Entrar

Lembrarsenha Cadastro
Entrada

HistriadoBJORL

HistriadaABORL

VersoIngls
CorpoEditorial
Ano:1993Vol.59Ed.4OutubroDezembro(1)
BuscaAvanada
Seo:ArtigosOriginais
AheadofPrint
Pginas:236a248
EdiesAnteriores

Suplementos OMECANISMOELETROBIOMECNICOATIVODACCLEA.

CadernodeDebates Cochlearbioelectricalactiveprocess.

Autor(es):JosAntonioA.deOliveira*
Consensos

Palavraschave:transduococlear,discriminaococlear,amplificaococlear,emissesacsticas,fisiologia
BancodeImagens
coclear,clulasciliadas,eletromotilidade

CongressosPassados Keywords:cochleartransduciton,cochleardiscrimination,cochlearamplification,otoacusticemissions,cochlear
physiology,haircells,electromotility
CritrioseNormas
Resumo:
SubmissoOnline Inicialmente descrita a cclea e suas estruturas internas. O mecanismo de transmisso passivo atravs das
ondas progressivas revisto. Uma descrio estrutural e fisiolgica do sistema de clulas ciliadas externas e
PedidodeSeparatas internas realizada com nfase nas diferenas entre os dois sistemas. Enfoque dado capacidade de
contraodasclulasciliadasexternaseadecodificaodamensagemsonoradasclulasciliadasinternas.Os
AssinaturaBJORL papisdainervaoaferenteeeferentedasclulasciliadasexternaseinternassoressaltados,especialmente
suas aes no processo eletrobiomecnico das clulas ciliadas externas. O papel deste processo aumentar a
Contato capacidade de amplificao coclear e tornar mais perfeita a seletividade freqncia da membrana basilar.
enfatizadopeloscanaisfnicosnaestimulaodasclulasciliadasexternaseinternas.Finalmentesodescritas
as3etapasdatransduococlear,basedafisiologiadacclea.

Abstract:
This paper describes the inner cochlear structure. The passive mechanism of progressive waves is revised A
structural and physiological description is done with emphasis in differences of outer and inner hair cells
systems,andthecapacityofcontractionoftheouterhaircellsaswellthecodificationofthesoundmessageof
inner hair cells. The importance of afferent and efferent innervation of outer and inner hair cells are stressed
specially their actions in the electrical biomechanical process of the outer hair cells. The importance of this
process is to increase the capacity of cochlear amplification. It is emphatized the outer and inner hair cells
stimulation.Finally,thethreestepsofthecochleartransduciton,aredescribe.

CCLEA(figura1)

A cclea ou caracol constitui o labirinto anterior que faz parte do ouvido interna ou labirinto. Suas
paredes so sseas, limitando trs tubos enrolados em espiral em torno de um osso chamado
columela ou modolo, ao redor do qual do duas voltas e meia. Para melhor entendermos a
anatomia e fisiologia coclear, podemos imaginar a cclea desenrolada. Sua base que mais
alargadaapresentaasduasjanelas,ovaleredonda.Ostrstuboscolearestmdisposioparalela,
esodecimaparabaixo:arampa(escala)vestibularqueselimitacomoouvidomdiopelajanela
oval a rampa (escala) mdia ou canal coclear que contm o rgo de Corti a rampa (escala)
timpnica que se limita com o ouvido mdio pela janela redonda. As duas rampas, vestibular e
timpnica, comuniquemse pelo helicotrema no pice da cclea e contm perilinfa que apresenta
composio qumica semelhante do lquido extracelular (maior concentrao de ons sdio). O
canal coclear apresenta endolinfa com composio semelhante do lquido intracelular (maior
concentraodeonspotssio).Comopodemosobservararampavestibularestseparadadocanal
coclearpelamembranavestibulardeReissnnereocanalcoclearestseparadodarampatimpnica
pela membrana basilar, onde est o rgo de Corti. Esta membrana alargase da sua base (0,04
mm) at o pice (0,4 mm), aumentando, portanto, sua massa. Sobre o rgo de Corti est a
membranatectorialcomsuabordainternafixaaomodoloesuabordaexternalivre.

TRANSMISSODAONDASONORANOOUVIDOONDASPROGRESSIVAS

Osomquetransmitidopelosistematimpanoossicularprovocavibraesdoestriboquepenetram
na perilinfa da escala vestibular, em nvel da janela oval. O movimento do estribo para dentro e
para fora determina a transmisso da vibrao pela perilinfa e esta se move em direo rampa
timpnica e canal coclear, variando a presso na janela redonda (janela de descompresso).
Durante a transmisso das vibraes pela perilinfa, ocorrem deslocamentos simultneos das
membranas do canal coclear, da membrana de Reissnner e da membrana basilar. Deste modo,
iniciase uma onde de oscilao na base da membrana basilar que vai propagarse, em direo ao
helicotrema,atumacertaextensodamesma,dependendodafreqnciasonora.Estasoscilaes
da membrana basilar, para cima e para baixo, tm amplitude em torno de 1011 mm. Como a
membrana basilar mais estreita na base junto ao estribo e vai se alargando em direo ao pice
da cclea, suas caractersticas fsicas como elasticidade, rigidez, massa se alteram ao longo da
membrana.Daamaiorvibraodamembranadiferentementeaolongodoseucomprimento.
 FIGURA1Ccleadacobaiaaberta,mostrandoasespirascoclearescomrgodeCorti.

FIGURA2Propagaodaondaviajantenamembranabasilar.

Esta onda propagada "viajante' tem um ponto de deflexo mxima na membrana basilar entre a
origemdaonda,juntoaoestribo,atondeelatermina.Estelocaldedeflexomximacorresponde
poro da membrana basilar que tem freqncia ressonante natural para a freqncia sonora
correspondente. Neste local a membrana vibra com facilidade e a energia da onda se dissipa. A
ondaterminanestelocal.Paracadafreqnciasonora,estemximoocorreemreasdiferentesda
membrana basilar. Quanto maior a freqncia, mais prximo do estribo. Quanto menor a
freqncia, mais prximo do helicotrema. Assim, um som agudo provoca uma onda que viaja por
uma distncia muito pequena na membrana basilar antes de alcanar a sua oscilao mxima e
desaparecer.Comsomdefreqnciamdiaaondaviajametadedadistnciaantesdedesaparecer.
Comsomgraveaondaviajaaolongodetodaamembranabasilaratalcanaradeflexomxima
prxima ao helicotrema. A existncia de locais de oscilaes mximas, localiza cada freqncia
sonora numa rea determinada da membrana basilar. Nestas reas as clulas sensoriais so mais
excitadas. Assim, cada freqncia provoca excitao mxima em clulas sensoriais diferentes de
reas diferentes que informam regies corticais diferentes, podendo ocorrer a discriminao da
freqnciasonora(Oliveira,1971Schmidt,1978).Estemecanismodediscriminaopassivono
sendoporissomuitoacurado(Fig.2).

ESTRUTURADOSRECEPTORESRGODECORTI

a estrutura receptora auditiva, formada da basicamente por clulas de sustentao e clulas

receptoras secundrias ciliadas (estereoclios). Estas clulas esto situadas sobre a membrana
basilaremtodaasuaextenso.NorgodeCortiexisteumamembranachamadatectorial,presa
lmina espiral ssea do modolo. Esta membrana cobre os clios das clulas ciliadas externas
entrando em ntimo contato com eles durante as vibraes da membrana basilar. Nos plos
inferiores das clulas ciliadas encontramos sinapses com neurnios que apresentam seus corpos
celulares nos gnglios espirais de Corti, localizados na cclea. Os axnios destes neurnios
constituem o nervo coclear. O fornecimento de energia para a cclea e a manuteno da
composio dos lquidos cocleares realizado pela stria vascularis, regio onde se concentram
vasossangneos(Oliveira,1973)(Figs.3,4).

UmatcnicaquemuitoutilizadaparaestudodaestruturahistolgicadorgodeCortiatcnica
depreparaesdesuperfcie,naqualorgodeCorticomoumtodoanalisadocommicroscopia
decontrastedefasesoumicroscopiaeletrnicadevarredura(Oliveira,197119741989)
 FIGURA3rgodeCortideumgato.Microscopiaptica(DeEngstrom,B.&Engstrom,H.
Audiology,11:6,1973.In.OLIVEIRA,J.A.A.AudiovestibularToxicityofDrugs.CRCPress.Boca
Raton.U.S.A.,1989).

FIGURA4EstruturadorgodeCortiTMmembranatectorialIHCclulaciliadainternaIP
pilarinternoOPpilarexternoDCDeiter'scensSTBfeixeespiraldotnelEFFfibras
eferentesRFFfibrasaferentesOSBfeixeespiralexternoOHCclulasciliadasexternas(De
EngstromH.andEngstromB.TheEar,Widex.Dinamarca,1988).

CCLEAATIVA

Os conceitos sabre a fisiologia eoclear nos ltimos 10 anos se modificaram fundamentalmente.

Vrios setores de pesquisa permitiram novos avanos como amicrofisiologia, neurohistoqumica
neuroqumica e cultura de clulas, contribuindo significativamente para os conhecimentos do
funcionamentococlear.

NorgodeCortiexistemdoissistemasdeclulasciliadas.Osistemadeclulasciliadasexternase
o sistema de clulas ciliadas internas (Brownell, 1985 1990). At recentemente os estudiosos de
anatomiaefisiologiacocleartinhamobservadodiferenasanatmicasefisiolgicasentreasclulas
ciliadas dos dois sistemas sem saber exatamente as implicaes das mesmas na fisiologia coclear
(Figs.de3a8).

FIGURA5ClulasciliadasdorgodeCortideccleanormal.Observamsetrsfileirasdeclulas
externaseumafileiradeclulasciliadasinternas.Fotomicrografiaemcontrastedefases.

Estruturadosistemadeclulasciliadasexternas

O sistema de clulas ciliadas externas apresenta 10000 a 14000 clulas no homem. Estas clulas
tm a forma cilndrica, e esto dispostas em trs fileiras ao longo das espiras cocleares. So
menores na base da cclea e maiores no pice. Esto sobre a membrana basilar do canal coclear,
possuindo uma firme ligao com esta membrana. As clulas ciliadas externas so banhadas pela
endolinfa no plo ciliar e pela perilinfa nas partes laterais. A endolinfa s banha o plo ciliar. Estas
clulassoenvolvidasparcialmentepelasclulasdesustentao,ficandoosespaosdeNuelentre
elas permitindo movimento das mesmas. No plo basal h ligao firme das clulas ciliadas
externas com as clulas suporte de Deiters que esto ancoradas sobre a membrana basilar,
permitindo que os movimentos das clulas ciliadas externas possam repercutir sobre a membrana
basilareestruturadocanalcoclear.

Em relao aos estereoclios, cada clula apresenta dezenas de clios em trs fileiras, mantendo
uma disposio padro semelhante letra W. Os esterocifios mantmse ligados entre si em cada
fileira atravs de ligamentos formando uma unidade. Os clios das trs fileiras so de alturas
diferentes, sendo os mais internos mais curtos, os mais externos mais longos e implantados na
membranatectorial.
FIGURA6ClulasciliadasexternasdorgodeCortideccleadecobaianormal.Fotomicrografia
emcontrastedefases.

FIGURA7MicroscopiaeletrnicadevarreduradergodeCortideccleadecobaianormal(De
M.Lenoir.In:Pujol.R.CochlearPhysiologyandPathophysiology:RecentdataDrugsroday,26,43,
1990.)

Cada clio mais interno de cada fileira, mais curto, est ligado ao clio mais longo da camada
seguinteatravsdeligamentodeelastinaquesaidoploapicaldocliomaiscurto.Osestereocfilos
mais longos so acoplados membrana tectorial que fica superiormente localizada no rgo de
Corti. O padro W mais aberto nas clulas ciliadas da espiral basal. Recentemente foi
demonstradaapresenadeprotenascontrteisnasclulasciliadasexternascomoacima,miosina,
tropomiosina e agentes reguladores como a calmodulina (Flock e cols., 1986). Outra estrutura que
temsidomuitoestudadaatualmenteosistemadecisternaslaminadasquesexistemnasclulas
externas e formado por vrios planos de membranas logo abaixo da membrana lateral da clula
(Brownell,1990)(Fig.9).

O sistema de cisternas laminadas um conjunto de sacos ou vesculas membranosas, achatados,

adjacentes membrana plasmtica lateral. O complexo praticamente s existe nas clulas ciliadas
externasaolongodetodoocomprimentodestasclulasentreaplacacuticulardoplosuperioreo
ncleo no plo inferior, na mesma rea das clulas expostas aos espaos de Nuel. Este sistema
pode ajudar a manter a forma da clula, devido ausncia de uma rede de citoesqueleto
desenvolvido,nasclulasciliadasexternas.Aausnciadecitoesqueletobemdefinidonestasclulas
compensadaporumapressohidrostticapositiva,mantidaprovavelmentepeloaltocontedode
glicognio destas clulas, que mantm o citoplasma hiperosmtico. O complexo de cisternas
laminadas citado pode manter a necessria integridade estrutural destas clulas, sendo a fora
elsticadestecomplexo,evidente(Brownell,1990).

Fisiologiadosistemadeclulasciliadasexternas

Do ponto de vista fisiolgico o potencial eltrico de repouso das clulas ciliadas externas de
70mV. Descobertas recentes, nesta ltima dcada tm acrescentado grandes novidades no
conhecimento do funcionamento das clulas ciliadas externas, que vieram revolucionar o
entendimentodafisiologiacoclearedaaudio.

FIGURA8OrgodeCortihumanoemmicroscopiaeletrnicadevarredura(S.E.M.):1.2.3
fileirasdeclulasciliadasexternas,IHCfileiradeclulasciliadasinternas,setascliosdasclulas
ciliadasexternasedasclulasciliadasinternas,OPpilarexternodotneldeCortiNFfibras
nervosasTCtneldeCortiSNespaodeNuelBMmembranabasilar.(DeEngstrom,H.an
Hengstrom,B.TheEarWidex,Dinamarca1988).

Foi evidenciado que estas clulas no tm capacidade de atuar como receptor coclear no
codificandoamensagemsonora.Tmcapacidadededoistiposdecontrao,rpidaelenta,sendo
efetores cocleares ativos devido eletromotilidade, ou seja, suas propriedades biomecnicas
(Brownell,1985Zennerecols.,1985).

Seriam estas clulas, devido energia mecnica liberada na contrao rpida, responsveis pelas
otoemisses acsticas. Estas so respostas de energia de audiofreqncia da cclea com origem
nasclulasciliadasexternas,quepodemsercaptadasporummicrofoneminiaturasensvel,quando
se aplicam estmulos acsticos como cliques, no canal auditivo externo. Esta energia liberada na
ccleatransmitidapelacadeiaossicularemembranadotmpanoaomeatoauditivoexterno,onde
pode ser registrada. Estas respostas so devidas a um biomecanismo ativo das clulas ciliadas
externas.Ascontraesrpidasinduzidaseletricamente,ocorremnaausnciadeATP,presenade
baixosnveisdeclcio,refutandoumpapeldasprotenascontrteis(Brownell,1985Zenner,1985).

sotoemissessoregistrveiscomlimiarnormalouperdaauditivainferiora30dB.Aintensidade
das otoemisses cresce com a intensidade da estimulao at 20 ou 30 dB, onde existe certa
linearidade da resposta. Aps este limite ocorre saturao da resposta deixando de ser linear. O
limiar de deteco das otoemisses chega a ser mais baixo que o prprio limiar subjetivo, em
aproximadamente 10 dB. Podem ser registradas tambm no meato auditivo externo, otoemisses
acsticasespontneas,ouseja,semestimulao,em40%deindivduoscomaudionormal.Estas
otoemisses so controladas pelo sistema eferente mediano cruzado que chega s clulas ciliadas
externas, alterando as contraes rpidas atravs de contraes lentas, tipo muscular (activa e
miosina),omediadorliberadosendoaacetilcolina.Oregistrodasotoemissesacsticasvemsendo
utilizado para triagem em crianas de risco de perda auditiva, sendo um mtodo objetivo, fcil,
rpido.

FIGURA9Sistemadecisternalaminadasabaixodamembranadasclulasiliadasexternas(De
Brownell,WE.Outerhaircelleletromotilityandotoacousticemissions,EarandHearing,11(2).12,
1990.

Como vimos, do ponto de vista fisiolgico, as clulas ciliadas externas teriam capacidade de
contraorpidaelenta,ouseja,propriedadeseletrobiomecnicas.Estudostmdemonstradoquea
contrao rpida no requer ATP e clcio e segue ciclo por ciclo a freqncia de estimulao at
vrias dezenas de KHz. Deste modo, o sistema de clulas ciliadas externas funcionaria como um
amplificadorcocleareseriacapazdeacuradaseletividadefrequencial.

A contrao rpida seria a base do mecanismo ativo induzido pelo deslocamento dos estereoclios,
sendo como vimos o suporte das otoemisses acsticas. O mecanismo da contrao rpida ainda
no est definido, mas parece estar relacionado funo das cisternas laminares que ficam sob a
membranaplasmticacelular.Seriaumprocessodeeletrosmose(Brownell,1990).

Os elementos do citoesqueleto das clulas ciliadas externas esto localizados na placa cuticular e
estereocliosondeexisteaactivaeoutrasprotenassimilaresenaregiosinpticaouinfranuclear.
Como j vimos, uma caracterstica destas clulas a falta de elementos esquelticos na regio
axial,entreoncleoeaplacacuticularondenoexistemcadeiaslongasdemolculasproticas.As
respostas eletromveis rpidas manifestamse nesta regio da clula, onde esto as cisternas
laminadas. A eletrosmose poderia ser um mecanismo para explicar a transduo eletromecnica,
comcapacidadedegerarforamecnicarpida,emrespostaaospotenciaismicrofnicoscocleares.

A interface lquidoslida, entre o citoplasma e as membranas do sistema de cisternas laminadas

prov um substrato adequado para eletrosmose. A eletrosmose o movimento de fludo induzido
por um campo eltrico adjacente a uma superfcie carregada eletricamente (membrana celular) e
resulta de uma migrao eletrofortica de ons prxima superfcie de sua carga. A velocidade do
fludo proporcional ao campo eltrico aplicado. O movimento do fludo e o campo eltrico na
eletrosmosesoparalelossuperfcieenoatravsdela,sendoestemovimentoparaleloaomaior
eixo da clula, determinando alteraes no seu comprimento e dimetro (contrao rpida)
(Brownell,1990).

As clulas ciliadas externas tornam a cclea um verdadeiro amplificador mecnico que permite o
aumento de at 50 dB da intensidade de um estimulo, pois provocaaumento na amplitude da
vibrao da membranabasilar, permitindo aumento da estimulao das clulas ciliadas internas,
cujos estereocilios normalmente no estariam em contato com a membrana tectorial. Como a
contrao rpida segue ciclo por ciclo a freqncia de estimulao at dezenas de KHz, ocorre
sensvel modulao na discriminao de freqncia da cclea, tendo grande implicao na
seletividade freqncia desta estrutura, o que no poderia ser explicado somente pelo mecanismo
passivo das ondas progressivas de Von Bksy (Bksy, 1960). Resumindo, as propriedades
eletrobiomecnica das clulas ciliadas externas ou o mecanismo ativo coclear tem grande
implicaonaestimulaoamplificadadasclulasciliadasinternasparaacodificaodamensagem
sonoraeacapacidadedediscriminaodefreqncias.

A contratao lenta das clulas ciliadas externas seria similar contrao muscular pois foi
demonstrada a presena de protenas contrteis como ativa e miosina nestas clulas, bem como
reservadeclcio(Zennerecols.,1985).Acontraolentadasclulasciliadasexternasinduzidapor
ATPinibidapelacitocalasinaB,bifosfatoinorgnico,trifluorperazina,istoindicandoummecanismo
mvel dependente da ativa modulado pela calmodulina que pode ativamente ajustar as
propriedadesmecnicasdasclulasciliadasexternasedamembranabasilarduranteaestimulao
auditiva.Estetipodecontraolenta,tipomuscular,possveldevidopresenadeativa,miosina,
alfaactinina, fimbrina e tropomiosina nas clulas ciliadas externas. As contraes lentas no
seguemcicloporcicloafreqnciadeestimulaosonora,istopodendoocorrerat1KHz,portanto
nopossibilitamaseletividadedefreqnciasacimade1KHz.Estascontraessomoduladaspelo
sistema eferente medial. Estas contraes controlariam a tonicidade das clulas ciliadas externas e
regulariamaspropriedadesmecnicasdamembranabasilar.

O sistema eferente medial das clulas ciliadas externas provocaria o mecanismo das contraes
lentas que modularia as contraes rpidas, tendo este sistema ativo implicaes audiolgicas
importantes como: a capacidade do indivduo de detectar um sinal no rudo afinamento da
seletividadefreqnciaproteocontrasuperestimulaoacstica,focalizaodeatenoparaum
fenmeno acstico regulao da amplificao coclear, funcionando como um amortecedor, durante
a amplificao para melhor captao do estmulo sonoro pelas clulas ciliadas internas. O sistema
eferente medial, quando estimulado pode tambm reduzir as otoemisses acsticas, regulando as
contraeslentascomatenuaodascontraesrpidas.

FIGURA10Esquemadassistemasaferenteseeferentesdasclulasciliadasexternaseinternas
comosprovveisneurotransmissoresnassinopsesACh=acetilcolina,GABAcidogama
aminobutrico,ENKencefalina,GLUglutamato,CGRPpeptdeorelacionadoaogencalcitonina.
(DePujol.DrugsofToday,26:43,1990).

Inervaodosistemadeclulasciliadasexternas(Fig.10)

Inervaoaferente

Osneurniossopouconumerosos,ramificados,constituindo5%dasfibrasdonervoauditivo.So
neurnios do Tipo 11, com fibras espirais no mielinizadas e ramificadas (Gold, 1948). Enviam aos
centros nervosos exclusivamente mensagens lentas (fibras finas), pouco seletivas (fibras
ramificadas e provavelmente no auditivas). Atualmente nenhuma resposta estimulao sonora
podeserregistradanestasfibrasaferentes.

Existe uma fibra nervosa para cada 10 ou 20 clulas ciliadas externas. No se conhece ainda o
neurotransmissor da sinapse entre a clula ciliada externa e o neurnio aferente. Estas sinapses
no respondem estimulao sonora. Como hiptese, este sistema captaria informaes sobre o
estado de contrao das clulas ciliadas externas, no conduzindo nem codificando mensagens
sonoras para o sistema nervoso central. As informaes citadas seriam importantes para regular o
tono das clulas ciliadas externas e regular as contraes rpidas destas clulas, atravs das
contraes lentas. Outra hiptese seria funcionar como sistema de alerta na presena de rudo
intenso.

Inervaoeferente

Asclulasciliadasexternaspossuemosistemaeferentemedialelateral.Osistemaeferentemedial
apresenta fibras mielinizadas com trajeto radial, cada fibra mantendo contato com 15 a 30 clulas.
Sua origem na regio medial do complexo olivar superior no ncleo ventromedial do corpo
trapezide no tronco cerebral. Este sistema contralateral (70%) e ipsilateral (30%). As sinapses
so axossomticas e o principal neurotransmissor a acetilcolina e em menor escala o CGRP
(peptdeorelacionadoaogencalcitonina).

Aestimulaodestesistemaeferentemedialelevaolimiardasrespostasdonervoacsticoreduz
asespostasintracelularesdasclulasciliadasinternasreforaomascaramentoipsilateraldiminui
o traumatismo acstico contralateral. Uma hiptese de funcionamento seria a regulao da
contrao lenta das clulas ciliadas externas, atenuando as contraes rpidas, ou seja, o
amplificador coclear, funcionando como um amortecedor do amplificados (Helmholtz, 1863). Isto
atravsdaregulaodocomprimento,tenso,rigidezdaclulasciladasexternas.

Sistemadeclulasciliadasinternas

Existem aproximadamente 3500 clulas ciliadas internas, so piriformes com estereoclios com a
formadopadroVmuitoaberto,dispondoseemumasfileirasobreamembranabasilar.Sobem
presas s clulas suportes bem envolvidas por estas, no ficando espaos livres ao seu redor e
banhadas s pela endolinfa no plo ciliar. Os clios destas clulas no alcanam a membrana
tectorialetambmestoligadosentresicomofoidescritoparaasclulasciliadasexternas.

Fisiologiadasclulasciliadasinternas

O potencial de repouso destas clulas de 40mV. So transdutores sensoriais. So os verdadeiros

receptores da mensagem sonora produzindo codificao em mensagem eltrica, que seria enviada
pelasviasnervosasaoscentrosauditivosdolobotemporal.Ascurvasdefreqnciadestasclulas
sosemelhantesasdonervoauditivo,ousejamtmseletividadeemfreqnciafina(Sellickecols.,
1982). Estas constataes foram feitas atravs de registros intracelulares das fibras aferentes
(Russelecols.,1977).
Estas clulas apresentam canais catinicos, especialmente em nvel dos estereocilios na poro
apical destes, que so abertos por ocasio da vibrao da membrana basilar, quando os clios so
inclinados ao contatar a membrana tectorial. Deste modo haveria entrada de potssio nos canais
catinicos, que provocaria a despolarizao das clulas com conseqente formao de potenciais
eltricosreceptores.

Inervaodosistemadeclulasciliadasinternas

Inervaoaferente

So neurnios ganglionares do Tipo I, constituindo 90 a 95% das fibras do nervo acstico. So

fibrasradiaissemramificaes.Existem10neurniosTipoIparacadaclulaciliadainterna,sendo
o neurotransmissor sinptico o glutamato. Este sistema aferente levaria amensagem sonora
codificada para os centros auditivos. O glutamato txico para as clulas ciliadas internas quando
acumulado, ocorrendo leses nestas clulas, este poderia constituir um dos mecanismo da
presbiacusia(Pujolecols.,1986).

Sistemaeferente

chamado de sistema eferente lateral e se origina no bulbo ao nvel da oliva superior, sendo ipsi
lateral com fibras no mielinizadas. Os neuro transmissores mais importantes so: acetilcolina,
GABA (cido gama aminobutrico), dopamina, neuropeptdeos (encefalinas, dinorfinas) e CGRP.
Nosesabeaexatafunodestesistema,talvezinibioduranteexposioarudointenso(Pujole
cols.,1986).

FISIOLOGIADACCLEAATIVA

ApsosexperimentosdeBksy,durantemuitotempoadmitiusequeamembranabasilarvibrava
passivamente com a vibrao mecnica dos lquidos cocleares, ocorrendo ento o mecanismo das
ondas viajantes, proposto pelo pesquisador, que seria por sua vez, responsvel pela discriminao
de freqncia da cclea ao nvel do receptor auditivo perifrico (as clulas ciliadas do rgo de
Corti). Entretanto, alguns pesquisadores descreveram em 1958 e 1965 a curva auditiva que
mostrava a freqncia especfica das fibras do nervo acstico o que permitia a grande seletividade
freqncia destas fibras e suas caractersticas tonotpicas (Katsuki e cols., 1958, Kiang e
cols.,1965). A curva de reposta de uma fibra do nervo acstico em funo da intensidade e da
freqncia do som, mostra uma freqncia prpria cada fibra. Ao redor desta freqncia e a
sensibilidade e a seletividade freqencial da fibra so mximas. A melhor freqncia (freqncia
caracterstica)dependedoseupontodeorigemnamembranabasilar.Acurvaneuralmuitomais
finaqueacurvaderespostamecnicadamembrana.

Estas evidncias trouxeram uma grande dvida. Como pode ocorrer discrepncia entre a tonotopia
mais grosseira, uma seletividade de freqncia imprecisa, explicada pelas ondas viajantes (curva
mecnica de Bksy) e a tonotopia especfica, apurada das fibras do nervo acstico? Esta
controvrsia foi esclarecida com algumas descobertas realizadas recentemente. Em 1978, foi
demonstrado que transdutor neurosenssorial, que codificava a mensagem sonora era apenas o
sistema de clulas ciliadas internas, sendo as clulas ciliadas externas incapazes de atuar como
receptores da mensagem sonora. Este estudo foi feito com registros intracelulares das fibras
aferentesdasclulasciliadasinternasapsestimulaoacstica(Russelecol.,1977).Em1988foi
demonstradoqueasclulasciliadasinternastmseletividadeemfreqnciafinacomoadasfibras
do nervo auditivo (Sellick e cols., 1978). Em 1982 foi demonstrado que as propriedades mecnicas
daccleasomuitomaisfinasdoqueasqueBksydescreveu(Sellickecols.,1982).Almdisso,
outros autores afirmaram que a seletividade da membrana basilar incomparvel a das fibras do
nervoacstico(Russelecols.,1977Sellickecols.,1982).

Com estas descobertas conclumos que a seletividade de freqncia da membrana basilar e das
clulas ciliadas internas so correspondentes, ou seja, muito especficas e acuradas, semelhantes
aodasfibrasnervosasauditivas.Poroutrolado,desde1969,sesabiaquehaviapequenainervao
aferente das clulas ciliadas externas e extensa inervao aferente das clulas ciliadas internas, o
que poderia explicar, em parte, a importncia das clulas ciliadas internas como os nicos
receptoresecodificadoresdamensagemsonoranacclea(Spoendlin,1969).

Adiscrepnciainicialhaviasidoelucidada,masqualseriaomecanismoquepermitiriaccleaou
membranabasilarasuaacuradaseletividadedefreqnciassonoras?

J em 1863, Hehmholtz propunha a existncia de ressoadores mecnicos especficos para cada

freqnciasonora.Gold,em1948,sugeriuumsistemadeamplificaomecnicanaccleaepreviu
aexistnciadasotoemissesproduzidasporesteamplificadormecnico.

Este sistema de amplificao mecnica realizaria ao mesmo tempo a amplificao dos sons muitos
fracos, sua anlise freqencial fina e o seu amortecimento rpido. Evans, em 1975, sugeriu a
existncia de um mecanismo eletrobiomecnico que seria um segundo filtro analisador de
freqnciasalmdopropostoporBksy.

Em1978,Kempregistrou,pelaprimeiravez,asotoemissesacsticasprevistasporGoldesugeriu
que estas emisses seriam produzidas por um mecanismo bioativo coclear. Davis, 1983, afirmou
que deveria existir um amplificador de fenmenos mecnicos na cclea propondo que seriam as
clulasciliadasexternas.

Deste modo, vrios autores propuseram a existncia de um mecanismo eletrobiomecnico na

cclea,queexplicariaaamplificaococleareaestimulaodasclulasinternasbemcomoacura
daseletividadedefreqnciadamembranabasilarsemelhanteedasfibrasdonervoacstico.

Finalmente por volta de 1985, vrios autores conseguiram provocar contrao das clulas ciliadas
externas isoladas em meio de cultura, aplicando no meio estmulos eltricos e qumicos (Ashmore,
1987Brownell,1984Zennerecols.,1985)(Figs.11,12,13,14).

Deste modo estava demonstrada a presena e funcionamento do amplificador coclear previsto por
vrios autores. Seria o sistema de clulas ciliadas externas, com sua capacidade mecnica de
contrao. Estas clulas, atravs deste mecanismo eletrobiomecnico especialmente as contraes
rpidas, j explicadas anteriormente, provocariam amplificao e acurada anlise freqencial dos
sons. Esta amplificao podendo chegar a 50 dB HL, o que implicaria numa grande amplificao da
vibrao da membrana basilar, o que provocaria maior sensibilidade das clulas ciliadas internas
queassimpoderiamterseusestereocliosestimulados,alcanandoassuasextremidadesapicais,a
membranatectorial.

Por este mecanismo, um pequeno nmero de clulas ciliadas externas seriam estimuladas pela
freqnciaespecficadeumsom,permitindoumaacuradadiscriminaodefreqncias.

Resumindo, as clulas ciliadas externas constituiriam o amplificador coclear, sendo importantes no

mecanismo de amplificao do estmulo para determinar o funcionamento das clulas internas, que
seriam as unidades receptoras e codificadoras cocleares e teriam papel importante na seletividade
freqencialdacclea(Fig.15).

Aps a descoberta deste amplificador biomecnico ativo podemos entender as diferenas

fisiolgicasdaccleaativacomaccleapassivadeBksyetambmasdiferenasmorfolgicasj
apresentadas entre os sistemas de clulas ciliadas externas e internas do rgo de Corti, que
explicamasgrandesdiferenasfisiolgicasdestesdoissistemas.

Etapasdafisiologiadaccleaativa

PRIMEIRAETAPATRANSDUAOMECANOELTRICANASCLULASCILIADASEXTERNAS

Potencialderepousoendococlear

a diferena de potencial existente entre a endolinfa e a perilinfa e de valor de +80mV, com

positividade na parte interna do canal coclear e negatividade na rampa vestibular. Acreditase que
estepotencialsejageradopeladifusodepotssiodaestriavascularparaocanalcoclear.

Papeldopotencialendococlear

A endolinfa banha os extremos superiores das clulas ciliadas. Como as clulas ciliadas tm
potnciademembrananegativo(40a70mV),emrelaoperilinfahaverumpotencialde110
a 150mV em relao endolinfa, na superfcie superior junto aos clios. Este elevado potencial
eltrico torna a sensibilidade das clulas ciliadas muito grande, capaz de despolarizar sua
membranacompequenosdeslocamentosciliares.

Estimulaodasclulasciliadasexternas

Asreaesmolecularesqueparticipamnatransduomecanoeltricadasclulasciliadassensoriais
estoaindamalconhecidas.Nosltimosanosapareceramtcnicasdeisolamentoemanutenodas
clulas ciliadas em meio de cultura in vitro. Com esta tcnica possvel pesquisar o
comportamento, mecnico, eltrico e bioqumico das clulas ciliadas em diferentes condies de
estimulao, podendo, assim, serem esclarecidas as bases do mecanismo de transduo
mecanossensorial(Dulonecols.,1990).

FIGURA11ClulaciliadaexternaisoladadorgodeCortidecobaia,emmeiodecultura.

FIGURA12Equipamentoparaestudoeregistrodaestruturaecontraesdasclulasciliadas
externasemmeiodecultura(microscpioinvertido,cmaradevdeo,monitordeTV,vdeo)

FIGURA13Clulaciliadaexternaemrepousa(A)econtrada(B).

FIGURA14Clulaciliadaexternaisoladaemestgiodedeteriorao.Notaseabaulamento
prximoaoncleonoploinferior.
As clulas ciliadas tm um plo apical na placa cuticular onde existem os estereoclios e um plo
basal onde esto as sinapses nervosas. O conjunto de clios est em contato com a endolinfa rica
em K + (150mM) e pobre em sdio (1mM). O corpo celular das clulas ciliadas, especialmente
externas, est em contato com a perilinfa que apresenta concentrao alta em Na + (170MM) e
pobre em K+ (5mM). Como entre a endolinfa e o meio intracelular existe um potencial de 70mV
aproximadamente,ocorrerumadiferenadepotencialdaordemde150mVatravsdamembrana
doscliosealminacuticular.

Os estereoclios em nmero de algumas centenas e cilndricos constituem os receptores das

vibraes mecnicas. A deflexo dos clios em direo ao corpsculo basal produz uma
despolarizaoexcitatriadaclulanosentidoinversoumapolarizaoinibitria.

Os potenciais receptores celulares que sero formados podem ser registrados por um eletrodo
intracelular in vivo ou in vitro. A resposta eltrica da clula ciliada funo da freqncia e da
intensidadedaestimulao.

FIGURA15Envelopedavibraodamembranabasilarparaonsomde10KHz.Prximodolimiar
ocomponenterelacionadoaomecanismoativoCCE,desviadoemdireoaopice,provocaum
ganhodecercade50dBnolimiareumafiltraomuitoseletiva.Quandoomecanismoativoest
ausente,somenteacurvapassivapersiste.(DeDavis,1983.In:PujolR.:CochlearPhysiologyand
Pathophysiology:RecentDataDrugsofToday,26:43,1990).

Os estereoclios so extenses da membrana e so rgidos devido uma rede de filamentos de

actina,fimbrina,alfaactina,tropomiosina.Temdimetrode500a900mmnapartesuperiora100
mmnapartebasal.Sointerligadosporfilamentosqueunemoscliosdecadafileiraentresiecom
os clios das outras fileiras. Os primeiros so os ligamentos transversais e os segundos os
ligamentos apicais, mais finos que ligam o pice dos clios mais curtos a regio subapical do clio
maislongoadjacente.Esteconjuntorelativamentergidosedeslocaemconjuntoduranteavibrao
sonora e os filamentos de conexo na extremidade dos clios poderiam estar relacionados a
abertura e fechamento dos canais fnicos de transduo (Dulon e cols., 1990). Embora no exista
provabioqumicaacreditasequeoscanaisdetransduoestariamaonveldosclios.

O nmero de canais fnicos ao nvel dos clios seria pequeno havendo sugesto de um nico canal
por estereoclio e estaria localizado no plo apical do clio. Os ligamentos interciliares estariam
diretamenterelacionadosaoscanaisfnicosdetransduoprovocandosuaaberturaefechamento.
Seriam os elementos mecnicos que provocariam a abertura dos canais (Hudspeth, 1989). Outros
autoresachamqueoscanaisdetransduoestariamnasregiesbasaisdosestereoclios(Ohmori,
1988). Outra teoria relata que o movimento do tufo ciliar produziria um estiramento da membrana
dos clios. Este estiramento poderia ser a origem da abertura de um canal ativado por estiramento
(Sachs, 1988). De qualquer modo as clulas ciliadas externas possuem canais de potssio que
seriam abertos pela inclinao dos clios durante a estimulao acstica, ocorrendo pelos canais
catinicos entrada de potssio e despolarizao celular. O fechamento dos canais estaria
relacionadasaosonsclcioquepoderiamentrarnaclulaporcanaisdeclcio.

Poderamosdescreveroprocessodetransduodoseguintemodo.Osomdeterminariaaoscilao
da membrana basilar alternadamente em direo a rampa superior e inferior da cclea. A
membrana tectorial vai se deslocar com padro diferente da membrana basilar. Estes
deslocamentosdamembranatectorialebasilardeterminarooaparecimentodeforastangenciais
sobre os clios das clulas ciliadas externas provocando inclinao dos mesmos, pois estes clios
estoemcontatocommembranatectorial.

Estainclinaodoscliosdeterminaaaberturadoscanaisdepotssiocomconseqenteentradade
potssio na clula (Fig. 16). Esta despolarizao determina o aparecimento de fenmenos eltricos
nasclulasciliadas,quepodemosregistrarcomeletrodosimplantadosnasproximidadesdacclea,
soospotenciaisreceptoresmicrofnicosepotencialdesomaococleares.

Como vimos, a vibrao sonora da membrana basilar provoca uma voltagem alternante da mesma
freqncia, que se superpe ao potencial de repouso endococlear. Esta voltagem alternante
despolarizao, hiperpolarizao constitui os potenciais microfnicos cocleares. Estes potenciais
comportamsecomomicrofones,reproduzindoasflutuaesdepressosonora.Suascaractersticas
so:ausnciadeperodorefratrio,ausnciadelatncia,ausnciadefadigaelimiarelevado.Outro
potencial coclear que aparece durante a transduo o potencial de somao que um potencial
receptor.

SEGUNDAETAPATRANSDUOELETROMECNICANASCLULASCILIADASEXTERNAS

Aps a formao dos potencias nas clulas ciliadas externas elas se contraem em fase cote a
freqncia do som, que provocou o estmulo (contraes rpidas). Como o acoplamento da
membrana tectorial com a membrana basilar mantido pelas prprias clulas ciliadas externas,
ocorre uma amplificao da vibrao, numa zona limitada da membrana basilar com mxima
efetividade. Neste ponto que podemos observar o mecanismo ativo coclear devido capacidade
de contrao das clulas ciliadas externas. Deste modo, os potenciais receptores ocorrem quando
os clios so inclinados, resultando da modulao de uma corrente estvel pela estria vascular que
mantm a concentrao de potssio. A modulao mecanoeltrica mediada, ento, pelo
estereoclio que provoca o aparecimento dos potenciais eltricos e que elegem mudanas de
comprimento eletricamente evocadas das clulas ciliadas externas em freqncia acsticas
determinadas. Assim as clulas ciliadas externas tm um mecanismo de transduo bidirecional.
Convertem energia eltrica acstica (mecnica) em energia neural (eltrica) sendo esta a
transduo mecanoeltrica. Estas clulas possuem tambm capacidade efetora, pois sinais
eletrofisiolgicos (potenciais eltricos) aplicados s clulas so traduzidos em gerao de foras
mecnicas e alteraes no comprimento das clulas. Esta a transduo eletromecnica. A
conversodeenergiaemambasasdirees(transduobidirecional)parecesernicanaaudioe
determinaqueoouvidopossaproduzirsons.

Suporte para relao entre amotilidade da clula ciliada externa e os potenciais receptores
COCLEARES seria o fato que, as otoemisses acsticas, que so devido a esta motilidade rpida
continuamapsamorte,portantotempo,quantoopotencialendococleareosmicrofonescocleares
possamseraindaregistrados.

TERCEIRAETAPATRANSDUOMECANOELTRICANASCLULASCILIADASINTERNAS

Estas contraes localizadas das clulas ciliadas externas, amplificando as vibraes da membrana
basilar e tectorial, permitem a estimulao dos clios mais longos das clulas ciliadas internas que
normalmente no alcanam e no esto acoplados membrana tectorial (Pujol, 1989). A
amplificaodeumarealimitadadamembranabasilarestimulapoucasclulasciliadasinternas.

FIGURA16Esteroclioemrepouso(esquerdo)eemestadodeexcitao(direito).(DePujol,R.:
CochlearPhysiologyanilPathophysiology:RecentData.DrugsofToday,26:43,1990).

s clulas internas com a inclinao dos clios so estimuladas. Os canais de K+ so abertos e a

entrada destes ons provoca despolarizao celular de modo semelhante ao das clulas ciliadas
externas. Quando isto ocorre, na regio sinptica h liberao do neurotransmissor e o sistema de
enervao aferente leva a mensagem sonora codificada pela clula ciliada interna, na forma de
impulsoseltricos(potenciaisdeao)sreasauditivascentrais.

Devemos ressaltar mais uma vez o papel das clulas ciliadas externas, com suas propriedades
contrteis (mecanismo bioativo) possibilitando por amplificao das vibraes intracocleares
estimulao das clulas ciliadas internas. Por outro lado, pela capacidade de estimular poucas
clulasciliadasinternasoumesmouma,conformeafreqnciadosom,nacclea,duasfreqncias
muitoprximasexcitamdemododiferenteduasclulasinternasvizinhaseconseqentementeestas
clulas enviam mensagens discretamente diferentes ao sistema nervoso central. Esta seria a base
paraaacuradadiscriminaodefreqncia(Pujol,1989).

Como bem afirma Aran, as descobertas recente mostram um caminho novo para nossa
compreenso sobre os problemas de audio. Assim os distrbios de discriminao podem estar
relacionadosaalteraesnofuncionamentodoanalisadorcoclear.Osnovosconhecimentospodero
contribuir nas geraes de prteses acsticas futuras ou de prteses da orelha interna, como os
implantes cocleares. Tambm estes progressos no conhecimento da fisiologia coclear podero no
futuroajudarnaprevenodeproblemasauditivosdeorigemperifrica.

RESUMO

Resumindo,poderamosdividirafisiologiacoclearemtrsetapasfundamentais.

PRIMEIRAETAPATRANSDUOMECANOELTRICANASCLULASCILIADASEXTERNAS

As vibraes mecnicas da membrana basilar e rgo de Corti provocadas pelas vibraes da

perilinfa, determinariam deslocamento dos estereoclios das clulas ciliadas externas acoplados
membrana tectorial. Neste mecanismo de vibrao h uma seletividade de freqncias imprecisa
caracterizadapormecanismospassivosligadosspropriedadesfsicasdamembranabasilar.

Quantomaiorafreqnciadosomestimulanteomximoderessonnciasedeslocaparaabaseda
membrana prxima ao estribo. Os estereocilios deslocandose cora as vibraes so estimulados
abrindo os canais depotssio. Estes ons penetram nas clulas ciliadas externas provocando o
aparecimentodepotenciaiseltricosreceptorescornoospotenciaismicrofnicoscocleares(Figs.17
e18).

SEGUNDAETAPATRANSDUOELETROMECNICA(ATIVAS)NASCLULASCILIADASEXTERNAS

Os potenciais eltricos formados provocariam contraes mecnicas rpidas das clulas ciliadas
externas. Estas contraes constituem a base da eletromotilidade e ocorrem em fase com a
freqncia sonora estimulante. Estas contraes determinariam uma amplificao da vibrao da
membrana basilar numa rea restrita do rgo de Corti, devido ao acoplamento que as clulas
ciliadasexternasrealizamentreamembranabasilareamembranatectorial.Ascontraesrpidas
poderiam ocorrer por um mecanismo de eletrosmose que depende da presena do sistema de
cisternas laminadas nas clulas ciliadas externas. Este mecanismo constitui a base de
funcionamentodoamplificadorcoclearativo(Fig.19).

TERCEIRAETAPATRANSDUOELETROMECNICANASCLULASCILIADASINTERNAS

A amplificao das vibraes da membrana basilar pelo mecanismo ativo das clulas ciliadas
externas provocaria o contato dos clios mais longos das clulas ciliadas internas com a membrana
tectorialcomconseqenteinclinaodosmesmos.Istonasclulasdeumareadelimitadapequena
onde liberada a energia pelo mecanismo ativo. Nesta rea, um pequeno nmero de clulas
ciliadas internas estimulado com mxima intensidade. A inclinao e estimulao dos clios
determinariaadespolarizaodasclulasciliadasinternas,comformaodepotenciaisreceptores
pela entrada de potssio pelos canais inicos dos clios. Em seguida h liberao dos
neurotansmissoreseaformaodeumamensagemsonoracodificadaemimpulsoseltricos,que
transmitida ao sistema nervoso central pelo nervo acstico. A base da acurada discriminao de
freqncias a exitao seletiva de clulas ciliadas internas muito prximas, que pelas suas
enervaesprpriasenviaromensagenscompequenasdiferenasaosistemanervosocentral(Fig.
20),
 FIGURA17OrgodeCortiemrepouso.AClulaciliadaextenuaBClulaciliadainterna.(De
PujoAR.:CochlearPhysiologyandPathophysiology.RecentData.DrugsofToday,26:43,1990).

FIGURA18PrimeiraEtapaExcitaoetransduomecanoeltricanasclulasciliadasexternas.
(DePujo/,R.:CochelearPhysiologyandPathophysiology:RecentData.DrugsofToday,26:43,
1990).

FIGURA19SegundaetapaContraoetransduoeletromecnicadasclulasciliadasexternas.
(DePujo4R.:CochlearPhysiologyandPathophysiology:RecentDataDrugsofToday,26:43,1990).

FIGURA20TerceiraetapaExcitaoetransduomecanoeltricanasclulasciliadasinternas.
(DePujo4R.:CochlearPhysiologyandPathophysiology:RecentDataDrugsofToday,26:43,1990).

REFERNCIASBIBLIOGRFICAS

ARAN,J.M.:L'amplificateurcochlaire.Medicinesciences,6:740,1990.
ASHMORE, J.F.: A fast motile response in guineapig outer hair cells. The celular basis of the
cochlearamplifier.J.Physiol.(London),388:323,1987.
BKSY,VONH,:ExperimentsinHearing.NewYork,MeGramHif,1960.
BROWNELL, W.E.: Microscopic observation of cochlear hair cell motility. Scann Electr. Microsc, III,
1401,1984.
BROWNELL, W.E.: Outer hair cell electromotility and otoacoustic emissions, Ear and Hearing, 11(2):
82,1990.
BROWNELL, W.E.: Outer hair cell electromotility and otoacustic emissions. Ear and Hearing,
11(2):12,1990.
BROWNELL, W.E. BADER, C.R BERTRAND,D. RIBAUPIERRE, Y.: Evoked mechanical responses of
isolatedcochlearouterhaircells.Science,227194,1985.
DAVIS,H.:Anactiveprocessincochlearmechanics.Hear.Res.,9:79,1983.
DULON,D.&ARAN,J.M.:Aspectscellulairesetmolculairesdelatransductionmcanoeltriquedan
foreilleinterne.MedicineSciences,6:744,1990.
EVANS, E.F.: Normal and abnormal functioning of the cochlear nerve. In: BENCH, RJ., PYE, A. PYE,
S.D.:SoundReceptioninMammals.Londres,AcademicPress,1975p.133.
FLOCK, A., FLOCK, B. ULFENDAHL.: Mechanisms of movement in outer hair cells and a possible
structurebasis.Arch.Otorhinol,243:83,1986.
GOLD,T.:Thephysicalbasisoftheactionofthecochlea.Proc.Soc.LondonB,1948p.135.
HELMHOLTZ, H.L.F.: Die lehre von den tonempfindungen als physiologische grund lage fun die,
TheoricderMusik.1ed,viewegverlagBrunswick,Allemagne,1863.
HUDSPETH,A.J.:Howtheear'sworks.Nature,341:397,1989.
KATSUKI,Y.SUMI,T.UCHIYAMA,H.WATANABE,I.:Electricresponsesofauditoryneuronsincatto
soundstimulation.JNeurophysiol.,21:569,1958.
KEMP,D.T.:StimulatedacousticemissionsfromthehumanauditorySystem.JAcoust.Soc.Am.64:
1386,1978
MANO, N.Y.S. WATANABE, T. THOMAS, E.F. CLARK, L.C.: Discharge patterns of single fibers in the
cat'sauditorynerve.ResearchMonograph.Cambridge:MitPress,1965p.35.
OHMORI, H.: Mechanical stimulation and Fura2 fluorescence in the hair bundle of dissociated hair
cellsofthechick.J.Physiol(London),399:155,1988.
OLIVEIRA,J.A.A.:Anatomofisiologiaanimalcomparada.RibeiroPreto.EditoraUniversitria,1971.
OLIVEIRA,J.A.A.:Estudodaslesescoclearespelatcnicadepreparaesdesuperfcienacobaia.
Rev.Bras.Otorrinol.,37:1,1971.
OLIVEIRA,J.A.A.:Citoarquiteturacoclear.Rev.Bras.Otorrinol.,39:12,1973.
PUJOL,R.:Anatomieetphysiologiedelacochle.Archiv.Internat.Physiol.Bioch.,97(4):51,1989.
PUJOL, R. &LENOIR, M.: The four types of synapses in the organ of Corti. In: ALTSCHCTLER, R.A.
BOBBIN, R.P. HOFFMAN, D.W. Neurobiology of Hearing. The Cochlea. Raven Press. New York, 1986
p.161.
RUSSEL,I.J.&SELLICK,P.M.:Tuningpropertiesofcochlearhaircells.Nature,267:858,1977.
SACHS, F.: Mechanical transduction in biological systems. CRC Critical Review in Biomedical
Enginneering, 16: 141, 1988. SCHMIDT, R.F.: Fundaments of Sensory Physiology. Berlin, Spring
Verlag,1978.
SELLICK, P.M. PATUZZI, R. JOHNSTONE, B.M.: Measurement of basilar membrane motion in
guineapigusingMossbauerTechnique.J.Acoust.Soc.Am.72:131,1982.
SELLICK, P.M. & RUSSEL, LJ.: Intracellular studies of cochlear hair cells: filling the gap between
basilar membrane membrane mechanics and neural excitation. In NAUTON, R.F. FERNANDEZ, A.C.
EvokedElectricalActivityintheAuditoryNervousSystem,NewYork,AcademicPress,1978p.113.
SPOENDLIN,M.:InnervationpatternsintheorganofCortiofthecat.ActaOtotaryngol.(Stockh),67:
239,1969.
ZENNER, H.P. ZIMMERMANN, U. SCHIMITT, V.: Resersible contraction of isolated mammalian
cochlearhaircells.Hear.Res.,18:127,1985.

* Professor Titular, Chefe do Departamento de Oftalmologia e Otorrinolaringologia da Faculdade de

MedicinadeRibeiroPretoUSP.

Endereo: Faculdade de Medicina de Ribeiro Preto USP. Departamento de Oftalmologia e

OtorrinolaringologiaAv.Bandeirantes,390014049900RibeiroPreto/SP.
 Imprimir:

BJORL

Voltar Topo

Allrightsreserved1933/2016AssociaoBrasileiradeOtorrinolaringologiaeCirurgiaCrvicoFacial