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historia de la enfermedad Los vectores son escoltidos que viven del floema de los Ciclo de la grafiosis Si a su vez los imagos colonizadores son vectores, se pro-
rboles, donde se reproducen y se alimentan las larvas. Aun- Se trata de un sistema ducir la recombinacin gentica de los genotipos exis-
La enfermedad de la grafiosis es un complejo sistema en el que otros insectos pueden transportar esporas del hongo, slo complejo que se retroa- tentes de hongo, lo que suceder especialmente en la cma-
que intervienen tres agentes: el hospedante (Ulmus sp.), el las especies del gnero Scolytus son capaces de inocularlo en limenta mientras existen ra de pupacin, donde se formar el inculo que lleva el
hongo patgeno (Ceratocystis ulmi (Buism.) Moreau), y el rboles sanos a travs de las heridas de alimentacin de los olmos vivos. El escoltido insecto emergente.
vector (Scolytus sp.). A estos se les suma el factor ambien- adultos. Tres de ellas actan principalmente en Espaa: que emerge de un rbol enfer- No obstante, existe otra manera de infeccin de la enfer-
te, que intervendr de manera decisiva en la transmisin y mo por grafiosis porta las esporas
S. scolytus (F.): coloniza troncos y ramas grandes con medad a travs de injertos radiculares y/o races puente.
desarrollo de la enfermedad. del hongo. Parte considerable de esa
corteza gruesa. El movimiento de la savia se produce desde un rbol enfer-
El origen de la enfermedad responde a la ruptura del equi- poblacin se detiene durante el vuelo y se mo hasta otro sano que respira mejor, transportndose en
S. multistriatus (Marsh.): coloniza troncos, ramas grue- alimenta del xilema de las horcaduras de los
librio del sistema que haba existido en determinadas zonas ese flujo las esporas del hongo de un olmo muerto por gra-
sas, y ramas de tamao medio (>5 cm) con corteza de ramillos de los olmos. Estos escoltidos son muy
aisladas geogrficamente. Los primeros daos se observan fiosis, en el que finalmente la infeccin ha llegado hasta el
grosor inferior a 1,5 cm. sensibles a la desecacin, y si no encuentran rpi-
hacia 1918 en el norte de Francia, Holanda, y Blgica. La sistema radical. Se producir entonces la muerte del nuevo
enfermedad es causada por el hongo Ophiostoma ulmi S. kirschii Skal.: coloniza ramillos de 2 a 10 cm y corte- damente un lugar donde realizar la puesta, hacen olmo infectado de manera muy rpida.
(Buism.), tambin conocido como Ceratocystis ulmi (Buism.) za lisa. paradas de avituallamiento en las copas de los olmos,
momento clave de la inoculacin en la fase patognica Factores implicados. El vigor del rbol y la temperatura
Moreau Pesotum ulmi (Schwarz) Crane&Schowknecht en
J. A. Pajares
Presentan una morfologa y ecologa muy similares, distin- de la enfermedad. La capacidad del vector para propagar desempean un papel importante en la probabilidad de ino-
su facies asexual, cuya transmisin se realiza a travs de
guindose principalmente en el tamao, factor que deter- la enfermedad depende de la cantidad de inculo trans- culacin, especialmente en lo que al vector se refiere. Una
escoltidos. La enfermedad va propagndose por Europa,
mina el material colonizable. A menor tamao existir menor portado. Aunque buena parte de los escoltidos emergen- vez producida la infeccin, la rapidez del avance depende-
con ataques moderados que van matando lentamente, lo
probabilidad de transmitir la enfermedad menor cantidad tes son vectores, slo algunos de los que se alimentan de r de diversos factores como la estructura gentica, el vigor,
que parece indicar que se trata de una cepa no agresiva.
de inculo y mayor probabilidad de desecacin del material los ramillos portan el nmero suficiente de esporas viables y la edad del rbol, influyendo tambin la virulencia del
Tras el salto de la enfermedad a Estados Unidos su progre-
antes de la infeccin. Casi nunca son capaces de colonizar para que progrese la infeccin. Por tanto, la probabilidad hongo y la poca del ao en que se produzca el ataque. Si
sin y virulencia alcanzan cotas desconocidas, apareciendo
por s solos rboles sanos: necesitan altsimas poblaciones. de un individuo de transmitir la enfermedad es pequea, y ste ocurre al principio de la primavera, cuando se estn
la cepa agresiva del hongo, conocida como Ophiostoma
la probabilidad de que un rbol sea infectado depende- formando los anillos de crecimiento y los vasos son muy
novo-ulmi (Brasier). A partir de los aos 60 esta cepa llega Biologa y ciclo del vector
r del tamao de la poblacin de escoltidos. Si no se grandes, la infeccin ser muy efectiva, y fulminante si se tra-
a Inglaterra, alcanzando en los 70 el continente. Se desata El ciclo anual comienza normal-
Pupa produce la alimentacin en los ramillos y el vector emerge ta de la cepa agresiva.
as una gravsima epidemia que acaba con la mayora de los mente con el retorno de la acti-
olmos europeos, llegando finalmente a Espaa, donde se de un rbol y entra en otro para aparearse, el hongo vive en
vidad de las larvas de ltimos
localiza a principios de los 80. Posteriormente se ha descu- un ciclo recurrente en su fase saproftica, de corteza a cor-
estadios que han permanecido
bierto otra cepa agresiva euroasitica. teza. No obstante, si el hongo alcanza el xilema, la fase pato- daos y sntomas
bajo la corteza, completando su
gnica queda tambin involucrada.
La distribucin de la enfermedad presenta en general un desarrollo, pupando y transfor-
La sintomatologa se debe a las toxinas que emite el hongo,
patrn tan artificial y amplio que no puede responder a los mndose en pocos das en adul- Una vez producida la inoculacin durante la alimentacin,
variando mucho la cantidad entre la cepa agresiva y la no
sistemas naturales de difusin de la epidemia, explicndo- tos. Presenta pequeas variacio- se desencadena el proceso de infeccin. Tras la germinacin
agresiva. El primer sntoma es una epinastia y amarilla-
se nicamente mediante la accin del hombre a travs del nes en funcin de la especie de Huevos en el canal cavado de las esporas se inicia la fase de penetracin a travs de los
miento del follaje, pudiendo afectar inicialmente slo a
transporte de leas y trozas infectadas. escoltido de que se trate y de la por una hembra vasos del xilema, producindose miles de esporas que se
algunos ramillos o ramas de la zona superior de la copa.
climatologa de la zona. El insec- van moviendo rpidamente por el flujo de savia ascendente,
Posteriormente las ramas se marchitan y aparece un color
to perfecto emerge durante la y ms lentamente hacia abajo. Se logra as la colonizacin de
pardo-rojizo caracterstico, producindose el abarquilla-
huspedes primavera de abril a mayo, manera longitudinal, que tambin avanza hacia el interior y
miento de las hojas, que se enrollan hacia el haz. Comien-
horadando galeras bajo la corte- el exterior, llegando hasta el floema. Tras la germinacin de
La respuesta de las distintas especies de olmos frente a la zan a morir los pices de las ramas; y las ramitas, que cre-
za de los rboles debilitados. estas esporas el hongo produce toxinas ceratulminas que
enfermedad es muy variable, dependiendo no slo de la cen ms rpidamente, se doblan y forman una jota
taponan y rompen los vasos, provocando traqueomicosis.
Se emite entonces a partir del invertida que al persistir durante el invierno puede servir
J. A. Pajares
susceptibilidad intrnseca frente al patgeno, si no de la pre- Al corte transversal se observan anillos con tonalidades color
ferencia de los vectores en su alimentacin. De las especies serrn y detritus la feromona de para detectar la enfermedad.
caf. El rbol terminar muriendo por falta de agua cuan-
existentes en Castilla y Len, U. pumila es la ms resistente agregacin que atraer a indivi-
do la infeccin alcance al
a la enfermedad, siendo U. minor la ms susceptible, segui- duos de ambos sexos que colo-
tronco, lo que ocurrir ms
da de U. glabra y U. laevis, tambin muy susceptibles al hon- nizarn el material. La hembra ciclo biolgico
rpidamente si la infeccin se
go aunque menos apetecibles para el escoltido. excava una galera longitudinal,
localiza en horcaduras de
depositando los huevos a ambos
ramas ms inferiores, algo rama infectada
lados. De estos nacern las lar- barrenillo alimen-
poco frecuente.
biologa vas, blancas, y eruciformes, que tndose sobre una
se desarrollarn en las galeras Los hospedantes infectados ramilla sana
El patgeno es un hongo ascomicete perteneciente al orden larvarias. El perodo de vuelo es por el hongo emiten aromas tapones
Ophiostomatales. Se reproduce tanto sexual como asexual- muy amplio desde finales de que atraen a los escoltidos de tilosa
mente, y su gran plasticidad le permite seleccionar los clo- abril hasta principios de octu- por los mecanismos de agre-
nes ms patgenos para atacar a su hospedante. Las espo- bre, de manera que las genera- gacin. Estos colonizarn para
ras son muy susceptibles a la desecacin, y no se transmiten ciones se solapan continuamen- ovipositar los olmos debilita- galeras de cra
barrenillo
ni por aire ni por agua. La hibridacin por retroalimenta- te, pudiendo existir hasta 3 4. dos, de manera que cuando transportando ascosporas
esporas olmo sano
cin entre las cepas agresivas y las no agresivas est hacien- La poca de peligro de contagio se cierre el ciclo los imagos
do que las ltimas desaparezcan, lo que favorece la propa- de la enfermedad es por ello muy emergentes sern muy pro-
gacin de la enfermedad. prolongada. bablemente portadores.
olmo enfermo
Galeras larvarias
que parten del
peritecio olmo muerto infectado
canal de puesta