3 Drosophila Melanogaster

Biologa del desarrollo
Desarrollo animal.
Desarrollo de invertebrados.
Drosophila melanogaster
Desarrollo temprano
Desarrollo en general
Organismos modelo:
Drosophila melanogaster es un insecto dptero (presenta un solo par de alas).
El tamao del organismo adulto va de 2 a 4 mm, donde el macho es de menor

tamao que la hembra
Tiempo de vida aproximado del adulto es de entre 21 y 30 das, dependiendo de

las condiciones medioambientales como la temperatura.
Anatoma
Anatoma
omatidios
Anatoma
Anatoma
Anatoma
Ciclo de vida
Hembra Macho
D. melanogaster es un insecto holometbolo, Embrin
es decir, un insecto que tiene un estadio larval Pupa
y uno pupal previo a su estadio adulto.

Presenta una metamorfosis completa. Larva L1
Prepupa
Larva L2
Larva L3
La duracin del ciclo de vida vara con la temperatura. A 25C, el ciclo de vida completo
para alcanzar el estadio adulto es de 9 a 11 das, mientras que a 20C la duracin es de
15 das. La exposicin continua a temperaturas superiores a 30C puede conducir a la
esterilizacin y muerte de las moscas.
Ovognesis: desarrollo del ovocito
Los eventos que ocurren durante la ovognesis son muy importantes para la
especificacin de los ejes del futuro embrin. El huevo es puesto con la mayora de
los patrones del insecto ya especificados.
Representacin esquemtica del ovario de Drosophila
Durante la ovognesis, la clula

germinal se divide cuatro veces,
produciendo 16 clulas. Una
clula se convierte en ovocito y
Clulas germinales
las otras 15 en clulas nodrizas
Germario
Las 16 clulas, incluyendo el

ovocito se conectan mediante
conexiones citoplasmticas
Las clulas nodrizas y el ovocito

son rodeadas por clulas
foliculares (originadas de las
gnadas, origen somtico).
La estructura resultante brota del germario como una cmara ovrica

Representacin esquemtica del ovario de Drosophila
Durante el desarrollo del ovocito, las sucesivas cmaras ovricas se

mantienen unidas entre si mediante un pedculo
Ovognesis: maduracin de la cmara ovrica
A medida que el quiste de la lnea germinativa brota desde el germario, emite

seales a travs de la va Delta-Notch (flechas pequeas rojas), induciendo la
formacin de clulas foliculares polares anteriores (rojas)
Esto sealiza por su parte a las clulas adyacentes que estn por delante y las induce a
convertirse en un pedculo (verde).
El pedculo induce al quiste ms joven adyacente a redondearse y al ovocito y a las

clulas foliculares posteriores a producir cadherina.
Sistema Delta-Notch: Sealizacin celular por contacto directo

A medida que la cmara ovrica se agranda, las clulas foliculares se dividen en tres
poblaciones celulares:
Clulas foliculares escamosas Ncleo del ovocito Clulas foliculares columnares
Clulas del
borde
posterior
Clulas Nodrizas
Clulas del borde Ovocito

anterior
Representacin esquemtica de la cmara ovrica de Drosophila
Clulas escamosas, rodeando las clulas nodrizas
Clulas columnares, rodeando al ovocito
Clulas del borde anterior y posterior, importantes en la determinacin del patrn

antero-posterior
Ovognesis en Drosophila: algunos hechos
Las clulas nodrizas se hacen poliploides, y exportan grandes cantidades de ARNm y

protenas hacia el ovocito, contribuyendo a su incremento en tamao
En sus estadios tardos, el ovocito se polariza visiblemente, mostrando un eje dorso-

ventral y antero-posterior. Un plasma granular, el plasma germinal, que se forma en la
regin posterior del ovocito.
Las clulas foliculares secretan tanto la membrana vitelina (que rodea la membrana
citoplasmtica del huevo) como el corion (capa endurecida que rodea al huevo)
El sitio de produccin de vitelo en Drosophila es el cuerpo graso de la mosca hembra, y

la protena vitelina es transportada por el hemolinfa del insecto.
Ovognesis: desarrollo de un ovocito en un huevo maduro
1.- Una clula germinal individual da lugar a 15 clulas nodrizas y un solo ovocito
2.- El ovocito aumenta su tamao considerablemente debido a la transferencia de enormes

cantidades de ARNm y protenas desde las clulas nodrizas
3.- El huevo maduro est rodeado por una cscara (corion). Las clulas nodrizas desaparecen,
pero el ARNm y protenas transferidos al ovocito funcionarn en el embrin temprano. Los
grnulos polares localizados en la regin posterior del citoplasma del huevo marcan la regin
donde se originarn las clulas de la lnea germinal.
Micropili
La asimetra del huevo maduro establece la etapa de determinacin del destino celular inicial del
embrin. Despus de su liberacin en el oviducto, la fecundacin del huevo activa la embriognesis

Fertilizacin
La fertilizacin del huevo ocurre en el tero.

El esperma entra por regin anterior del
huevo, a travs de una estructura hueca en el
corion denominada micropili
Micropili
La copulacin toma entre 15 20 minutos, durante los cuales el macho transfiere

unos cientos de espermatozoides, los cuales se caracterizan por ser bastante largos:
1,76 mm (el huevo mide unos 0,5 mm de longitud)
Fertilizacin
Las hembras guardan el esperma en un

El esperma recopilado de mltiples
receptculo tubular y dos estructuras copulas compiten por la fertilizacin del
adicionales denominadas
huevo
espermatecas.
Segmentacin
An cuando la siguiente fase despus de la

fertilizacin se denomina segmentacin, en
Drosophila lo que ocurre es un perodo de divisin
nuclear sincronizada sin divisin celular, llamada
segmentacin superficial.
En un estado temprano, todo el embrin forma un

sincitio (tambin llamado sincicio o cenocito):
todos los ncleos se encuentran en un citoplasma
comn
Despus de las primeras ocho divisiones, se

forman las clulas polares (ms tarde se
convertirn en clulas germinativas) en el extremo
posterior del embrin, en las que se incorporan los
ncleos que se encuentran rodeados del plasma
polar. Despus de la novena divisin nuclear, los
ncleos migran a la periferia, formando el
blastodermo sincitial
Segmentacin
Despus de la treceava divisin nuclear, se da la

celularizacin de los ncleos perifricos: membrana
celular comienza a formarse desde la membrana
plasmtica, rodeando a cada ncleo perifrico,
separndolos entre si y del citoplasma, formando el
blastodermo celular.
Segmentacin
Micrografas de cromatina teida, mostrando la segmentacin superficial en el embrin de Drosophila

Segmentacin
Al final de la segmentacin, se tienen unas 5000 clulas en el blastodermo, unos 1000

ncleos vitelinos y entre 16 y 32 clulas polares
La tasa de divisin de las clulas del blastodermo disminuye notablemente y las

clulas polares se dividen una vez ms antes de comenzar la gastrulacin.
Segmentacion D_melanogaster.mp4
Gastrulacin
En Drosophila, al final de la segmentacin

se tiene el blastodermo celular, con las
clulas polares en su extremo posterior
La siguiente fase del desarrollo embrionario

es conocida como gastrulacin, en donde
se forman las tres capas germinales.
Gastrulacin
En Drosophila, la gastrulacin comienza con la invaginacin

del mesodermo prospectivo (unas 1000 clulas que
constituyen la lnea media ventral del embrin), produciendo el
surco ventral.
El surco ventral se separa de la superficie para convertirse

en un tubo ventral dentro del embrin
Este luego se aplana para formar una capa

de tejido mesodrmico por debajo del
ectodermo ventral
Gastrulacin
El endodermo prospectivo
se invagina como dos
bolsillos en los extremos
anterior y posterior del surco
ventral
Las clulas polares se

internalizan junto al
endodermo
Gastrulacin
Invaginacin Surco ceflico Clulas polares
anterior del
intestino
medio
Invaginacin
Surco ventral posterior del
intestino medio
Gastrulacin
Los embriones se curvan, formando el surco

ceflico.
Las clulas ectodrmicas sobre la superficie

y el mesodermo convergen y se extienden,
migrando hacia la lnea media ventral.
Se forma la banda germinal, destinada a

formar el tronco del embrin
La banda germinal se extiende posteriormente,

envolvindose alrededor de la superficie dorsal
Este plegamiento posiblemente ocurre debido a la presencia del corion del huevo
Gastrulacin
Al finalizar la formacin de la banda

germinal, la regin destinada a
formar las estructuras posteriores de
la larva, quedan localizadas detrs
de la futura cabeza.
En este momento comienzan a

aparecer los segmentos del cuerpo
que dividen el ectodermo y
mesodermo
Gastrulacin
Luego, la banda germinal se repliega,

colocando los segmentos posteriores
presuntivos en la punta posterior del
embrin
Gastrulacin
Gastrulacion_Drosophila.mp4
Gastrulacin
El plan corporal general es el

mismo en el embrin, la larva y el
adulto.
D_melanogaster_organogenesis.mp4
Eclosin del huevo.mp4

3.2
Desarrollo animal.
Establecimiento del patrn dorso-ventral
Orgenes del eje antero-posterior
Segmentacin
Segmentacin
Las protenas previamente presentes
en el citoplasma del ovulo, influyen
sobre las nuevas clulas, dependiendo Se forma el patrn: plan corporal
de la concentracin del determinante
citoplasmtico
Cmo se forma el patrn en Drosophila, presentando segmentacin superficial?

En las clulas, los organelos celulares no

estn flotando libremente en el
citoplasma, se encuentran unidos al
citoesqueleto celular. Incluso las
molculas citoplasmticas (incluyendo
protenas y ARNm) se mueven a lo largo
del citoesqueleto

Gen Funcin y estructura propuesta
GRUPO ATERIOR
bicoid (bcd) Mrfgeno anclado anteriormente. Reprime a caudal
exuperantia (exu) Ancla al ARNm bicoid
swallow (swa) Ancla al ARNm bicoid
GRUPO POSTERIOR
nanos (nos) Morfgeno posterior; reprime al ARNm de hunchback
tudor (tud) Localizacin de la protena Nanos
oskar (osk) Localizacin de la protena Nanos
vasa (vas) Localizacin de la protena Nanos
valois (val) Estabilizacin de la localizacin del complejo Nanos
pumilio (pum) Ayuda a la protena Nanos a unirse al mensajero hunchback
caudal (cad) Activa a los genes terminales posteriores
GRUPO TERMIAL
torso (tor) Morfgeno para los terminales
trunk (trk) Transmite la seal de Parecida a torso hacia Torso
fs(1) asrat[fs(1)] Transmite la seal de Parecida a torso hacia Torso
fs(1) polehole[fs(1)ph] Transmite la seal de Parecida a torso hacia Torso
El eje antero-posterior se establece en el ovocito, antes de que comiencen a

funcionar los ncleos
Las clulas nodrizas depositan ARNm en el ovocito en desarrollo, siendo distribuidos

a diferentes regiones de la clula.
Cuatro ARNm maternos son crticos para el establecimiento del eje antero-posterior:
Los ARNm de bicoid y hunchback, cuyos productos

proteicos son necesarios para la formacin de cabeza y trax
Los ARNm de nanos y caudal, cuyos productos proteicos

son necesarios para la formacin de los segmentos
abdominales
Clulas foliculares escamosas Ncleo del ovocito Clulas foliculares columnares
ARNm conectados a
Clulas del
Sntesis de ARNm los microtbulos por
borde
medio de protenas
posterior
motoras
Clulas Nodrizas
Clulas del borde Ovocito

anterior
Representacin esquemtica de la cmara ovrica de Drosophila
Cuatro ARNm maternos son crticos para el establecimiento del eje antero-posterior:
Los ARNm de bicoid y hunchback, cuyos productos

proteicos son necesarios para la formacin de cabeza y trax
Los ARNm de nanos y caudal, cuyos productos proteicos

son necesarios para la formacin de los segmentos
abdominales
La protena Gurken del ovocito le dice a las

clulas foliculares terminales que pueden
diferenciarse como clulas foliculares
posteriores.
Las clulas foliculares posteriores responden

enviando una seal que activa a la protena
Cinasa A en la membrana celular del ovocito
Esta activacin hace que cambien la orientacin

de los microtbulos. Los extremos de
crecimiento (+) ahora sealan hacia el polo
posterior en lugar de hacerlo hacia las clulas
nodrizas.
El ARNm de bicoid tiene una secuencia en su 3

UTR que interacta con las protenas
Exuperantia y Swallow, amarrndolos a la
protena Dinena, que es mantenida en el centro
organizador de microtbulos (extremo -) en la
zona anterior del ovocito
Mientras, los determinantes posteriores son

Al final de la ovognesis, el ARNm localizados mediante la protena motora
bicoid est anclado en el extremo Cinesina I, la cual se unir al ARNm del gen
anterior del ovocito y el ARNm oskar y a la protena Staufen, la cual permite la
nanos en el extremo posterior traduccin del ARNm oskar y su producto une al
ARNm nanos
Centro organizador anterior
Cmo puede un gradiente como el de la protena Bicoid controlar la determinacin de la

regin anterior?
Bicoid acta de dos modos para especificar la regin anterior del embrin de Drosophila:
1.- Acta como un represor para la formacin de regin posterior, unindose y suprimiendo
al ARNm de caudal, que se halla en todas las regiones del huevo y embrin temprano. La
protena Caudal es decisiva para la especificacin de la regin posterior y activa los genes
responsables de la invaginacin del intestino posterior.
2.- Acta como un factor de transcripcin, ingresando en los ncleos de los embriones en
segmentacin temprana y activando al gen hunchback, requerido para la formacin de la
regin anterior.

Adems, a concentraciones extremadamente altas de Bicoid (hacia el extremo ms

anterior del embrin), se activan los genes de la cabeza: buttonhead, empty spiracles y
orthodenticle
Centro organizador posterior

El centro organizador posterior es definido por las actividades del gen nanos
Organizacin terminal
Antes de los morfgenos anteriores y posteriores, hay un tercer grupo de genes maternos,
cuyas protenas generan las extremidades no segmentadas del eje antero-posterior:
El acron (la porcin terminal de la cabeza) y el telson ( la cola)
El gen crtico para esta organizacin es el gen torso
El ARNm de torso es sintetizado por las clulas del

ovario, depositado en el ovocito y traducido despus
de la fecundacin, en una protena transmembrana.
La protena Torso est distribuda uniformemente en

la membrana plasmtica, pero es activada por las
clulas foliculares solamente en los dos polos de
ovocito.
El activador de Torso es la protena tipo torso

Organizacin terminal
Eje antero-posterior
En conclusin, el eje antero-posterior es definido por tres

grupos de genes:
1.- Aquellos que definen el centro organizador anterior
2.- Aquellos que definen el centro organizador posterior
3.- Aquellos que definen la regin limtrofe terminal

Eje dorso-ventral
La polaridad dorso-ventral se establece por el gradiente de transcripcin de un factor

denominado Dorsal.
A diferencia de la protena Bicoid, cuyo gradiente se establece en el sincitio, Dorsal

forma un gradiente sobre un campo de clulas. Se establece por eventos de sealizacin
clula-clula
Patron dorso-ventral_Drosophila.mp4
Eje dorso-ventral
Eje dorso-ventral
Dorsal:
Alta concentracin = mesodermo
Concentracin media = ectodermo
Baja concentracin hacia ausencia = Amnioserosa
Dorsal activa genes que crean un fenotipo mesodermico:
1. Se transcriben solo en clulas con las mayores concentraciones

de la protena Dorsal
2. Estos genes tienen baja afinidad por su potenciador (se
requieren altas concentraciones de la protena Dorsal)
Ausencia de la protena Dorsal permite la transcripcin de genes que producen fenotipo

dorsal. Su presencia los inhibe
Eje dorso-ventral: genes cigoticos de formacin del patrn
Genes reprimidos por Dorsal:

decapentaplaegic (dpp)
zerknllt (zen)
tolloid
La ausencia o baja concentracin
de Dorsal, permite su expresin
Concentraciones intermedias
de Dorsal, permiten la
expresin de rhomboid, el
cual:
Determina el ectodermo
neural
Junto con twist, produce
clulas gliales
Concentraciones intermedias
de Dorsal, activa fgf8 que:
Es reprimido por snail
Promueve la invaginacin del
mesodermo
Altas concentraciones de
Dorsal:
Se activan twist y snail, que En total, la protena Dorsal afecta directamente
son determinantes del alrededor de 30 genes (inhibiendo o estimulando su
mesodermo transcripcin)
Resumen: Accin de genes maternos en el cigoto de Drosophila melanogaster
Eje antero-posterior Eje dorso-ventral
mRNAs: bicoid forma un gradiente de regin anterior a posterior; La protena Sptzle activa al receptor Toll en
hunchback, distribucin uniforme; nanos, distribucin uniforme lado ventral
Se forma gradiente de regin anterior a posterior de protena Bicoid. La protena Dorsal entra a los ncleos
La traduccin del RNAm de hunchback es suprimida en la regin posterior ventrales, produciendo un gradiente de la
por Nanos. regin ventral a la dorsal
La traduccin del RNAm de caudal es reprimida por Bicoid
Extremos: El receptor Torso es activado por Trunk en los extremos terminales del huevo
Puntos clave para recordar:
La segmentacin de Drosophila es superficial, los ncleos se dividen 13 veces

antes de formar clulas. Antes de la formacin celular, los ncleos se localizan
en un blastodermo sincitial. Cada ncleo es rodeado por citoplasma lleno de
actina.
Cuando se forman las clulas, el embrin de Drosophila experimenta una

transicin a blstula media, por medio de la cual la segmentacin llega a ser
asincrnica y se produce nuevo ARNm.
La gastrulacin comienza con la invaginacin de la regin ms ventral (el

mesodermo presuntivo), que causa la formacin de un surco ventral. La banda
germinal se expande de tal modo que la futura regin posterior se tuerce justo
detrs de la cabeza presuntiva.
Los genes de efecto materno son responsables de la iniciacin de la polaridad

anteroposterior. El ARNm de bicoid es unido al citoesqueleto en el futuro polo
anterior por su 3 UTR; el ARNm de nanos es secuestrado en el futuro polo
posterior por su 3 UTR. Los mensajeros de huncback y caudal son vistos en todo
el embrin.
3.3
Desarrollo animal.
Establecimiento del patrn antero-posterior
y
Mantenimiento del patrn general: Genes Hometicos
Modelo de establecimiento del patrn antero-posterior
El morfgeno materno bicoid aparece

primero como ARNm en el extremo
anterior del ovocito. Despus de la
fertilizacin, el ARNm es traducido en la
protena Bicoid, que es difuminada hacia
el extremo posterior del embrin
El ARNm de nanos transcrito durante la

ovognesis es almacenado en el extremo
posterior del ovocito. Despus de su
traduccin, la protena se difumina desde
la regin posterior hacia la regin anterior
para formar un gradiente.
Modelo de establecimiento del patrn antero-posterior
ARNm en ovocitos:
Morfgenos maternos
presentes, eje antero-
posterior determinado
Protenas presentes en la embriognesis

temprana:
La traduccin de huchback es reprimida por

Nanos
La traduccin de caudal es reprimida por
Bicoid
Los genes de segmentacin: de la especificacin a la determinacin
El destino de una clula o tejido est especificado si, al colocarlo en un ambiente

neutral son capaces de diferenciarse autnomamente.
Sin embargo, de colocarse en una zona diferente del embrin, pueden revertir su
compromiso y desarrollarse como otro tipo celular. Su desarrollo es influenciado
por el tejido que lo rodea. El compromiso es reversible.
El segundo estado de compromiso es la determinacin. Se dice que una clula o

tejido est determinado cuando es capaz de diferenciarse autnomamente an
cuando se coloca en otra zona del embrin. No es influenciado por el tejido que lo
rodea. El compromiso es irreversible.
En Drosophila, el destino de las clulas del embrin est especificado y depende de los
gradientes de protena materna durante la formacin del plan corporal. Este destino es
flexible, y puede alterarse en respuesta a seales de otras clulas.
La transicin desde la especificacin (reversible) a la determinacin (irreversible) est

mediada por los genes de segmentacin
Los genes de segmentacin dividen al embrin temprano en una serie repetida de

primordios segmentarios a lo largo del eje antero-posterior.
Las mutaciones en los

genes de segmentacin
hacen que el embrin
carezca de ciertos
segmentos o partes de
segmentos
Los parasegmentos
son las regiones del
embrin que estn
separadas por
Los parasegmentos del embrin incluyen la parte posterior de
engrosamientos
un segmento anterior y la parte anterior del segmento detrs
endodrmicos y surcos
de ste.
ectodrmicos
Hay tres clases de genes de segmentacin, que se expresan secuencialmente:
1.- Los genes gap: activados o reprimidos por los genes maternos, dividen al
embrin en amplias regiones, cada una con varios primordios de parasegmentos.
2.- Los genes pair-rule: cuyos productos subdividen a las regiones amplias de los
genes gap en parasegmentos. Su transcripcin es activada por la interaccin de los
productos de genes gap vecinos.
3.- Los genes de polaridad de segmentos: responsables del mantenimiento de

ciertas estructuras repetidas dentro de cada segmento.
Los productos de los genes de segmentacin, son factores de transcripcin que

utilizan los gradientes del embrin en segmentacin temprana, para transformar al
embrin en una estructura peridica y parasegmentaria.
Diagrama de expresin de los genes

gap
Genes gap: son los primeros genes que se expresan
en el cigoto de Drosophila. hunchback
hachback
giant
Su actividad divide al embrin en regiones:
1. Se expresan en dominios amplios, parcialmente

Krppel
sobrepuestos (aprox. 3 segmentos de ancho)
2. Codifican para factores de transcripcin (son

transitorios) knirps
3. Son activados o reprimidos por genes de efecto

materno
tailless
Los genes de segmentacin responden a gradientes de concentracin

Los genes de segmentacin responden a gradientes de concentracin
Concentracin de la protena Bicoid
Concentracin umbral de expresin
A P
Los genes de segmentacin: Activacin / Represin por lmite de concentracin
Krppel:
Presente en todo el citoplasma
Transcripcin reprimida por altas

concentraciones de la protena Hunckback
Transcripcin activada por bajas

concentraciones de la protena Hunchback
Los genes de segmentacin: Activacin / Represin por lmite de concentracin
Diagrama de expresin de los genes

gap
hunchback
hachback
El mismo mecanismo de activacin/represin por
lmite de concentracin ocurre para el resto de
genes gap, produciendo un patrn de bandas
giant
que se sobreponen
Krppel
knirps
tailless
Estableciendo el patrn de segmentos en Drosophila: genes pair rule
Los genes pair-rule:
1. Son dos genes: even-skipped y fushi-tarazu
2. Sus productos subdividen a las regiones

amplias de los genes gap en parasegmentos.
3. Su transcripcin es activada por la interaccin

de los productos de genes gap vecinos.
4. Codifican factores de transcripcin

Even-skipped (rojo)
5. Dividen al embrin en unidades peridicas Fushi-tarazu (negro)
6. Cada uno producen un patrn de siete bandas

transversales
7. Delimitan los parasegmentos

Al igual que los genes gap, los genes pair-rule siguen un

mecanismo de gradientes de concentracin de sus
inductores o represores para su activacin
El ARNm de even-skipped se encuentra uniformemente

distribuido. La interaccin de las protenas Bicoid y
Hunchback producen la zonificacin de los genes gap
Los productos de los genes giant y krpple son traducidos,

reprimiendo la traduccin del ARNm even-skipped.
Su ARNm solo puede ser traducido en las regiones donde
no estn presentes las protenas Giant y Krpple
La protena Even-skipped queda delimitada a un rea

pequea.
Este patrn de expresin se repite para even-skipped al

interactuar con los productos de los otros genes gap,
producindose un patrn de siete gradientes de la protena
Even-skipped.
Un proceso similar se repite para el gen fushi-tarazu,

produciendo un patrn de gradientes intercalado con Even-
skipped de la protena Fushi-tarazu
La interaccin de las protenas Even-

skipped y Fushi-tarazu con otros genes
del cigoto dar como resultado la
formacin de los 14 parasegmentos del
embrin de Drosophila.
Estableciendo el patrn de segmentos: genes de polaridad de segmento
La activacin de los genes de establecimiento de los ejes, as como los genes

gap y pair-rule dan como productos factores de transcripcin, y por lo tanto son
mecanismos de vida corta.
Los casos visto hasta el momento ocurren en el embrin sincitial. Una vez que se
forman las clulas, se dan interacciones entre ellas.
Las interacciones celulares en el blastodermo celular estn mediadas por los

genes de polaridad de segmento: wingless (wn) y engrailed (en)
Modelo para la transcripcin de los genes de polaridad de segmento

Esquema de interaccin de genes de segmentacin en Drosophila

Genes selectores hometicos
Genes hometicos o selectores: son genes que determinan la identidad de los

segmentos o partes individuales del embrin en las etapas iniciales del desarrollo
Luego que los lmites segmentarios han sido establecidos, las estructuras
caractersticas de cada segmento son determinadas. La determinacin se lleva a
cabo por los genes hometicos.
Los genes hometicos de Drosophila, se ubican fsicamente en el cromosoma 3, en

dos regiones prximas.
Las dos regiones se denominan:
1.- Complejo Antennapedia: que contiene los genes labial (lab), Proboscipedia
(Pb) Deformed (Dfd), sex combs reduced (scr) y Antennapedia (Antp).
Los genes labial y Deformed especifican los segmentos de la cabeza, mientras que
sex combs reduced y Antennapedia contribuyen a darle sus identidades a los
segmentos torcicos.
El gen proboscipedia (Pb) parece actuar solo en el adulto, pero ante su ausencia,
los palpos labiales de la boca se transforman en patas.
2.- Complejo bithorax: que contiene los genes Ultrabithorax (Ubx), requerido para
la identidad del tercer segmento torcico; y los genes abdominal A (abdA) y
abdominal B (AbdB), responsables de las identidades segmentarias de los
segmentos abdominales.
La regin cromosmica que contiene a los complejos Antennapedia y bithorax se

conoce como el complejo hometico (Hom-C)
Una de las caractersticas ms llamativas de los

complejos Antennapedia y bithorax es su
organizacin gentica: en ambos, el orden
fsico de los genes en el cromosoma es el
mismo que el orden espacial y temporal en el
que son expresados a lo largo del eje antero-
posterior durante el desarrollo.
En el blastodermo de Drosophila, los ARNm

de cada gen (y sus protenas respectivas) se
activan en el orden presente en el cromosoma,
y muestran gradientes de concentracin, an
cuando se concentran mayoritariamente en los
segmentos o parasegmentos en los que
influirn principalmente en el desarrollo
posterior del embrin (reas ms oscuras en la
representacin grfica)
Genes de segmentacion.mp4
Mutaciones hometicas
Mutacin hometica: convierte una

parte del cuerpo en otra
En un modelo de organismo hipottico,

tenemos tres genes, representados por
los cdigos binarios: 001, 010 y 100. En
el organismo normal, tenemos 4 partes
del cuerpo: cabeza (000, ningn gen
activo); primer segmento del cuerpo (001,
gen 1 activo; segundo segmento del
cuerpo (011, genes 1 y 2 activos) y tercer
segmento del cuerpo (111, genes 1, 2 y 3
activos)
La eliminacin de Ubx, tiene

El gen Ultrabithorax (Ubx), como consecuencia la
responsable por la formacin eliminacin de la estructura
del tercer segmento torcico, final de la que es responsable
en donde se ubica el tercer (T3).
par de patas y los halteros
Como consecuencia, se
duplica el segundo segmento
torcico (T2), produciendo un
organismo con doble T2 y dos
pares de alas.
El gen Antennapedia Una mutacin de Antp, que le

(Antp), responsable por la permite expresarse tanto en la
formacin de T2, donde se cabeza como el trax, tiene
ubica el segundo par de como consecuencia el
patas y las alas. crecimiento de patas en lugar
de antenas
Esto debido a que la protena

Antennapedia reprime a potenciadores de
al menos dos genes: homothorax y
eyeless, crticos para la formacin de la
antena y el ojo respectivamente.
Normal Mutante
Genes hometicos: inicio de los patrones de expresin
El dominio inicial de expresin del gen hometico est influido por los genes gap y los
genes pair-rule, mediante el mecanismo de gradientes de concentracin.
La expresin de los genes abdA y AbdB es reprimida por las protenas de los genes gap
Hunchback y Krppel. Esta inhibicin evita que estos genes que especifican abdomen
sean expresados en la cabeza y el trax.
El gen Antennapedia es activado por niveles particulares de Hunchback (y necesita los

mensajeros transcritos materno y cigtico), de modo tal que Antennapedia es
originalmente transcrito en el parasegmento 4 y especifca el segmento torcico T2
Los lmites de expresin de los genes hometicos son reducidos con rapidez a los -
parasegmentos definidos por las protenas Fushi-tarazu y Even-skipped
Genes hometicos: mantenimiento de los patrones de expresin
La expresin de los genes hometicos es un proceso dinmico.
El gen Antennapedia, inicialmente expresado en el parasegmento presuntivo 4, pronto

aparece en el parasegmento 5. A medida que se expande la banda terminal, la
expresin de Antp es vista en el tubo neural presuntivo hasta incluso el parasegmento
12. Posteriormente, el dominio de expresin de Antp se contrae nuevamente y el
transcrito de Antp se localiza en los parasegmentos 4 y 5
Como en otros genes hometicos, la expresin de Antp est regulada negativamente

por todos los productos de genes hometicos expresados posteriores a este. Cada uno
de los genes del complejo bithorax reprime la expresin de Antennapedia. Si se elimina
Ubx, la actividad de Antp se extiende a travs de la regin que debera haber expresado
Ubx y detenerse donde comienza la regin Abd
Una vez que los patrones de transcripcin de los genes hometicos se estabiliza, son
bloqueados en el lugar por la alteracin en la cromatina en estos genes. Su represin
parece ser mantenida por la familia Polycomb, mientras que la conformacin activa de
la cromatina parece ser mantenida por la protena Trithorax
Genes realizadores
Genes que codifican productos caractersticos de tipos celulares, seleccionados por los
genes hometicos y que participar en operaciones de desarrollo reales
Producto del gen hometico
Ritmo y orientacin Tamao y Comunicacin

de la mitosis forma celular Adhesin clula-clula
Proceso morfogentico
En la fecundacin son traducidos los mensajeros de bicoid y nanos. Un gradiente

de la protena Bicoid activa la transcripcin de ms hunchback en la regin
anterior. Adems Bicoid inhibe la traduccin del ARNm de caudal. Un gradiente de
Nanos en la regin posterior inhibe la traduccin del ARNm de hunchback. La
protena Caudal es producida en la regin posterior
Las protenas Bicoid y Hunchback activan a los genes responsables de la parte

anterior de la mosca; Caudal activa a los genes responsables para el desarrollo de
la parte posterior.
Las extremidades anterior y posterior sin segmentar son reguladas por la

activacin de la protena Torso en los polos anterior y posterior del huevo.
Los genes gap responden a la concentracin de protenas de los genes de

efecto materno. Sus productos proteicos interactan entre s de modo tal que
cada protena del gen gap define regiones especficas del embrin.
Las protenas del gen gap activan o reprimen a los genes pair-rule. Los genes
pair-rule tienen promotores modulares de modo tal que ellos llegan a activarse en
siete "bandas''. Sus lmites de transcripcin son definidos por los genes gap. Los
genes pair-rule forman siete bandas de transcripcin a lo largo del eje antero-
posterior, comprendiendo cada uno a dos parasegmentos.
Los productos de los genes pair-rule activan la expresin de engrailed y

wingless en clulas adyacentes. Las clulas que expresan engrailed forman el
lmite anterior
Lo genes selectores hometicos son hallados en dos complejos sobre el

cromosoma 3 de Drosophila. Juntas, estas regiones son denominadas Hom-C, el
complejo de genes hometicos. Los genes estn organizados en el mismo orden
que su expresin transcripcional. Los genes Hom-C especifican a segmentos
individuales y las mutaciones en estos genes son capaces de transformar a un
segmento en otro.
La expresin de cada gen selector hometico es regulada por los genes gap y
pair-rule. Sus expresiones son refinadas y mantenidas mediante interacciones
por las cuales sus productos proteicos evitan la transcripcin de los genes Hom-
C vecinos.
En las mutaciones Ultrabithorax, el tercer segmento torcico llega a ser

especificado como el segundo segmento torcico. Esto convierte a los halterios
en alas. Cuando Antennapedia es expresada en la cabeza as como en el trax,
reprime la formacin de la antena y permite que se formen patas donde debera
haber antenas.
Los blancos de inters de las protenas Hom-C son los genes realizadores.
Estos genes incluyen a distal-less y wingless (en los segmentos torcicos)

3 Drosophila Melanogaster

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3 Drosophila Melanogaster

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Biologa del desarrollo

Drosophila melanogaster es un insecto dptero (presenta un solo par de alas).

El tamao del organismo adulto va de 2 a 4 mm, donde el macho es de menor

Tiempo de vida aproximado del adulto es de entre 21 y 30 das, dependiendo de

D. melanogaster es un insecto holometbolo, Embrin

es decir, un insecto que tiene un estadio larval Pupa

y uno pupal previo a su estadio adulto.

Ovognesis: desarrollo del ovocito

Representacin esquemtica del ovario de Drosophila

Durante la ovognesis, la clula

Ovognesis: desarrollo del ovocito

Las 16 clulas, incluyendo el

Las clulas nodrizas y el ovocito

La estructura resultante brota del germario como una cmara ovrica

Ovognesis: desarrollo del ovocito

Representacin esquemtica del ovario de Drosophila

Durante el desarrollo del ovocito, las sucesivas cmaras ovricas se

Ovognesis: maduracin de la cmara ovrica

A medida que el quiste de la lnea germinativa brota desde el germario, emite

El pedculo induce al quiste ms joven adyacente a redondearse y al ovocito y a las

Ovognesis: maduracin de la cmara ovrica

Sistema Delta-Notch: Sealizacin celular por contacto directo

Ovognesis: maduracin de la cmara ovrica

Clulas foliculares escamosas Ncleo del ovocito Clulas foliculares columnares

Clulas del borde Ovocito

Clulas escamosas, rodeando las clulas nodrizas

Clulas columnares, rodeando al ovocito

Clulas del borde anterior y posterior, importantes en la determinacin del patrn

Ovognesis: maduracin de la cmara ovrica

Ovognesis en Drosophila: algunos hechos

Las clulas nodrizas se hacen poliploides, y exportan grandes cantidades de ARNm y

En sus estadios tardos, el ovocito se polariza visiblemente, mostrando un eje dorso-

El sitio de produccin de vitelo en Drosophila es el cuerpo graso de la mosca hembra, y

Ovognesis: desarrollo de un ovocito en un huevo maduro

2.- El ovocito aumenta su tamao considerablemente debido a la transferencia de enormes

Ovognesis: desarrollo de un ovocito en un huevo maduro

Ovognesis: desarrollo de un ovocito en un huevo maduro

La fertilizacin del huevo ocurre en el tero.

La copulacin toma entre 15 20 minutos, durante los cuales el macho transfiere

Las hembras guardan el esperma en un

An cuando la siguiente fase despus de la

En un estado temprano, todo el embrin forma un

Despus de las primeras ocho divisiones, se

Despus de la treceava divisin nuclear, se da la

Micrografas de cromatina teida, mostrando la segmentacin superficial en el embrin de Drosophila

Al final de la segmentacin, se tienen unas 5000 clulas en el blastodermo, unos 1000

La tasa de divisin de las clulas del blastodermo disminuye notablemente y las

En Drosophila, al final de la segmentacin

La siguiente fase del desarrollo embrionario

En Drosophila, la gastrulacin comienza con la invaginacin

El surco ventral se separa de la superficie para convertirse

Este luego se aplana para formar una capa

Las clulas polares se

Los embriones se curvan, formando el surco

Las clulas ectodrmicas sobre la superficie

Se forma la banda germinal, destinada a

La banda germinal se extiende posteriormente,

Al finalizar la formacin de la banda

En este momento comienzan a

Luego, la banda germinal se repliega,

El plan corporal general es el

Eclosin del huevo.mp4

Orgenes del eje antero-posterior

Cmo se forma el patrn en Drosophila, presentando segmentacin superficial?