DESARROLLO DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR

Las clulas cardiacas progenitoras migran por la lnea primitiva al interior de la capa
esplcnica del mesodermo de la placa lateral, donde forman un grupo de clulas
parecido a una herradura, llamado campo cardiognico primario, en posicin
craneal con los pliegues neurales. Estas clulas forman las aurculas, el ventrculo
izquierdo y parte del derecho.
El resto del ventrculo derecho y el tracto de salida (cono cardiaco y tronco arterial)
se originan en el campo cardiognico secundario, que aporta clulas para formar
las aurculas en el extremo caudal del corazn.
CORAZN
Formacin del tubo cardiaco
Una vez que las clulas establecen el campo cardiognico primario, son inducidas
por el endodermo farngeo subyacente para formar mioblastos cardiacos e islotes
sanguneos que darn origen a los hematocitos y vasos sanguneos mediante el
proceso de vasculognesis. Con el tiempo los islotes se unen para producir un tubo
en forma de herradura recubierto de endotelio y rodeado de mioblastos. Estos
islotes dan origen a un par de vasos longitudinales: las aortas dorsales.
Conforme el embrin crece y se inclina hacia la parte cefalocaudal, tambin se
pliega en forma lateral. Por ello, las regiones caudales del par de primordios
cardiacos se fusionan, excepto en los extremos ms caudales. Al mismo tiempo, la
parte curva en forma de herradura se expande para formar el futuro tracto de salida
y las regiones ventriculares.
As, el corazn se convierte en un tubo en expansin continua que consta de un
revestimiento endotelial interno y de una capa miocrdica externa.
Dilataciones del tubo cardiaco primitivo
Recibe drenaje venoso en su polo caudal y empieza a bombear sangre por el primer
arco artico hacia la aorta dorsal en su polo craneal.
Formacin del asa cardaca
El tubo cardiaco sigue alargndose a medida que se incorporan al extremo craneal
las clulas provenientes del campo cardiognico secundario. Al irse alargando el
tracto de salida el tubo cardiaco empieza a curvarse en el da 23. La parte ceflica
del tubo lo hace en sentido ventral, caudal y hacia la derecha; la parte auricular
cambia de direccin hacia la regin dorsocraneal y hacia la izquierda. sta
curvatura, que puede deberse a cambios en la forma de las clulas, crea el asa
cardiaca. sta queda terminada el da 28.
Una vez concluida la formacin del asa, el tubo cardaco de paredes lisas empieza
a producir trabculas primitivas en dos reas bien definidas, proximales y distales
respecto al agujero interventricular primario, dando origen al ventrculo izquierdo
primitivo y al ventrculo derecho primitivo.
Tabique auricular
Al final de la cuarta semana de desarrollo, una cresta en forma de hoz crece desde
el techo de la aurcula comn y entra en la luz. Es la primera parte del septum
primum. Las dos puntas del tabique se extienden hacia las almohadillas
endocrdicas del conducto auriculoventricular. La abertura entre el borde inferior del
septum primum y las almohadillas es el ostium primum.
Conforme prosigue el desarrollo, las extensiones de las almohadillas endocrdicas
superior e inferior crecen a lo largo del borde del septum primum, cerrando el ostium
primu. Antes de que el cierre se complete, la muerte celular produce perforaciones
en la parte superior del septum primum, originando el ostium secundum, que
garantiza el flujo libre de sangre de la aurcula primitiva derecha a la izquierda.
Aparece un nuevo pliegue en forma de hoz: el septum secundum, el cual nunca
forma un tabique completo dentro de la cavidad auricular. Su punta anterior se
extiende hacia abajo hasta el tabique situado en el conducto auriculoventricular. Al
fusionarse la vlvula venosa izquierda y el tabique espurio con el lado derecho del
septum secundum, el borde cncavo libre de este ltimo empieza a superponerse
al ostium secundum.
Se da el nombre de agujero oval (foramen ovale) a la abertura dejada por el septum
secundum.
Tabique auriculoventricular
Al final de la cuarta semana de desarrollo aparecen cuatro almohadillas
endocrdicas auriculoventriculares: una a cada lado ms una en los mrgenes
anterior y posterior del conducto auriculoventricular.
Adems de las almohadillas auriculoventricualres endocrdicas anterior y posterior,
dos almohadillas auriculoventriculares laterales aparecen en los mrgenes derecho
e izquierdo del conducto. Entre tanto, las almohadillas anterior y posterior se
proyectan ms adentro de la luz y se fusionan, El resultado es una divisin completa
del conducto en orificios ventriculares derecho e izquierdo al final de la quinta
semana.
Una vez fusionadas las almohadillas endocrdicas auriculoventriculares, a cada
orificio lo rodean proliferaciones locales del tejido mesenquimatoso procedentes de
las almohadillas endocrdicas. Cuando el torrente sanguneo perfora y adelgaza el
tejido en la superficie ventricular de las proliferaciones, el tejido mesenquimatoso se
vuelve fibroso creando las vlvulas auriculoventriculares que quedan adheridas a la
pared ventricular mediante cuerdas musculares.
Tabique interventricular
Las paredes medias de los ventrculos en expansin se yuxtaponen y se fusionan
paulatinamente, para dar origen al tabique interventricular muscular. El agujero
interventricular, situado arriba de la porcin muscular del tabique interventricular, se
contrae al completarse el tabique del cono.
Al proseguir el desarrollo, el crecimiento del tejido procedente de la almohadilla
endocrdica anterior, cierra el agujero. Este tejido se fusiona con las partes
contiguas del tabique del cono. El cierre completo del agujero interventricular
constituye la porcin membranosa del tabique interventricular.
Tabique aortopulmonar
Durante la quinta semana del desarrollo, aparecen pares de crestas o rebordes en
el tronco arterial. Estas crestas o almohadillas (rebordes) troncales, se ubican en la
pared superior derecha y en la pared inferior izquierda.
El reborde derecho crece distalmente y hacia la izquierda; el reborde izquierdo lo
hace distalmente y hacia la derecha. Por tanto, mientras se extienden hacia el saco
artico, los rebordes se enrollan entre s prefigurando la forma en espiral del futuro
tabique. Una vez se ha concluido la fusin, las crestas forman el tabique
aorticopulmonar que divide el tronco en un canal artico y en un canal pulmonar.
Cuando aparecen los rebordes troncales, aparecen los rebordes del cono arterial.
Los rebordes del cono crecen uno hacia otro y distalmente para unirse con el tabique
troncal. Luego de fusionarse ambos rebordes, el tabique divide el cono en una
porcin anterolateral (tracto de salida del ventrculo derecho) y en una porcin
posteromedial (tracto de salida del ventrculo izquierdo).
Sistema de conduccin del corazn
El seno venoso asume la funcin de centro cardiorregulador natural; al incorporarse
ste a la auricula derecha el tejido del centro se halla cerca de la abertura de la vena
cava superior. As se forma el nodo sinoauricular.
El nodo auriculoventricular y haz auriculoventricular (haz de His) provienen de dos
fuentes: Las clulas miocrdicas en la pared izquierda del seno venoso y Las clulas
miocrdicas provenientes del conducto auriculoventricular.
Arterias coronarias
Las arterias coronarias se originan en el epicardio. Algunas clulas del epicardio
pasan por una transicin de epiteliales a mesenquimatosas contribuyen a la
produccin de miocitos endoteliales y lisos de las arterias coronarias. Tambin las
clulas de la cresta neural contribuyen a la produccin de miocitos lisos a lo largo
de los segmentos proximales de estas arterias.
La conexin tiene lugar cuando las clulas endoteliales procedentes de las arterias
entran en la aorta haciendo que las arterias coronarias la invadan.
ARTERIAS
El desarrollo de los vasos sanguneos tiene lugar por medio de dos mecanismos:
Vasculogenesis en la que los vasos se forman por coalescencia de los angioblastos
y Angiognesis mediante la que se originan de otros vasos ya existentes.
Arcos articos: Cuando los arcos farngeos se forman durante la cuarta y quinta
semana del desarrollo, reciben su propio nervio y arterias craneales. Estas arterias,
los arcos articos, se originan en el saco artico que es la parte ms distal del tronco
arterial. Los arcos articos estn inmersos en el mesnquima de los arcos farngeos
y terminan en las aortas dorsales izquierda y derecha.
El saco artico aporta una rama a cada arco nuevo mientras se desarrolla, dando
origen a un total de cinco pares de arterias:
El primer arco artico: Forma las arterias maxilares
El segundo arco artico: Forma las arterias hioideas y arterias estapedias
El tercer arco artico: Forma la arteria cartida comn y la primera parte de la arteria
cartida interna.
El cuarto arco artico: Persiste de ambos lados, pero su destino final es distinto en
los lados derecho e izquierdo. Forma el arco de la aorta desde la cartida comn
izquierda hasta las arterias subclavias izquierdas del lado izquierdo y forma la arteria
subclavia derecha (porcin prxima) del lado derecho.
El sexto arco artico: Produce una rama importante que crece hacia la yema
pulmonar en desarrollo. El lado izquierdo forma la arteria pulmonar izquierda y
conducto arterial y el lado derecho forma la arteria pulmonar derecha.
Arterias vitelinas y umbilicales
Arterias vitelinas: Inicialmente varios pares de vasos que irrigan el saco vitelino, van
fusionndose de manera gradual y forman las arterias del mesenterio dorsal del
intestino. En el adulto estn representadas por la arteria celiaca y las arterias
mesentricas superiores.
Arterias umbilicales: Inicialmente pares de ramas ventrales de la aorta dorsal, se
dirigen a la placenta en estrecho contacto con el alantoides. Las arterias
mesentricas inferiores tienen su origen en las arterias umbilicales. Despus del
nacimiento, las porciones proximales de las arterias umbilicales persisten como
arterias iliaca interna y vesical superior; las porciones distales se obliteran para
constituir los ligamentos umbilicales medios.
Las arterias mesentrica superior, inferior y la arteria celiaca abastecen los
derivados del intestino anterior, medio y posterior.
VENAS
En la quinta semana del desarrollo se distinguen tres pares de venas principales:
venas vitelinas, venas umbilicales y venas cardinales.
Venas vitelinas: Antes de entrar en el seno venoso, estas venas forman un plexo
alrededor del duodeno cruzando el tabique transverso. Al reducirse el asta del seno
izquierdo, la sangre proveniente del lado izquierdo del hgado se recanaliza a la
derecha, lo cual engrosa la vena vitelina derecha. A la postre, ese conducto forma
la porcin hepatocardiaca de la vena cava inferior.
La red anastomosoda alrededor del duodeno se convierte en un solo vaso individual:
la vena porta. La vena mesentrica superior, que drena el asa intestinal primaria, se
origina en la vena vitelina derecha. La porcin distal de la vena vitelina izquierda
tambin desaparece.
Venas umbilicales: En un principio las venas umbilicales pasan por ambos lados
del hgado, pero algunas se conectan a los sinusoides hepticos, Desaparecen la
parte proximal de las venas umbilicales y el resto de la del lado derecho, de modo
que la vena izquierda es la nica que transporta sangre de la placenta al hgado.
Despus del nacimiento se obliteran la vena umbilical izquierda y el conducto
venoso, formando as el ligamento redondo del hgado.
Venas cardinales: Al inicio las venas cardinales constituyen el principal sistema
venoso de drenaje del embrin. El sistema consta de las venas cardinales anteriores
que drenan la parte ceflica del embrin y las venas cardinales posteriores que
drenan el resto de l. Unas y otras de unen antes de entrar en el asta del seno para
formar las venas cardinales comunes.
Entre la quinta y sptima semanas aparecen ms venas: Las venas subcardinales,
que drenan sobre todo los riones, las venas sacrocardinales, que drenan las
extremidades inferiores y las venas supracardinales, que drenan la pared corporal
por medio de las venas intercostales, asumiendo la funcin de las venas cardinales
posteriores.
La vena cava superior deriva de la vena cardinal comn derecha y de la porcin
proximal de la vena cardinal anterior derecha.
Las venas cardinales anteriores ofrecen el drenaje venoso primario de la cabeza
durante la cuarta semana de desarrollo hasta constituir finalmente las venas
yugulares internas. Las venas yugulares externas se originan en un plexo de vasos
venosos en la cara; y el lado de la cabeza en las venas subclavias.
LINFTICOS
El sistema linftico comienza a desarrollarse al final de la sexta semana,
aproximadamente 2 semanas despus de que pueda identificarse el primordio del
sistema cardiovascular. Los vasos linfticos se desarrollan de manera similar a lo
que hemos descrito previamente respecto a los vasos sanguneos.
Sacos linfticos y conductos linfticos
Hay seis sacos linfticos primarios al final del perodo embrionario:
Dos sacos linfticos yugulares en la proximidad de la unin de las venas
subclavias con las venas cardinales anteriores (las futuras venas yugulares).
Dos sacos linfticos ilacos en la proximidad de la unin entre las venas ilacas y
las venas cardinales posteriores.
Un saco linftico retroperitoneal en la raz del mesenterio de la pared abdominal
posterior.
Una cisterna del quilo localizada por detrs del saco linftico retroperitoneal.
Hay dos grandes conductos (conductos torcicos derecho e izquierdo) que hacen
que los sacos linfticos yugulares contacten con esta cisterna. Al poco tiempo se
forma una anastomosis entre estos conductos
Conducto torcico
El conducto torcico se desarrolla a partir de la parte caudal del conducto torcico
derecho, de la anastomosis existente entre los conductos torcicos izquierdo y
derecho, y de la parte craneal del conducto torcico izquierdo. El conducto linftico
derecho procede de la parte craneal del conducto torcico derecho
Ganglios linfticos
Excepto en lo que se refiere a la parte superior de la cisterna del quilo, los sacos
linfticos se transforman en grupos de ganglios linfticos durante el perodo fetal
inicial. Las clulas mesenquimales invaden cada saco linftico y convierten su
cavidad en una red de canales linfticos, los primordios de los senos de los ganglios
linfticos.
Linfocitos
Los linfocitos proceden originalmente de clulas progenitoras localizadas en el
mesnquima de la vescula umbilical y, ms adelante, en el hgado y el bazo. Estos
linfocitos primitivos alcanzan finalmente la mdula sea, donde se dividen y forman
linfoblastos. Ms adelante, algunas clulas mesenquimales de los ganglios linfticos
tambin se diferencian hacia linfocitos.
Bazo y amgdalas
El bazo se desarrolla a partir de un agrupamiento de clulas mesenquimales que
tiene lugar en el mesogastrio dorsal.
Las amgdalas palatinas se desarrollan a partir del segundo par de bolsas farngeas
y del mesnquima adyacente.
Las amgdalas tubricas se desarrollan a partir de agrupamientos de ganglios
linfticos alrededor de las aberturas farngeas de las trompas faringotimpnicas.
Las amgdalas farngeas se desarrollan a partir de un agrupamiento de ndulos
linfoides en la pared de la nasofaringe.
La amgdala lingual se desarrolla a partir de un agrupamiento de ndulos linfoides
en la raz de la lengua.
CIRCULACIN ANTES Y DESPUS DEL NACIMIENTO
Circulacin fetal
Antes del nacimiento la sangre procedente de la placenta (saturada de oxgeno en
80%) retorna al feto pasando por la vena umbilical. Al acercarse al hgado, la mayor
parte de la sangre cruza el conducto venoso para desembocar en la vena cava
inferior.
La sangre entra en la aurcula derecha, tras un breve recorrido en la vena cava
inferior, donde la sangre placentaria se mezcla con la desoxigenada que retorna de
las extremidades inferiores. En la aurcula la vlvula de la vena cava inferior la gua
hacia el agujero oval; la mayor parte de la sangre llega directamente a la aurcula
izquierda. El borde inferior del septum secundum evita que pase una cantidad
pequea, la cual permanece en la aurcula derecha. Aqu se mezcla con la sangre
desaturada que retorna de la cabeza y los brazos por la vena cava superior.
La sangre entra en el ventrculo izquierdo y la aorta ascendente desde la aurcula
izquierda, donde se mezcla con poca sangre desaturada procedente de los
pulmones. La sangre desaturada proveniente de la vena cava superior atraviesa el
ventrculo izquierdo hacia el interior del tronco pulmonar.
Tras atravesar la aorta descendente, la sangre fluye hacia la placa por las dos
arterias umbilicales. La saturacin de oxgeno en las arterias umbilicales alcanza
alrededor de 58%.
Durante su recorrido de la placenta a los rganos del feto, la sangre de la vena
umbilical pierde paulatinamente su alto contenido de oxgeno al irse mezclando con
la sangre desaturada:
1. Hgado, combinndose con una pequea cantidad de sangre proveniente del
sistema portal.
2. Vena cava inferior, la cual transporta la sangre desoxigenada de las extremidades
inferiores, la pelvis y los riones.
3. Aurcula derecha, combinndose con la sangre procedente de la cabeza y
extremidades superiores.
4. Aurcula izquierda, combinndose con la sangre que retorna de los pulmones.
5. Entrada del conducto arterial al interior de la aorta descendente.
Circulacin neonatal
Los cambios del sistema vascular en el nacimiento se deben a la interrupcin del
flujo de la sangre placentaria y al inicio de la respiracin. Puesto que el conducto
arterial se cierra por la contraccin muscular de su pared, la cantidad de sangre que
fluye por los vasos pulmonares aumenta rpidamente. Ello a su vez eleva la presin
en la aurcula izquierda. Al mismo tiempo la presin en la aurcula derecha
disminuye a causa de la interrupcin del flujo de la sangre placentaria..
Se cierran las arterias umbilicales debido a la contraccin de la musculatura lisa en
sus paredes probablemente a causa de estmulos tanto trmicos como mecnicos
y un cambio en la presin del oxgeno. Las partes distales forman los ligamentos
umbilicales medios; las porciones proximales permanecen abiertas como arterias
vesicales superiores.
Se cierran la vena umbilical y el conducto venoso. Tras la obliteracin, la vena
umbilical forma el ligamento redondo del hgado. El conducto falciforme, que de este
ligamento se dirige a la vena cava inferior, tambin desaparece y da origen al
ligamento venoso.
Se cierra el conducto arterial por contraccin de su pared muscular; el proceso esta
mediado por bradicinina, sustancia liberada por los pulmones durante la insuflacin
inicial. El conducto obliterado arterial forma el ligamento arterial.
El agujero oval se cierra al aumentar la presin en la aurcula izquierda, combinada
con una reduccin de la presin en el lado derecho. La primera respiracin empuja
el septum primum contra el septum secundum.
DESARROLLO DEL APARATO RESPIRATORIO
El sistema respiratorio aparece inicialmente en forma de una protrusin medial, el
surco laringotraqueal, localizado en el suelo del extremo caudal de la faringe
primitiva. Este primordio del rbol traqueobronquial se desarrolla caudalmente al
cuarto par de bolsas farngeas.
El endodermo que reviste el surco laringotraqueal da lugar al epitelio pulmonar y a
las glndulas de la laringe, la trquea y los bronquios. El tejido conjuntivo, el
cartlago y el msculo liso de estas estructuras se desarrollan a partir del
mesodermo esplcnico que rodea al intestino primitivo anterior.
Hacia el final de la cuarta semana, el surco laringotraqueal muestra una evaginacin
(protrusin) formando un divertculo laringotraqueal (yema pulmonar) similar a una
bolsa que se localiza centralmente respecto a la parte caudal del intestino primitivo
anterior.
Al poco tiempo, el divertculo laringotraqueal se separa de la faringe primitiva; sin
embargo mantiene su comunicacin con esta estructura a travs del estrecho
larngeo primitivo. En el divertculo laringotraqueal aparecen pliegues
traqueoesofgicos que se aproximan entre s y se fusionan formando una particin,
el tabique traqueoesofgico hacia el final de la quinta semana. Este tabique divide
la porcin craneal del intestino primitivo anterior en una parte ventral, el tubo
laringotraqueal (el primordio de la laringe, la trquea, los bronquios y los pulmones),
y una parte dorsal (el primordio de la orofaringe y del esfago)
Formacin de las yemas pulmonares
Cuando el embrin tiene aproximadamente 4 semanas de edad, el divertculo
respiratorio (yema pulmonar) aparece como una excrecencia en la pared ventral del
intestino anterior. La aparicin y el lugar de la yema dependen de un incremento del
cido retinoico producido por el mesodermo adyacente.
Este aumento produce una sobrerregulacin del factor de transcripcin TBX4,
expresado en el endodermo del tubo intestinal en el lugar del divertculo respiratorio.
TBX4 induce la formacin de la yema, as como la continuacin del crecimiento y
diferenciacin de los pulmones.
El primordio respiratorio mantiene su comunicacin con la faringe a travs del orificio
larngeo.
Laringe
El revestimiento interno de la laringe se origina en el endodermo; en cambio, los
cartlagos y msculos se originan en el mesnquima del cuarto y sexto arcos
farngeos. A raz de la rpida proliferacin de este mesnquima, el orificio larngeo
cambia de aspecto: de una hendidura sagital se convierte en una abertura en forma
de T.
Hasta el momento en que se forman los cartlagos (tiroides, cricoides y aritenoides),
el epitelio larngeo tambin empieza a proliferar rpidamente cerrando la luz de
forma transitoria. Despes la vacuolizacin y la recanalizacin dan origen a un par
de nichos laterales: los ventrculos larngeos. Los nichos estn delimitados por
pliegues de tejido que los diferencia en cuerdas vocales verdaderas y falsas.
La musculatura de la laringe est inervada por el dcimo nervio craneal, el nervio
vago. El nervio larngeo superior inerva los derivados del cuarto arco farngeo y el
nervio larngeo recurrente inerva los derivados del sexto arco farngeo.
Trquea, bronquios y pulmones
Durante su separacin del intestino anterior la yema pulmonar forma la trquea y
dos bolsas laterales: las yemas bronquiales. Al comenzar la quinta semana, ambas
se agrandan dando origen a los bronquios principales derecho e izquierdo. Despus
el derecho forma tres bronquios secundarios y dos el bronquio izquierdo.
Las yemas pulmonares se expanden hasta el interior de la cavidad corporal, al
crecer despus en las direcciones caudal y lateral. Los canales
pericardioperitoneales, que son los espacios disponibles para los pulmones, son
estrechos. Se localizan a ambos lados del intestino anterior y gradualmente son
llenados por las yemas pulmonares en expansin.
Los pliegues pleuroperitoneales y pleuropericardiales acaban separando los
canales pericardioperitoneales de las cavidades peritoneal y pericrdica,
respectivamente. Los espacios restantes forman las cavidades pleurales primitivas.
Al proseguir el desarrollo, los bronquios secundarios se dividen varias veces de un
modo dicotmico y dan origen a 10 bronquios terciario en el pulmn derecho y 8 en
el pulmn izquierdo. Hacia el final del sexto mes ya se produjeron aproximadamente
17 generaciones de subdivisiones. Seis divisiones ms se forman durante la vida
posnatal. La ramificacin est controlada por las interacciones epitelio-
mesenquimatosas entre el endodermo de las yemas pulmonares y el mesodermo
esplcnico que las rodea.
Maduracin de los pulmones
Hasta el sptimo mes de vida prenatal los bronquiolos no dejan de dividirse en
canales cada vez ms numerosos y pequeos y el aporte vascular aumenta
constantemente.
Los pulmones maduran en cuatro estadios: seudoglandular, canalicular, sacos
terminales y alveolar.
Estadio seudoglandular (semanas 6 a 16): Las ramificaciones ha continuado para
formar los bronquios terminales. No existen bronquiolos ni alveolos respiratorios.
Los fetos que nacen durante este perodo no pueden sobrevivir.
Estadio canalicular (semanas 16 a 26): Durante el estadio canalicular, las luces de
los bronquios y de los bronquiolos terminales aumentan de calibre y el tejido
pulmonar adquiere una vascularizacin importante. Hacia la semana 24 cada
bronquiolo terminal ha dado lugar a dos o ms bronquiolos respiratorios, cada uno
de los cuales se divide posteriormente en tres a seis conductos, los conductos
alveolares primitivos.
La respiracin es posible al final del estadio canalicular debido a que en los
extremos de los bronquiolos respiratorios se han desarrollado sacos terminales de
pared fina (alveolos primitivos) y tambin debido a que el tejido pulmonar est bien
vascularizado.
Estadio de los sacos terminales (entre la semana 26 y el nacimiento): Durante este
perodo se desarrollan muchos ms sacos terminales y su epitelio se hace muy fino.
Los capilares comienzan a protruir en estos sacos. El contacto ntimo entre las
clulas epiteliales y endoteliales establece la barrera sangre-aire que permite el
intercambio adecuado de los gases para la supervivencia del feto si nace
prematuramente.
Hacia la semana 26 los sacos terminales estn revestidos principalmente por
clulas epiteliales escamosas de origen endodrmico, los neumocitos tipo I, a travs
de los cuales se produce el intercambio de gases.
Entre las clulas epiteliales escamosas hay clulas epiteliales secretoras
redondeadas dispersas, los neumocitos tipo II, que segregan el surfactante
pulmonar, una mezcla compleja de fosfolpidos y protenas. El surfactante forma
una pelcula monomolecular que reviste las paredes internas de los sacos
alveolares y que contrarresta las fuerzas superficiales de tensin existentes en la
interfaz aire-alveolos.
Estadio alveolar (entre la semana 32 y los 8 aos): Los neumocitos tipo I llegan a
ser tan finos que los capilares adyacentes protruyen en los sacos alveolares. Hacia
el final del perodo fetal, los pulmones pueden llevar a cabo la respiracin debido a
que la membrana alveolocapilar (barrera de difusin pulmonar o membrana
respiratoria) es suficientemente fina como para permitir el intercambio de gases.
Al comienzo del estadio alveolar, cada bronquiolo respiratorio finaliza en un conjunto
de sacos alveolares de pared fina, separados entre s por un tejido conjuntivo laxo.
Estos sacos representan los futuros conductos alveolares. Aproximadamente, el
95% de los alveolos maduros se desarrollan tras el nacimiento.
Consideraciones Clnicas
Atresia esofgica con fistulas traqueoesofgicas: Alteraciones en la separacin del
esfago y de la trquea por el tabique traqueoesofgico .Estos defectos ocurren
aproximadamente en 1:3000 nacimientos; en 90% de los casos la porcin superior
del esfago termina en una bolsa ciega y el segmento inferior forma una fistula con
la trquea. Atresia esofgica aislada, Fistulas traqueoesofgicas de tipo H.
Sindrome de dificultad respiratoria: Cuando el surfactante resulta insuficiente, la
tensin aire-agua en la superficie de la membrana aumenta, lo que ocasiona gran
riesgo de que los alveolos colapsen durante la espiracin.
Quistes congnitos del pulmn: Se deben a la dilatacin de los bronquios
terminales, o los bronquios grandes. Estos quistes pueden ser pequeos y
numerosos, dndole al pulmn un aspecto de panal en las radiografas o pueden
quedar confinados a uno o varios ms grandes.
DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO
El intestino primitivo se forma durante la cuarta semana a medida que los pliegues
de la cabeza, la eminencia caudal (la cola) y las partes laterales se incorporan en la
parte dorsal de la vescula umbilical (saco vitelino) en el embrin.
El endodermo del intestino primitivo origina la mayor parte del intestino, el epitelio y
las glndulas. El epitelio de los extremos craneal y caudal del tracto alimentario
deriva del ectodermo del estomodeo y de la fosa anal.
El desarrollo del intestino primitivo y de sus derivados suele describirse en cuatro
secciones:
1) el intestino farngeo o faringe se extiende desde la membrana bucofarngea hasta
el divertculo respiratorio y forma parte del intestino anterior. Es una seccin
importante para el desarrollo de la cabeza y del cuello.
2) el intestino anterior se dispone caudalmente con el tubo farngeo y se extiende
en esa posicin hasta la evaginacin del hgado.
3) el intestino medio empieza en posicin caudal con la yema heptica y en el adulto
se extiende hasta la unin de los dos tercios derechos y el tercio izquierdo del colon
transverso.
4) el intestino posterior se extiende desde el tercio izquierdo del colon transverso
hasta la membrana cloacal.
Intestino Anterior:
Esfago: Cuando el embrin tiene aproximadamente 4 semanas de vida, el
divertculo respiratorio (yema respiratoria) aparece en la pared ventral del intestino
anterior en el lmite con el intestino farngeo. Poco a poco el tabique
traqueoesofgico separa este divertculo de la porcin dorsal del intestino anterior.
Y as el intestino anterior se divide en una porcin ventral, el primordio respiratorio
u una porcin distal, el esfago.
Su epitelio y sus glndulas derivan del endodermo.
El msculo estriado que forma la capa muscular externa del tercio superior del
esfago deriva del mesnquima correspondiente al cuarto y al sexto arco farngeos.
El msculo liso, localizado principalmente en el tercio inferior del esfago, se
desarrolla a partir del mesnquima esplcnico adyacente. Ambos tipos de msculo
estn inervados por ramas de los nervios vagos.
Estmago: Durante la cuarta semana aparece una dilatacin ligera que indica la
localizacin del primordio del estmago. El estmago primitivo aumenta pronto de
tamao y se ensancha en el eje ventrodorsal. A lo largo de las dos semanas
siguientes el borde dorsal del estmago crece con mayor rapidez que su borde
ventral, lo cual define el desarrollo de la curvatura mayor del estmago
Rotacin del estmago: El aumento de tamao del mesenterio y de los rganos
adyacentes, as como el crecimiento de las paredes gstricas, contribuye a la
rotacin del estmago. A medida que el estmago aumenta de tamao y adquiere
su configuracin final, experimenta una rotacin lenta de 90 en el sentido de las
agujas del reloj y alrededor de su eje longitudinal.
Los efectos de la rotacin del estmago son los siguientes:
El borde ventral (curvatura menor) se desplaza hacia la derecha mientras que el
borde dorsal (curvatura mayor) lo hace hacia la izquierda.
El lado izquierdo original se convierte en la superficie ventral mientras que el lado
derecho original se convierte en la superficie dorsal.
Durante la rotacin y el crecimiento del estmago, su regin craneal se desplaza
hacia la izquierda y ligeramente hacia abajo, mientras que su regin caudal se
desplaza hacia la derecha y hacia arriba.
Al finalizar la rotacin, el estmago asume su posicin final con su eje longitudinal
casi transversal respecto al eje longitudinal del cuerpo.
Bolsa omental: El estmago est unida a la pared dorsal del cuerpo por el
mesogastrio dorsal y a la pared ventral del cuerpo por el mesogastrio ventral, su
rotacin y crecimiento desproporcionado alteran la posicin de estos mesenterios.
La rotacin alrededor del eje longitudinal tira del mesogastrio dorsal a la izquierda,
creando un espacio detrs del estmago llamado bolsa omental (saco peritoneal
menor).
El mesogastrio dorsal sobresale hacia abajo debido a rotacin del estmago
alrededor de su eje anteroposterior. Sigue hacindolo y forma un saco de capa
doble que se extiende como un delantal sobre el colon transverso y las asas del
intestino delgado. Este delantal de capa doble es el omento mayor.
Duodeno: Al comienzo de la cuarta semana se empieza a desarrollar el duodeno a
partir de la parte caudal del intestino primitivo anterior, la parte craneal del intestino
primitivo medio y el mesnquima esplcnico asociado a estas partes del intestino
primitivo. La unin de las dos partes del duodeno es distal al origen del coldoco. El
duodeno en fase de desarrollo crece con rapidez y forma un asa con forma de C
que se proyecta ventralmente. A medida que el estmago rota, el asa duodenal
tambin gira hacia la derecha y queda comprimida contra la pared posterior de la
cavidad abdominal, en el retroperitoneo.
Dado su origen a partir de los intestinos primitivos anterior y medio, el duodeno est
vascularizado por ramas de las arterias celaca y mesentrica superior que alcanzan
estas zonas del intestino primitivo.
Hgado: El hgado, la vescula biliar y las vas biliares se originan a partir de una
evaginacin ventral, el divertculo heptico, en la parte distal del intestino primitivo
anterior, al comienzo de la cuarta semana. La prominencia, divertculo heptico o
yema heptica, consta de clulas en proliferacin rpida que penetran en el tabique
transverso.
Mientras las clulas hepticas continan penetrando en el tabique, la conexin entre
el divertculo heptico y el intestino anterior (duodeno) se estrecha produciendo el
conducto coldoco. Una pequea protuberancia ventral se forma mediante el
coldoco, dando origen a la vescula biliar y el conducto cstico. La parte craneal
ms grande del divertculo heptico es el primordio del hgado; la parte caudal ms
pequea se convierte en la vescula biliar.
El hgado crece con rapidez y entre la quinta y la dcima semana ocupa una parte
importante de la parte superior de la cavidad abdominal.
La hematopoyesis se inicia durante la sexta semana y esto hace que el hgado
adquiera una coloracin rojiza brillante.
Hacia la novena semana, el hgado representa alrededor del 10% del peso total del
feto. La formacin de bilis por parte de las clulas hepticas se inicia durante la
semana 12.
Pncreas: El pncreas se desarrolla entre las capas del mesenterio desde las
yemas pancreticas dorsal y ventral del endodermo, que se originan a partir del
extremo caudal del intestino primitivo anterior. La mayor parte del pncreas procede
de la gran yema pancretica dorsal que aparece al inicio y se desarrolla a una corta
distancia por encima de la yema ventral. La yema pancretica ventral, pequea, se
desarrolla en la proximidad de la zona de entrada del coldoco en el duodeno y
crece entre las capas del mesenterio ventral.
A medida que el duodeno rota hacia la derecha y adquiere su caracterstica
configuracin en C, la yema pancretica ventral se desplaza dorsalmente junto
con el coldoco. Al poco tiempo queda situada por detrs de la yema pancretica
dorsal y despus se fusiona con ella.
La yema pancretica ventral forma el proceso unciforme y parte de la cabeza del
pncreas. La parte restante de la glndula deriva de la yema dorsal. El conducto
pancretico principal (de Wirsung) se compone de la parte distal del conducto
pancretico dorsal y todo el conducto pancretico ventral. La parte proximal se
oblitera o persiste como un canal pequeo conocido como conducto pancretico
accesorio (de Santorini). Junto con el coldoco el conducto pancretico principal
entra al duodeno en el sitio de la papila mayor; el conducto accesorio entra en la
papila menor.
En el tercer mes de vida fetal los islotes pancreticos (de Langerhans) se
desarrollan a partir del tejido pancretico parenquimatoso y se dispersan a travs
del pncreas. La secrecin de insulina comienza aproximadamente en el quinto
mes. Clulas alfa (): producen glucagn. Clulas beta (): producen insulina.
Clulas delta (): producen somatostatina.
Bazo: El desarrollo del bazo se describe junto con el aparato digestivo debido a que
este rgano procede de una masa de clulas mesenquimales localizadas entre las
capas del mesogastrio dorsal. El bazo es un rgano linftico vascular que comienza
a desarrollarse durante la quinta semana pero que no adquiere su configuracin
caracterstica hasta las fases iniciales del perodo fetal.
Las clulas mesenquimales del primordio esplnico se diferencian hacia la
formacin de la cpsula, la trama interna de tejido conjuntivo y el parnquima del
bazo. El bazo acta como un centro hematopoytico hasta la vida fetal avanzada;
no obstante, retiene su potencial para la hematopoyesis incluso en la vida adul
Consideraciones clnicas: Atresia esofgica y fistula traqueoesofgica: se deben
a una desviacin posterior espontanea del tabique traqueoesofgico. En su variante
ms comn la parte proximal del esfago termina como un saco ciego y la parte
distal est unida a la trquea mediante un conducto estrecho justo por arriba de la
bifurcacin.
Estenosis pilrica: Ocurre cuando se hipertrofia la musculatura longitudinal del
estmago en la regin del ploro. La estenosis pilrica se caracteriza por un
estrechamiento extremo de la luz pilrica; adems el paso de alimento queda
obstruido, lo que ocasiona graves vmitos en proyectil.
Hgado: Los conductos hepticos accesorios y la duplicacin de la vesicula biliar
tambin son comunes y en general asintomticos. Atresia biliar extraheptica.
Atresia e hipoplasia del coldoco intraheptico.
Intestino Medio:
Asas intestinales: El desarrollo del intestino medio se caracteriza por un
alargamiento rpido, tanto de ste como de su mesenterio, de modo que da origen
al asa intestinal primaria.
Herniacin del asa del intestino medio: El desarrollo del asa intestinal primaria
se caracteriza por un rpido alargamiento, particularmente de la rama ceflica. A
raz del crecimiento y expansin acelerados del hgado, por un tiempo slo la
cavidad abdominal se vuelve demasiado pequea para alojar todas las asas
intestinales, de manera que entran en la cavidad extraembrionaria a travs del
cordn umbilical durante la sexta semana del desarrollo.
Rotacin del asa del intestino medio: Al mismo tiempo que se alarga, el asa
intestinal primaria gira alrededor de un eje constituido por la arteria mesentrica
superior. Vista desde el frente la rotacin se realiza en sentido contrario a las
manecillas de reloj; llega a unos 270o cuando finaliza. Durante la rotacin, prosigue
el alargamiento del asa del intestino delgado; el yeyuno y el ileon forman varias asas
enrolladas. Tambin el intestino grueso se alarga de manera considerable.
La rotacin de unos 90 se efecta durante el proceso de herniacin, lo mismo durante el
retorno de las asas intestinales a la cavidad abdominal (los 180 restantes).
Retraccin de las asas intestinales: En el transcurso de la semana 10 del desarrollo, las
asas intestinales herniadas empiezan a retornar a la cavidad abdominal. Se supone que la
regresin del colon mesonfrico, el menor crecimiento del hgado y la expansin de la
cavidad abdominal desempean un papel importante.
La porcin proximal del yeyuno, primera parte que regresa en la cavidad abdominal, termina
situndose en el lado izquierdo. Las asas que retornan ms tarde van colocndose cada
vez ms a la derecha.
Ciego y apndice: El primordio del ciego y el apndice, el ensanchamiento (divertculo)
cecal, aparece durante la sexta semana como una elevacin del borde antimesentrico de
la rama caudal del asa del intestino primitivo medio. El vrtice del ensanchamiento cecal no
crece con tanta rapidez como el resto de esta estructura; por tanto, el apndice es
inicialmente un pequeo divertculo del ciego
Por un tiempo se ubica en el cuadrante superior derecho por abajo del lbulo derecho del
hgado. De aqu desciende al interior de la fosa iliaca.
Como el apndice en desarrollo durante el descenso del colon, a menudo acaba situndose
detrs del ciego o del colon, en una posicin retrocecal o retroclica.
Consideraciones clnicas: Onfalocele: Consiste en una hernia de las vsceras
abdominales a travs de un anillo umbilical agrandado. Estn cubiertas con el amnios. El
origen de la anomala es que el intestino no retorna a la cavidad corporal desde su hernia
fisiolgica entre la sexta y dcima semanas.
Gastrosquisis: Se refiere a una protrusin de los contenidos abdominales a travs de la
pared corporal hasta el interior de la cavidad amnitica. Casi siempre se debe al cierre
anormal de la pared corporal alrededor del pedculo de fijacin. Las vsceras no quedan
cubiertas por el peritoneo o el amnios, y el intestino posiblemente resulte daado por la
exposicin al lquido amnitico.

Intestino Posterior:
Cloaca: La parte terminal expandida del intestino primitivo posterior, la cloaca, es
una cavidad revestida por endodermo que est en contacto con el ectodermo de
superficie a travs de la membrana cloacal. Esta membrana est constituida por
endodermo de la cloaca y por ectodermo de la fosa anal. La cloaca recibe
ventralmente a la alantoides, un divertculo que tiene forma de dedo.
La cloaca est dividida en una parte dorsal y otra ventral por una cua de
mesnquima (el tabique urorrectal), que se desarrolla en el ngulo que queda entre
la alantoides y el intestino primitivo posterior.
A medida que el tabique crece hacia la membrana cloacal, desarrolla una serie de
extensiones similares a un tenedor que dan lugar a la aparicin de pliegues en las
paredes laterales de la cloaca. Estos pliegues crecen los unos hacia los otros y se
fusionan, formando una particin o tabique que divide la cloaca en dos partes: el
recto, que es la parte craneal del conducto anal, y el seno urogenital.
Conducto anal: La parte superior (dos tercios) del conducto anal deriva del
endodermo del intestino posterior; la parte inferior (un tercio) deriva del ectodermo
que rodea el proctodeo. El ectodermo en la regin del proctodeo sobre la superficie
de una parte de la cloaca prolifera invaginndose para crear la depresin anal.
La unin entre las regiones endodrmica y ectodrmica del conducto anal est
delimitad por la lnea pectnea, justo por debajo de las columnas anales. En la lnea
el epitelio cilndrico se transforma en un epitelio escamoso estratificado.
Consideraciones clnicas:
Fstula rectouretrales y rectovaginales: ocurren en 1/5,000 nacimientos vivos,
pueden deberse a anomalas en la formacin de la cloaca o del tabique urorrectal.
Si la cloaca es demasiado pequea o si el tabique no se extiende lo suficiente hacia
la parte caudal, la abertura del intestino posterior se desplaza hacia la parte anterior,
lo que crea una abertura del intestino posterior hasta dentro de la uretra o la vagina.
Las fstulas y atresias rectoanales: Presentan una gravedad variable y pueden dejar
un tubo estrecho o el resto fibroso conectado a la superficie perineal. Estos defectos
probablemente son causados por la expresin anmala de los genes durante la
sealizacin epitelio-mesenquimatosa.
El ano imperforado: Ocurre cuando la membrana cloacal no se rompe.
DESARROLLO DEL SISTEMA UROGENITAL
Sistema genital: La diferenciacin sexual es un proceso complejo en el que
intervienen muchos genes, entre ellos algunos autosmicos. La clave del
diformismo sexual es el cromosoma Y.
Las caractersticas morfolgicas propias de los sexos masculino y femenino no
empiezan a desarrollarse hasta la sptima semana.
Desarrollo de las gnadas
En un principio las gnadas aparecen como un par de crestas longitudinales: las
crestas genitales o gonadales. Se forman mediante la proliferacin del epitelio y una
condensacin del mesnquima subyacente. Las clulas germinales no aparecen en
las crestas genitales antes de la sexta semana del desarrollo.
Las clulas germinales primordiales se originan en el epiblasto, migran a travs de
la lnea primitiva y hacia la tercera semana se alojan entre las clulas endodrmicas
de la pared del saco vitelino cerca del alantoides. Durante la cuarta semana migran
con un movimiento ameboideo a travs del mesenterio dorsal del intestino posterior.
Las clulas germinales llegan a las gnadas primitivas al comenzar la quinta
semana e invaden las crestas genitales en la sexta semana.
Testculos: El desarrollo del fenotipo (caractersticas fsicas de un individuo)
masculino requiere la presencia de un cromosoma Y. El gen SRY, que codifica un
factor determinante de los testculos (TDF), se ha localizado en la regin del brazo
corto del cromosoma Y.
El TDF induce la condensacin y la extensin de los cordones seminferos hacia la
mdula de la gnada indiferenciada, donde se ramifican y anastomosan formando
la red testicular, una trama de canales.
Los cordones seminferos se transforman en los tbulos seminferos, los tbulos
rectos y la red testicular.
Los tbulos seminferos estn separados por el mesnquima que origina las clulas
intersticiales (clulas de Leydig). Hacia la octava semana, estas clulas comienzan
a segregar hormonas andrognicas (testosterona y androstenediona), que inducen
la diferenciacin masculina de los conductos mesonfricos y de los genitales
externos.
La produccin de testosterona est estimulada por la gonadotropina corinica
humana.
Los testculos fetales producen una hormona glucoproteica, la AMH o sustancia
inhibidora mlleriana. La AMH la producen las clulas sustentaculares (clulas de
Sertoli). La AMH suprime el desarrollo de los conductos paramesonfricos, que
forman el tero y las trompas uterinas.
La red testicular se contina con 15-20 tbulos mesonfricos que se convierten en
los conductillos eferentes. Estos conductillos estn conectados con el conducto
mesonfrico, que se convierte en el conducto del epiddimo
Ovarios: El ovario no puede identificarse histolgicamente hasta ms o menos la
semana 10. Los cordones gonadales no son prominentes en el ovario en desarrollo,
pero se extienden hacia la mdula y forman una red ovrica rudimentaria.
Normalmente, esta red de canales y los cordones gonadales degeneran y
desaparecen
Los cordones corticales se extienden desde el epitelio de superficie del ovario en
desarrollo hasta el mesnquima subyacente a lo largo del perodo fetal temprano.
A medida que los cordones corticales aumentan de tamao, las clulas germinales
primordiales quedan incorporadas en su interior. Aproximadamente a las 16
semanas estos cordones comienzan a fragmentarse y aparecen grupos celulares
aislados (folculos primordiales).
Durante la vida fetal, las ovogonias muestran mitosis activas y esto da lugar a los
folculos primordiales. Despus del nacimiento no se forman ovogonias. Las
ovogonias que permanecen aumentan de tamao y se convierten en los ovocitos
primarios.
Conductos genitales
Durante la quinta y sexta semana, el sistema genital permanece en un estado
indiferenciado y estn presentes dos pares de conductos genitales.
Los conductos mesonfricos (conductos de Wolff) desempean una funcin
importante en el desarrollo del sistema reproductor masculino, mientras que los
conductos paramesonfricos (conductos mllerianos) desempean una funcin
importante en el desarrollo del sistema reproductor femenino.
El conducto mesonfrico formar al conducto deferente, sus derivaciones hasta
llegar a la uretra prosttica.
El conducto paramesonfrico se desarrolla a partir de proliferacin epitelial que se
encuentra en la superficie anterior y lateral de la cresta urogenital.
Conductos y glndulas del conducto genital masculino y femenino
Conductos masculinos: Los testculos fetales producen hormonas masculinizantes
(testosterona) y MIS. La testosterona estimula los conductos mesonfricos para la
formacin de los conductos genitales masculinos, mientras que la MIS induce la
regresin de los conductos paramesonfricos.
A medida que degenera el mesonefros persisten algunos tbulos mesonfricos y se
transforman en los conductillos eferentes. Distalmente al epiddimo, el conducto
mesonfrico adquiere una gruesa capa de msculo liso y se convierte en el
conducto deferente.
Inmediatamente por debajo de la entrada de los conductillos eferentes, los
conductos mesonfricos se alargan y se contornean mucho formando el epiddimo.
En el extremo caudal de cada conducto mesonfrico aparecen evaginaciones
laterales que se convierten en las vesculas seminales.
La parte del conducto mesonfrico que queda entre el conducto de esta glndula y
la uretra se convierte en el conducto eyaculador.
En la parte prosttica de la uretra aparecen mltiples evaginaciones endodrmicas
que crecen hacia el mesnquima adyacente.
Las glndulas bulbouretrales se desarrollan a partir de evaginaciones bilaterales en
la parte esponjosa de la uretra.
Los conductos paramesonefricos degeneran menos una parte pequea en los
extremos craneales: el apndice del testculo.
Conductos femeninos: En la presencia de estrgenos y en la ausencia de
testosterona y de la hormona antimulleriana, los conductos paramesonfricos se
convierten en los principales conductos genitales de la mujer.
Las trompas uterinas se desarrollan a partir de las partes craneales no fusionadas
de estos conductos. Las porciones caudales fusionadas de estos conductos forman
el primordio uterovaginal, que da origen al tero y a la parte superior de la vagina.
La fusin de los conductos paramesonfricos tambin genera un pliegue peritoneal
que se convierte en el ligamento ancho que se extiende desde los lados laterales
de los conductos paramesonfricos fusinaods hacia la pared de la pelvis.
Los conductos paramesonfricos fusionados dan origen al cuerpo y cuello del tero,
tambin a la porcin superior de la vagina.
El tero se encuentra rodeado por una capa de mesnquima que forma tanto la
cubierta muscular (miometrio) como su revestimiento peritoneal (perimetrio).
Vagina
La pared fibromuscular de la vagina se desarrolla a partir del mesnquima
adyacente. El contacto del primordio uterovaginal con el seno urogenital da lugar a
que se forme el tubrculo sinusal e induce la formacin de evaginaciones
endodrmicas bilaterales, los bulbos senovaginales.
Estas estructuras se extienden desde el seno urogenital hasta el extremo caudal del
primordio uterovaginal. Los bulbos senovaginales forman una placa vaginal. Ms
adelante, las clulas centrales de esta placa son eliminadas y se forma as la luz de
la vagina.
As, la vagina tiene origen doble: la parte superior deriva de la cavidad uterina y la
parte inferior del seno urogenital.
La luz de la vagina y la del seno urogenital estn separadas por una delgada placa
tisular: el himen. ste consta de revestimiento epitelial del seno y una capa delgada
de clulas vaginales. El himen suele crear una pequea abertura durante la vida
prenatal.
La mujer puede retener algunos restos de los tbulos excretores craneales y
caudales en el mesovario, donde forman el epoforo y el paroforo
respectivamente. El conducto mesonfrico desaparece, salvo una pequea parte
craneal en el epoforo.