ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

rganos vegetales

RAZ

Manuel Megas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Septiembre 2015)
 Este documento es una edicin en pdf del sitio
http://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html
y
ha sido creado con el programa Scribus
(http://www.scribus.net/)

Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licencia Creative

Commons del tipo BY-NC-SA (Esta licencia permite modificar, ampliar,
distribuir y usar sin restriccin siempre que no se use para fines comerciales,
que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a los autores).
NDICE

Introduccin .................................. 4
La raz ........................................... 5
Crecimiento primario .................... 6
Raz primaria de monocotilednea 8
Raz primaria de dicotilednea ...... 9
Crecimiento secundario ..................10
Raz secundaria de monocotilednea 11
Raz secundaria de dicotilednea ... 12

Introduccin
En esta seccin del Atlas vamos a describir la
organizacin de los tejidos de las plantas cuando
se asocian para formar rganos. El complejo
cuerpo de una planta vascular es el resultado de
una larga evolucin que se manifiesta en la
existencia de rganos muy especializados y
adaptados a la vida terrestre. rganos como la
raz, que adems de fijar la planta al suelo, toma
de ste el agua y las sales minerales disueltas, o
como los tallos, que sirven de soporte a las hojas,
flores y frutos, y conducen el agua y las sales
minerales desde la raz a las hojas y las sustancias
elaboradas en las hojas a las zonas de crecimiento
y a las races. rganos como las hojas,
especializados en captar energa solar, producir
sustancias orgnicas por medio de la fotosntesis
y liberar vapor de agua mediante la transpiracin,
adems de estar diseadas para ofrecer poca
resistencia al viento.
En la fase reproductiva de algunas plantas
aparecen las flores o inflorescencias, las cuales
son consideradas como rganos o, segn algunos
autores, como un conjunto de rganos que se
dividen en parte estril y en parte frtil. En las
flores se forman las macrosporas o gametos
Esquema de los principales rganos de una planta vascular dicotilednea.
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
rganos vegetales. La raz. 4
femeninos y las microsporas o gametos
masculinos. En ellas tiene lugar la fecundacin
que da lugar a un embrin, el cual quedar latente
en una semilla. La semilla est protegida por el
fruto y al germinar originar una nueva planta.
Prcticamente todos los rganos estn
formados por tres sistemas de tejidos:
El sistema de proteccin, formado por
epidermis y peridermis, se sita en la parte
superficial de los rganos.
El sistema fundamental, formado por
parnquima y por los tejidos de sostn, se
dispone debajo del sistema drmico y se extiende
hasta la mdula.
El sistema vascular, formado por los tejidos
conductores xilema y floema, se dispone entre el
crtex y la mdula.
Estos sistemas se distribuyen de manera
caracterstica segn el rgano y segn el grupo de
plantas a la que pertenezca dicho rgano. En este
sentido vamos a describir en cada uno de los
rganos las diferencias entre gimnospermas y
angiospermas, y dentro de estas ltimas
distinguiremos entre monocotiledneas y
dicotiledneas.
 rganos vegetales. La raz. 5

La raz

La raz es la porcin inferior del eje de la

planta y, por lo general, fija la planta al suelo,
aunque hay races que se desarrollan en el aire o
en el agua. Al conjunto de races que una planta
tiene en el suelo se denomina colectivamente
sistema radicular. Aparte de fijar la planta al
suelo, su funcin ms conocida es la absorcin de
agua y sales minerales, pero adems, como en el
caso de la remolacha, zanahoria o batata, la raz
tiene una funcin almacenadora. Otras funciones
incluyen la sntesis de hormonas vegetales,
aireacin de la planta en medio acuticos, medio
de propagacin de nuevas plantas, etctera. En
numerosas especies la raz se asocia de manera
simbionte con determinadas especies de hongos
para formar micorrizas, las cuales permiten una
mejor absorcin de sustancias nitrogenadas por
parte de la planta gracias a la ayuda de los
hongos.
La raz es la primera estructura que brota del
embrin, situado en la semilla. Esta raz inicial se
denomina radcula, La forma que adopta el
sistema radicular durante el crecimiento de la
planta es diferente segn el tipo de planta. Puede
haber una raz principal, derivada directamente
de la radcula, y unas ramificaciones laterales.
Este tipo de raz, caracterstico de las
gimnospermas y dicotiledneas, se denomina
axonomorfa. En el caso de las monocotiledneas
este tipo de raz es sustituido durante el
desarrollo embrionario por races que se originan
del tallo formando races adventicias, todas ellas
de igual tamao, formando un sistema radicular
denominado fasciculado. La poca profundidad de
los sistemas fasciculados y la fuerza con que se
sujetan al suelo las hace especialmente
convenientes para prevenir la erosin del suelo.
Aunque en la mayora de las especies el
sistema radicular es subterrneo, en algunas
plantas existen modificaciones de todo o de parte
de ste para adaptarse a requerimientos
particulares. Por ejemplo, las races adventicias
en la hiedra son areas y se desarrollan a partir
Tipos de organizacin radicular.
del tallo o de las propias hojas. Las plantas que
crecen en suelos encharcados o acuticos suelen
tener races areas que favorecen el intercambio
de gases, como es el caso de los manglares, o
totalmente acuticas como en las plantas
acuticas flotantes. En las plantas parsitas las
races se adaptan para captar alimento de otras
plantas.
Las races poseen en su extremo apical una
caperuza protectora, que adems de proteccin,
libera sustancias mucilaginosas y es un sensor de
gravedad que permite a las races crecer hacia el
interior de la tierra, crecimiento denominado
geotropismo positivo. Justo despus est el
meristemo radicular apical que permite el
crecimiento en longitud de la raz.
Las races pueden presentar crecimiento
primario y secundario, el primero supone
fundamentalmente crecimiento en longitud,
mientras que el segundo es en grosor. El tipo de
crecimiento que presenta la raz y el grupo de
plantas a la que pertenece son las caractersticas
que vamos a utilizar para estudiar su anatoma
microscpica. Debido a la ausencia de nudos y
entrenudos la estructura de la raz es sencilla y
bastante similar a lo largo de toda su extensin.

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

 rganos vegetales. La raz. 6

Crecimiento primario

La raz crece inicialmente en longitud debido a

la actividad del meristemo apical, el cual est
protegido por la cofia o caliptra. Las clulas
resultantes de la actividad meristemtica se
organizan formando una estructura denominada
primaria. Se dice entonces que la raz est en
crecimiento primario.
Independientemente del grupo de plantas, una
raz primaria presenta una epidermis o Partes de una raz
rizodermis, en general uniseriada (una sola capa
de clulas), que carece de estomas y presenta
pelos radicales en la zona de maduracin, regin
donde ya no hay actividad del meristemo apical.
En algunos casos, como en las races de plantas
xerfitas o races prximas a la superficie,
aparece una capa delagada de clulas con paredes
suberizadas denominada hipodermis, justo
debajo de la epidermis.
Debajo de la epidermis, o de la hipodermis,
est el crtex, que en las races es
caractersticamente ancho o muy ancho (mucho
ms que el del tallo) y est constituido por lo
general por parnquima especializado en el
almacenamiento, aunque en las raices areas el
parnquima puede ser cloroflico y en las races
acuticas se especializa como parnquima
aerfero. Las clulas parenquimticas del crtex
dejan numerosos espacios intercelulares por los
que circula el agua absorbida en los pelos y en la
epidermis (va apoplasto). Adems, las clulas
parnquimticas se relacionan entre s mediante
plasmodesmos que permiten el paso de las sales
minerales a travs de sus citoplasmas (va
simplasto).
Un rasgo distintivo de las races en crecimiento
primario es la presencia de la endodermis en la Esquema de la formacin de los principales linajes
capa ms interna del crtex. La endodermis est celulares a partir del meristemo apical de una raz
formada por una sla capa de clulas compactas primaria de Arabidopsis (Modificado de Peret et al.,
con paredes primarias parcialmente impregnadas 2009).
con suberina, la cual forma una cinta denominada
banda de Caspary. Debajo de la endodermis nos forman los primordios radiculares, que se
encontramos con una o dos capas de clulas desarrollan y dan lugar a las races laterales. En
parenquimticas de paredes muy delgadas que las partes ms viejas de la raz el periciclo est
constituyen el periciclo, las cuales conservan su esclerificado.
capacidad meristemtica y a partir de ellas se
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
 rganos vegetales. La raz. 7

En el centro de la raz nos encontramos los

tejidos vasculares que se organizan en haces
vasculares radiales, es decir, el xilema y el
floema primarios se disponen en cordones
separados y alternos. Segn el nmero de
cordones de xilema o floema podemos
encontrarnos con races diarcas (2), triarcas (3),
tetrarcas (4), estas ltimas tpicas de
dicotiledneas o gimnospermas. Por el contrario,
las races adventicias de las monocotiledneas
son poliarcas, con numerosos cordones de xilema
y floema que se disponen de manera circular (ver
figura).
Las races laterales se originan despus del
periodo embrionario y determinan la
organizacin radicular de la planta. El proceso
comienza internamente en el periciclo y a corta
distancia del extremo apical, en una regin
denominada zona de diferenciacin. Esto es Esquema de la formacin de los principales
diferente a cmo se originan las ramas y las linajes celulares que forman los haces
hojas, las cuales se forman a partir de meristemos vasculares en la raz de Arabidopsis (Modificado
superficiales del tallo, de una manera exgena. de Furuta et al., 2014).
Las races laterales no se forman en cualquier
parte del periciclo, sino que tienen un patrn de
formacin condicionado por la disposicin de los
haces vasculares. Los primordios de las races
laterales suelen iniciarse en lugares opuestos a los
polos del protoxilema en dicotiledneas o a los
polos del floema en algunas monocotiledneas.

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


Raz primaria de monocotildonea
Raz:Crecimiento primario. Monocotilednea.
Especie: Zarza (Smilax sp )
Tcnica: Safraninaazul alcin
Esta imagen corresponde a una raz poliarca de
una monocotilednea. La epidermis uniseriada
presenta un cutcula un poco ms gruesa que en
dicotiledneas. Entre las clulas epidrmicas
podemos observar pelos radicales, tricomas, ms
o menos largos. El crtex es ancho y presenta
como particularidad en este grupo de plantas la
presencia, adems de parnquima, de un
esclernquima ms o menos desarrollado que, en
esta imagen, se sita justo debajo de la
epidermis. La endodermis, con su patente banda
de Caspary, no da paso a un periciclo, sino que
en su lugar se encuentran dos o tres filas de
clulas de paredes gruesas y, por tanto, incapaces
de realizar su actividad meristemtica. Esta
observacin nos indica que las clulas del
periciclo se han esclerificado y que este corte
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
rganos vegetales. La raz. 8
transversal corresponde a la parte ms madura de
la raz. La mayora de las races adventicias
carecen de crecimiento secundario, por lo que no
es extrao que las partes ms maduras presenten
una estructura primaria.
Un elevado nmero de cordones de xilema
primario caracterizados por los grandes vasos o
trqueas se disponen en crculo dejando en el
centro de la raz una zona medular ms o menos
desarrollada formada por clulas de
esclernquima de paredes gruesas. La presencia
de mdula es una caracterstica que diferencia a
las monocotiledneas de los otros grupos de
plantas. Pequeos grupos de clulas apretadas se
disponen entre los cordones de xilema y la
endodermis constituyendo el floema primario.

Raz primaria de dicotilednea
Raz:Crecimiento primario. Dicotilednea.
Especie: Botn de oro (Rannunculus repens)
Tcnica: Safranina-azul alcin
Esta foto muestra la tpica raz primaria triarca
de dicotilednea. En la superficie la epidermis
est formada por una nica capa de clulas de
pequeo tamao con una cutcula muy fina y una
cantidad reducida de pelos o tricomas
absorbentes. Debajo de la epidermis se desarrolla
una amplia corteza (caractersticoa de las races)
formada por parnquima de almacenamiento
cuyas clulas dejan entre ellas espacios
intercelulares por donde circula el agua. En el
centro de la raz se encuentra el cilindro central
vascular rodeado por la endodermis, estructura
caracterstica de todas las races en crecimiento
primario. Sus clulas presentan la banda de
Caspary (aunque en esta imagen no se distingue).
Las clulas endodrmica que aparecen en la
imagen parecen estar rodeadas totalmente por
una capa de suberina, pero en realidad slo es
una banda a modo de cinta que rodea
parcialmente a las clulas. La fila de clulas
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
rganos vegetales. La raz. 9
situadas debajo de la endodermis con aspecto de
clulas parenquimticas constituyen el periciclo y
conservan su capacidad meristemtica ya que
forman los primordios de las races laterales.
Los tres haces de xilema primario se disponen
como radios que se extienden hasta el centro de
la raz, lo que hace que este tipo de races
carezcan de zona medular. El xilema est
formado casi exclusivamente por trqueas, las de
pequeo dimetro corresponden a las de
protoxilema (hacia el exterior del cilindro
central) y las de mayor calibre a las de
metaxilema (hacia el interior del cilindro central).
Alternando con el xilema primario se encuentran
pequeos grupos de clulas apretadas que
constituyen el floema primario, donde no es
posible distinguir entre los distintos tipos
celulares que lo componen. Entre ambos tejidos
vasculares se sita el meristemo que los origin.

Crecimiento secundario
Slo la raz principal y las laterales ms
grandes de gimnospermas y dicotiledneas tienen
crecimiento secundario tpico, el cual produce el
crecimiento en grosor. El crecimiento secundario
se inicia cuando el procambium y ciertas
porciones del periciclo se diferencian a cambium
vascular, que comienza su actividad originando
floema secundario hacia el exterior y xilema
secundario hacia el interior. De este modo la raz
secundaria adopta una estructura similar a la del
tallo secundario. La mayor proporcin de lber
(floema) frente al leo (xilema) de la raz y unos
anillos de crecimiento menos precisos son
diferencias que pueden distinguir ambos rganos.
En la raz, al igual que en el tallo, el cambium
vascular est formado por dos tipos de clulas: las
iniciales fusiformes y las iniciales radiales. Las
primeras originan grupos de clulas dispuestas de
manera axial o vertical y las segundas clulas
dispuestas de manera horizontal.
La formacin de la peridermis, la zona ms
perifrica de la raz, ocurre a partir del
meristemo felgeno despus de que haya
comenzado la formacin del tejido vascular.
Las estructuras que nos encontramos en una
raz secundaria desde la superficie hasta el
interior son las siguientes:
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
rganos vegetales. La raz. 10
Epidermis/crtex/peridermis: Puede haber
races con crecimiento secundario ms o menos
desarrollado. Las menos desarrolladas poseen
epidermis y un crtex superficial formado
principalmente por tejido parenquimtico,
denominado parnquima cortical. En las races
con crecimiento secundario avanzado la
epidermis y el crtex se sustituyen por la corteza
o peridermis que es un tejido de proteccin
producido por el meristemo denominado
felgeno. ste es un meristemo lateral que
procede enteramente del periciclo.
Floema secundario: Se forma a partir del
cambium vascular, hacia la parte exterior. Su
formacin provoca que el floema primario se
separe del cambium vascular.
Cambium vascular: Es el meristemo lateral
principal responsable del crecimiento en grosor
de la raz. Produce floema secundario hacia el
exterior y xilema secundario hacia el interior.
Conforme la raz va creciendo en grosor el
cambium vascular se va alejando del eje central.
Xilema secundario: Producido por el cambium
vascular. Forma la madera y en las races gruesas
es tejido muerto. El xilema secundario ms
reciente es el ms superficial.
Xilema primario: Se encuentra en la parte ms
interna de la raz y se produjo durante el
crecimiento primario. Es tejido muerto.

Raz secundaria de dicotilednea
rgano: raz, crecimiento secundario. Dicotilednea.
Especie: acedera (Rumex acetosa)
Tcnica: verde luz / safranina
Seccin transversal de la raz en crecimiento
secundario de una dicotilednea. Se aprecia en la
superficie el comienzo de la formacin de la
peridermis con clulas an poco suberificadas.
Debajo, la corteza est formada por parnquima
que deja grandes espacios intercelulares. El
cambium vascular, no mostrado en la imagen, se
dispone en forma de cilindro continuo entre el
floema secundario y el xilema secundario. Este
meristemo origina el floema secundario hacia el
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
rganos vegetales. La raz. 11
exterior, del que sobresale el floema primario a
modo de conos dispuestos hacia la corteza, y
hacia el interior un xilema secundario que
empuja al xilema primario a la zona medular. En
el xilema secundario podemos observar pequeos
grupos de trqueas que se disponen de manera
radial dejando entre ellos unos radios
parenquimticos medulares anchos. Pequeos
grupos de clulas de esclernquima se localizan
en crculos delimitando el xilema primario.
 rganos vegetales. La raz. 12

Bibliografa
Furuta KM, Hellmann E, Helariutta Y. 2014. Molecular control of cell specification and cell differentiation during
procambial development. Annual review of plant biology. 65:607-638.
Peret B, De Rybel B, Casimiro I, Benkova E, Swarup R, Laplaze L, Beeckman T, Bennett MJ 2009. Arabidopsis lateral root
development: an emerging story. Trend in plant science. 14: 399-408.

Raz primaria de monocotildonea

Raz:Crecimiento primario. Monocotilednea.

Especie: Zarza (Smilax sp )
Tcnica: Safraninaazul alcin

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

 rganos vegetales. La raz. 13

Raz primaria de dicotilednea

rgano: raz, crecimiento secundario. Dicotilednea.

Especie: acedera (Rumex acetosa)
Tcnica: verde luz / safranina

Raz secundaria de dicotilednea

rgano: raz, crecimiento secundario. Dicotilednea.

Especie: acedera (Rumex acetosa)
Tcnica: verde luz / safranina

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.