UNIVERSIDAD MUNDO MAYA CAMPUS

VILLAHERMOSA, TAB.

ELIZABETH RUIZ PECH

BIOQUIMICA

LIC. ENFERMERIA/ SABADOS

PATRICIA RUBIDO OLAN

11/11/17

1
 INTRODUCCIN
Los organismos vivos para llevar a cabo los procesos vitales que requieren energa
deben extraerla de su medio ambiente y convertirla a formas qumicamente tiles.
La magnitud o la propiedad termodinmica ms adecuada para la comprensin de
la bioenergtica es el de la energa libre. Una reaccin puede producirse
espontneamente, tan solo si la variacin de energa libre es negativa. La energa
libre se puede definir como el componente de la energa total del sistema que est
disponible para realizar trabajo til. Una reaccin termodinmica desfavorable
puede ser dirigida por otra favorable que se le asocie. El ATP es la unidad biologa
de energa en los sistemas biolgicos, es una molcula rica en energa porque
contiene enlaces anhdridos. La repulsin electrosttica entre estos grupos fosfato
negativamente cargados decrece cuando se hidroliza el ATP. El ADP Y Pi posee la
estabilidad por resonancia mayor al ATP. Existen otros compuestos fosforilados que
poseen menor o mayor energa libre de hidrlisis que el ATP, el cual tiene energa
libre estndar de hidrlisis intermedio entre las molculas fosforiladas
biolgicamente importantes, esta posicin intermedia hace el ATP.

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 MARCO TEORICO
La bioenergtica es una ciencia que se encarga de estudiar las transformaciones
energticas en los sistemas vivos. Adems, incluye el estudio de la energa qumica
almacenada en la biomasa (conjunto de especies vegetales y animales utilizadas
como nutrientes y fuente de energa) y los mtodos de recuperacin bajo formas
distintas; alimentos, calor y combustibles. Todos los seres vivos son altamente
eficientes para captar, transformar y utilizar energa.

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 1. BIOENERGTICA

La bioenergtica es la parte de la biologa muy relacionada

con la fsica, que se encarga del estudio de los procesos
de absorcin, transformacin y entrega de energa en los
sistemas biolgicos. Es el estudio de las transformaciones de
energa que tienen lugar en la clula, el estudio de la
naturaleza y funcin de los procesos qumicos los cuales
siguen las leyes de la termodinmica.

Las celulas vivas estan compuestas por un sistema complejo de reacciones

qumicas que producen energa y de reacciones qumicas que utilizan energa. Las
reacciones metabolicas implicadas en la generacin de energa rompen de forma
secuencial combustible macromoleculares (biomoleculares) ingeridos o
almacenados, tales como glcidos, lpidos, protenas. Estas reacciones tienen lugar
en las denominadas rutas catablicas y,
generalmente, transforman grandes
moleculas complejas en pequeas
moleculas como CO2, NO3, H2O y
producen energa almacenable y
conservable, durante el proceso
frecuentemente consumen oxgeno. Este
tipo de reacciones acelera en los periodos de ausencia o disminucin del
combustible o de estrs en un organismo.

1.1 OBTENCIN Y CONSUMO DE ENERGA POR LOS SERES

VIVOS

Los organismos vivos, para llevar a cabo los procesos vitales que requieren energa,
deben extraerla de su medio ambiente y convertirla en formas qumicamente tiles.
Los organismos, en funcin de la clase de fuente de energa que utilicen, pueden
dividirse en dos clases: quimitrofos, que emplean como combustible molculas que
se pueden oxidar para producir energa qumicamente til; y fottrofos, convierten

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la energa radiante del sol en formas qumicamente tiles. Estas dos clases de
organismos son dependientes una de la otra, como se muestra en el siguiente
esquema:

El metabolismo implica intercambios de materia y energa entre un ser vivo y el

medio ambiente que le rodea. En su conjunto se van a producir reacciones
bioqumicas que degradan sustancias y en las que se libera energa (catabolismo) y
reacciones bioqumicas donde se sintetizan sustancias (anabolismo) y en la que se
utiliza parte de la energa liberada en las reacciones anteriores.

Sin embargo, parte de la energa producida o liberada en el Catabolismo se

transforma en calor, energa no aprovechable por otros sistemas vivos, siendo
devuelta al medio ambiente y aumentando la entropa, como en cualquier otro
sistema universal.

Si partimos de la energa inicial que entra en el Ecosistema, la LUZ), se observa

que sufre diversas transformaciones:

Primeramente es captada por los seres auttrofos y transformada en energa

qumica de enlace dentro de las molculas elaboradas por ellos (glucosa,
almidn,...).

Posteriormente, mediante la ruptura de estas molculas se libera la energa

pudiendo ser transformada en calor, en energa cintica o en energa de

5
 enlace formando otras molculas consideradas como "monedas de
intercambio energtico": el ATP).

El siguiente esquema representa de forma sencilla el flujo de energtico y el ciclo

material en los seres vivos:

Las reacciones que utilizan energa son indispensables para mantener y realizar las
diversas funciones celulares. En algunos casos especficos de tejido, como por
ejemplo la conduccin del impulso nervioso, la contraccin muscular, el crecimiento
y la divisin celular. Las rutas metablicas de una clula, implicadas en la sntesis
de macromolculas, se denominan rutas anablicas. Las reacciones anablicas
tienen como fin, generalmente, la obtencin de molculas grandes y complejas a
partir de precursores pequeos, y requieren gasto de energa. Estas reacciones
aceleran durante periodos de exceso de energa por gran cantidad de molculas
precursoras, por periodo de crecimiento o por regeneracin del material celular.

Motivo por el cual los seres vivos requieren de energa es para vivir.

6
 Esto implica moverse ("energa cintica") para buscar el alimento, el agua o
sencillamente para buscar pareja;

Tambin implica el recibir estmulos y preparar y producir respuestas

("energa para el funcionamiento del Sistema Nervioso": bomba de Ni+ / K+ ,
...) y poder adaptarse a los cambios producidos en el medio;

Tambin se utiliza para producir luz (bioluminiscencia) como los peces de las
grandes profundidades o los gusanos de luz;

Y sobre todo calor, energa que se pierde al escaparse de los individuos y

que no puede ser aprovechada por otros seres vivos. Entre los seres vivos
que ms calor producen estn las Aves, y los Mamferos
(seres Homeotermos)

Y sobre todo calor, energa que se pierde al escaparse de los individuos y que no
puede ser aprovechada por otros seres vivos. Entre los seres vivos que ms calor
producen estn las Aves, y los Mamferos (seres Homeotermos)

Uno de los procesos biolgicos que mejor se han estudiado en el que se produce
gran cantidad de energa en forma de ATP es el Ciclo de Krebs. En resumen se
trata de un conjunto de reacciones de oxidacin-reduccin, y descarboxilaciones,
que conllevan la sntesis de ATP en el interior de las Mitocondrias. Los Glcidos,
grasas y protenas, mediante transformaciones previas (vas metablicas de las
Hexosas-fosfato, va de Embden-Meyerhof,...) llegan a convertirse en Acetil-CoA,
molcula protagonista del Ciclo de Krebs. Mediante este Ciclo, a partir de una
molcula de glucosa se obtienen 36 ATP (263 Kcal), lo que supone un 38% de la
energa contenida en dicha molcula. Si en vez de glucosa, lo que se oxida es una
molcula de cido palmtico (cido graso contenido en las grasas), se obtienen 129
ATP (941 Kcal) lo que representa un 40% de eficacia.

Sin embargo, estas mismas oxidaciones realizadas en el laboratorio desprenden

mucha ms energa. Si sta energa se produjera en interior de las clulas
provocara un aumento exagerado de la temperatura corporal poniendo en peligro
el funcionamiento normal del organismo.

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 1.1.1 ENERGA LIBRE

El concepto de energa libre, llamada tambin

trabajo neto o til isotrmico fue propuesto
independientemente por Gibbs y Helmholtz...
Si conocemos los cambios en energa libre a
temperatura y presin constante, podemos
predecir si una reaccin es espontnea o no.

La energa libre es la energa til, mientras que

la entropa es la energa degradada.

Las transformaciones de energa en los

sistemas biolgicos se rigen por la siguiente
ecuacin:

G = H - T S (1)

Que se obtiene a partir de la primera y segunda leyes de la termodinmica. Esta

expresin relaciona el cambio de energa libre (G) de un sistema y su medio
ambiente con el cambio de entalpa o contenido calorfico (H), el cambio de su
entropa o grado de desorden (S), y la temperatura absoluta.

Casi todos los procesos biolgicos tienen lugar generalmente a presin y

temperatura constantes. La energa libre se puede definir como el componente de
la energa total que se puede transformar en trabajo til a estas condiciones. Todos
los sistemas tienden a alcanzar el equilibrio termodinmico, punto en el cual la

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energa libre del sistema es mnima. Consecuentemente, cualquier proceso
espontneo tiene lugar en la direccin que conduce a una disminucin de la energa
libre, esto es, que G es negativo. Por lo tanto, el valor de G de una reaccin
bioqumica indica su tendencia a producirse y la energa libre que se liberar.

Para hacer este concepto cuantitativamente til, se define el cambio de energa libre
estndar de una reaccin (G) como el valor de G (en kJ/mol) bajo condiciones
normales de temperatura (298 K), presin (1 atm) y concentracin (todos los
reactivos y productos a concentracin 1 molar). Puesto que la mayora de las
reacciones biolgicas se producen en solucin acosa prxima a pH = 7, los
bioqumicos adoptan otras dos condiciones para determinar la energa libre
estndar: el pH de la solucin se fija a 7, y la concentracin de agua se considera
constante. Por convenio, tanto la concentracin de H+ como de agua no se
especifican en la expresin de equilibrio, pero s se incluyen en el valor de K eq de
cualquier reaccin en la que forman parte. La variacin de energa libre estndar en
estas condiciones se simboliza por G.

Para el caso de una reaccin qumica general del tipo:

aA + bB = cC + dD (2)

Donde a, b, c y d son el nmero de molculas de A, B, C y D participantes en la

reaccin respectivamente; el cambio de energa libre a pH = 7 bajo condiciones no
estndar (G) viene dado por la expresin:

G = G + RT ln [C]c [D]d [A]a [B]b (3)

Donde R es la constante de los gases (8,27 10-3 kj/grado mol) y [A], [B], [C] y [D]
son las concentraciones molares de A, B, C y D, respectivamente. Realmente, [A],
[B], [C] y [D] en esta expresin representan actividades, pero stas son
aproximadamente iguales a molaridades a las bajas concentraciones en que
generalmente se encuentran en las reacciones biolgicas. En el equilibrio G = 0,
en esta situacin las concentraciones de reactantes y productos definen la
constante de equilibrio pH = 7, K eq:

[C]c [D]d [A]a [B]b = K eq (4)

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Sustituyendo estos valores en la ecuacin 3 se obtiene la relacin entre G y K
eq:

G = -R T ln K eq (5)

1.2 ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP)

El trifosfato de adenosina, o ATP, es una molcula pequea relativamente simple.

Esta puede ser considerada como la principal moneda energtica de las clulas, as
como el dinero es la principal moneda econmica de las sociedades humanas. La
energa liberada por la hidrlisis (degradacin) del ATP se utiliza para impulsar
muchas reacciones celulares que requieren energa.

Estructuralmente, el ATP es un nucletido de ARN que lleva una cadena de tres

fosfatos. En el centro de la molcula se encuentra un azcar de cinco carbonos, una
ribosa, que se une a la base nitrogenada adenina y a la cadena de tres fosfatos.

Los tres grupos fosfato se denominan en orden del ms cercano al ms alejado

del azcar ribosa alfa, beta y gamma. El ATP es inestable debido a las tres cargas
negativas adyacentes en su cola fosfato, la cuales no se "quieren" e intentan
alejarse entre ellas. Los enlaces entre los grupos fosfato se llaman
enlaces fosfoanhdridos y puedes encontrar que se conocen como enlaces de "alta
energa".

10
Por qu se considera que los enlaces fosfoanhdridos son de alta energa?

Lo que esto realmente significa es que se libera una cantidad apreciable de energa
cuando uno de estos enlaces se rompe en una reaccin de hidrlisis(ruptura
mediada por agua). El ATP se hidroliza a ADP en la siguiente reaccin:

ATP+H2OADP+Pi+energa
Como la mayora de las reacciones qumicas, la hidrlisis de ATP en ADP es
reversible. La reaccin inversa, que regenera ATP a partir de ADP y Pi, requiere
energa. La regeneracin de ATP es importante porque las clulas tienden a usar
(hidrolizar) las molculas de ATP muy rpidamente y dependen de que el ATP sea
reemplazado constantemente.

Puedes considerar al ATP y al ADP como una especie de batera recargable, en sus
formas cargada y descargada (como se muestra anteriormente). El ATP, la batera

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cargada, tiene energa que puede ser utilizada para alimentar reacciones celulares.
Una vez que la energa ha sido utilizada, la batera descargada (ADP) debe
recargarse antes poder usarla de nuevo como fuente de poder. La reaccin de
regeneracin del ATP es la reaccin inversa de la hidrlisis:

Energa +ADP+PiATP+H2O
Cmo se utiliza la energa liberada por la hidrlisis de ATP para impulsar
otras reacciones en una clula?

En la mayora de los casos, las clulas utilizan una estrategia

denominada acoplamiento de reacciones, en la que una reaccin energticamente
favorable (como la hidrlisis de ATP) se vincula directamente con una reaccin
energticamente desfavorable (endergnica). La vinculacin suele ocurrir mediante
un compuesto intermedio compartido, lo que significa que el producto de una
reaccin es "tomado" y utilizado como reactivo en la segunda reaccin.

Cuando dos reacciones se acoplan, estas pueden sumarse para dar una reaccin
general y la G de esta reaccin ser la suma de los valores de G de las
reacciones individuales. Mientras el G global sea negativo, ambas reacciones
pueden ocurrir. Incluso puede ocurrir una reaccin muy endergnica si se acopla a
una muy exergnica (como la hidrlisis de ATP). Por ejemplo, podemos sumar un
par de reacciones genricas acopladas por un intermedio comn, B, de la siguiente
manera.

El ATP en el acoplamiento de reacciones

Cuando participa ATP en el acoplamiento de reacciones, el intermedio compartido

suele ser una molcula fosforilada (una molcula a la que se ha aadido un grupo
fosfato del ATP). Como ejemplo de cmo funciona esto, veamos la formacin de
sacarosa, o azcar de mesa, a partir de glucosa y fructuosa.

La formacin de sacarosa requiere de un aporte de energa: su G es cercana a +27

kJ/mol (en condiciones estndar). La hidrlisis de ATP tiene una G aproximada

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de -30 kJ/mol en condiciones estndar, por lo que puede liberar suficiente energa
para "pagar" por la sntesis de una molcula de sacarosa:

En la primera reaccin, se transfiere un grupo fosfato del ATP a la glucosa

para formar un intermediario fosforilado de la glucosa (glucosa-P). Esta es
una reaccin energticamente favorable (que libera energa) porque el ATP
es muy inestable, es decir, realmente "quiere" perder su grupo fosfato.

En la segunda reaccin, el intermediario glucosa-P reacciona con la fructuosa

para formar sacarosa. Debido a que la glucosa-P es relativamente inestable
(gracias al grupo fosfato
que tiene unido), esta
reaccin tambin libera
energa y es espontnea.

13
 1.3 COMPUESTOS CON ENLACES FOSFATO DE ALTO Y BAJO
VALOR ENERGTICO

Adems del ATP hay otros nucleticos de estructura anloga que poseen igual valor
de G como: uridina trifosfato (UTP), guanosina trifosfato (GTP) y citidina trifosfato
(CTP); e igualmente los correspondientes desoxirribonuclesidos 5-trifosfato:
dATP, dTTP, dCTP y dgTP. La concentracin de todos ellos es mucho menor que
la de ATP en la clula. Hay enzimas que catalizan la transferencia del grupo fosforilo
terminal de un nucletico a otro como en las siguientes reacciones:

Existen otros compuestos fosforilados que poseen menor o mayor energa libre de
hidrlisis que el ATP; entre los primeros est el glicerol-3-fosfato cuyo G es 2,2
kcal / mol, y la glucosa-6-fosfato
cuyo G es 3,3 kcal / mol. Las
clulas contienen compuestos
como el fosfoenolpiruvato, el
acetilfosfato y la creatina fosfato,
con energas libre estndar de
hidrlisis mucho mayores que la del
ATP (Tabla 8.2); esto significa que
el fosfoenolpiruvato puede
transferir su grupo fosfato al ADP
para formar ATP. Como puede
observarse, el ATP tiene una
energa libre estndar de hidrlisis
intermedio entre las molculas fosforiladas biolgicamente importantes; esta
posicin intermedia hace del ATP un eficiente transportador de grupos fosfricos.

14
 1.4 REACCIONES DE OXIDACIN - REDUCCION BIOLOGICAS

Coenzimas Pirimidnicas

a) Nicotinamida-adenn-dinucletido (NAD+), cuya estructura es la de la figura 8.1.

b) Nicotinamida-adenn-dinucletido-fosforilado (NADP+), que se diferencia del

anterior en que posee una molcula ms de fosfato esterificado la posicin 2 de la
ribosa unida a la adenina, su estructura es la de la figura 8.2.

15
Estos nucletidos participan en xido-reducciones biolgicas mediante el tomo de
carbono en posicin 4 del ncleo de nicotinamida, el cual es el sitio fundamental de
transferencia de hidrgeno y de electrones (figura 8.3).

Durante la oxidacin de un sustrato, el anillo de nicotinamida de los nucletidos

piridnicos acepta un ion hidrgeno y dos electrones, lo que equivale a un ion
hidruro. La forma reducida de estos compuestos es NADH y NADPH. El NAD+ y el
NADP+, en estado libre, tienen el mismo espectro UV; sin embargo, el espectro en
estado oxidado difiere sensiblemente del espectro en estado reducido (figura 8.4).

El NADH, en los organismos quimioergnicos aerobios, transfiere sus electrones,

procedentes de la oxidacin de las molculas combustibles, al O2 a travs de una
cadena de transporte electrnico situada en la membrana interna mitocondrial, cuyo
resultado energtico es la sntesis acoplada de ATP a partir de ADP y Pi. El NADPH
acta como dador electrnico en muchas biosntesis reductoras, donde los
precursores estn ms oxidados que los productos finales, como por ejemplo en la
biosntesis de cidos grasos.

Coenzimas Flavnicas

a) Flavn-mononucletido (FMN), cuya estructura corresponde al cido riboflavn-5-

fosfrico (figura 8.5).

16
b) Flavn-adenn-dinucletido, cuya estructura es la de la figura 8.6.

Estos nucletidos actan como coenzimas en el funcionamiento de las

deshidrogenasas a travs de los tomos de nitrgeno en posicin 1 y 10 del ncleo
isoaloxacina, donde se fijan dos tomos de hidrgeno en total (figura 8.7). En su
forma reducida, estos nucletidos se designan como FMNH2 y FADH2. El FAD, al
igual que el NAD, se encarga de transportar los electrones procedentes de la
oxidacin de las molculas combustibles, y transferirlos al O2 a travs de la cadena
de transporte electrnico, lo que conlleva sntesis de ATP.

17
 1.5 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES,
CADENA RESPIRATORIA Y FOSFOLIRACION OXIDATIVA

Durante el catabolismo celular de los hidratos de carbono, las grasas y los

aminocidos, se genera poder reductor en forma de NADH y FADH2, que contienen
un par de electrones, que se transfieren al O2, con liberacin de energa. La
transferencia de electrones desde estos compuestos al O2 se lleva a cabo a travs
de una cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria que contiene
numerosos transportadores electrnicos. La
energa liberada en estas reacciones redox
puede usarse para la sntesis de ATP,
mediante un proceso acoplado que se
denomina fosforilacin oxidativa. Estos
procesos tienen lugar en la membrana
interna mitocondrial. La oxidacin del NADH
produce 3 ATP, mientras que la del FADH2
origina 2 ATP (figura 8.8).

18
En la cadena respiratoria, los electrones fluyen desde le par redox cuyo valor de E
es ms electronegativo hacia el par con E ms electropositivo, puesto que de
esta forma disminuye la energa libre del sistema que reacciona. Cuando un par
electrnico fluye desde el NADH (NADH / NAD E = 0,32 V) hasta el O2 (H2O /
O2 E = +0,82 V), a travs de los transportadores electrnicos, se libera gran
cantidad de energa libre, la variacin de energa libre que tiene lugar puede
determinarse por la ecuacin 7, G = n F E :

G = 2 (23062) (0,82 (0,32)) = 52,6 kcal = 220 kJ Esta energa libre liberada
es suficiente para la sntesis de 3 ATP, puesto que para ello slo son necesarias 3
7,3 = 21,9 kcal. Calculando la energa libre liberada en cada etapa de la cadena
respiratoria, puede determinarse cules son los sitios donde se libera energa
suficiente para la sntesis de ATP.

La cadena respiratoria est formada por tres grandes complejos proteicos: NADH-
Q reductasa o NADH deshidrogenasa, citocromo reductasa y citocromo oxidasa,
enlazados los dos primeros por la forma reducida de la ubiquinona o coenzima Q, y
los dos segundos por el citocromo c (figura 8.9).

La cadena respiratoria est formada por tres grandes

complejos proteicos: NADH-Q reductasa o NADH
deshidrogenasa, citocromo reductasa y citocromo
oxidasa, enlazados los dos primeros por la forma
reducida de la ubiquinona o coenzima Q, y los dos
segundos por el citocromo c (figura 8.9).

Los electrones del NADH, originado durante el

catabolismo celular, se transfieren a la NADH-Q
reductasa; formada por unas 25 cadenas
polipeptdicas y dos tipos de grupos prostticos:
FMN y complejos hierro-azufre del tipo (2Fe-2S) y
(4Fe-4S). El grupo prosttico al que se transfieren los
electrones procedentes del NADH es el FMN, que se reduce a FMNH2. Desde el

19
FMNH2, los electrones se transfieren a los complejos hierro-azufre. La NADH-Q
reductasa acta como una bomba de protones hacia el exterior de la matriz
mitocondrial.

A continuacin, los electrones se transfieren desde los complejos hierro-azufre de

la NADH-Q reductasa al coenzima Q o ubiquinona, que se reduce hasta ubiquinol
(QH2) (figura 8.10).

El nmero de unidades de la cadena isoprenoide del coenzima Q vara de unas

especies a otras, en los mamferos es 10. El FADH2 formado por la succinato
deshidrogenasa. La glicerol fosfato deshidrogenasa y la acil-CoA deshidrogenasa
en las oxidaciones metablicas, transfiere sus electrones al coenzima Q para formar
QH2.

La citocromo reductasa es el complejo proteico que transfiere los electrones desde

QH2 al citocromo c. La citocromo reductasa est formada por citocromo b, citocromo
c1, una protena Fe-S y varias cadenas polipeptdicas. Es la segunda bomba de
protones de la cadena respiratoria. Los citocromos son protenas transportadoras
de electrones que contienen como grupo prosttico un hemo, el cual posee un
tomo de hierro que alterna de la forma reducida (+2) a la oxidada (+3) durante el
transporte electrnico.

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Los citocromos b, c1 y c poseen como grupo prosttico un hemo igual al de la
hemoglobina, que est unido covalentemente a la protena en el caso de c1 y c; el
citocromo b posee dos grupos hemo no unidos covalentemente, que se denominan
b-566 y b562 por su longitud de onda de mxima absorcin.

El QH2 transfiere uno de sus dos electrones al complejo Fe-S de la reductasa, que
de aqu pasa al citocromo c1 y al citocromo c, quedando el QH2 en forma de
semiquiona (QH). La QH transfiere su electrn al b-566, que se reduce a b-562 y se
forma Q; por otra parte, b-562 reduce la QH a QH2.

La transferencia de electrones desde el citocromo c reducido al O2 est catalizada

por el complejo citocromo oxidasa, constituido por unas ocho unidades y contiene
dos grupos hemo A y dos iones cobre (figura 8.11).

De los hemo, uno se denomina a y el otro a3, presentando ambos distinta

localizacin dentro de la citocromo oxidasa, por lo cual tienen distintas propiedades.
Los iones cobre tambin estn en distintos lugares de la protena y se denominan
CuA y CuB. El hemo a est prximo al CuA y el hemo a3 prximo al CuB. La
citocromo oxidasa es el tercer complejo proteico que bombea protones.

El citocromo c transfiere su electrn al complejo hemo a-CuA, desde donde se

transfiere al hemo a3-CuB, lugar donde se reduce el O2, por cesin de cuatro
electrones, hasta formar dos molculas de H2O.

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La sntesis de ATP se lleva a cabo mediante un complejo proteico situado en la
membrana interna mitocondrial, denominada ATPasa mitocondrial o ATP sintasa.
El acoplamiento entre la cadena respiratoria y la fosforilacin oxidativa fue explicado
por P. Mitchell a travs de la hiptesis quimiosmtica. La transferencia de electrones
a travs de la cadena respiratoria produce un bombeo de protones desde la matriz
mitocondrial hacia el exterior de la membrana interna mitocondrial. Estos protones
son bombeados por tres centros, a medida que fluyen los electrones desde el NADH
al O2, que son: el complejo NADH-Q reductasa, la citocromo reductasa y la
citocromo oxidasa. El gradiente de protones genera un potencial de membrana, que
es positivo en el lado externo de la membrana interna mitocondrial. Son,
precisamente, el gradiente de pH y el potencial de membrana los que constituyen la
fuerza protomotriz que se emplea para dirigir la sntesis de ATP.

1.6 PERMEABILIDAD DE LAS MEMBRANAS MITOCONDIALES

La membrana externa de la mitocondria contiene porinas, que son

protenas que forman poros no especficos que permiten la entrada por
libre difusin de molculas mayores a 10 kD. La membrana interna
contiene aproximadamente 75 % de la protena en peso, es mucho ms
rica en protenas que la membrana externa. A travs de la membrana
interna nicamente son permeables CO2, O2 y H2O, para permitir el paso

22
de metabolitos como el ATP, ADP, piruvato, Ca2+ y fosfato, existen
protenas que controlan este transporte. Esta impermeabilidad controlada
permite la generacin de gradientes ionicos y resulta en
la compartamentalizacin de funciones metablicas entre el citoplasma y
la mitocondria.

La mitocondria es el sitio del metabolismo oxidativo de los eucariontes.

Contiene, como demostraron A. Lenhinger y E. Kennedy en 1948, la
piruvato deshidrogenasa, las enzimas del ciclo de los
cidos tricarboxlicos, las enzimas que catalizan la oxidacin de los cidos
grasos y las enzimas y protenas redox que intervienen en el transporte de
electrones y la fosforilacin oxidativa. Por ello se le describe como la
planta de energa de la clula.

Varan considerablemente en tamao y forma dependiendo de la fuente y

el estado metablico. Tpicamente son elpticas con aproximadamente
0.5 m de dimetro y 10 m de largo.

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Las mitocondrias contienen dos membranas, una externa y una interna,
que est invaginada, a cada invaginacin se le denomina cresta, cuyo
nmero vara con la actividad respiratoria y el tipo de clula.

El interior es de carcter gel (aproximadamente 50% agua), llamada

matriz, la cual contiene una elevada concentracin de enzimas solubles
para el metabolismo oxidativo (ciclo de los cidos tricarboxlicos), as
como substratos, cofactores e iones inorgnicos. Tambin contiene la
maquinaria gentica propia del organelo (ADN, ARN y ribosomas), la cual
genera muchas protenas mitocondriales que se utilizan en
este organelo y unas cuantas que se utilizan en otras entidades celulares.

En la membrana externa hay porinas, que permiten el libre paso de

sustancias mayores a 10 kD.

La membrana interna est compuesta por 75% de protenas y 25% lpidos.

Es permeable solamente a O2, CO2 y H2O. Adems de las protenas de la
cadena de transporte de electrones, contiene numerosas protenas de
transporte, que controlan el paso de ATP, ADP, piruvato, Calcio y fosfato.
Esta impermeabilidad controlada permite la generacin de gradientes a
travs de ella, lo cual resulta en la compartamentalizacin de funciones
entre el citoplasma y el organelo.

Sistemas de transporte en la membrana interna:

1. NADH producido por la gluclisis es necesario para la oxidacin

aerbica en la cadena de transporte de electrones.

24
2. Oxaloacetato, acetil-CoA, precursores de la sntesis citoslica de
glucosa y cidos grasos.

3. ATP de origen mitocondrial citosol y ADP y Pi mitocondria.

4. Transporte de Pi.

5. Transporte de Ca2+.

6. Transporte de electrones. - Fosforilacin oxidativa.

25
 CONCLUSIN

La bioenergtica comprende todos los intercambios (transducciones) de energa

que ocurren en el metabolismo. Estos cambios siguen las mismas leyes y principios
fsicos que cualquier otro proceso natural. En otras palabras y de manera general,
podemos establecer que la bioenergtica es la aplicacin de la termodinmica a los
sistemas biolgicos, incluyendo todas las transformaciones de energa que se
producen en los seres vivos.

26
BIBLIOGRAFIAS

1.Teijon , Js. Arm. (2006). 2 Ed. Fundamentos

de Bioqumica Estructural. S. L. Madrid:
Tebar.

2.Teijon, Js. Arm. (2009) 2 Ed. Bioqumica

Estructural: Conceptos y test S. L. Madrid:
Tebar.

27