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Introduccin
En los animales y el hombre ocurre permanentemente una alternancia entre
momentos de actividad y momentos de inactividad de muchas de sus funciones
biolgicas. Sin duda el ms notable de estos ritmos biolgicos es el que se refiere
a los estados de sueo y vigilia, al cual tambin se le denomina ciclo circadiano.
Otros ritmos biolgicos son: los ciclos sexuales de las hembras domsticas, las
variaciones de la temperatura corporal, la secrecin de diversas hormonas, los
procesos fisiolgicos de alimentacin, la respiracin y la frecuencia cardiaca, entre
otros. Todos ellos controlados directa o indirectamente por el sistema nervioso
(SN).
Desde 1930 se descubri que el voltaje elctrico fluctuante que produce la
actividad cerebral, poda registrarse mediante electrodos colocados en el cuero
cabelludo, generando un trazado denominado electroencefalograma (EEG), el cual
a partir de los aos 60 del siglo XX se ha constituido en una ayuda imprescindible
en los estudios de sueo y vigilia en el hombre y los animales, adems de ayudar
en el diagnstico y ubicacin de lesiones cerebrales como en el caso de la
epilepsia.
La electroencefalografa y los estudios neurofisiolgicos
La tcnica de la electroencefalografa, utilizada principalmente en estudios
fisiolgicos del sueo, en la evaluacin clnica del mismo (trastornos del sueo) y
en el diagnstico de muerte cerebral, est basada en la existencia de un nmero
muy grande de neuronas en la corteza cerebral que presentan actividad elctrica
espontnea, continua y no uniforme, como resultado de las variaciones de su
potencial elctrico, la cual puede registrarse con electrodos implantados en la
misma superficie cortical, generando un electrocorticograma (ECoG) o en la piel
que recubre el crneo, con lo cual se genera un electroencefalograma (EEG). Los
cambios del potencial de membrana de las neuronas corticales, ocurren en gran
parte por las alteraciones rtmicas de la actividad de los circuitos tlamocorticales.
Carlos Arturo Morales Vallecilla; M.V., MSc. Sueo, vigilia y electroencefalografa.
Profesor Asociado de la Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Agrarias de la
Universidad de Antioquia; Medelln, Colombia.
Licencia CC BY-NC-SA (2015).
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Durante los ciclos de sueo - vigilia se han podido detectar en sangre, orina y
lquido cefalorraqudeo (LCR) diversas sustancias inductores de sueo como PGD2,
serotonina (se eleva durante el sueo y baja durante la vigilia) y acetilcolina, entre
otras. Hoy se sabe que el dao de las neuronas serotoninrgicas del sistema del
rafe provoca insomnio prolongado, en tanto que la microinyeccin de compuestos
con accin colinrgica en la formacin reticular pontina induce un estado de sueo
similar al sueo MOR. Por su parte el sistema noradrenrgico est activamente
involucrado en el mantenimiento de la vigilia.
En general los animales, segn como sean sus ciclos de sueo vigilia (tabla 2), se
pueden clasificar as:
Animales con sueo monofsico: los cuales presentan un solo periodo de sueo
cada da, usualmente por la noche. Est presente en mamferos adultos, aves y
primates.
Animales con sueo polifsico: los cuales presentan varios periodos alternantes de
reposo y actividad durante las 24 horas. Muchos mamferos salvajes y los animales
domsticos jvenes presentan este tipo de sueo.
Carlos Arturo Morales Vallecilla; M.V., MSc. Sueo, vigilia y electroencefalografa.
Profesor Asociado de la Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Agrarias de la
Universidad de Antioquia; Medelln, Colombia.
Licencia CC BY-NC-SA (2015).
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Al dormir los animales asumen diferentes posturas, que estn influenciadas por la
temperatura del medio ambiente, de tal modo que cuando hace calor extienden su
cuerpo, en tanto que el fro hace que se enrollen sobre s mismos. Las aves
tienden a esconder la cabeza debajo de las alas debido a su gran sensibilidad
ptica. Los mamferos suelen dormir en decbito lateral, aunque pueden adoptar
diversas posturas incluida el enroscamiento. Los rumiantes por ejemplo, duermen
con los miembros replegados simtricamente bajo el cuerpo en recumbencia
esternal, al parecer para evitar la aspiracin del contenido regurgitado del rumen.
El caballo suele dormir en estacin al parecer ayudado por los sesamoideos. Solo
cuando se tumban, los caballos alcanzan el sueo MOR.
Los desrdenes del sueo en los animales domsticos son poco frecuentes. En el
perro se puede observar narcolepsia, enfermedad caracterizada por una excesiva
somnolencia durante todo el da y ataques sbitos de sueo MOR. La presencia de
alimentos dispara con frecuencia los ataques de narcolepsia en animales que la
sufren.
Vigilia
1. Atencin o alarma
2. Orientacin
3. Acercamiento o retirada
4. Habituacin
A continuacin se explican brevemente:
Atencin y orientacin: Determinan una activacin del EEG que vara cuando se
alternan estimulacin y cese de estimulacin repentinos. El animal pasa de una
actitud pasiva a estar alerta, orienta su atencin al foco que le resulta interesante
y se acerca al mismo.
En la etapa de habituacin, el aprendizaje por experiencia previa, prepara al
cerebro del animal para diferenciar aquellos estmulos que no determinan
consecuencias para el mismo, por lo cual su presencia resulta neutra. As por
ejemplo, un sonido que es escuchado por primera vez por el animal, activa la
formacin reticular y la corteza auditiva. Cuando este sonido se produce
nuevamente, sin que tenga consecuencias, aunque las ondas sonoras sigan
llegando al odo y alcancen la corteza auditiva, las neuronas de la formacin
reticular dejan de activarse. Este fenmeno ser registrado en el EEG con la
ausencia de un registro tpico de alerta (BVAR).
Figura 3. Esta figura muestra las diferentes etapas por las que puede transitar el
estado de vigilia despus de un estmulo adecuado que interrumpa el estado de
sueo.
Bases neurofisiolgicas de la vigilia
Como ya se dijo, existen datos que permiten afirmar que el sistema noradrenrgico
est activamente involucrado en el mantenimiento de la vigilia. Algunas evidencias
son:
- Algunas neuronas del locus coeruleus se activan durante la vigilia y se inactivan
durante el sueo.
- Frmacos simpaticomimticos (anfetaminas, efedrina) aumentan la vigilia
(aminas despertadoras).
- Frmacos que disminuyen la sntesis de noradrenalina reducen la vigilia y a
altas dosis pueden causar dao.
El SARA es el encargado de determinar de un modo generalizado los niveles de
excitabilidad de las neuronas de la corteza, ganglios basales y otras estructuras
importantes del prosencfalo. Este sistema responde de igual forma a cualquier
estmulo sensorial (piel, ojos odos, etc.) despertando la corteza y activando
estructuras como el hipotlamo y la hipfisis que generan respuestas endocrinas.
Durante el sueo todo el conjunto del SARA se halla en un estado durmiente o
de dbil actividad. Si se produce algn estmulo doloroso, visual, auditivo o
cinestsico, entre otros, y que sea suficiente para interrumpir el sueo, se
Carlos Arturo Morales Vallecilla; M.V., MSc. Sueo, vigilia y electroencefalografa.
Profesor Asociado de la Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Agrarias de la
Universidad de Antioquia; Medelln, Colombia.
Licencia CC BY-NC-SA (2015).
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Referencias
Barret KE, Barman SM, Boitano S, Brooks HL. Ganong Fisiologa Mdica. 23 ed.
Mxico: McGraw-Hill; 2010.
Garca A, Castejn F, de la Cruz LF, Gonzlez J, Murillo MD. Fisiologa Veterinaria.
Madrid, Espaa: McGraw-Hill; 1995.
Klein BG. Fisiologa Veterinaria de Cunningham. 5 ed. Madrid, Espaa: Elsevier
Saunders; 2014.