicialmente en plantas

crasulceas de donde toma el nombre. Pero no est restringido a esta familia sino que

se encuentra en otras muchas, por ejemplo, cactus, euforbiaceas, pia, vainilla, etc.

Las plantas CAM presentan un proceso diario durante la noche de acumulacin de

cidos orgnicos, cido mlico fundamentalmente, que despus degradan durante el

da. Son plantas adaptadas a condiciones de aridez extrema de manera que abren los

estomas durante la noche, para minimizar la prdida de agua por transpiracin, fijando

CO2 en oscuridad (por la noche) por una reaccin de carboxilacin de PEP

(fosfoenolpirvico) catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. El resultado es la

formacin de oxalacetato y malato que se almacena en la vacuola resultando de ello

una acidificacin nocturna de la hoja El malato almacenado en la vacuola se libera durante el da,
se transporta al

cloroplasto, cuando los estomas estn cerrados. En el cloroplasto el malato es

descarboxilado por la enzima mlico NADP dependiente y el CO2 liberado se fija en el

ciclo de Calvin. El cido pirvico es convertido de nuevo en azcares y finalmente en

almidn.

En el proceso se acumulan de forma transitoria malato y almidn. Este ltimo, el

almidn, acta como precursor de fosfoenolpiruvato, el aceptor del CO2, que a

diferencia de las C4 no se regenera continuamente. . Perez-H et al (2009)


FACTOR TEMPERATURA:

C3 y C4

la temperatura afecta a todas las reacciones bioqumicas de la fotosntesis.

a concentraciones altas o saturantes de CO2, la

fotosntesis muestra una fuerte dependencia de la temperatura. En estas condiciones

hay gran disponibilidad de CO2 para la rubisco y la fotosntesis estar limitada por las

reacciones bioqumicas relacionadas con la transferencia de electrones.

Por otra parte, fotosntesis y fotorrespiracin interaccionan en respuesta a la

temperatura. en las plantas C4 el rendimiento cuntico se

mantiene constante con la temperatura mientras que en plantas C3 el rendimiento

disminuye con la temperatura. En C4 la tasa fotorrespiratoria es muy baja mientras

que en C3 un aumento de temperatura estimula la fotorrespiracin lo cual implica

mayor demanda energtica. Perez-H et al (2009)

LAs altas temperaturas, se reducen la fotosntesis neta en

plantas C3, debido al incremento en las prdidas de carbono,


que ocurre en el proceso de fotorrespiracin Wayne-H (2002)

CAM:

CURTIS-H et al (2000)
BILBIOGRAFIA

Azcon-J, Fleck- I, Arqanda-X, Gomez N, 2001, Fotosintesis, factores ambientales y cambio

Climtico, fundamentos de fisiologa vegetal McGrawHill-interamericana, p 249

-Curtis-H, Schnek-A, Massarini-A, 2000, Curtis biologa, 7 edicion, Buenos Aires, ed medica
panamericana, p.121

-Kimball-B, 1983, Carbon dioxide and agricultural yield: an assemblage and analysis of 430 prior
observations. P 779-789.

Perez-H, Carril-U, 2006, fotosntesis: Aspectos bsicos, reduca, serie fisiologa vegetal,
Uiversidad complutente de Madrid, P 41-42

- WAYNE- H. 2002. Implications of atmospheric and climatic change for crop yield and water use

Efficiency REV.CRO SCIENCE 131-140

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