T.

1 LA PSICOBIOLOGIA
Para la Psicobiologa, tb xa la P cientfica, la naturaleza humana es consecuencia de la filogenia y la actividad del SN.
La conducta humana y sus causas no son un objeto de inters exclusivo de la Filosofa o la P, tb del mbito artstico.
Pero este cmulo de aportaciones polidricas de la naturaleza humana, dificultan alcanzar un conocimiento coherente y
holista. De ah la necesidad de establecer un marco nico capaz de organizar, contextualizar y abordar de forma
sistemtica el estudio de la conducta. Un ej de la importancia del contexto en el q se encuadre una explicacin nos lo da la
Astronoma. Las descripciones del cosmos antes del Renacimiento se encuadraban en el marco de la religin, se asuma
un modelo geocntrico. Pero desde el sXVII con el uso del mtodo cientfico se descarta para siempre el geocntrico.
Respecto la conducta humana ha ocurrido lo mismo. Hasta fechas recientes, la existencia humana fue interpretada como
especial, singular, excepcional y hasta sobrenatural. Esta visin antropocntrica tb fu refutada poco a poco por la ciencia,
para dimensionar esa singularidad a la luz de los descubrimientos realizados desde las Ciencias Biolgicas en general y la
P cientfica en particular, q la sitan en el contexto q marcan las leyes naturales q nos gobiernan.
Por ello, nuestro marco de referencia va a ser el construido mediante el uso del mtodo cientfico. Aqu la conducta y los
procesos mentales son considerados hechos positivos, objetivos, verificables y susceptibles de cuantificacin.
1. LA PSICOBIOLOGA disciplina de la Psicologa. Estudia la conducta humana y los procesos mentales q subyacen.
Lo q la diferenci del resto de disciplinas psicolgicas y biolgicas, fue dar mxima importancia al sustrato biolgico q
hace posible la conducta y los procesos mentales. Ese sustrato es el SN, esculpido por la seleccin natural. Ahora este
atributo distintivo se desdibuja pq la P cientfica actual se encuadra en el mismo paradigma. Por ello, para poner de
relieve su singularidad es conveniente contemplarla desde una perspectiva histrica.
La filosofa mantuvo estancado el estudio de la naturaleza humana hasta finales del sXIX, momento en q se da a conocer
la Teora de la Evolucin y la Teora Neuronal.
Tras el Origen de las Especies, Darwin publica El Origen del hombre y la seleccin natural en relacin al sexo, q dice q
las diferencias en relacin a las capacidades mentales del hombre y otros animales son slo de grado, segn la proximidad
filogentica a nosotros. En La expresin de las emociones en el hombre y los animales, seala q la conducta es una carac
biolgica ms q al igual q cualquier otro rasgo biolgico, est sujeto a la accin de la seleccin natural. Con estas 3 obras
tb da razn de ser al uso de modelos animales, herr fund para estudiar la conducta y los procesos mentales.
En 1888 Santiago Ramn y Cajal en su Teora Neuronal, pone de manifiesto q el SN est constituido por clulas (las
neuronas) conectadas por contigidad y no por continuidad. Su Teora de la polarizacin dinmica de la neurona aporta
la 1 explicacin al funcionamiento y org del SN al proponer q las arborizaciones perifricas de la neurona seran las
estructuras receptoras de las seales transmitidas x otras neuronas. La inf fluye por tanto de los nervios perifricos a los
centros nerviosos donde se procesa y parten las instrucciones para generar las Rs, la conducta. El cerebro, as, deja de ser
una maraa de fibras nerviosas sin orden y se convierte en un rgano estructurado con vas q transportan inf.
En este contexto, William James, en 1890 publica The Principles of Psychology, obra en la q aunando las aportaciones de
Darwin sobre la funcin adaptativa de la conducta y los avances en el estudio del SN, trata de poner los cimientos de una
Psicologa cientfica que aborde su objeto de estudio a la luz del nuevo contexto q las ciencias naturales estaban creando.
Ivan Paulov en 1897, formula la Ley de reflejo condicional, base de lo que hoy conocemos como CC.
Thorndike, en 1903 discpulo de James, descubre la Ley del efecto que propici ms tarde al C operante de Skinner.
Watson, en 1913 funda el Conductismo y con l la Psicologa cientfica. Bajo el paradigma conductista, el estudio
cientfico de la conducta se centra en 2 variables: el E y la R (E-R). La R es la conducta, q pasa a ser un hecho positivo,
objetivo, verificado y susceptible de ser cuantificado, quedando excluida la introspeccin.
Pero, la P cientfica comienza ms como un conjunto de corrientes simultneas q como una disciplina cohesionada.
Para los conductistas, el estudio de la conducta deba reducirse al paradigma E-R, su objeto de estudio eran las Rs, la
conducta mostrada ante un E. El O (el cerebro) era como un papel en blanco, en el que el esfuerzo, la cultura y la
educacin representaban los autnticos y nicos determinantes de la conducta humana.
Los Neoconductistas se centraban en el A, el O deba pasar a ser un elemento activo del E-O-R pero no pasaban de
considerar al O ms q un mero receptculo de Vs no observables (los procesos mentales) intercaladas entre el E y la R.
Aos 60: los cognitivistas enfocan el estudio de los procesos mentales bajo un modelo ciberntico considerando
irrelevante el soporte fsico donde esos procesos ocurran (SN). Hoy, afortunadamente, el panorama ha cambiado, la
Neurociencia Cognitiva es un buen ej y se puede decir que ya todas las disciplinas de la P cientfica abordan sus objetivos
dentro del marco q la Piscobiologa comenz a crear a principios del pasado siglo.
El trmino Psicobiologia fue acuado en 1914 n el libro An Ouline of Psychobiology escrito por Kinght Dunlap.
En 1917 lo desarrolla fundando la revista Psychobiology para publicar las invests en ciencia bsica q tengan en cuenta la
interconexin de las funciones mentales y fisiolgicas.
En 1921 la revista se fusiona con el Jorunal of Animal Behavior. Nace as el Journal of Comparative Psychology q en
1942 pasa a llamarse Journal of Comparative and Psyiological Psychology. En 1983, x el campo de la Neurociencia, la
revista se dividi en Journal of Comparative Psychology y Behavioral Neuroscience.
En 1968 comienza a editarse Developmental Psychobiology para recoger invests q sobre el desarrollo de la conducta
tienen los fs epigenticos en la etapa perinatal y la primera infancia.
La Psicobiologa sigue por tanto el paradigma E-O-R, pero carga de contenido cada elemento. Entre el E y la R est el
SN, en el cual se lleva a cabo el procesamiento de la inf estimular y los procesos mentales q hacen posible la conducta
humana. La psicobiologa no slo incorpora a su objeto de estudio las aportaciones de la Neurociencia y la P cientfica, tb
las de la gentica de la conducta y otras disciplinas biolgicas.
La Explicacin de la Conducta
Para la PB la conducta y los procesos mentales son una propiedad
biolgica modelada por la seleccin natural, y junto con los otros dos
elementos del paradigma E-O-R forma el complejo adaptativo.
Las caracs de este complejo varan entre las especies y en menor
medida de unos sujetos a otros. Dependen de 2 fs:
1) Factor filogentico: (historia evolutiva de la especie) acervo
gentico de la especie a la q pertenece el animal, en el q se recogen los logros adaptativos de sus predecesores y se
plasman en las caracs de las estructuras y rganos receptores, de los Ss q integran la seal estimular y de los Ss efectores
encargados de emitir las Rs.
Causas lejanas del comportamiento: adaptaciones conseguidas a lo largo de la filogenia q recoge el acervo gentico,
son las responsables de las diferencias entre las especies, causantes por ej de q las abejas reaccionen a la luz ultravioleta.
2) Factor ontognico: (circunstancias en las q se ha desarrollado la vida del sujeto desde su concepcin): dotacin
gentica de cada individuo, resultado de una combinacin nica del genoma de la poblacin q lo hace singular tanto en
sus rasgos fsicos como psicolgicos. Las caractersticas nicas de cada sujeto son tb consecuencia de la interaccin q se
establece entre su genotipo y el ambiente. La importancia q ejera cualquiera de estos 2 fs depender del rasgo estudiado.
Causas prximas de comportamiento: conjunto de fs responsables de la singularidad conductual de cada individuo,
responsables de q las caractersticas generales de la especie se expresen de modo particular en cada sujeto.
Otros factores a tener en cuenta:
-Factores epigenticos: fs ambientales q actan modulando la expresin gnica, y sus efectos sobre el SN pueden tener
un mayor o menor grado de reversibilidad. Los menos reversibles estn asociados a dets perodos de mxima
susceptibilidad del SN, periodos crticos, generalmente en la etapa perinatal. Los efectos ms reversibles estn reldos con
una propiedad muy importante del SN, la plasticidad neuronal, q es la capacidad de las neuronas de experimentar
cambios en su morfologa y fisiologa frente a difs sits ambientales.
-Causas inmediatas del comportamiento:
Los estmulos se presentan e integran dentro del SNC (procesos de sensacin y percepcin)
Dicha presentacin del entorno produce cambios en el estado interno del O (procesos de motivacin, emocin y A)
Estos cambios fisiolgicos influyen en la forma en que el O interacta con su ambiente a travs del comportamiento.
Por ello la PB considera la conducta como: conjunto de manifestaciones pblicamente observables reguladas por el SN,
mediante las cuales el organismo como un todo, en respuesta a un estmulo interno o externo, se relaciona activamente
con el medio ambiente de la forma que determine su devenir filogentico y ontognico.
La PB trata adems de los procesos mentales que hacen posible la conducta. La mente es un producto de su actividad
neural, dependiente enteramente del sustrato biolgico q la genera.
Rodolfo Llins en su libro El cerebro y el mito del yo: La mente o el estado mental es producto de los procesos
evolutivos. Esta evolucin cerebral se present desde las formas ms primitivas hasta las ms evolucionadas, por tanto,
el examen de las bases cientficas de la mente requiere una perspectiva evolutiva.
Los fenmenos mentales son fenmenos cerebrales y uno de los objetivos de la PB es identificar tb los sistemas neurales
cuya actividad especfica es mental (afectiva, perceptiva, intelectual o volitiva) y explicar esa actividad mental.
2. DISCIPLINAS DE LA PSICOBIOLOGA - Con base en la filogenia:
Psicologa evolucionista: estudia las causas lejanas de la conducta. Para compara la conducta y procesos mentales en el
contexto de las rels fiolgenticas de las especies.
La Etologa, la Ecologa del Comportamiento y la Sociobiologa en el contexto de la Teora Sinttica de la Evolucin
consideran q la conducta es fruto de la seleccin natural y se centran en la observacin y evaluacin de la conducta de
diversas especies animales en condiciones naturales o lo ms parecido a ellas.
La Etologa trata de establecer relaciones entre medidas biolgicas y conductuales, analizando el control neuronal de esa
conducta (Neuroetologa) o estudiando dets estrategias conductuales en rel con sus implicaciones ecolgicas y evolutivas
(Ecologa del comportamiento).
La Sociobiologa estudia las bases biolgicas del comportamiento social. - Con base ms prxima, en la ontogenia:
Gentica de la conducta: En esta disciplina se pueden distinguir tres tipos de enfoques:
1) centrado en el Gen: cmo un efecto gentico sencillo influye en la conducta
2) centrado en la Fisiologa: los intermediarios fisiolgicos q hay entre genes y conducta.
3) centrado en la Conducta: en qu medidas las influencias genticas o ambientales afectan la conducta.
Psicobiologa del desarrollo: estudia las interacciones entre los condicionantes genticos y los fs epigenticos y las
consecuencias que tienen sobre la conducta. -Con base en la causacin inmediata del comportamiento:
Psicologa fisiolgica: estudia las bases biolgicas del comportamiento mediante la intervencin sobre el SN, intentando
explicar los cambios en el O durante el desarrollo de la conducta.
Psicofarmacologa: estudia las caractersticas estimulares de los frmacos y las drogas de abuso y la influencia q sobre
ese efecto tienen las variables ambientales.
Psicofisiologa: estudia, sin manipular el SN, los cambios fisiolgicos producidos en humanos ante dets sits o Es.
Psicoendocrinologa: estudia los mecs x los q las hormonas afectan al SN, la conducta y los procesos psicolgicos y vs.
Neuropsicologa: Dentro del contexto clnico, estudia qu estructuras del SN participan en los procesos psicolgicos
humanos superiores. Neurociencia cognitiva: igual q la Neuropsicologa pero centrada en los procesos cognitivos.
3. ESTRATEGIAS DE INVESTIGACIN EN PSICOBIOLOGIA
La PB es una ciencia emprica y comparte por tanto el mtodo cientfico y los objetivos generales de la ciencia. Su meta
es explicar la conducta y los procesos psicolgicos en trminos fisicalistas, como el resultado de la actividad del SN.
1) El mtodo cientfico parte de la Observacin: la inf suministrada por la exp. Es la fuente principal de la q se nutre la
ciencia. Pero la observacin no es el acopio de datos, sino buscar y sacar a la luz cierto orden en los hechos.
2) Las Hiptesis 1r paso para explicar los problemas planteados por la observacin, son conjeturas para dar cuenta de los
hechos observados. Deben ser verosmiles, guardar alguna relacin con conocs previos alcanzados por la ciencia y ser
susceptible de contrastacin emprica.
3) La Contrastacin emprica: se hace a partir de los enunciados deducidos a partir de las hiptesis. Lo que se contrasta
son los casos concretos deducidos a partir de la hiptesis; a medida q el n de casos favorables de la contrastacin su
grado de verosimilitud o probabilidad. No da un conoc absoluto, sino de probabilidad. Para probar la hiptesis, con:
-Observacin: en la que se limita a registrar variaciones, o
-Experimentacin: la cual supone una modificacin deliberada de las condiciones de contrastacin.
4) Ley emprica: conclusin obtenida por la observacin o por la experimentacin. Supone relacionar los datos obtenidos
en la contrastacin con la hiptesis planteada, permitiendo explicar las rels q se dan entre los hechos observados. As, son
la explicacin cientfica a un hecho de observacin.
5) Teora: cuando una serie de leyes pueden agruparse para explicar fenmenos completamente diversos, permitiendo
una comprensin unificada de los mismos, aparece una teora.
Karl Popper propuso el falsacionismo como forma de contrastacin de las hiptesis y las teoras. Segn esta corriente
epistemolgica, la forma ms eficiente de corroborar hiptesis y teoras es intentando refutarlas mediante contraejemplos.
Si no es posible refutarlas, entonces sern aceptadas provisionalmente pero nunca verificadas (nunca podemos afirmar algo
universal por datos particulares. Por muchos millones de mirlos negros q veamos, no podremos afirmar q todos los mirlos son negros).
Las estrategias para explicar la conducta y los procesos mentales implican contrastaciones experimentales y
observacionales. Dentro de las experimentales hay 2 grandes estrategias:
1) Intervencin conductual: conducta como VI y el organismo (el SN) como VD. Se manipula el ambiente para producir
algn cambio conductual concreto (VI), evalundose el efecto q esta manipulacin ha tenido sobre el organismo (VD). Es
decir se acta sobre el ambiente, controlando las diferentes Vs estimulares a las q el sujeto es expuesto a travs de sus
sentidos: contacto, temperatura, presin, olores, sonidos, sabores, etc. Controlando la conducta (VD) evaluaremos su
efecto sobre las VD oportunas del SN: estructuras involucradas en dets conductas, procesos fisiolgicos afectados, etc.
Ej: invests para contrastar la hiptesis de Donald Hebb: la teora de la asamblea circular, en la q planteaba q la actividad
neuronal repetida como consecuencia de una exp reiterada provocara cambios en las neuronas involucradas q
potenciaran su conexin formando redes o asambleas neuronales que favoreceran respuestas ms eficientes al exponerse
de nuevo a esa experiencia. Rosenwieg puso de manifiesto que el entrenamiento formal y la exp informal adquirida por
exposicin a ambientes variados (VIs) provocaban cambios medibles en la neuroqumica y neuroanatoma del cerebro de
roedores (VDs). Corroboraron de esta forma la hiptesis de Hebb.
2) Intervencin somtica: conducta como VD y el organismo (el SN) como VI. Se producen alteraciones sobre el SN a
travs de por ej lesin de estructuras cerebrales, inyeccin de frmacos, etc q pasaran a ser por tanto Vis, pq son las q
controlamos apra evaluar los cambios en la conducta (VD).
Ej: trabajos q han ido descubriendo el dimorfismo sexual de diferentes regiones del SNC, causado por el efecto q las
hormonas sexuales ejercen sobre ellas en el periodo perinatal. En 1959, Goy y cols demuestran q la administracin
prenatal de testosterona (VI) masculinizaba la conducta de los cobayas hembra adultas (VD) por su efecto sobre las
regiones del SNC involucradas en la conducta sexual.
3) Aproximacin correlacional: contrastacin observacional cuando no se puede usar la experimental al no ser posible el
control de las VIs. Es la observacin de covariaciones entre medidas biolgicas y conductuales.
Ej: el caso de Phineas Cage, Cage fue un obrero de ferrocarriles q sufri un accidente en 1848 q le caus daos en el
lbulo temporal consecuencia de una barra de metal que le atraves el crneo. Cage se mantuvo consciente en todo
momento, pero cuando ya se recuper y volvi a su trabajo, los compaeros notaron un cambio importante en su
personalidad y conducta, pas de ser sensible y respetuoso a ser maleducado, con conductas deshinibidas e imprudentes.
No hay por tanto VI y VD sino un dao cerebral y la alteracin conductual q permiti a travs de una aprox correlacional
involucrar a los lbulos frontales en aspectos reldos con la personalidad, la emocin y la interaccin social.
En general el estudio de personas con dao cerebral ha permitido a los neuropsiclogos descubrir la funcin de muchas
regiones del SNC y los mecs involucrados en los procesos psicolgicos superiores.
La neuropsicologa y Neurociencia Cognitiva se han ido paulatinamente liberando de su dependencia de los traumatismos
enceflicos y accidentes cerebrovasculares para el estudio de los procesos psicolgicos superiores y el sustrato neural,
primero con tcnicas de EEF y potenciales evocados (PE) y desde los 80 con tcnicas de neuroimagen: tomografa por
emisin de positrones (TEP), la resonancia magntica funcional (RMf) q tiene mayor resolucin espacial y no requiere
trazadores radioactivos como la anterior, y la magnetoencefalografa (MEG), todas no cruentas y nada o poco invasivas.
Estas estrategias no son excluyentes, en la investigacin psicobiolgica se usan de forma combinada. Los equipos de
invest son interdisciplinares, as como las tcnicas. Pero hay preferencias de uso:
La Psicofisiologa: la intervencin conductual;
La neuropsicologa, la gentica de la conducta, la sociobiologa y la etologa: la correlacional;
La P fisiolgica, la PB del desarrollo o la psicofarmacologa la intervencin somtica.
 T. 2 GENTICA MENDELIANA DE LA CONDUCTA
1. DESCUBRIMIENTO DE LA GENTICA: LAS LEYES DE MENDEL
Mendel demostr q los factores (genes) no se mezclan, sino q se conservan ntegros como unidades de transmisin
hereditaria.
Parti de la observacin emprica de que cuando se cruzan en sucesivas generaciones individuos hbridos, hay rasgos que
desaparecen y vuelven a aparecer.
Su hiptesis le llev a fijarse en rasgos discretos o cualitativos, para lo q eligi variedades puras de plantas de guisantes
en las q se podan discernir con claridad rasgos dicotmicos. Que se trataba de razas o variedades puras lo prueba el q
durante 8 generaciones la autopolinizacin de cada raza dio siempre descendientes idnticos (fenotpicamente) a sus
progenitores. Y estas razas puras le sirvieron como grupo de control respecto los grupos de plantas hbridas, que le
permitieron demostrar las posteriormente llamadas Leyes de Mendel.
El primer paso consisti en cruzar dos razas puras q diferan en uno de los rasgos concretos (generacin parental P) (cruce
monohbrido). As comprob que todos los descendientes (F1) presentaban una apariencia en el rasgo considerado,
idntica a uno de los dos progenitores. A la forma del carcter q se manifiesta (fenotipo) en esta generacin F1 lo calific
como dominante. A la variante del carcter q no aparece en esta generacin la llam recesiva. Por tanto, no se produjo el
efecto de mezcla hereditaria que caba esperar.
Ley de la Segregacin: cuando se cruzan las plantas hbridas F1, partes de la generacin F2 presentan el fenotipo
dominante y parte el recesivo. El mrito de Mendel fue que interpet bien como q estaba en proporcin 3:1 en cada uno
de los fenotipos, y que el carcter recesivo reapareciese en la F2 como que no haba
desaparecido sino que quedaba oculto en la F1.
Alelomorfo o alelo: gen q presenta dos alelos, A dominante y a recesivo.
Las plantas con flores de color violeta llevan dos alelos A (AA), o uno A y el otro a
(Aa) en el caso de los hbridos, y las de color blanco dos alelos a (aa).
Mendel seal que durante la formacin de los gametos los alelos se separan de
forma que cada gameto recibe un solo alelo. Al juntarse dos gametos se restablece
en el nuevo sujeto la dotacin doble habitual para cada carcter.
Fenotipo: manifestacin externa del genotipo.
Genotipo: constitucin gentica en rel a un carcter. Pueden ser:
homocigotos: alelos iguales (AA o aa). Slo podrn producir un tipo de gameto
segn el alelo q portan.
heterocigotos: alelos diferentes (Aa).
La proporcin fenotpica 3:1 de la F2 es consecuencia de una proporcin genotpica
1:2:1: homocigotos dominantes, heterocigotos y los homocigotos recesivos.
De ello extrajo la Ley de la segregacin: las variantes recesivas enmascaradas en la
F1 heterocigota, resultante del cruce de dos lneas puras (homocigotas) reaparecen en
la F2 con proporcin 3:1 pq los miembros de la pareja de alelos del heterocigoto se
separan sin experimentar alteracin alguna durante la formacin de los gametos.
Como los homocigotos dominantes y los heterocigotos son indistinguibles, una
manera de averiguar su genotipo es con el cruzamiento prueba: cruzar sujetos cuyo
fenotipo queremos probar con sujetos homocigotos recesivos. El fenotipo de la
descendencia depender slo del genotipo del otro progenitor:
a) si homocigoto dominante, toda la descendencia presentara el fenotipo dominante.
b) si es heterocigoto, el 50% sera fenotpicamente dominante y el otro 50% recesiva.
La ley de la combinacin independiente: comprobadas las caracs de un solo
carcter, estudi la herencia simultnea de dos caracteres diferentes. Para ello cruz
dos lneas puras, una de plantas con semillas amarillas y lisas y otra con semillas
verdes y rugosas.
La F1 tenan todas las semillas amarillas y lisas. La 1 ley segua cumplindose para
cada rasgo, ya que todos los sujetos tenan el mismo fenotipo, y tanto la variante
amarilla como la lisa eran dominantes.
La autofecundacin de la F1 dio una F2 constituida por las 4 combinaciones posibles:
amarillas y lisas, amarillas y rugosas, verdes y lisas y verdes y rugosas con prop
9:3:3:1 respectivamente. As cada carcter slo segua presentndose en proporcin
3:1. Por otro lado, en la F2 haban aparecido combinaciones q no estaban presentes ni
en la generacin parental ni en la F1: verdes y lisas y amarillas y rugosas. As, dedujo
la Ley de la combinacin independiente: los miembros de parejas allicas
diferentes se segregan o combinan independientemente unos de otros cuando se
forman los gametos.
2. LA REPRODUCCIN Y MENDEL LEYES: MEIOSIS Y TEORA CROMOSMICA DE LA HERENCIA
La meiosis es el proceso por el q se reparten equitativamente y al azar los genes entre los gametos, de forma q cada
gameto recibe una sola copia de cada gen.
A diferencia de lo q Mendel propuso, los genes no van en unidades individuales separadas, sino q son fragmentos ms o
menos grandes de ADN q se integran en gran n en una macromolcula llamada cromosoma. Y es una copia de cada
cromosoma lo q se reparte entre los gametos, de forma q muchos genes van a ir juntos en el reparto.
Los gametos han de recibir una copia y slo una de cada cromosoma, de forma q cada gameto reciba una copia de cada
gen, de las dos q normalmente poseen las clulas de los Os pluricelulares.
Las clulas somticas normales son diploides (2n, portan dos copias de cada cromosoma, y por ende de cada gen). Cada
cromosoma de cada una de estas parejas tiene su homlogo. Y puesto que los gametos son haploides porq slo contienen
una copia de cada cromosoma, su n se representa por n.
La especia humana es tb diploide y el n total de cromosomas de nuestras clulas es de 46 (2n=46); los vulos y
espermatozoides humanos por su parte, contienen slo 23 cromosomas (n=23).
Tanto en la mitosis como en la meiosis I al menos hasta la metafase, los cromosomas estn formados por dos cromtidas,
puesto que la molcula de ADN original ha de haberse replicado, de forma q en este momento del proceso, las clulas
tienen un n diploide de cromosomas formados cada uno por dos cromtidas.
La diferencia esencial entre la mitosis y meiosis I es q al dividirse en dos la clula original, en el caso de la mitosis las
clulas hijas reciben cada una una cromtida de cada cromosoma, mientras q en la meiosis I, las dos clulas resultantes
reciben cada una un n haploide de cromosomas (la mitad de los cromosomas).
La Meiosis Propiamente dicha Los Os unicelulares se dividen de forma q de la clula original salen dos. Pero los
pluricelulares no tienen esta posibilidad: parten de una nica clula original (zigoto)q por divisiones sucesivas (mitosis) y
diversos procesos de especializacin, terminan dando lugar a tales Os complejos.
Meiosis significa reducir, as, es una divisin celular reductora, pq a partir de una clula diploide (2n cromosomas) hemos
de conseguir por divisin, clulas haploides de n cromosomas. La meiosis se lleva a cabo en dos etapas:
- primero dividir la clula 2n de forma q cada clula hija reciba un nico y completo juego de cromosomas de la clula
madre, es decir, pase a ser haploide n. Cada clula hija recibe un miembro de cada una de las parejas de cromosomas.
- segundo (meiosis II) consiste en una divisin normal, equivalente a una mitosis.
La meiosis I tiene las mismas partes q la mitosis, aunq no son equivalentes:
Profase I: difiere de la profase mittica en q los cromosomas homlogos se aparean dos a dos, a lo largo de su longitud,
formando lo q se llaman bivalentes o ttradas (4 cromtidas). (Los cromosmas al entrar en la meiosis, como ocurre en la
mitosis, estn duplicados y por eso constan de dos cromtidas cada uno).
A travs del apareamiento de los homlogos se produce el entrecruzamiento, mediante el cual se lleva a cabo la
recombinacin gnica, el intercambio de genes de un cromosoma homlogo a otro.
Metafase I: los bivalentes se insertan en las fibras del huso adoptando una ordenacin circular sobre la placa ecuatorial.
Anafase I: a diferencia de la anafase de la mitosis en la q se separan 2n cromtidas, en sta se separan los cromosomas
bivalentes, emigrando n cromosomas (cada uno con sus dos cromtidas) a cada polo.
Telofase I: los cromosomas se siguen en ambos polos de la clula, se desespiralizan y se produce la citocinesis, dando
lugar a dos clulas hijas con n cromosomas. A esta divisin meitica se le llama tb divisin reduccional x reducirse en n
de cromosomas a la mitad.
Este movimiento cromosmico es la demostracin citolgica de la ley de la segregacin. Los cromosomas homlogos
portan dos alelos de cada gen, y su separacin es tb la separacin de esos alelos descrita por Mendel. Las clulas hijas
obtenidas en la meiosis I pueden entrar inmediatamente en la meiosis II o pasar por un perodo de interfase previamente.
La meiosis II es casi igual q la mitosis, salvo q la clula q entra en divisin es haploide, ya no hay cromosomas
homlogos y por tanto, tras ella se obtienen dos clulas hijas con n cromtidas.
Recombinacin y Ligamiento Sobre o entrecruzamiento: durante la Profase I se producen intercambios de alelos entre
los cromosomas de la pareja de homlogos. Y se pone de manifiesto por los quiasmas: aparicin entre las cromtidas de
los bivalentes, de puntos de cruce en forma de x.
En cada uno de los dos cromosomas homlogos estn los mismos genes en los mismos loci, aunq no necesariamente se
encuentran en ambos los mismos alelos.
El sobrecruzamiento hace q en los loci de uno y otro cromosoma homlogo aparezcan tras este proceso, alelos diferentes
de los originales, como resultado del intercambio.
Recombinacin gnica: proceso de la combinacin de los alelos de los cromosomas homlogos. Su consecuencia
es la aparicin en un mismo cromosoma del gameto, de alelos q o bien proceden del padre, o bien de la madre de quien ha
producido el gameto. El n de gametos difs q se pueden formar mediante este proceso est en funcin de cuantos loci
heterocigotos existen en un sujeto. Se obtiene elevando el n 2 (par de homlogos) a la cifra de esos loci heterocigotos.
Por ej si un O presenta dos loci en heterocigosis, se podrn formar 2 elevado a 2 gametos.
No siempre es posible hacer intercambios entre los loci e los cromosomas homlogos mediante el sobrecruzamiento,
cuanto ms juntos estn dos loci, menos probabilidad habr de q haya sobrecruzamiento.
Ligamiento: cuando dos genes tienen nula o muy baja tasa de recombinacin entre ellos. Si ocurre, no hay combinacin
independiente de caracteres y la ley de la combinacin independiente quedara enmascarada. El % de recombinacin entre
dos loci est directamente reldo con la distancia fsica q los separa dentro del cromosoma. A ms distancia, ms % de
recombinacin y viceversa.
3. DNDE ESTN Y QU SON LOS GENES: EL CROMOSOMA EUCARITICO Y LA NATURALEZA DEL
MATERIAL HEREDITARIO
Los genes estn en los cromosomas de una forma ordenada. Por ej, siempre encontraremos el gen B-globina en el brazo
corto del cromosoma humano n 11. La secuenciacin del ADN humano se termin en el ao 2000 pero slo se conocen
un 10-15% de los 20000 genes q se piensa q tenemos.
En la especia humana, cada clula diploide tiene 46 cromosomas, al tratarse de una especia diploide, en realidad slo hay
23 cromosomas diferentes (24 en los varones, por el cromosoma Y, en realidad este cromosoma Y hace las funciones de
homlogo del cromosoma X, mientras q en las hembras s existen dos cromosomas X homlogos).
Estructura del Cromosoma Eucaritico
Un cromosoma es una molcula gigantesca de cido Desoxirribonucleico (ADN).
Estructuralmente se puede describir como una doble cadena largusima cuyos eslabones son los nucletidos, cuyo
elemento diferenciador es la base nitrogenada, prica o pirimidnica que define a cada uno de ellos.
La longitud de todo el ADN en el totas las clulas del cuerpo humano es de 2x10 elevado a 11 km. En una clula sla 2m.
Cada cromosoma est constituido por una sola molcula de ADN unido a protenas, las principales las histonas: pequeas
protenas de carcter bsico cuya misin es permitir q el ADN se condense de forma ordenada alcanzando los diferentes
niveles de organizacin.
En eucariotas, el aspecto vara desde la estructura claramente definida que representa el cromosoma metafsico a la
cromatina: estructura amorfa y disgregada durante la interfase celular. Ambas estructuras son difs aspectos del mismo
material hereditario. Lo q distingue un nivel y otro es el grado de condensacin del ADN. En el nivel de organizacin ms
elemental es el q se alcanza a travs de la unin de varios tipos de histonas con el ADN. Esta unin da lugar a una
estructura llamada nucleosoma q representa la unidad bsica de condensacin del ADN. Estas diferencias en el grado de
condensacin estn directmente reldas con la funcionalidad del ADN: para que la inf contenida en el ADN (genes), se
exprese en la clula es preciso q la molcula sea accesible, por lo q ha de estar poco o nada condensada, mientras q
cuando hace falta traspasar esa misma inf a las clulas hijas (mitosis) o a los gametos (meiosis), el ADN ha de estar muy
condensado. En este segundo caso la inf gentica no puede expresarse.
En los eucariotas, el estado menos condensado es una estructura formado por nucleosomas distribuidos peridicamente a
lo largo del material hereditario como si fueran cuentas de un rosario. Esta disposicin hace q el ADN disminuya aprox 7
veces su longitud. Pero en el cromosoma metafsico, el nivel de condesacin del ADN es todava unas 1400 veces mayor
q el alcanado slo con las cuentas q forman los nucleosomas.
El nucelosoma representa el 1r nivel y el cromosoma metafsico el ltimo. Los sucesivos niveles se consiguen gracias a q
los nucleosomas, una vez formados, se pliegan unos sobre otros de una manera ordenada formando una fibra de 30nm de
espesor. Esta fibra es el siguiente nivel de org del ADN y da una compactacin q hace su longitud 100 veces menor.
Posteriores enrollamientos de estas fibras de 30nm dan el grado final de condensacin del ADN.
La condensacin del ADN a lo largo del ciclo celular vara desde el estado de cromatina al de cromosoma metafsico.
2 tipos de cromatina: (diferentes niveles de org de la cromatina estn reldos tb con el grado de expresin gnica).
- eucromatina: empquetamiento menor
- heterocromatina: proporcin de cromatina mas condensada.
Naturaleza Qumica del Material Hereditario
Las propiedades q deba cumplir el material encargado de portar la herencia biolgica eran:
1) guardar informacin
2) permitir copiar fielmente dicha informacin
Adems, sus propiedades tenan q explicar la propia materia hereditaria, q dara cuenta de la existencia de variantes
genticas o alelos.
Fue el cio DesoxiRribonucleico o ADN, aislado por Miescher en 1869 la molcula q result tener todas las
caractersticas necesarias. Este tipo de estudios contribuy definitivamente al desarrollo de la Gentica molecular:
establece la relacin entre genotipo y fenotipo.
El ADN es una larga cadena doble formada por nucletidos: sustancias compuestas por una molcula de cido fosfrico,
una de hidrato de carbono (puede ser una ribosa o una desoxirribosa) y otra de base nitrogenada (puede ser una de base
prica o una base pirimidnica). En el ADN estos nucletidos forman dos cadenas, cada una dispuesta en espiral
enroscadas formando una doble hlice. Esto se consigue por la disposicin concreta de las molculas q forman cada
nucletido del ADN. La espiral la marca la sucesin de las molculas de desoxirribosa y cido fisfrico de cada
nucletido, mientras q las bases nitrogenadas se sitan en el interior. La unin entre las dos cadenas de nucletidos q
forman el ADN se lleva a cabo a travs de puentes de hidrgeno entre las bases pricas de una cadena y las pirimidnicas
de la otra.
Hay severas restricciones sobre las uniones entre las ases nitrogenadas de las dos hebras, ya q la adenina e aparea slo con
la timina, y la citosina slo con la guanina. A esta relacin se le llama complementariedad y hace q las dos cadenas de
nucletidos del ADN sean complementarias entre s. Esta propiedad es la causa 1:1 entre bases pricas y pirimidnicas.
Watson y Crick: dado q una base prica se aparea siempre con la misma base pirimidnica (A-T y C-G), la cantidad de
bases pricas ser siempre igual a la de pirimidnicas: A + G = T + C. Por ej si en una det molcula de ADN la timina
representa el 17% de todas las bases nitrogendas de ese ADN, la cantidad de adenina tb ser el 17%. El procentaje
restante (66%) ser repartido a partes iguales entre la otra pareja de bases complementarias: 33% citosina y 33% guanina.
Las Copias para la Herencia: Duplicacin del ADN
La calve est en la complementariedad de las bases nitrogenadas de las dos cdenas q lo forman. Las caracs funds del
proceso de replicacin del ADN y los mecs mediante los cuales las enimas lo llevan a cabo son casi idnticos en toos los
Os. La replicacin del ADN es semiconservativa: a partir de una molcula de ADN se obtienen dos, cada una de las
cuales porta una hebra del ADN original, en tanto q la otra hebra se va sintetizando siguiendo la complementariedad
orignial. Cuando el proceso termina, las dos nuevas molculas de ADN se separan. Ambas llevan una hebra antigua y otra
nueva, pero las dos son idnticas: de esta forma, la inf puede ser transmitida fielmente a otra generacin. Cuando hayan
de traspasarse a las clulas hijas o a los gametos, se empaquetarn, unida la una a la otra por el centrmero para constituir
el cromosoma metafsico q como sabemos contiene dos cromtidas, es decir, dos dobles cadenas resultado de la
replicacin del ADN.
4. LA INFORMACIN GENTICA
Cmo se relaciona la secuencia de bases del ADN con el fenotipo? Por ej, se sabe que las semillas verdes mantienen ese
color verde porque no se degrada la clorofila, mientras q en las amarillas, sta s lo hace.
Garrod, 1909 Errores congnitos del metabolismo, propuso un nexo de unin entre genes y fenotipo: el metabolismo.
En 1941 Beadle y Tatun plantearon la hiptesis de un gen/un enzima: afirma q los genes regulan las caracs fenotpicas de
los Os gracias a q codifican la estructura de las enzimas q intervienen en todos y cada uno de los procesos metablicos q
acontecen en el O. La hiptesis fue confirmada, establecindose que un gen es: la secuencia ordenada de bases
nucletdicas del ADN, la cual secuencia determina a su vez el orden de los aminocidos de las protenas. Las protenas
son las sustancias q dan forma a las estructuras orgnicas, y las principales responsables de los procesos metablicos
(enzimas). Adems, las propiedades de las protenas, vienen determinadas por la secuencia de los aminocidos, unidades
bsicas o monmeros de las protenas.
Genes estructurales: los genes q codifican protenas, para diferenciarlos de otras secuencias de ADN q portan otro tipo de
inf, como por ej la secuencia de nucletidos de los distintos cidos ribonucleicos.
Francis Crick en 1970, propuso el dogma central de la Biologa, q establece el flujo q sigue la inf gentica q est en el
ADN, de donde se trasfiere bioqumicamente a una molcula de ARN, mediante el denominado proceso de transcripcin,
y desde el ARN, a travs del proceso de traduccin, la inf se expresa en una secuencia polipeptdica. Este dogma central
ha tenido q ser ampliado: la inf puede almacenarse en forma de ARN y trascribirse inversamente a ADN, siempre
siguiendo el sistema de complementariedad de bases. Los retrovirus son virus cuya inf gentica se almacena en forma de
ARN.
La Expresin Gnica: la Informacin en Accin
Expresin gnica: proceso q conecta los genes con el fenotipo.
La inf gentica, para ser efectiva, ha de seguir un proceso q consta de dos pasos, la trascripcin y la traduccin.
La Transcripcin
El ADN de los eucariotas est en el ncelo celular, mientras q la maquinara necesaria para la sntesis de protenas est en
el citoplasma.
Transcripcin: proceso por el q cada vez que es necesaria la produccin de un det polipptido, la inf de su secuencia de
aminocidos es copiada desde el correspondiente gen a un cido ribonucleico.
El ARN formado es el q viaja hasta el citoplasma transportando la inf para q el polipptido en cuestin sea sintetizado.
Por este motivo a ese ARN se le llama ARN mensajero (ARNm).
El proceso de transcripicn es catalizado por una enzima del grupo de las ARN polimerasas. Como en el caso de la
duplicacin del ADN, en la transcripcin se siguen las reglas de complementariedad, con la salvedad de q en vez de
aadir un nucletido de timina cuando en la hebra molde de ADN aparece un nucletido de adenina, se aade un
nucletido de uracilo en la cadena de ARN de crecimiento.
La transcripcin del ARN finaliza cuando la ARN polimerasa alcanza la secuencia fin: una regin especfica del ADN
situada al final del gen. En ese momento, la hebra de ARNm queda libre y la ARN polimerasa se separa del ADN.
NO todas las secuencias de ADN guardan inf referente a la estructura primaria de los polipptidos. Otros segmentos de
ADN se transcriben a cidos ribonucleicos con funciones distintas a la del ARNm. Son los cidos ribonucleicos
ribosmicos (ARNr) q forman parte del ribosoma, y los cidos ribonucleicos de transferencia (ARNt) q se encargan de
transportar los aminocidos durante la sntesis de protenas.
Maduracin del ARN
El ARN q produce la ARN polimerasa se llama transcrito primario. ste porta la secuencia q codifica el polipptido, esta
secuencia no est colocada de forma continua en este ARNm, sino disgregada en varias secuencias a lo largo del
transcrito primario, separadas por segmentos no codificantes, llamados intrones (secuencias intercaladas) para
diferenciarlas de las q s guardan inf, las secuencias codificantes, llamadas exones (las q se expresan).
A travs de un proceso de corte y empalme llamado maduracin o procesamiento del transcrito primario, se eliminan los
intrones y se colocan secuencialmente los exones, obtenindose un ARNm maduro q porta la secuencia lineal de un
polipptido funcional. De igual modo, los ARN ribosmicos y de transferencia tb experimentan maduracin.
Dependiendo de los genes, hay transcritos primarios q tras su procesamiento codifican siempre el mismo polipptido, y
otros q pueden experimentar varios tipos de maduracin q originan polipptidos distintos, en funcin de la clula en q se
exprese, y la etapa del desarrollo en q est el O.
El Lenguaje de la Vida: El Cdigo Gentico
Cmo est codificada en el ADN la inf referene a la secuencia de aminocidos de un polipptido?
Los humanos con la combinacin de las 27 letras de nuestro alfabeto podemos formar muchsimas palabras escritas,
igualmente, el cdio gentico es el conjunto de reglas q permite descifrar la inf codificada en el ADN para construir
protenas funcionales y, en general, hacer q la vida de las clulas sea ordenada y exitosa.
Todas las protenas estn constituidas por cadenas de aminocidos, de los q slo se usan 20, as que los polipptidos
(protenas) se diferencian unos de otros slo por el orden en q estn unidos los aminocidos q los constituyen.
El ADN est formado por slo 4 nucletidos cuya diferencia estriba en las bases q lo constituyen: adenina, timina,
guanina y citosina, es decir, usa un alfabeto de 4 letras (A, T, G y C). Pero los polipptidos usan 20, Cmo es posible q
con las 4 letras del ADN se pueda codificar la inf relativa a 20 aminocidos diferentes? Por la lgica de las tcnicas
criptogrficas: si cogemos de una en una las 4 bases, slo podremos formar 4 palabras. Si el cdigo se hace combinando
esas 4 bases de dos en dos, se podran formar 4 elevado a 2 combinaciones (16 aminocidos). Y si combinamos de tres en
tres (3 elevado a 3) 64 es ms q suficiente.
La base del cdigo gentico es el triplete (en el ADN) o codn (triplete en el ARNm). Esta constituido por una secuencia
cualquiera de los 3 nucletidos de los 4 posibles (adenina, guanina, citosina y timina; el uracilo sustituye a la timina en el
ARNm). El orden en q van los tripletes especifica el orden en q van los aminocidos en las protenas. Por tanto, un
triplete especifica un aminocido.
Hay una correspondencia entre cada triplete del ARNm y los tripletes complementarios de una de las dos cadenas del
ADN de la q se trascribi, y a la vez, una correspondencia entre la secuencia de codones del ARNm y la secuencia de
aminocidos en la protena.
Para entender cmo funciona el cdigo gentico, hay q entender estas propiedades:
a) es redundante o degenerado: cada aminocido puede estar codificado por ms de un codn. Ej el aminocido arginina
es codificado tanto por el codn AGA como por el AGG. Adems, algunos codones no codifican aminocidos sino q son
seales de paro q hacen finalizar la traduccin, como los codones UAA, UAG y UGA.
b) es un cdigo sin superposicin: un nuceltido slo pertenece a un codn y no a varios. Ej: en la secuncia
AUGCAUAAG los codones seran: AUG, CAU, AAG y no UCG, AUA, etc.
c) la lectura es lineal y continua: la lectura del ARNm se inicia en un punto y avanza de codn en codn sin
interrupciones ni saltos.
d) es universal: casi todos los seres vivos, usan el mismo cdigo para traducir el mensaje del ADN a polipptidos. Esto
apunta claramente a una relacin de parentesco entre todos los seres vivos.
La Traduccin
Traduccin: proceso mediante el cual la inf contenida en el ARNm, en un alfabeto de 4 letras, es convertida, siguiendo las
reglas del cdigo gentico, al alfabeto de 20 letras de los polipptidos.
A travs de un proceso enzimtico, los cidos ribonucleicos de transferencia (ARNt) van incorporando los
correspondientes aminocidos especificados por la secuencia lineal de codones del ARNm. Se consiue gracias a q hay
tantos ARNts como codones distintos puede haber en el ARNm. La diferencia entre los cidos ribonucleicos de
transferencia radica en el triplete de nucletidos complementario de cada uno de los codones del ARNm llamado
anticodn, y en el aminocido que transporta, q no es otro q el especificado por su codn comlementario. El resultado es
la formacin de un polipptido con una funcin biolgica y distinta.
5. REGULACIN DE LA EXPRESIN GNICA
Cada clula del O se ha originado pro mitosis sucesivas de una nica clula, el cigoto. La mitosis asegura un reparto
completo y equitativo de la inf gentica.
La expresin gnica est regulada de forma precisa, tanto durante las sucesivas etapas del desarrollo del O, como a lo
largo del ciclo vital celular.
En funcin del alcance en el tiempo q tenga la regulacin de la expreisn gnica:
- Regulacin a corto plazo: relda con el metabolismo celular y provoca cambios en el ADN q alteran de forma
pasajera la expresin gnica.
- Regulacin a largo plazo: reldo conel desarrollo del O y conduce a cambios en el ADN de la clula q conllevan
el bloqueo permanente (aunq no irreversible) de la expresin de dets genes.
Regulacin de la Expresin Gnica a Corto Plazo
Relda con el control del metabolismo celular y produce alts pasajeras de la expresin gnica. Estn implicados en este
proceso los genes reguladores, q codifican la secuencia de las protenas reguladores o factores de transcripcin: estas
protenas reguladoras pueden o impedir o inducir la expresin de los genes estructurales. Para ello se unen de forma
selectiva a la secuencia reguladora: una regin especfica del ADN situada al inicio de los genes estructurales, impidiendo
o facilitando la unin de la ARN polimerasa y x tanto, la expresin del gen estructural.
En algunos casos, la conformacin espacial adecuada para q la protena pueda unirse a la secuencia reguladora depende
de la interaccin q estableca con otras molculas llamadas correpresores e inductores.
Correpresores: molculas a las q necesitan acoplarse algunas protenas reguladoras para adoptar uan conformacin
espacial adecuada q les permita unirse a una secuencia reguladora concreta de ADN, e impedir la expresin del gen.
Cuando la protena reguladora no est unida a ese correpresor, su conformacin espacial no es la adecuada para
interaccionar con el AdN e impedir la expreisn gnica. Un caso especial de correpresorees es el ARN de interferencia
(ARNi). El ARNi bloquea la expresin de genes con una extraordinaria especificidad y desempea una funcin esencial
en la regulacin del desarrollo y plasticidad neuronales. El efecto represor del ARNi se ejerce principalment por la accin
conjunta de un ARN de doble hebra o ARNdh y la formacin de un cmplejo multiproteico q tiene como resultado final la
inhibicin del proceso de traduccin del ARNm al q se haya acoplado el ARNdh. Este ARN de doble hebra es trasncrito
del ADN a partir de unos pequeos genes llamados microARN (miARN).
Inductores: molculas q al unirse a las protenas reguladoras, hacen q stas experimenten un cambio en su estructura
tridimensional q les impide unirse al ADN, permitiendo con ello q el gen pueda ser transcrito. La separaicn ddel inductor
de la protena reguladora hace q la unin con el ADN se pueda establecer y con ello la represin de la expresin gnica.
El modelo del opern es un ej sencillo para entender este tipo de regulacin de la expresin gnica:
Se da en Os procariotas, en el cual la lactosa acta como inductor. Consiste en la regulacin de los genes estructurales de
las enzimas que intervienen en el metabolismo de la lactosa (genes Lac) para transformarla en glucosa y galactosa.
Estas enzimas son:
B-galactosidasa=>codificada por el gen LacZ=>encargada directamente de romper la molcula de lactosa
B-galactsido permeasa=>codificada por el gen LacY=>regula la concentracin de lactosa en la clula
B-galactsido acetiltransferasa=>codificada por el gen LacA=>impide que la B-galactosidasa acte sobre otros
compuestos que porten galactosa
Cuando no hay lactosa:
El Gen regulador codifica la secuencia del
Represor (protena reguladora): el cual se une a una secuencia de ADN denominada:
Operador (secuencia reguladora) =>impidiendo la unin de la ARN polimerasa al promotor y con ello la transcripcin de
los genes Lac.
Cuando entra lactosa en la clula:
Un metabolito de sta (Alolactosa) acta como inductor unindose al represor para que ste se separe del promotor.
De este modo los genes Lac se pueden transcribir y traducir en las correspondientes enzimas
Cuando la lactosa haya sido degradada por estas enzimas no habr inductor y el proceso de transcripcin volver a
inhibirse.
Regulacin de la Expresin Gnica a Largo Plazo
Est relacionada con el desarrollo del organismo y conduce a cambios en el ADN de la clula que conllevan el bloqueo
permanente (aunque no irreversible) de la expresin de determinados genes. La regulacin gnica a largo plazo tiene
como consecuencia los procesos de:
1. diferenciacin celular
2. organizacin pluricelular que da lugar a los distintos rganos del cuerpo y hace que ste adopte su
3. forma tridimensional tpica
Diferenciacin celular: implica la actuacin de: -Un mecanismo de interaccin entre diferentes grupos de genes y
distintos tipos de molculas durante el desarrollo embrionario. Entre estos genes se encuentran los: homeogeneso o genes
homebox; Estos juegan un papel muy importante en la diferenciacin de las estructuras corporales. El desarrollo y
diferenciacin del sistema nervioso humano depende de ellos.
-Mecanismos de inactivacin gnica permanente: Mediante ellos se consigue que cada tipo celular (neurona, fibra
muscular) exprese dets propiedades; justo aquellas reldas con con los genes q no han sido metilados o condensados.
Estos procesos suelen suceder en las primeras etapas del desarrollo y una vez se han producido, se heredan a travs de la
mitosis. Es una de las causas de q una vez diferenciada una clula, sus descendientes sigan perteneciendo al mismo tipo
celular.Dichos mecanismos son:
Metilacin: es una reaccin catalizada enzimticamente, mediante la cual se inserta un grupo metilo (estructura
submolecular CH3) en la base nitrogenada de los nucletidos. Ello provoca un cambio que impide la unin de la ARN
polimerasa y evita la transcripcin del gen afectado=>inactiva genes concretos.
Condensacin del ADN: impide que la ARN polimerasa pueda acceder a los respectivos promotores=>inactiva
segmentos del cromosoma (varios genes) o cromosomas completos.
Hoy en da, el trmino epigentica hace referencia especialmente a factores heredables, o de tipo ms o menos
transitorio, en los q no se dan cambios en el ADN: en realidad son cambios q pueden pasarse a la siguiente generacin y q
tienen q ver con mecs a largo plazo de regulacin de la expresin gnica.
6. LOS ERRORES QUE NOS MATAN Y NOS HACEN EVOLUCIONAR: LA MUTACIN
Mutacin: cualquier cambio permanente en el material gnico no debido a la segregacin independiente de los
cromosomas o a la recombinacin que ocurre durante el proceso de meiosis. Es pues cualquier alteracin en la secuencia
de nucletidos del ADN, q puede suponer la insercin o delecin de un par de bases o la sustitucin de un par de bases
por otro (mutaciones puntuales) pero tb la insercin, delecin, sustitucin o cambio de orientacin de segmentos ms o
menos grandes de ADN del cromosoma. Se clasifican segn diferentes criterios:
- Por sus causas: espontneas, por fallos en la copia del ADN o inducidas por agentes mutgenos, sustancias
cancergenas, radiaciones, etc q pueden romper o cambiar la estructura de las bases e inducir cambios en la secuencia de
ADN.
- Por el tipo de clulas donde ocurre somticas o germinales, estas ltimas son las q pueden pasar a la siguiente
generacin, es decir las verdaderamente heredables, puesto q se ubican en el ADN de los gametos.
- Por el cromosoma donde tienen lugar pueden ser autosmicas o ligadas al cromosoma X. Tb se considera mutacin, en
este caso genmica, el cambio en el n de cromosomas: aneuploiddas por prdida (monosoma) o ganancia (trisoma) de
un cromosoma, y poliploidas, cuando hay ms de dos copias de cada cromosoma en el genoma de un individuo.
- Pero es de especial importancia el tipo de cambio molecular q ocurre en el ADN, segn este criterio se clasifican en:
mutaciones puntuales o de sustitucin de un nico nucletido, lo q da lugar a polimorfismo de un solo nuceltido
(SNP) y de marco pq al insertarse o suprimirse, uno o varios, o muchos, pares de nucletidos en la secuencia normal del
ADN, se altera el patrn de lectura de tripletes. Son estas mutaciones puntuales o de marco. Las q pueden producir
cambios en el fenotipo, a nivel bioqumico, fisiolgico o conductual.
Puede ocurrir tb q pueden aparecer nuevos genes (las mutaciones no originan genes nuevos, sino variantes allicas de los
ya existentes), q un trozo completo de ADN se duplique, de forma q en un mismo cromosoma hay dos copias de un gen
(dos loci de un mismo gen).
- Pero la clasificacin ms importante de las mutaciones debe ser la basada en sus efectos fenotpicos. La va ms obvia
por las q las mutaciones pueden afectar al fenotipo es por la modificacin de los tripletes o de la secuencia de tripletes de
los genes: esto puede dar lugar a una prdida de funcin, bien pq la secuencia resultante tras la mutacin no sea legible o
pq la nueva protena tenga poca o ninguna funcionalidad. Estas mutaciones de prdida de funcin pueden ser recesivas o
dominantes.
Tambin puede producirse na mutacin con ganancia de funcin, si el producto del gen mutado es ms activo en sus
funciones o adquiere otras nuevas: podra ocurrir esto si el nuevo alelo codifica una protena con diferente secuencia de
aminocidos. Estas mutaciones suelen ser dominantes. Cuando una mutacin da lugar a la interrupcin de un proceso
biolgico esencial para la vida, se llama mutacin letal.
Puesto que la mayor parte del ADN no forma parte de los genes, la mayora de las mutaciones son neutras; igualmente
sern neutras si no alteran la estructura de la protena o los niveles de expresin del gen: sustitucin silenciosa o
sinnima: cuando el triplete alterado por una mutacin puntual da lugar en la protena al mismo aminocido original.
Las mutaciones generan a variabilidad necesaria para q la seleccin natural pueda actuar. Ocurren al azar, en humanos al
ser tan baja la tasa de mutacin, cuando dos sujetos presentan coincidencias lo ms probable es q se deba a q comparten
parentesco gentico.
7. COMPLEMENTOS DE GENTICO MENDELIANA
Variacin de la Dominancia e Interacciones Gnicas
Herencia Intermedia
Si Mendel hubiera usado el dondiego de noche hubiera encontrado fenotipos intermedios:
Del cruce de dos razas puras, una de flores rojas y otra de blancas, en la generacin F1 todas son rosas, y en la F2 1:2:1
(blancas, rosas, rojas), donde las blancas y rojas son homociogticas mientras q las rosas son heterocigticas. La
explicacin es q uno de los alelos A1, aporta pigmento, mientras q el alelo A2 no aporta pigmento.
El fenotipo depende de cuntos alelos de un tipo u otro haya en el genotipo: si hay dos alelos A1 (genotipo A1A1) la
cantidad de pigmento rojo es el doble q si el genotipo es heterocigtico, y cuando es A2A2 no hay coloracin.
Anlisis del Fenotipo a Diferentes Niveles: Codominancia, Dominancia Incompleta y Pleitropismo
La interpretacin de la dominancia y recesividad no son suficientes para describir totalmente la conexin entre genotipo y
fenotipo. E los grupos sanguneos A, B y O donde los sujetos heterocigticos para los alelos A y B (genotipo AB)
presentan un fenotipo doble respecto a los homocigticos AA y BB. En realidad, lo q ocurre es q tanto el alelo A como el
B son funcionales y su expresin da lugar a q en los glbulos rojos de los sujetos AB se formen tanto el antgeno A como
el antgeno B. Los sujetos AA, AO, BB y BO slo producen una de las dos variantes posibles del antgeno (el alelo O es
recesivo pq su presencia no genera ningn antgeno).
La conclusin es que un mismo gen puede estar involucrado en varios rasgos fenotpicos: pleiotropismo, y adems, cada
alelo puede resultar dominante en alguno de esos rasgos y recesivo en otros.
Epistasia
La falta de concordancia entre la proporcin fenotpica esperada (9:3:3:1 2 ley de Mendel) y la observada al analizar la
herencia de dos caracteres simultneos puede ser debida a la epistasia: la manifestacin fenotpica de los alelos de un gen
puede depender del genotipo del sujeto en otro gen diferente. La expresin de un de los dos genes es requisito
imprescindible para q se manifieste el efecto sobre el fenotipo del otro gen.
Ej fenotipo Bombay: a nivel molecular, el grupo sanguneo A es x la accin de un enzima q aade el polisacrido A a un
polmero de azcar conocido como sustancia H, mientras q el B es resultado de una variante de la misma enzima q aade
al polmero H el polisacrido B (el O se debe a q no se sintetiza ninguna de las dos formas de enzima y x tanto no se
aade nada al polmero H). Ahora bien, en Bombay, una mujer del grupo O tuvo con un hombre del grupo A una hija del
grupo AB y un hijo del grupo B, imposible basndonos en el modo de herencia de un solo gen con dos alelos, puesto q en
ese caso la mujer tena q ser genotpicamente OO. Se demostr q la mujer aparentaba del grupo O pq en realidad no
produca el polmero H (para este 2 gen, el genotipo de la mujer era homocigtico recesivo hh): sus hijos s recibieron el
alelo H del padre, lo q hizo q se manifestara el verdadero grupo sanguneo de la madre, q de haberse podido manifestar
hubiera sido B o AB.
8. TIPOS DE TRANSMISIN GNICA Y CONDUCTA HUMANA
Herencia monognica: los rasgos de un O estn determinados por un nico gen.
Herencia polignica: los rasgos de un O estn dets por varios genes.
Como Mendel trabaj con caracteres cuya herencia es monognica, a estos rasgos se les llam rasgos mendelianos.
En la poblacin humana la incidencia de un gen sobre dets rasgos no se puede poner a prueba con cruces experimentales,
por ello se recurre al estudio del patrn de transmisin del carcter a travs de la inf recogida en la familia en la q se
detecta el carcter. Esta inf se resume representndola en forma de genealoga o pedigr en la q se recogen mediante
smbolos las rels de parentesco y la manifestacin del rasgo estudiado del mayor n de miembros y generaciones.
Los patrones de transmisin de un carcter mendeliano, detectados a travs de genealogas, dependen de dos factores:
a) El tipo de cromosoma donde se halla el gen implicado: puede ser:
- autosoma: cualquier cromosoma q no sean los sexuales
- cromosomas sexuales
b) El tipo de expresin fenotpica de las variantes allicas del gen: puede ser diversa pero en la mayora de casos se
puede establecer una rel de dominancia/recesividad.
Por tanto 3 tipos de patrones de transmisin en la herencia monognica: autosmica dominante, autosmica recesiva y
ligada al sexo.
Transmisin Autosmica Dominante
El gen FOXP2 y el lenguaje

Transmisin Autosmica Recesiva

La Fenilcetonuria

Transmisin Ligada al Sexo

El Sndrome del X Frgil

9. ANLISIS GENTICO DE LA CONDUCTA HUMANA

El Gen SRY y el Fenotipo Masculino

10. ALTERACIONES CROMOSMICAS Y CONDUCTA

Sndrome de Williams

Impresin Genmica y Epigentica de la Conducta

Sndrome de Down

Cromosmas Sexuales
Sndrome de Turner

Cromosomas Sexuales, Sexo y Cromatina de Barr

Trisoma de los Cromosomas Sexuales

T. 3 GENTICA CUANTITATIVA DE LA CONDUCTA
1. CONCEPTOS BSICOS DE GENTICA CUANTITATIVA
Los genes q determinan los rasgos cuantitativos tienen la misma entidad y se transmiten segn los principios de Mendel.
La diferencia entre rasgos discretos y cuantitativos est en las variedades en q se puede manifestar el rasgo:
Carcter discreto cualitativo: son cualitativamente diferentes entre s, sin valores intermedios, ej: color de los guisantes,
en cambio las formas q pueden adoptar los fenotipos cuantitativos slo se diferencian por el valor cuantitativo q muestra
el rasgo en cada sujeto: puede ser 1cm ms alto o bajo q otro.
Los cuantitativos estn dets por varios genes, cada uno con dos o ms alelos, donde cada alelo contribuye con una cierta
cantidad al fenotipo observado. Mientras los rasgos cualitativos son monognicos, los cuantitativos son en general
polignicos. (Puede darse q un rasgo monognico sea cuantitativo, es lo q se llama dominancia o herencia intermedia).
Ej: la longitud de los tallos del guisante: cuando cruzaba dos razas puras (P), una alta y otra enana, la F1 eran todas altas,
y la F2 altas y enanas en proporcin 3:1. Concusin: la altura de las plantas del guisante es un rasgo discreto, cualitativo.
Klreuter cruz una raza de pantas de tabaco altas con otra enana (P) y obtuvo una F1 con altura intermedia, y una F2 en
la q la altura se distribua segn la curva normal o campana de Gauss: fueron ms abundantes plantas de altura intermedia
q las de talla extrema. La conclusin es q la altura de las plantas del tabaco es un rasgo cuantitativo o continuo.
Cmo es posible q siendo los genes unitarios y discretos puedan sumar sus efectos para producir rasgos cuantitativos?
Nilsson-Ehle cruz trigo de grano rojo con trigo de grano blanco (P) obtuvo una
F1 de trigo de grano rosa, al cruzar entre s trigo rosa encontr en la F2 q 1/16 de
granos de trigo eran completamente blancos, y 15/16 tenan algn grado de color.
Este 1/16 es la misma proporcin de guisantes verdes y rugosos de Mendel cuando
trabajaba con dos rasgos a la vez. La diferencia entre los resultados de Mendel y
los de Nilsson est en los fenotipos de los restantes granos de trigo, el color va del
rosa claro al rojo pasando x valores de color intermedios en unas proporciones
muy caractersticas: 1/16 de rojo intenso, 4/16 de rojo desvado, 6/16 de rosa y
4/16 de rosa plido, y el 1/16 blanco. Cmo explicar estas frecuencias fenotpicas,
tan diferentes en apariencia de las mendelianas?
1/16 es la proporcin del fenotipo recesivo para dos rasgos mendelianos. As,
partimos de q el color de los granos de trigo est det por dos genes con dos alelos
cada uno.
Cada uno de los dos alelos de cada uno de los dos genes implicados en el fenotipo
del color del grano de trigo aportan una cierta cantidad de color:
Llamemos A y B a los alelos q aportan color y a y b a los q no, entonces el
genotipo de los blancos ser aabb y el de rojo intenso AABB. Estos dos genotipos
son las dos razas puras de la P.
Lo ms conveniente es representar en una tabla de Punnett los resultados de los
cruces de la F1 cuyo genotipo es AaBb. Para describir la cantidad damos el valor
de 1 a los alelos q aportan color (A=1 y B=1) y 0 a los q no (a=0 y b=0).
Alelos aditivos: alelos cuyo valor se suma al de otros para explicar el fenotipo.
Dosis gnica: n de veces q aparece un alelo de un gen en un genotipo: 2 cuando es
homocigtico (AA) para ese alelo (A), 1 si es heterocigtico (Aa).
Valor genotpico: resultado de sumar la dosis gnica de cada alelo multiplicada
por el valor aditivo de cada alelo. Ej homocigosis: la dosis gnica del alelo A de
las plantas AABB es igual a 2: dosis de A=2; Multiplicando la dosis (2) por el
valor aditivo del alelo A (1) obtenemos el valor genotpico: 2 (2A=2x1=2). Ej en heterocigosis: En la planta aABb, la
dosis gnica del alelo A es 1, al igual que el valor aditivo: 1A=1x1=1 Para obtener el valor genotpico para el gen que
estamos considerando, hemos de sumar todava la dosis gnica del otro alelo (a) Como el valor aditivo de a es 0:
1a=1x0=0 el valor genotpico ser: 1A+1a=1+0=1.
Valor cuantitativo (total) del fenotipo: tenemos q sumar los valores genotpicos de todos los genes aditivos q
intervienen en el rasgo, es decir, de todos los alelos que forman parte del genotipo de cada individuo.
Davenport plante el mismo modelo del color del grano de trigo para explicar las variantes de color de la piel humana en
Jamaica, supuso la existencia de dos genes con dos alelos cada uno, siendo los caucsicos blancos homocigticos para los
alelos q no aportan color (aabb) y los negros homocigticos para los alelos q aportan color (AABB).
Identificacin de los genes aditivos: locus de rasgo
cuantitativo: Es posible identificar loci donde se alojan
estos genes aditivos, los loci de rasgo cuantitativo o
quantitative trait loci (qtl): estos Estudios de Asociacin
Genmica Amplia y requieren muchos sujetos para
encontrar loci q presenten una asociacin o correlacin
con el rasgo de inters. El problema suele ser q cada alelo
por s solo contribuye en un pequeo % al valor final del
fenotipo, por lo q es arriesgado asegurar q un gen
concreto est asociado a un rasgo det.
2. GENTICA CUANTITATIVA: HEREDABILIDAD
La variabilidad gnica no explica todas las diferencias q se observan en las poblaciones; el otro gran fr es el ambiente.
La conducta en cuanto fenotipo, es resultado de las influencias conjuntas de los genes y el ambiente.
Cualquier rasgo est det por los genes y por el ambiente.
Cunto de la variabilidad observada en un rasgo fenotpico cualquiera puede atribuirse a los genes y cunto al ambiente?
Heredabilidad: prop de variabilidad atribuible a diferencias genticas, concepto ms importante de gentica cuantitativa.
La ambientalidad (A): prop de la variabilidad atribuible a factores ambientales.
La heredabilidad (H ): valor entre 0 y 1; representa la prop de variabilidad del rasgo fenotpico atribuible a los genes.
La Varianza fenotpica o total (VT) cuantifica la variabilidad de un rasgo, es igual a la suma de la varianza gentica
(VG) ms la varianza ambiental (VA): VT = VG + VA.
VG: fraccin de la varianza fenotpica (varianza total) debida a diferencias genticas entre los individuos de la poblacin.
VA: fraccin de la varianza fenotpica debida a diferencias en las condiciones ambientales a las q se han visto expuestos
los individuos de la poblacin.
A partir de aqu, la frmula para calcular la heredabilidad:
H = VG/ VT H = VG /(VG + VA)
East observ que la longitud de una variedad de las plantas de tabaco era ostensiblemente ms corta que la otra. Por ello:
P: tomo dos razas puras (homocigticas) cuya varianza (diferencia de longitud) era de 8.76. Cada una de las variedades
(A y B) mostraban diferencias entre ellas a pesar de ser homocigticas, por lo que dicha varianza era una media
estadstica entre las diferencias existentes dentro de cada variedad y las existentes con respecto a la otra variedad. Tras sus
observaciones, cruz A y B para obtener:
F1: aunque todos los miembros de esta generacin eran genticamente idnticos, seguan mostrando una varianza de 8.76.
Los resultados obtenidos tanto de P (homocigticas) como de F1 (idnticas genticamente) slo podan explicarse si la
varianza observada era debida a la ambientalidad: VA = 8.76
F2: x cruce de la F1. La varianza obtenida en este caso fue de 40.96=> VT = 40.86 Por lo q ya podemos calcular la VG:
VT = VG + VA 40.96 = VG + 8.76 VG = 40.96 8.76 = 32.20
Si queremos calcular el valor de la heredabilidad bastar con q apliquemos la frmula:
H = VG/ VT H = 32.20/40.96 = 0.79
El valor obtenido, 0.79, no nos indica que el 79% del fenotipo observado (la longitud de los tallos) se deba a los genes del
individuo mientras que el 21% restante se deba a la ambientalidad. Ese 79%) es la proporcin de la variabilidad
observada entre individuos q se debe a las diferencias genticas existentes entre ellos (no tiene carcter individual).
Cra selectiva o seleccin artificial: seleccionar como reproductores a los individuos que ms se aproximan al ideal
perseguido para conseguir razas cada vez ms productivas. Esta cra selectiva se puede aplicar tanto a rasgos anatmicos,
fisiolgicos o conductuales.
Tolman cri selectivamente ratas en funcin de su eficacia para aprender un laberinto usando comida como refuerzo. Sus
resultados demostraron q la capacidad de A en estos animales se ve notablemente influida por fs genticos, como bastaron
8 generaciones para conseguir q todas las ratas listas fueran ms rpidas en aprender la tarea q la ms lista de las torpes.
Por tanto, la cra selectiva requiere, para tener xito, que el rasgo tenga una alta heredabilidad, con lo que ello implica de
variabilidad gentica en la poblacin; cuando no hay variabilidad gentica no hay tampoco heredabilidad. Puede darse el
caso de que un rasgo sea totalmente gentico y sin embargo no sea sensible a la seleccin, por ej, cuando en la poblacin
slo existe un alelo de un gen det. Una manera directa de calcular la heredabilidad consiste en evaluar el efecto de la cra
selectiva entre dos generaciones: Johannsen: y su experimento de seleccin con alubias. El rasgo q pretenda mejorar era
el peso de las semillas de la alubia. De una poblacin de semillas cuya media (M) era 403.5 mg, se seleccionaron para la
reproduccin semillas con una media de 691.7 (M media seleccionada) A la diferencia entre la media de la poblacin
(M) y la media elegida (M) se le llama diferencial de seleccin y con la sigla S; S= (M-M); 691.7 403.5= 288.2.
La media del peso de las alubias descendientes (M) result ser de 609.1; con lo que la llamada respuesta de seleccin o
R, la cual se obtiene R= (M-M) fue: 609.1- 403.5= 205.6.
Para calcular la heredabilidad basta con dividir H = R/S = (M-M)/(M-M) = 205.6/288.2 = 0.713.
Como hemos visto, la Heredabilidad atribuible especficamente a la varianza gentica aditiva (VGa) recibe el nombre de
Heredabilidad en sentido estricto (h): asume q la parte de la varianza total explicada por fs genticos slo es debida a
genes aditivos diallicos (slo hay dos variantes del gen). Y esto no tiene porqu ser as, como cuando se da dominancia.
La Heredabilidad en sentido amplio (H ) incluye adems los efectos de dominancia y epistasia.
Se habla de interaccin interloci cuando se habla de epistasia. E interaccin interlocus xa referirnos a la dominancia.
VGd A la varianza debida al efecto de dominancia. VGi: la varianza atribuible a la epistasia (i de interloci).
Entonces la ecuacin para calcular la heredabilidad en sentido amplio, se transforma en:
H = (VGa + VGd + VGi)/(VGa + VGd + VGi + VA)
En la gentica de la conducta humana, la varianza gentica slo se puede evaluar a partir del parentesco gentico. En cada
parentesco gentico se combinan de forma diferente los 3 cs de la varianza gentica: el aditivo, el debido a la dominancia
(interaccin intralocus) y el atribuible a la Epistasia (interaccin interloci).
(la epistasia slo es compartida al 100% entre hermanos monocigticos. En el resto de casos se considera mnima y como
en los rasgos cuantitativos su efecto es escaso, obviar su infuencia no afecta a los resultados en la crianza selectiva).
El valor de la heredabilidad, tal como lo vamos a calcular a partir del parentesco, no es ni ms ni menos q el valor de la
correlacin entre los parientes considerados dividido por el grado de parentesco gentico.
Estudios de familias y de gemelos: Cuando no se puede recurrir a estudios de seleccin artificial o cra selectiva, se
recurre a este tipo de estudios, los cuales consisten en el clculo de correlaciones (una media estadstica cuyo valor se
encuentra tambin entre 0 y 1) fenotpicas entre individuos cuyo parentesco gentico es conocido. Para ello, se parte del
supuesto de que la influencia del ambiente, ni correlaciona con la de los genes, ni interacta con ellos.
El valor de la Heredabilidad calculado a partir del parentesco es el valor de la correlacin entre los parientes considerados
dividido por el grado de parentesco gentico. Tomemos como ejemplo los datos obtenidos en las tablas 1 y 2: Para
calcular la Heredabilidad del rasgo huellas dactilares en gemelos monocigticos: H = 095/1 = 095.
>Al calcular la heredabilidad a partir de la correlacin:
-Entre hermanos (completos, gemelos homocigticos o dicigticos), la heredabilidad obtenida es en sentido amplio.
-Entre padre/madre e hijo, en este caso ser en sentido estricto (ya q los efectos de dominancia y Epistasia no influyen).
Cuando se trata de evaluar rasgos psicolgicos o conductuales, es difcil no tener en cuenta la influencia ambiental.
Falconer desarroll frmulas q permiten calcular tanto la Heredabilidad como la ambientalidad, basndose en 2 factores:
1) segn el parentesco: gemelos monocigticos (ambos prceden de un nico cigoto) o dicigticos (fecundacin
simultanea de dos vulos)
2) segn la crianza: criados juntos o por separados.
- Para obtener la Heredabilidad eliminando el posible efecto del ambiente compartido ( C2 ): H = 2 (rMZJ - rDZJ )
- Para obtener el posible efecto del ambiente compartido: C = (2 . rDZJ) - rMZJ
- Para calcular la ambientalidad especfica no compartida (e): e=1- rMZ.
Principal limitacin de la heredabilidad: q su aplicacin se limita al momento y a la poblacin en la q se ha obtenido; es
decir, est sujeta a la ambientalidad peculiar de ese momento y poblacin. Ej de Cooper y Zubek; gentica de A de
laberintos en ratas seleccionadas. Se criaron ratas listas y ratas torpes en 3 condiciones controladas:
1) Condiciones normales
2) Ambiente enriquecido: jaulas ms grandes con abundancia de objetos utilizables como juguetes
3) Ambiente empobrecido: jaulas especialmente pequeas y sin ningn tipo de objeto
Resultado:
-condiciones normales: Las diferencias entre ambos grupos resultaban evidentes (alta heredabilidad).
-condiciones especiales (tanto enriquecidas como empobrecidas): Dichas diferencias se hicieron inapreciables.
Esto demuestra q puede darse una interaccin genotipo/ambiente: el ambiente enriquecido suple las carencias genticas
de las ratas torpes, y el empobrecido minimiza las ventajas genticas para el A de laberintos.
Una conclusin es q un alto valor de heredablidad no significa q ese rasgo no est influido por fs ambientales.
Otro argumento q prueba q una alta heredabilidad de un rasgo no implica q ese rasgo no es sujeto a la influencia de la
estimulacin ambiental tiene correlacin entre padres e hijos adoptivos sea nula (r=0) y con los padres biolgicos sea total
(r=1) y a la vez, la media del rasgo sea la misma entre padres e hijos adoptivos y muy diferente entre hijos y padres
biolgicos.
3. GENTICA CUANTITATIVA DE LA CONDUCTA HUMANA
Inteligencia: es un rasgo fenotpico de carcter cuantitativo. Su medicin se realiza mediante test psicolgicos. Su
distribucin en la poblacin es normal (campana de Gauss), con una media de 100 y una desviacin tpica de 15.
Heredabilidad: >La influencia del ambiente compartido sobre el CI parece ser nula;
La heredabilidad del CI evaluada a partir de estudios de gemelos monocigticos criados por separado (MZS) est en 0.75
Mientras que la correlacin entre hijos adoptivos criados juntos (ADOPT) no es significativamente distinta de 0 (0.04)
La heredabilidad aumenta con la edad de los sujetos.
Se trata de heredabilidad en sentido amplio=> los valores de la heredabilidad obtenidos con gemelos no difiere de la
obtenida a partir de la correlacin entre padres e hijos.
Psicopatologa: las enfs mentales ms importantes tanto por su incidencia como por el deterioro que ocasionan son:
La Esquizofrenia: se caracteriza por un deterioro notable en la capacidad para distinguir lo real y lo imaginario,
alucinaciones y falsas creencias, el eptome de sus sntomas son la paranoia o mana persecutoria. Incidencia: 1%.
El caso ms curioso de concordancia gentica gemelar (% de gemelos q coinciden en padecer la enf respecto el total de
gemelos de los q uno de los dos la padece): de la esquizofrenia ha sido el de las cuatrillizas Genain, quienes entre los 22 y
24 aos desarrollaron todas ellas sntomas esquizofrnicos de diversa gravedad.
Teniendo en cuenta que la incidencia de esta enfermedad en la poblacin es de un 1%, el grado de coincidencia resultante
en los gemelos (que un gemelo desarrolle esta enfermedad cuando el otro la padece) resulta bastante ms elevado que el
de la poblacin total: Monocigticos: 48%. Dicigticos: 17%.
Alteraciones del humor: el porcentaje de coincidencia en padecer este tipo de alts maniacodepresivas tb se ve
aumentado notablemente en gemelos (especialmente en los monocigticos)
Sndrome Bipolar o maniacodepresin: alternancia de fases manacas llenas de entusiasmo, y de fases depresivas llenas
de sufrimiento y riesgo de suicidio. 1% en la poblacin.
Sndrome unipolar: slo la fase depresiva, 5%, las mujeres 2:1, y entre un 15% y un 20% se suicidan.
Un t de conducta importante es tb la neurosis obsesiva compulsiva (toc) y lso ataques de pnico y fobias.
Los rasgos de personalidad, los ts de personalidad y rasgos como la orientacin sexual, tendencias policas, religiosidad,
etc tb tiene una notable heredabilidad (un 40%).
Trastornos de ansiedad: Los estudios sobre el porcentaje de coincidencia entre familiares no son concluyentes, pero no
cabe descartar la influencia de factores genticos.
 T. 4 LA EVOLUCIN
1. ANTECEDENTES HISTRICOS DE LA TEORA DE LA EVOLUCIN
Hasta el sXVII, la explicacin del origen de las especies se dirima entre: el Transformismo radical (especies surgan por
generacin espontnea) y el creacionismo: abogaba por una concepcin esttica del mundo orgnico q se describe en la
Biblia.
En el sXIX las invests abiertas en disciplinas como la Geologa, la Anatoma Comparada, la Embriologa, la Fisiologa o
la Paleontologa aportaron datos q sirvieron de slidos pilares para el desarrollo del estudio cientfico del origen de las
especies:
1. la estimacin de la edad de la tierra en centenares de millones de aos.
2. descubrimiento de fsiles manifestaba la existencia en eras geolgicas pasadas de seres vivos distintos de los actuales.
3. la continuidad de la vida a lo largo de la historia de la Tierra.
4. La evidencia de que las especies no son inmutables, sino que pueden experimentar variaciones.
5. Los seres vivos, a pesar de ser muy distintos entre s, presentan caractersticas anatmicas y fisiolgicas parecidas que
permiten establecer relaciones entre ellos.
Todo esto permiti refutar los planteamientos creacionistas.
En 1809 Lamarck publica Philosohie zoologique q plantea la evolucin de forma detallada, sistemtica y originada por
causas naturales, pero basada en 2 principios falsos: la funcin crea el rgano y la herencia de los caracteres adquiridos.
La ley del uso y desuso, propone q los rganos y estructuras anatmicas de un animal son consecuencia de sus hbitos y
estos, resultado de su adaptacin al ambiente. Es decir, es el propio organismo el que genera a voluntad los cambios
necesarios para su propia adaptacin y que transmitir a su descendencia, por ello a la explicacin de Lamarck se la
conoce tb como la herencia de los caracteres adquiridos: cada O representa una lnea evolutiva independiente originada
por generacinespontnea q tiene como fin lograr la perfecta adaptacin al ambiente circundante. Segn l, el registro
fsil no nos muestra especies extintas sino antepasados imperfectos de los Os actuales, en la bsqueda de la perfeccin.
Le evolucin para Lamarck es determinista: su objetivo es alcanzar la perfeccin.
Su obra tiene el mrito de plantear por 1 vez una hptesis materialista del origen de la diversidad de seres vivos en la q la
adaptacin es el agente causante.
No obstante muchas de las falsas ideas resultan muy atractivas para muchas corrientes ideolgicas q buscan una visin
teleolgica de la evolucin y de la vida en la q el hombre sea un agente activo de su destino.

2. TEORA DE LA EVOLUCIN POR SELECCIN NATURAL

Al contrario de la idea de Lamarck, la evoluci para Darwin no es consecuencia de q los Os cambien para adaptarse a las
nuevas condiciones, sino de la variabilidad natural q presentan las poblaciones. Cuando, pro sus caractersticas, unas
variedades se enfrenten ms eficientemente q otras a los retos ambientales, aparecern diferencias en la supervivencia y
en el n de descendientes. Ello posibilitar el cambio paulatino en las poblaciones q conduce a la aparicin de nuevas
especies.
Junto a la variabiidad, la herencia era otro de los elementos esenciales en la Teora de la Evolucin de Darwin. Para q la
variabilidad tuviese sentido deba ser hereditaria, pero el mec a travs del cual la herencia biolgica se haca posible fue
una cuestin de los anturalistas del sXIX, ya q las leyes de Mendel pasaron desapercibidas casi 40 aos desde 1866.
Darwin nutri su teora con ideas recogidas en dos obras:
Principios de Geologa, de Charles Lyell: q establece que las leyes geolgicas, al igual que el resto de las leyes naturales,
son constantes y eternas, por lo que la mejor forma de explicar el pasado de la Tierra es recurriendo a los procesos
naturales que observamos en la actualidad.
Ensayo sobre el principio de la poblacin, de Thomas Malthus: En esta obra se pone de relieve la tendencia de las
poblaciones a crecer desmesuradamente si las condiciones as lo permiten. Es decir, la explicacin de que los individuos
de cualquier poblacin lleguen a la edad reproductiva en menor nmero de los que nacen, se halla en que stos deben
enfrentarse a recursos limitados y contingencias naturales (catstrofes ambientales, depredadores)
Con estos datos, Darwin publica al fin su obra El origen de las especies: cuyos razonamientos se pueden resumir:
1. Las poblaciones de seres vivos creceran exponencialmente si todos los individuos que nacen pudiesen reproducirse.
2. El crecimiento de las poblaciones tiene como lmite la cantidad de recursos disponibles
3. Existe una gran variabilidad en todas las poblaciones no existiendo (dejando de lado los gemelos monocigticos) dos
individuos iguales
4. Gran parte de esa variabilidad es hereditaria
5. La limitacin de recursos establece una lucha por la existencia en la que los individuos que porten rasgos que permitan
afrontar mejor las condiciones adversas del entorno, tendrn ms probabilidad de sobrevivir y reproducirse
6. Tras muchas generaciones, el proceso de la seleccin natural, q favorece la permanencia de unos rasgos y la
eliminacin de otros, ir produciendo un cambio gradual en las poblaciones q conducir a la aparicin de una nueva
especie.
La Teora de la Evolucin por seleccin natural establece una relacin de parentesco entre todos los Os. Por tanto, las
especies actuales son consecuencia de la divergencia adaptativa gradual y continua de otras especies predecesoras.
3. TEORA SINTTICA DE LA EVOLUCIN
En la 1 mitad del siglo XX, descubrimientos y aportaciones tericas de la Gentica, la Sistemtica y la Paleontologa
consolidan la teora de la evolucin por seleccin natural en la llamada Teora Sinttica de la Evolucin.
Redescubrir las Leyes de Mendel soluciona 2 cuestiones pendientes de Darwin: cmo se genera y hereda la variabilidad.
Las variaciones tienen su origen en la mutacin en el material hereditario y en la recombinacin gnica de los Os q se
reproducen sexualmente. La consecuencia de ello es la aparicin de nuevos alelos que se heredan independientemente, y
la seleccin natural hace q unos alelos tengan mayor representacin q otros en la siguiente generacin.
La Sistemtica establece el concepto biolgico de especie: el conjunto de poblaciones naturales de organismos que
forman una comunidad reproductivamente aislada de otras comunidades de organismos. La especie se convierte as en un
conjunto de variedades distribuidas geogrficamente que reflejan las diferentes adaptaciones a los ambientes locales por
los que se distribuye, y deja de ser una entidad ideal estrictamente delimitada, morfolgica y fisiolgicamente.
La Paleontologa es una herr indispensable para poner de manifiesto la evolucin a lo largo de perodos largos de tiempo.
Los datos del registro fsil fueron interpretados hasta sXX de formas diversas. La teora de la evolucin por seleccin
natural aporta un nuevo marco para interpretarlo, constatando q la evolucin ocurre x la aparicin de pequeas
variaciones, q se extienden poco a poco en las poblaciones provocando la aparicin gradual de nuevas especies a partir de
otras preexistentes. As, la sntesis de la labor de Darwin con los trabajos de la Gentica, la Zoologa, la Paleontologa o la
Botnica produce un marco coherente del cambio evolutivo, el q recoge la Teora Sinttica de la Evolucin o Teora
Neodarwinsita, para la cual la evolucin orgnica constituye una serie de transformaciones parciales o completas e
irreversibles de la composicin gentica de las poblaciones, basadas principalmente en interacciones alteradas con el
ambiente. Consiste principalmente en radiaciones adaptativas a nuevos ambientes, ajustes a cambios ambientales q se
producen en un hbitat det y el origen de nuevas formas de explotar hbitats ya existentes. Estos cambios adaptativos dan
lugar ocasionalmente a una mayor complejidad en el patrn de desarrollo, de las reacciones fisiolgicas y de las
interacciones entre las poblaciones y su ambiente.
4. MECANISMOS DE LA EVOLUCIN Darwin descubri q la variabilidad, la herencia y la seleccin natural son
los pilares q sustentan el origen de la diversidad orgnica o lo q es lo mismo, de la evolucin de los organismos.
Gentica de Poblaciones Cada sujeto es una combinacin nica del conjunto de alelos existentes en la poblacin para
cada uno de los loci q conforman el genoma humano. Sobre esta combinacin nica es sobre la q acta la seleccin
natural, q como consecuencia tendr q unos alelos tengan mayor representacin q otros en las siguientes generaciones.
Esta alt continuada en el tiempo es una de las causas de la aparicin de nuevas especies.
La evolucin, por tanto, es consecuencia de los cambios q se producen en las frecuencias allicas.
Para estudiar qu ocurre con la variabilidad q se produce a lo largo del tiempo en el acervo gentico de las poblaciones,
debemos tomar como marco de referencia la poblacin: grupo de sujetos q se reproducen entre s y viven en el mismo
espacio y tiempo. Enfoque competencia de la Gentica de Poblaciones.
Acervo gnico: el conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen esa poblacin.
Frecuencias Genotpicas: frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles de una poblacin.
Ej: supongamos un gen con dos alelos: A1 y A2 en una poblacin N. Cada sujeto puede presentar: A1A1, A1A2, A2A2.
Supongamos q hay d sujetos con el genotipo A1A1, h con el A1A2 y r con el A2A2, de forma que d + h + r = N.
Si el n de sujetos de cada uno de estos genotipos lo referimos al total de sujetos de la poblacin, hablaremos de
frecuencia relativa de cada genotipo: cociente entre su frecuencia absoluta y el total de sujetos de la poblacin (N).
La frecuencia relativa de cada uno de los genotipos posibles en una poblacin se llama frecuencia genotpica.
Por tanto, las frecuencias genotpicas de cada genotipo posible para ese locus y en esa poblacin sern:

11; 12; 22

Llamemos D, H y T respectivamente a cada frecuencia genotpica. Por tanto: D + H + R = 1
Frecuencias Gnicas o Allicas: la representacin q tiene cada alelo con respecto al conjunto de variantes de un det
locus. Por lo tanto, es una frecuencia relativa que se puede calcular a partir de las frecuencias genotpicas.
Si el n de sujetos en la poblacin es N, el n total de alelos ser 2N (2d + 2h + 2r).
Como el alelo A1 est representado dos veces en los homocigotos A1A1, tendremos 2d alelos A1 en el total de sujetos
homocigotos para ese alelo. En los heterocigotos, como tienen un alelo de cada tipo, tendremos h alelos A1. Por tanto el
total de alelos ser: 2d + h. Si llamamos p a la frecuencia del alelo A1, tendremos q:
2 + 2 +
p= =
2 + 2 + 2 2( + + )
Como d + h + r = N
2 + 2
p= = +
2 2 2
Como:

= =

1
=+
2
6
Con la frecuencia del alelo A2 ocurrir lo mismo. Si llamamos q a su frecuencia, tendremos que: = +
7
As, en el caso de un gen con dos alelos, conociendo las frecuencias genotpicas podemos calcular las frecuencias allicas.
Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg: demostraron matemticamente q las frecuencias gnicas y genotpicas de una
poblacin se mantendrn constantes generacin tras generacin siempre y cuando se cumplan estas condiciones:
-Que el tamao de la poblacin sea lo suficientemente grande como para evitar
variacin de las frecuencias gnicas debidas al muestreo.
-Los apareamientos se realicen al azar (q no haya preferencia x el apareamiento con
sujetos q sean semejantes o distintos respecto a los alelos en cuestin).
-No se producen movimientos de inmigracin ni de emigracin.
-No haya diferencias en la capacidad reproductora de los gametos (la fertilidad de los
genotipos de la generacin parental, as como la viabilidad de los nuevos genotipos en
la siguiente generacin es la misma).
-No hay mutacin de un estado allico a otro (no aparecen nuevos alelos a partir de los
existentes ni se transforman).
Cuando una poblacin cumple estas condiciones, para cualquier locus con dos alelos, en
la siguiente generacin, las frecuencias genotpicas de los diferentes descendientes
dependern directamente tb de las frecuencias allicas de la poblacin parental y sern: 7 + 2 + 7 = 1
En condiciones de equilibrio, para unas dets frecuencias gnicas slo pueden existir unas frecuencias genotpicas y
viceversa.

= 7 ; = 2 = 7

Si no se cumplen las condiciones de equilibrio, aun conociendo las frecuencias allicas de una poblacin, no podremos
calcular las genotpicas.
Para cualquier gen con dos alelos, con slo saber la frecuencia de uno de los alelos podemos saber la de los diferentes
genotipos posibles. Ej: con una frecuencia del alelo A2 de 0,4 las frecuencias genotpicas de equilibrio son 036 para
A1A1; 048 para A1A2 y 016 para A2A2.
Cuando las frecuencias genotpicas y allicas observadas en la poblacin no coincidan con las esperadas, significar q la
poblacin no est en equilibrio y q hay procesos q actan diferencialmente sobre la variabilidad favoreciendo a unos
alelos o genotipos respecto a otros.

La Variabilidad Gentica
Segn la teora darwinista clsica, en una poblacin adaptada en la que la seleccin natural ya ha actuado, la variabilidad
atribuible al azar o (errneamente) al uso y desuso sera casi nula. Sin embargo, se ha comprobado que la variabilidad de
las poblaciones es muy cuantiosa. Esta variabilidad persiste por la accin de: -La seleccin natural, que mantiene una
variabilidad concreta porque su presencia (que ambos alelos sean diferentes) confiere alguna ventaja reproductiva a los
individuos que la portan. -El azar, cuando nos referimos a la variabilidad que no tiene carcter ventajoso o perjudicial -En
otras ocasiones tal variabilidad se mantiene debido a la recisividad del alelo (por ejemplo, el de la fenilcetonuria).
Origen de la Variabilidad
Las Mutaciones Gnicas
Como sabemos, cuando se producen errores durante el proceso de replicacin decimos que se ha producido una mutacin.
La gran importancia de las mutaciones estriba: 1. En generar nuevos alelos (variabilidad) 2. que sean heredables Por lo
tanto, la mutacin debe afectar a la formacin de los gametos para que se transmita a la siguiente generacin.
Carcter preadaptativo de la mutacin: El hecho de que la mutacin tenga carcter preadaptativo significa que sta (al
contrario de lo que crea Lamarck):
-no ha ocurrido para beneficiar al individuo en su adaptacin al ambiente
-ni durante el proceso de adaptacin
Efecto de la mutacin sobre las frecuencias gnicas y genotpicas (sobre la variabilidad)
-De carcter restringido=>Que afectan a uno o pocos nucletidos de un gen. En nuestra especie, este tipo de mutacin
genera un proceso de cambio lento, por lo que no es considerada como un factor que produzca cambios espectaculares en
las frecuencias allicas por s sola ya que, como veremos ms adelante, necesitar la actuacin de la seleccin natural para
adquirir relevancia.
Que provocan variacin en la Cantidad de ADN=>como las mutaciones cromosmicas estructurales y numricas, que
afectan a proporciones importantes de material gentico. Parece existir una clara relacin entre la cantidad de ADN por
clula y la complejidad de un organismo. Ya que las variaciones cromosmicas conllevan un cambio en la cantidad de
ADN, es muy probable que en ellas est el origen del aumento de la cantidad de ADN propio de los organismos
complejos con respecto a los ms simples. El mecanismo causante podra ser:
>Dichas alteraciones multiplican parte del material gentico provocando que existan segmentos de ADN con ms de dos
copias. Por un lado, se preserva la funcin original de esa copia, mientras que la copia duplicada puede adquirir una
funcin distinta y nueva gracias a una posible mutacin posterior, incrementando la variabilidad. Este parece, pues, el
origen de muchos genes.
Recombinacin Gnica
Es un proceso que no provoca nuevos alelos ni modifica las frecuencias gnicas ni genotpicas. Sin embargo, su resultado
es la aparicin de individuos que representan una combinacin allica nueva, nica, por lo que genera una enorme
cantidad de diversidad gentica.
Migracin y la Deriva Gentica
La Migracin: puede producir en una poblacin: -Desequilibrio. Si las frecuencias allicas de dos poblaciones son
distintas, la migracin al azar de individuos de una hacia otra har que la poblacin receptora experimente un cambio en
sus frecuencias gnicas desequilibrndola.
-Variabilidad gentica. Los procesos de migracin pueden introducir nuevos alelos en una poblacin, aumentando as la
variabilidad. La Deriva Gentica: Cuando la frecuencia gnica de una poblacin sufre un cambio que no es atribuible a la
mutacin, a la seleccin natural o a la migracin, decimos que se trata de un proceso de deriva gentica. Por tanto; -Este
proceso consiste 1) en un cambio meramente aleatorio, promovido por el azar, 2) que nicamente tendr relevancia si la
poblacin es pequea. Por ejemplo, si una poblacin es pequea, la muerte accidental (azar) de un grupo de individuos
que porta un determinado alelo puede hacer que la frecuencia del mismo disminuya drsticamente, condicionando las
frecuencias allicas de la siguiente generacin. -Una consecuencia extrema de la deriva gentica sera el Efecto fundador:
Ocurre cuando se establece una poblacin a partir de muy pocos individuos. Este efecto provoca que los cambios
morfolgicos se produzcan con ms rapidez. -Efecto de cuello de botella. Si una poblacin grande ve drsticamente
mermados sus efectivos como consecuencia de un cambio desfavorable y brusco de las condiciones ambientales, ocurre
este efecto, el cual puede favorecer: >La extincin de la especie >O, debido a la reduccin del nmero de individuos, un
proceso de deriva gentica.

Seleccin natural
Especiacin
El Hecho de la Evolucin
T. 5 ECOLOGA DEL COMPORTAMIENTO
1. UNA BREVE HISTORIA
La Psicologa se basar en q la capacidad mental se alcanza gradualmente, tambin en ella y la conducta la piedra angular
va a ser la teora de la evolucin por seleccin natural.
Como Ecologa del comportamiento se denomina al estudio de la conducta siguiendo una estrategia evolutiva.
W. James despus plante co su visin funcionalista la necesidad de estudiar la mente y la conducta como proceos
adaptativos, de ah la relevancia alcanzada por los estudios de A, tanto humano como animal. No cabe otra explicacin
para el A q como una capacidad adaptativa.
La Psicologa Comparada, puso de manifiesto cmo tb los procesos de A son resultado de la evolucin.
La prctica experimentalista d la P comparada americana y su obsesin x el A se cntrapone al otro abordaje evolucionista
de la conducta: la Etologa, europea en su origen. Ambas estrategias se fundieron en la Ecologa del Comportamiento

El concepto de Instinto y la Etologa Clsica

La Etologa basa su estudio en la observacin del animal en su medio natural. De este modo los etlogos han comprobado
que muchas conductas son innatas: puesto que la experiencia y la prctica no son determinantes del grado de eficacia. El
redescubrimiento del instinto, alejado de la antigua concepcin filosfica, constituye en 1930 lo que se conoce hoy como
etologa clsica. As, una conducta instintiva pasa a ser, segn Konrad Lorenz: un despliegue coordinado de reflejos
ordenados secuencialmente provocados por estmulos biolgicamente significativos.
A partir de los planteamientos evolucionistas, se puede considerar que los patrones conductuales tpicos de la especie,
constituyen otra va para establecer la continuidad filogentica entre especies prximas. Lorenz y los etlogos asumen q
algo ocurre en el SN de los animales, q explica cundo y cmo se despliegan estos patrones de conducta: lo q se ha
venido llamando impulso instintivo, motivacin, etc. En la medida en q los procesos fisiolgicos q subyacen a la
motivacin se ven muy influidos por los procesos endocrinos, ritmos circadianos, etc cabe decir q la etologa y la
endocrinologa conductual comparten en gran medida su campo de estudio.
La Neuroetologa como ciencia es el resultado de la sntesis de la etologa y la neurociencia. Abundando un poco en la
cuestin del instinto y su contraposicin con el A generalista como lo estudiaban los psiclogos comparados, hemos de
aadir q efectivamente, los patrones tpicos de especia, aunq innatos, pueden verse afectados por la experiencia, y q el A
no es un poceso generalista cuyas leyes se cumplan independientemente del tipo de Es y Rs q se asocien. El proceso de
impronta es un ej: los recin nacidos de las especies precoces, tanto aves como mamferos, han de aprender a reconocer a
su madre inmediatamente despus de nacer por cuanto han de seguirla a todas partes si quieren tener alguna opcin de
sobrevivir. Lorenz comprob q este reconocimiento tiene lugar en un intervalo crtico inmediatamente despus del
nacimiento.

Tinbergen y las 4 Preguntas

Tinbergen (1963). Propuesta programtica de las 4 preguntas, constituyentes la piedra angular de la etologa (definida por
l como la biologa de la conducta). Propone que para dar una explicacin biolgica completa de la conducta se ha de
ser capaz de responder a las siguientes cuestiones:
1) Cules son los mecanismos objetivos que explican la conducta? causacin
2) Cmo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? ontogenia
3) Cmo la conducta favorece la supervivencia y reproduccin de un individuo y/o la de sus descendientes? funcin
4) Cul es la historia filogentica de un patrn conductual? evolucin

La Conducta: Las Pautas de Accin Fija

Una pauta de accin fija es una conducta con unas caractersticas definidas:
Estereotipada: refleja.
Compleja: la componen una serie ordenada de reflejos.
Exhibida por todos los miembros de la especie: tpica de la especie.
Provocada por un estmulo muy especfico: Estmulo Desencadenador Innato.
Autoinhibida: el desplegarla una vez hace que sea ms difcil provocarla de nuevo.
Autorregulada: una vez iniciada la secuencia de reflejos, se completa toda la serie,
independientemente de las circunstancias.
Independiente de la experiencia: innata.
Suele tener un carcter consumatorio: satisfacen alguna necesidad.
Con base gentica.

Un ej clsico de PAF es la conducta del ganso salvaje cuando se escapa un hevo del nido, que lo pone debajo su pico y
con movs esterotipados trata de hacerlo rodar hacia atrs. Q se trata de una PAF lo demuestra q aparte de la constancia de
la secuencia motora entre los miembros de la especie, si el huevo se escaapa de debajo del pico, el animal no interrumpe
la secuencia para recuperarlo sino q continua sus movimientos hasta llegar al nido.
Es en las interacciones sociales donde las PAF son ms probables y juegan su papel ms importante: la comunicacin.
Este tipo de conductas a menudo son consumatorias, por lo que, es como si su despliegue fuera en s mismo reforzante
2. LAS CAUSAS PRXIMAS DE LA CONDUCTA
La mayora de estudios etolgicos clsicos de la causacin de la conducta se centran en el anlisis de los estmulos que la
provocan y la relacin entre stos y el estado actual del organismo que la emite.
El Estmulo
Un concepto central de la etologa es: Estmulo Desencadenador Innato (EDI) o estmulo signo: E muy especfico que
desencadena una pauta de accin fija (PAF). Ej: si se coloca dentro del territorio de un petirrojo macho, un petirrojo
disecado joven (pechuga de color pardo oscuro) uno adulto (pechuga de color rojo) y un simulacro nada realista con
plumas rojas, el petirrojo atacar con la misma intensidad al adulto disecado y al simulacro. Lo q parece indicar q el
parecido del modelo con el original no es relevante ya q no constituye el EDI en s. En este caso sera el color del plumaje
en la pechuga.
Quiz la prueba ms irrefutable de la existencia de estmulos-signo o estmulos desencadenadores innatos (EDI) sea la
demostracin de q estmulos supernormales evocan respuestas ms intensas y frecuentes q los estmulos realistas.
Si no, cmo explicar q un modelo de pico muy fino y con tres bandas de contraste en su extremo provoque en los
polluelos de gaviota ms picoteos q un modelo de dimensiones y caractersticas normales, o q un ostrero intente incubar
un enorme huevo artificial en detrimento de los suyos propios?
Los estmulos-signo tb explican el parasitismo de algunas aves como el cuco, q pone sus huevos en nidos de otras
especies y consigue q los huspedes alimenten una cra diferente de las propias. Esto ocurre pq las cras de cuco tienen
un pico desmesuradamente grande que constituye un estmulo supernormal para los huspedes que se ven obligados a
poner dentro comida y el pico abierto del polluelo de cuco es tan eficaz o ms como EDI q el de las dems cras.
Evidentemente alimentar a otra especie en nada favorecer al husped que ha respondido a este estmulo supernormal.
El Organismo
El Mecanismo Desencadenador Innato (MDI): mec q explica la conexin entre EDI y PAF. Se trata de un circuito
neural especfico capaz de poner en marcha un programa de movs cada vez que se ve afectado por el EDI
correspondiente. Cada PAF y su EDI tienen su propio circuito neural o MDI.
La Neuroetologa: disciplina cientfica q trata de averiguar cules son y cmo funcionan los circuitos neurales (MDI) que
subyacen a las PAF y al efecto de la conducta de los estmulos-signo. Para ello, los neuroetlogos analizan estos aspectos:
1. Las vas a travs de las q los Os llegan a ser sensibles a los Es ficticios, biticos o sociales q actan como Es-clave.
2. Los mecs a travs de los cuales los estmulos-clave llegan y se procesan en el SN.
3. Los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del O.
4. Cmo estos cambios fisiolgicos del medio interno influyen sobre la manera de reaccionar frente a los diferentes Es de
su entorno.
Ej de PAF: la lordosis de la rata hembra: consiste en la adquisicin de una postura receptiva mediante el arqueado del
lomo, la elevacin de los cuartos traseros y la desviacin de la cola para permitir al macho la intromisin de su pene. Para
que la rata adopte la conducta de lordosis (PAF) no slo es necesario el cortejo de un macho adulto (EDI), tb la presencia
en el O de la rata de niveles apropiados de hormonas; Cuando la cantidad hormonal es la adecuada, la rata ser sensible o
estar motivada para recibir el estmulo evocado por el macho. As, los mecanismos nerviosos que regulan la respuesta de
lordosis y los factores hormonales que influyen sobre ella constituyen el MDI de esta PAF.
La Motivacin y las Emociones: el estado interno del O es un factor sumamente influyente en las rels estmulo-respuesta;
cuando una misma estimulacin no provoca en un animal la misma respuesta en dos momentos diferentes, significa q
algo ha cambiado en su estado interno.
La explicacin de la variabilidad del O est en los cambios sufridos en su medio interno.
Importante diferenciar entre cambios temporales y reversibles, de tipo motivacional (hambre, sed, fatiga, sueo, crianza,
afiliacin), y los poco o nada reversibles: procesos genticos, ontogenticos (desarrollo, envejecimiento) y de A.
Muy relacionados con la motivacin se encuentran los procesos emocionales, cuya manifestacin conductual est
mediada por alguna forma de MDI y que los estmulos que los activan constituyen EDI. Las emociones son procesos
fisiolgicos y conductules q acompaan a la ejecucin de conductas consumatorias o a su bloqueo.
Ontogenia de la Conducta
La etologa ha demostrado q todos los rasgos conductuales son resultado de la interaccin entre herencia y ambiente.
Uno de los ejs es el de la impronta o troquelado: proceso por los cuales un miembro de una especie adquiere preferencia
x interactuar social o sexualmente con det tipo de sujetos cm consecuencia de la experiencia. Dentro de la impronta, hay:
a) La impronta filial. Como el caso de los patos, q siguen a cualquier cosa, animal o persona q encuentren movindose a
su alrededor al salir del cascarn, y q, al cabo de un breve periodo de tiempo siguiendo a ese objeto, ignorarn cualquier
otro q se les presente despus (incluso sus verdaderos progenitores). 2 aspectos funds en rel con la impronta filial:
- tiene lugar durante un perodo crtico tiempo limitado de especial sensibilidad a estmulos.
- es irreversible; no es posible establecer una nueva que la sustituya.
b) La impronta sexual. Va a determinar con qu tipo de individuos va a tratar de aparearse cuando alcance la madurez
sexual, y presenta varias peculiaridades:
-Se establece en un momento muy temprano y anterior al momento en la q va a ejercer su efecto, la madurez sexual.
-El individuo que acta como estmulo para la impronta no es, generalmente, el objeto de la respuesta, sexual en ese caso.
Es uno de los mecanismos del aislamiento reproductivo. Algunos datos demuestran q son los machos los q ms dependen
del troquelado para la identificacin del congnere sexualmente apropiado: de 34 machos de pato silvestre, 22 trataron de
aparearse con la especie de los padres adoptivos, slo el 3 de 18 hembras se comportaron de esta manera.
Desde un punto de vista evolutivo, es importante caer en la cuenta de que el troquelado sexual puede determinar una
preferencia por aparearse con individuos de la propia especie, pero con un fenotipo particular (apareamiento selectivo)
segn el fenotipo de los padres por los que se ha sido criado (bien buscando los semejantes o bien los diferentes).
Un ej de ontogenia conductual es el de la conducta sexual de la rata, lordosis en el caso de las hembras y de monta,
intromisin y eyaculacin en el macho, depende de un conjunto de fs q intervienen en distintos momentos de la vida de
cada animal y q interaccionan dando como resultado la conducta natural propia de la especie.
El efecto de la testosterona durante el periodo crtico es un efecto organizacional. La ausencia de testosterona, normal en
el caso de las hembras genticas, o la imposibilidad de la testosterona de organizar sexualmente el tejido cerebral
ocasiona el q el patrn de la conducta sexual adulto no sea el propio del macho.
El efecto de las hormonas gonadales sobre la conducta sexual del adulto se llama activacional.

3. LA SOCIOBIOLOGA, A PSICOLOGA EVOLUCIONISTA Y EL ADAPTACIONISMO

La Sociobiologa
Ahora nos centraremos en la 3 pregunta de Tinbergen, cul es la relacin entre la conducta y la adaptacin? Y cuando
decimos adaptacin queremos decir aptitud inclusiva.
La Sociobiologa y la Psicologa Evolucionista son adaptacionistas, quiere decir que la conducta, como todo en biologa,
es fruto de la evolucin por seleccin natural y es posible, por tanto, relacionarla con la adaptacin biolgica. As:
- la conducta es un factor esencial de la aptitud biolgica y
- el acervo conductual de cada especie forma parte del conjunto de adaptaciones de esa especie.
El concepto adaptacin tiene dos acepciones en biologa:
1) La que se mide por el grado relativo de aptitud biolgica inclusiva (Sociobiologa) 2)
2) La que se utiliza cuando se refiere a que determinado rgano o sistema es una adaptacin (Psicologa Evolutiva).
La Sociobiologa segn Crawford (1987) es el estudio sistemtico de las bases biolgicas de todas las conductas sociales,
cuyas herramientas las proporciona la teora sinttica de la evolucin (sntesis de evolucin y gentica), y que se apoya en
la ecologa, la etologa, la psicologa comparada, la biologa de poblaciones y la gentica de la conducta. El significado
evolutivo de las conductas altruistas, cooperativas, parentales, de apareamiento, agresivas, territoriales y comunicativas
intriga de un modo particular a los sociobilogos.
Hamilton: altruismo reproductivo: cualquier conducta que favorece la reproduccin de un congnere en detrimento de
la propia reproduccin, y que, al basar su estudio en el parentesco gentico, se entiende porque favorece que los genes
altruistas pasen a la siguiente generacin al facilitar el que otros familiares se reproduzcan.
Refiere al concepto de aptitud inclusiva, que es la suma de la aptitud directa (medida por el n de hijos) y la aptitud
indirecta (la que se logra ayudando a los familiares a reproducirse). As, la aptitud inclusiva se mide por el n de copias de
alelos propios que se logra pasar a la siguiente generacin. Este concepto rel directamente con el de seleccin por
parentesco.
Lo q no hay q olvidar nunca es q la sociobiologa considera q as conductas sociales, del tipo q sean, son rasgos
fenotpicos con base gentica q afectan de modo significativo a la aptitud inclusiva. Esto significa q las conductas sociales
estn sujetas a la seleccin natural como cualquier otro rasgo biolgico; la sociobiologa postula q le son de aplicacin las
leyes y formulas de la gentica de poblaciones.
La Psicologa Evolucionista
Como diferencia fund entre sta y la Sociobiologa (y la Ecologa del Comportamiento), la Psicologa Evolucionista
postula que los animales en general y los humanos en particular, se limitan a ejecutar adaptaciones, entendiendo stas
como los rasgos fenotpicos que han resultado del proceso de seleccin biolgica.
A dif de las teoras psicomtricas de la inteligencia q hablan de un fr general (factor g) q afecta a muy diversos tipos de
tareas, la Psicologa Evolucionista asume que cada mdulo adaptativo es independiente de los dems y especfico para
cada tipo de actividad: Teora modular de la mente. Esta teora es capaz almenos de explicar el fenmeno de los autistas
superdotados. Los psiclogos evolucionistas se han centrado sobre todo en las capacidades cognitivas: los procesos
cognitivos humanos son independientes unos de otros y fruto de la seleccin biolgica natural, sexual o por parentesco.
Otro de sus elementos bsicos es que trata de conectar la historia evolutiva de la especie humana con el momento actual:
Ambiente de Adaptacin Evolutiva (AAE).
Conductas generalizadas, supuestamente basadas en mdulos adaptativos, que no proporcionan beneficio al emisor, como
puede ser el caso de las fobias especficas, se justifican con el argumento de q esas conductas eran adaptativas en su
contexto original pero q dado que el ecosistema ha variado a un ritmo mucho ms veloz q los mdulos psicolgicos, los
cuales requieren mucho ms tiempo para evolucionar, estas conductas no han sufrido extincin y continan presentndose
en algunos casos y ante dets Es.
4. LA ECOLOGA DEL COMPORTAMIENTO
La EC como rama de la Biologa Evolucionista, tiene por objetivo establecer hasta qu punto es cierto que la conducta de
los Os maximiza su aptitud inclusiva. La EC asume q la conducta es un conjunto de rasgos fenotpicos diseados x la
seleccin natural, lo q implica q los rasgos conductuales sern adaptaciones (como se afirma en la P Evolucionista), pero
q dichas adaptaciones poseen una cierta plasticidad en funcin de las circunstancias ambientales.
Una distincin necesaria entre mecanismo y funcin: los animales, ni siquiera los humanos, somos conscientes de q todo
lo q hacemos tiene como objetivo vital lograr la aptitud inclusiva; el comportamiento se explica por las llamadas causas
prximas, el O (y su desarrollo) y el ambiente con sus Es: comemos porque tenemos hambre! Hay una conexin obvia
entre comer y sobrevivir, y esto segundo es una condicin necesaria, aunq no suficiente, para lograr la aptitud. Lo mismo
cabe decir para las dems conductas, especialmente las reproductoras, de las q depende la aptitud (no son las nicas). No
puede haber duda q hay una conexin entre las causas prximas de la conducta y la aptitud.
Estrategias Conductuales y Toma de Decisiones
Al decir q los animales aplican estrategias se afirma q siguen una serie de reglas para tomar una decisin ptima.
Optimizacin: concepto clave en EC: conjunto de estrategias encaminadas a la obtencin del mximo beneficio con el
mnimo coste; maximizar el rendimiento de la inversin. Para analizar y estudiar las estrategias conductuales, nos
serviremos de dos estrategias de investigacin:
- las basadas en la teora de la optimizacin (til cuando las decisiones tienen q ver con la obtencin individual de
recursos naturales), y las que aplican la teora de juegos (til para analizar estrategias cuando compiten entre s).
1. Modelos de Optimizacin (Optimality Models)
Se basan en los mismos principios que la economa, midiendo en este caso la utilidad o beneficio en trminos de aptitud.
La Teora del forrajeo ptimo: establece q los animales han de decidir cul es el rend q han de lograr cuando tratan de
obtener comida, es decir, cundo les resultar rentable. Rendimiento neto = energa obtenida energa gastada.
Una estrategia es ptima cuando maximiza la utilidad: cuando logra q la diferencia entre coste y beneficio sea mxima.
Los Estorninos: alimentan a sus polluelos con larvas, q han de buscar e introducir en su pico para volar seguidamente de
vuelta al nido. Un comportamiento racional, el llamado: Teorema de los rendimientos decrecientes consistira en q,
cuanto ms largo sea el viaje de ida y vuelta, mayor ser el n de larvas para cada viaje, y esto es precisamente lo q hacen.
La dieta del alce: como herbvoro necesita el sodio, q no abunda en los vegetales terrestres, sino en los acuticos. Pero los
acuticos son muy bajos en caloras x lo q alimentarse de ellos supone un gasto de energa q no recuperarn si comen
demasiado. Por eso, dedican a esto el tiempo justo para alcanzar los niveles de sodio necesarios, optimizando as su dieta.
2. La Teora de Juegos y las Estrategias Evolutivamente Estables (EEE)
Cuando la aptitud no depende slo de lo que uno haga sino de qu es lo que hacen otros hablamos de interacciones
sociales. Esta teora trata de analizar las estrategias q se despliegan en un ambiente social, centrndose en las
interacciones competitivas: Los Juegos. Un presupuesto bsico de esta teora es q los jugadores son egostas racionales: a
partir de la inf que posea, un jugador seguir la estrategia que le d la mxima utilidad.
Las interacciones sociales en un contexto biolgico quedan ilustradas en el: -Juego del Conflicto con Halcones y
Palomas: los Halcones y las Palomas que compiten por un recurso de un valor fijado (V). El valor de ese recurso se
contabiliza en aptitud darwiniana (pero podra ser cualquier utilidad, dinero, estatus, territorio, etc). En este juego:
- los Halcones aplican la estrategia del Halcn (H): conducta agresiva q no se
detiene hasta q sufre un dao importante (C) o el contrincante abandona.
- las Palomas aplican la estrategia de la Paloma (P): Inicia pequeos escarceos
de amenaza para q el contrario abandone, pero si ste reacciona de forma
agresiva, la paloma se retirar antes de sufrir un dao importante (C).
Cada vez que un Halcn compite con una Paloma
a) El Halcn obtiene V b) La paloma no obtiene nada 0
Cada vez que una Paloma se enfrenta con otra paloma cada una de ellas tiene la
misma probabilidad de conseguir V, por tanto, obtienen el promedio V.
Cuando dos Halcones compiten tb cuentan con las mismas probabilidades de
vencer, por lo que V, pero el q pierde sufre daos importantes, por lo q C.
La teora de juegos propone como mejor estrategia La Estrategia
Evolutivamente Estable: la q, si es adoptada por una poblacin, no puede ser invadida por ninguna otra estrategia
alternativa ya que la seleccin natural evita que los jugadores usen estrategias q lleven a recompensas menores. Cualquier
estrategia para ser evolutivamente estable, tiene que cumplir:
1. E(K1,K1) > E(K2,K1): significa q desplegar la estrategia K1 contra s misma da mejores resultados en trminos de
aptitud que desplegar K2 contra K1, o bien:
2. E(K1,K1) = E(K2,K1) y E(K1,K2) > E(K2,K2): significa q aunq desplegar K2 contra K1 d los mismos resultados
que desplegar K1 contra K1, K1 seguir siendo la estrategia mejor si desplegarla contra K2 da mejores resultados q
desplegar K2 contra K2.
Halcones y Palomas: Siguiendo este ej y sustituyendo K1 por H de Halcn y K2 por P de Paloma, veamos si alguna de las
dos estrategias es evolutivamente estable:
Estrategia Halcn: E(H,H) = (V-C) y E(P,H) = 0; siempre que V sea mayor que C, la estrategia H es evolutivamente
estable puesto q E(H,H) = (V-C) > E(P,H) =0; si C es mayor q V entonces E(H,H) = (V-C) < E(P,H) =0, y por tanto
no es evolutivamente estable, puesto q no se cumple el 1r requisito (E(K1,K2) > E(K2,K1)), ya q V-C da valor negativo.
Estrategia Paloma: E(P,P) = V y E(H,P) = V; No es evolutivamente estable porque obviamente V < V Por tanto;
Cuando V es mayor que C: segn la definicin de estrategia evolutivamente estable; si una paloma se introdujera en una
poblacin de halcones sta nunca ganara una contienda ya que su estrategia conlleva un pago q ante un halcn siempre
ser O. Por el contrario en una poblacin de palomas donde el pago entre ellas es V, un halcn siempre prosperar
puesto q su siempre obtendr V.
Cuando C es mayor que V: Una poblacin mixta de halcones y palomas podr perdurar de modo estable donde la
proporcin de halcones ser V/C (cuanto mayor sea C menor porcentaje de halcones habr en la poblacin.
El Dilema del Prisionero El juego consiste en:
Joe y Bill son capturados por la polica despus de atracar un banco y se les interroga x separado ofrecindoles un trato:
- Si uno de los dos confiesa y el otro no, el primero sale libre y el segundo tendr una pena de 20 aos.
- Si ambos confiesan, la pena ser de 5 aos para cada uno.
- Si ninguno confiesa, la pena sera la mnima: 1 ao.
Puesto que menos aos de crcel es mejor que ms aos, invertiremos los valores para que los pagos resulten positivos, de
forma q al pago peor de 20 aos de crcel le daremos el valor de 0; al de 5 le daremos 15; al de 1, 19; y al de 0, 20, tal
como aparece en esta tabla:
El valor q va
delante es el pago
del prisionero Joe y
el q va detrs el
pago del prisionero
Bill (5.18).

Segn la Teora de Juegos: Como la teora de juegos predice, los

jugadores son egostas racionales: si quieren obtener el mayor pago
ambos confesaran con la esperanza de ser los primeros en hacerlo
(20>19). Sin embargo, la solucin que ms favorece en promedio a
la poblacin, en este caso de presos, sera no confesar (19+19 >
0+20 20+0). Para salir del dilema, veamos cul es:
- la estrategia evolutivamente estable: dado que: E(D,D) = 15;
E(C,D) = 0 Entonces E(D,D) > E(C,D). Por lo que la estrategia D
confesar sera evolutivamente estable.
- la seleccin natural: en la medida en q las estrategias confesar y
no confesar tengan una base gentica, la seleccin natural hara
que la primera se implantara en la poblacin haciendo que la
segunda se extinguiera, lo que demuestra que la seleccin natural
no siempre da la mejor solucin para la poblacin.
5. LA REPRODUCCIN: EL APAREAMIENTO Y EL ESFUERZO PARENTAL
Segn lo visto, la Ecologa del Comportamiento es el intento de explicar las diferentes estrategias q los animales aplican
para maximizar su aptitud inclusiva en funcin de las circunstancias ambientales. Si bien el esfuerzo reproductivo
(emparejamiento y procreacin) involucra la mayor parte de la energa, no debemos olvidar que la historia vital
(crecimiento, desarrollo, esfuerzo reproductivo) es al final la que da cuenta del total de aptitud, en la medida en q tiene
en cuenta adems las estrategias de supervivencia individual y el conjunto de cambios anatomofisiolgicos y
conductuales q se producen a lo largo del ciclo de la vida, la historia vital nos va a dar las claves globales de la
adaptacin, mientras q en el estudio del esfuerzo reproductivo habremos de abordar cuestiones relativas a la seleccin
sexual (apareamiento) y de seleccin por parentesco (relaciones familiares).
Sistemas de Apareamiento y Eleccin de Pareja (y Sleccin Sexual)
Existen dos teoras, no contradictorias entre s, que explican la ventaja de la reproduccin sexual sobre la asexual q
pueden contribuir explicar muchos de los fenmenos asociados con la seleccin sexual.
Teora de la Reparacin Gentica
En la medida en que la mayora de las mutaciones tienen efectos negativos sobre la aptitud, las especies con reproduccin
asexual tienen dificultades para perdurar en el tiempo debido a que una vez q aparece mutacin, todo el clon ser portador
de la misma. Por el contrario cuando aparece en una especia con reproduccin sexual, al separarse los cromosomas
homlogos en la meiosis, hay un 50% de prob de q ese alelo defectuoso no sea el q intervenga en la fecundacin, y
siempre hay la posibilidad de q alguno de los descendientes reciba una dotacin gentica libre de mutaciones.
Teora de la Reina Roja
Complementaria a la anterior, afirma q la reproduccin sexual, gracias a q cada nuevo sujeto recibe una combinacin
nueva y distinta de alelos, perite mantener un ten con ten con las infecciones de parsitos inherentes a la propia vida. La
capacidad inmunolgica de los Os pluricelulares es enorme. Ante la frecuencia de mutacin de los agentes infecciosos, la
nica forma de que los organismos pluricelulares tengan una oportunidad es la variabilidad gentica que supone una
reproduccin sexual, ya que hace ms probable la existencia de una combinacin de alelos del sistema inmune que le
permita sobrevivir y reproducirse. Se ha comprobado q las especies con reproduccin sexual proliferan mejor q las
asexuales en ambientes con abundantes amenazas infecciosas.
Sistemas de Apareamiento: 4 sistemas de apareamiento en la reproduccin sexual:
Los 3 factores que vamos a ver permiten dar cuenta de los sistemas
de apareamiento y de sus variantes mixtas:
En el conflicto reproductivo hay que atender a diferentes aspectos y
a las diferentes estrategias que presentan los individuos para tratar
de optimizar sus resultados.
En primer lugar, el sexo del individuo, definido por el tipo de gametos que produce ser hembra es producir vulos y ser
macho, espermatozoides , lo que determina tambin el diformismo esencial, biolgicamente hablando, consistente en
que mientras los machos pueden tener tantos descencientes como hembras puedan fecundar, las hembras slo pueden
tener tantos como puedan gestar. Respecto a esto, hay que tener en cuenta las inversiones que cada individuo reproductor
puede o tiene que realizar si quiere que copias de sus genes pasen a la siguiente generacin.
1. Anisogamia: Significa que los gametos sexuales que van a unirse mediante la reproduccin sexual son
morfolgicamente diferentes: los vulos son grandes, costosos de producir y escasos; los espermatozoides son pequeos,
baratos y abundantes.
>Ley de Bateman: Esta diferencia anisogmica entre machos y hembras determina el dimorfismo esencial: evidencia q la
aptitud de los machos depende del n de hembras q puedan fecundar, y la de las hembras, del n de cras que puedan criar.
Esto es especialmente importante para las especias vivparas, puesto q la cra pasa mucho tiempo en el interior de la
madre antes de tener vida independiente. Por tanto, aunq en promedio los machos y las hembras tienen el mismo xito
reproductivo, la variabilidad entre los machos es mucho mayor que la que cabe esperar entre las hembras.
2. La fecundacin interna o externa es importante para explicar que en algunas especies de peces sea el macho el que
realiza el cuidado de las cras. Si la fecundacin es externa, tanto machos como hembras vierten sus gametos en el agua;
cuando esto ocurre en el territorio que el macho defiende, es probable que se d dicho comportamiento.
3. Mamferos u ovparos: segn dnde se desarrolle el embrin, gestado por la madre como en los mamferos o mediante
incubacin de huevos como en las aves, cabe esperar que las cras reciban cuidados monoparentales (mamferos) o
biparentales (aves).
Sea cual sea el origen evolutivo del sexo y sea cual sea la explicacin biolgica de la anisogamia, lo cierto es q quienes
producen el gameto ms costoso se convierten en el recurso biolgico esencial para los miembros del otro sexo: esto
explica por qu generalmente son los machos los ms motivados para la tarea del apareamiento.
Sistemas de Apareamiento en la reproduccin sexual:
1. Poliginia: un macho fertiliza a varias hembras en cada estacin reproductiva. La gran mayora de los mamferos 95 %
son polignicos. El Dimorfismo sexual es indicio de poliginia. Esto ocurre por las diferencias morfolgicas que se
observan entre estos machos y hembras debidas a:
>La competencia entre machos (los machos son bastante ms grandes y fuertes que las hembras), como es el caso del
elefante marino. Esta especie se aparea en la tierra por lo que durante la breve poca de apareamiento ocupa las escasas
playas accesibles. Cuando las hembras se agrupan, el macho alfa debe ser capaz de acapararlas e impedir el acceso a los
machos competidores.
>La eleccin de las hembras (los machos son bastante ms vistosos que las hembras). El hecho de que las hembras
puedan elegir a su pareja genera un tipo de competencia entre los machos que nada tiene que ver con la lucha; El cortejo,
ser la clave en este caso, ya sea mediante rasgos anatmicos: como por ejemplo el pavo real con su exuberante cola de
100 ojos o rasgos conductuales: como podran ser los pjaros enramadores, de por si poco vistosos, pero con la capacidad
de construir complejos y coloridos arcos que llaman la atencin de la hembra interesada.
-El Umbral de la poliginia: A veces, en especies supuestamente mongamas, se da poliginia; cuando un macho acapara
los recursos que la hembra necesita para la crianza o bien existe escasez de los mismos, sta puede preferir ser la segunda
hembra en un territorio bien abastecido que la primera en uno pobre.
2. Promiscuidad/ Poliginandria: tipo de comportamiento sexual en el que dos o ms machos se relacionan de forma
exclusiva con dos o ms hembras, formando un mismo grupo. Se usa como sinnimo de promiscuidad en tanto que es un
grupo de machos y no uno slo el que tiene acceso a las hembras del grupo; podra decirse que se trata de promiscuidad
condicionada. Es, por ej, el caso de los leones: las hembras de len forman comunidades relativamente grandes en las que
cazan, defienden el rea y cran. Pequeas coaliciones de dos machos o ms deben colaborar en la defensa ante otros
machos si quieren tener acceso a las hembras. Si los machos fueran derrotados por un grupo invasor, las cras seran
eliminadas por stos (infanticidio) para asegurar y acelerar su paternidad.
El caso ms prototpico de promiscuidad es el de los chimpancs: las hembras tienen un celo muy prolongado por lo que
promueven activamente la atencin de los machos sin que ninguno pueda acaparar en exclusiva a ninguna hembra. Al
hacer a muchos machos candidatos a la paternidad, se bloquea el infanticidio ya que un macho no atacar a las cras de
una hembra con la que se ha apareado.
-El umbral de la poliginia. A veces, segn la riqueza del territorio, una especie puede ser mongama o promiscua. Es el
caso de el acentor comn: un pjaro cuyos machos y hembras ocupan territorios independientes pero q pueden solaparse.
Cuando el territorio de un macho es abundante en recursos es capaz de monopolizar a una hembra; en el caso de q fuera
pobre, las hembras amplan su rea de forrajeo al territorio de otros machos con los que copularan activamente.
La promiscuidad promueve un tipo de competencia entre machos que tiene lugar en el cuerpo de la hembra, es la
competencia entre los espermatozoides por conseguir fecundar el vulo.
3. Poliandria: varios machos cubren a la misma hembra en cada estacin reproductiva. Entre las aves, aunq en su
mayora son mongamas, puede darse el caso de poliandria cuando una hembra es capaz de poner sucesivas nidadas y
dejar cada una de ellas a cargo del padre (q un solo adulto pueda incubar los huevos). En este sistema sern las hembras,
de mayor tamao que los machos, las que compitan por ellos llegando incluso al infanticidio: una hembra destruye la
nidada que est empollando un macho con el fin de que copule con ella y cre su puesta. Adems de la competencia entre
hembras, tambin habr competencia espermtica dado que la hembra copula con varios machos sucesivamente.
4. Monogamia: supone el acceso sexual exclusivo y permanente entre un macho y una hembra. Segn la ley de Bateman,
parece obvio que un macho sale beneficiado si se aparea con ms de una hembra, por lo q la monogamia puede deberse a:
-Que las hembras no estn agrupadas, sino repartidas en territorios mostrando incluso agresividad hacia otra hembra que
trate de acercarse al suyo.
-Que la cra de esa especie necesite el cuidado de dos adultos, ya q los machos mongamos participan activamente en la
crianza.
6. MONOGAMIA, FAMILIA, ALTRUISMO REPRODUCTIVO Y SELECCIN POR PARENTESCO
El Altruismo Reproductivo
Puesto que se define como el esfuerzo que un individuo realiza en beneficio de otro a costa de renunciar a tener ms
descendientes directos, los padres que cuidan de sus hijos pueden ser definidos como altruistas.
En realidad, los altruistas biolgicos contribuyen a q copias de sus genes, portados por familiares, pasen a la siguiente
generacin de la misma manera q lo hacen las madres al criar a sus hijos. As, el concepto de aptitud biolgica ha de
ampliarse para incluir junto a la aptitud directa (n de descendientes directos) a la indirecta (n de nietos por ej, q se
obtiene gracias al xito reproductivo de los sujetos emparentados genticamente).
As es fcil entender por qu los familiares tienden tienden a ayudarse y a favorecerse en la medida de lo posible siendo
ayudados unos familiares ms que otros y ayudando a unos ms que otros. La explicacin est en el grado de parentesco
que comparten y en la certeza del parentesco. entre ellos; a mayor grado, mayor ser el altruismo.
Ley de Hamilton: Establece una relacin matemtica entre el conste reproductivo que invierte el altruista y el beneficio
reproductivo que el receptor obtiene multiplicado por el grado de parentesco entre ellos; El resultado de multiplicar
beneficio (B) por parentesco (r) tiene que ser mayor (o igual) que el coste C (Br > C). Supongamos un altruista que
interviene para la supervivencia de 2 hijos B=2; Mirando el esquema, r=0,5 (proporcin de genes q cada padre transmite y
por tanto comparte con cada uno de sus hijos); y C = 1 dado q al morir pierde el total de sus genes; Br = 2x0,5 = 1 = C.
La monogamia gentica es el 1r escaln evolutivo para la aparicin del altruismo: evidentemente slo la monogamia
asegura q el parentesco entre hermanos sea del 50%, la misma q entre padres e hijos. Se ha comprobado q en las especies
de himenpteros (abejas, hormigas) q son eusociales, la monogamia es la forma de apareamiento filogenticamente ms
primitiva.
Debido a las limitaciones cognitivas en los animales que les impiden medir su grado de parentesco, a excepcin de una
madre y su cra, el altruismo es poco frecuente en la naturaleza. Pero se ha observado en especies eusociales: las q viven
en colonias con un mximo nivel de organizacin social, como las ratas topo o los himenpteros (abejas, hormigas)
donde la hembra dominante es la nica que cra y donde las castas, a pesar de no reproducirse, dedican su vida al cuidado
de sus hermanos. La explicacin de este altruismo aparentemente infructuoso est en que se da monogamia: pues la
hembra dominante se aparea con el mismo macho, garantizando un grado de parentesco entre hermanos mucho mayor
que el que se da cuando la hembra se aparea con ms de un macho.
A. El Altruismo Reproductivo en el Reino Animal
Para explicar el comportamiento de las castas no reproductivas de las especies eusociales se desarroll una ampliacin de
la Teora de la Evolucin q incluye una nueva forma de seleccin, la seleccin por parentesco (las otras dos son la
seleccin natural y la seleccin sexual). Si los individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo hagan
en mayor medida, estn logrando aptitud indirecta. Para incluir en la cuenta esta segunda forma de aptitud se cre el
concepto de aptitud inclusiva: es la suma de la aptitud directa (n de hijos) y la indirecta (la q se logra travs de los
familiares directos). Lo q pasa es q las castas estriles slo logran aptitud indirecta cmo es posible q eso sea suficiente
para compensar la renuncia a descendientes propios?
El Altruismo en Himenpteros: Haplodiploida: En estas especies las hembras son diploides, mientras que los machos
son haploides, en eso consiste la haplodiploida. As, las hembras descendientes de una pareja de himenpteros comparten
entre s el 75% de sus genes, bastante ms q el 50% de una pareja mongama diploide. As, las obreras logran q haya
mayor n de copias de sus genes criando hermanas qsi ellas mismas tuvieran hijas, con las q slo compartiran el 50%.
Aplicando la frmula de Hamilton vemos que el valor de Br ser siempre mayor cuando el beneficiario es una obrera
(hermana) q una hija, por cuanto en el primer caso el valor de r es de 0.75 y en el segundo de 0.5.
El Altruismo entre Diploides: Las ratas topo viven en colonias familiares donde la endogamia prolongada hace que el
parentesco gentico sea mucho mayor que el que se da entre hermanos completos de parejas mongamas exogmicas.
As, el valor de r observado entre los miembros de una colonia tiene un promedio de 0,8; ms incluso que entre los
himenpteros. Es evidente q tanto la hembra como el macho son descendientes de la hembra desaparecida.
B. El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital
El conflicto padres/hijos: asumiremos que el progenitor es el altruista porque cuidar de una cra le supone un coste.
Dicho coste evidentemente no siempre es la propia vida, sino el esfuerzo que invierta en la cra, que cuanto ms sea,
menos reservas guardar para otros descendientes. Sabiendo que un individuo siempre tiene consigo un parentesco de 1,
que es el doble del que tiene con su progenitor, cualquier individuo estar el doble de interesado en s mismo que su padre
o que su madre. Esto significa que en la medida en que una cra pueda, intentar conseguir que sus padres inviertan en
ella el doble de lo que ellos estn dispuestos a invertir espontneamente. El mismo proceder explica el conflicto entre
hermanos, ya que el grado de parentesco de un individuo consigo mismo sigue siendo el doble que el comparte con stos.
Por tanto, cada hermano tratar de acaparar el doble de recursos que los dems.
Conflicto Prenatal Madre/Hijo: un ej dramtico es el que se produce en el tero materno tras la fecundacin; entre el
feto y la madre slo hay un parentesco de 0,5, la mitad de la relacin gentica que cada uno mantiene consigo mismo (q
es 1). As, el feto est interesado en s mismo el doble de lo q lo est en su madre y a la madre lo mismo pero a la inversa.
-Diabetes gestacional: cuando una mujer est gestando, los niveles de glucosa ptimos en el torrente sanguneo deben ser
bajos, mientras que en el feto las exigencias de glucosa son altas. Si los niveles de glucosa son demasiado elevados, la
madre segrega insulina para extraer su exceso en la sangre. Sin embargo, la placenta posee numerosos receptores de
insulina con el fin de degradarla y mantener el nivel en beneficio del feto. Si la madre no es capaz de contrarrestar el
ataque placentario, aparece la llamada diabetes gestacional.
-Preeclampsia: como la nutricin y la oxigenacin del feto dependen tambin de la circulacin sangunea materna, est en
el inters del feto aumentar el flujo sanguneo, cosa que hace destruyendo la musculatura lisa de estas arterias
aumentando as la presin sangunea de la madre. Esto da como resultado la preeclampsia.
-Impresin genmica: recordemos que se trata de una serie de genes que se comportan de modo diferente si proceden del
padre o de la madre. En el feto, el gen q codifica el factor de crecimiento slo se expresa el procedente del padre, mientras
que el de la madre queda inactivado. Puesto que el padre no invierte nada en el embarazo y no tiene rel de parentesco con
la madre est interesado en que sus genes tengan el mximo de recursos. Y la madre tiene q conservar energas para los
siguientes embarazos, con lo q su inters es optimizar los recursos q aporta al feto actual: suficientes pero sin despilfarrar.
-El aborto espontneo: Puesto que el embarazo se mantiene las primeras semanas gracias a la progesterona materna, las
mujeres que son capaces de abortar embriones genticamente deformes tienen una enorme ventaja selectiva. Por su parte,
el feto comienza muy pronto a estimular la secrecin materna de progesterona con el fin de sobrevivir. As pues, los
abortos espontneos son una forma de eleccin materna ya que la calidad biolgica de lo engendrado determina la
decisin inconsciente; cuando aumenta la edad de la madre aumenta tambin el riesgo de que nazcan nios con defectos
genticos ya que, segn se acaba la vida reproductiva de una mujer, ms difcil resulta reponer un hijo perdido, por lo que
la madre acepta una calidad inferior.
Conflictos Postnatales e Infanticidio: El infanticidio humano es cometido principalmente por la madre biolgica. Puesto
que criar y sacar adelante un nuevo ser es para cualquier hembra de mamfero un gasto enorme en trminos de
expectativas reproductivas, la decisin de criar o abandonar cuando an no se ha invertido demasiado puede ser una
estrategia adaptativa. La clave est en:
-La edad de la madre: cuanto mayor es, menor el n de infanticidios x el poco tiempo que le queda para probar una nueva
oportunidad.
-La edad de la cra: cuanto ms pequea es, mayor es la prob de que se cometa infanticidio con ella. Para explicar este
hecho se recurre al valor reproductivo: que es la probabilidad de que una cra llegue a ser capaz de dar nietos a sus
padres; puesto q esta probabilidad es mayor cuanto ms prxima se halle a la madurez sexual, el valor reproductivo es
mayor cuanto ms edad tenga.
T. 6 ORGANIZACIN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
El supuesto fundamental en el que se basa la Psicobiologa es que el comportamiento que observamos y los procesos
mentales que intervienen decisivamente en la aparicin del comportamiento (las emociones, el aprendizaje, la
memoria) son fruto del funcionamiento del SN.
El SN de cada sujeto es el resultado del desarrollo filogentico de su especie, la herencia gentica propia y la influencia
de los factores epigenticos, procedentes del ambiente tanto externo (estimulacin sensorial) como interno (hormonas).
En cada una de nuestras conductas intervienen diferentes circuitos neuronales responsables de funciones especficas.
Todos estos circuitos estn constituidos por neuronas q se comunican.
Organizacin anatmica del SN:
-SNC: formado por el encfalo (cerebro) y la mdula espinal. Est conectado en constante comunicacin con el resto de
nuestro cuerpo a travs del:
-SNP: constituido por los ganglios (conjunto de neuronas) y nervios que permiten recibir informacin al SNC del
ambiente interno y externo, ejecutar respuestas motoras y coordinar los dems rganos para mantener las funciones
vitales.
1. CLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO
El SN est compuesto de 2 tipos de clulas: las neuronas y las clulas gliales.
La Neurona
Son los cs funds y unidades bsicas de procesamiento del SN. El func del SN, y en consecuencia, la conducta, depende de
la actividad de conjuntos neuronales especficos y de la comunicacin entre ellos.
Su funcin especializada es la de recibir inf, procesarla y transmitirla. Para ello cuentan con una membrana externa que
posibilita la conduccin de impulsos nerviosos y tienen la capacidad de transmitir inf tanto entre ellas como a otras
clulas del O: transmisin sinptica.
Las neurona son individuales y bien definida (no una parte de un continuo -Golgi-) y constan de un campo receptivo
(dendritas), un segmento conductor (axn) y un extremo transmisor (terminal axnico), y que se comunican entre s
mediante sinapsis. Ramn y Cajal: principios bsicos de su comunicacin:
a) la comunicacin se hace unidireccionalmente, desde el axn de una neurona a las dendritas o soma neuronal de otra.
b) No hay una continuidad entre las neuronas, incluso en el lugar donde se establece la comunicacin existe una
separacin (hendidura sinptica).
No obstante, esta comunicacin no se establece de forma azarosa, sino de forma altamente organizada donde cada clula
se comunica con clulas concretas en puntos especializados de contacto sinptico.
Cajal estableci la Teora neuronal por la q obtuvo el premio Nobel en 1906.
Plasticidad neuronal: incluye tanto a las neuronas como a la gla, es su capacidad de cambiar continuamente en funcin
de las sits q se van produciendo a lo largo de la vida q hacen q el cerebro de cada uno sea realmente nico y q demuestran
q el desarrollo y la org del SN no se encuentran dictados nicamente por la accin de los genes.
En el SN siguen generndose algunos tipos de neuronas, sobre todo interneuronas, durante toda la vida. La neurognesis
se ha descrito en regiones como el hipocampo, estructura cortical implicada en el A y la M.
Caractersticas estructurales y funcionales de la Neurona
Caractersticas estructurales comunes:
La neurona est envuelta x una membrana: la membrana neuronal: lmite entre el interior celular y el medio q le rodea,
permitiendo a la clula funcionar como una unidad independiente. La forma una doble capa de fosfolpidos, molculas
que presentan dos zonas: una parte hidrfila (cabeza) y una parte hidrfoba (colas de cidos grasos).
Su funcin principal es la de regular selectivamente el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior celular. Para
ello cuenta con diferentes tipos de molculas proteicas insertadas en su doble capa lipdica.
Las propiedades de esta particular membrana son las que permiten que se genere, conduzca y transmita el impulso
nervioso, elemento bsico de la comunicacin neuronal q hace posible conducir la inf tanto de un lugar a otro del SN
como entre el SN y otras partes de nuestro O.
En la mayora de las neuronas se pueden distinguir 3 zonas diferenciadas: el cuerpo celular, las dendritas y el axn.
1. El cuerpo celular o soma: Es el centro metablico donde se fabrican las molculas y realizan las actividades
fundamentales para mantener la vida y las funciones de la clula nerviosa. Es aqu donde se localizan los orgnulos
propios a la mayora de las clulas, en el citoplasma.
Las neuronas requieren una gran cantidad y diversidad de protenas, para lo cual el soma neuronal cuenta con un
elevadsimo n de ribosomas y un complejo sistema de membranas formado por la continuacin de la membrana nuclear
con los tubos del retculo endoplasmtico.
En el citoplasma se localizan las protenas fibrilares o tubulares especializadas q consituyen el citoesqueleto.
El citoesqueleto de la neurona lo forman protenas fibrilares o tubulares especializadas (principalmente actina, tubulina y
miosina), que se encuentran en el citoplasma, y que proporcionan consistencia y forma concretas, as como un mecanismo
de transporte de molculas en su interior.
Los microtbulos son los cs ms grandes del citoesqueleto y estn directamente implicados en el transporte de sustancias
en el interior celular. Los neurofilamentos o neurofibrillas, son los elementos del citoesqueleto q ms abundan en las
neuronas, y se encuentran entrelazados entre s o con los microtubos. El Alzheimer es una alt de la org de los
neurofilamentos, lo q pone de manifiesto q los cambios del citoesqueleto neuronal estn desempeando un papel
importante en algunas enfs neurodegenerativas.
2. Las dendritas: son prolongaciones del soma neuronal con forma de rbol y son la principal rea receptora de la inf que
llega a la neurona. La sinapsis es la zona de transferencia de inf de una neurona a otra, se establece sinapsis cuando la
seal elctrica propagada por una neurona se transforma en seal qumica al liberar esta neurona unos compuestos
qumicos, los neurotransmisores, cuya accin desencadena una seal elctrica en la neurona siguiente. La sinapsis tiene 2
cs: Presinapsis y postsinapsis, q sealan la direccin habitual del flujo de la informacin q se produce desde la zona
presinptica hasta la zona postsinptica.
La membrana de las dendritas constituye generalmente el c postsinptico, y cuenta con un elevado n de receptores
(molculas especializadas sobre las que actan los neurotransmisores).
La mayora de las neuronas tienen varios troncos dendrticos (dendritas primarias) que se ramifican varias veces, con lo
que se incrementa la superficie de recepcin de informacin. Las dendritas captan los mensajes y los conducen al cuerpo
neuronal. Muchas sinpasis se establecen sobre pequeas protuberancias de las dendritas llamadas espinas dendrticas.
La cantidad y diversidad de los contactos q establece una neurona van a depender del n, tamao y disposicin de sus
dendritas y sus espinas dendrticas. Adems, tanto su disposicin y amplitud del rbol dendrtico como el n de espinas
parecen susceptibles de modificacin x fs como el A y entrenamiento en memoria, siendo un ej de plasticidad neuronal.
3. El axn: prolongacin del soma, generalmente ms larga y delgada que las dendritas, que constituye la va a travs de
la cual la informacin se propaga hacia otras neuronas, y que tambin recibe el nombre de fibra nerviosa.
Cada neurona tiene un solo axn y su longitud vara entre algunas micras y varios metros. Diferentes zonas del axn:
a) cono axnico: segmento inicial prximo al soma, tiene una funcin integradora de la inf q recibe la neurona.
b) axn: del axn tb pueden surgir algunas ramificaciones colaterales, pero en este caso, la ramificacin primaria se
produce ya en la zona distal, ramificndose despus profusamente en su terminacin para transmitir la informacin a un
mayor n de neuronas.
c) Botn terminal, terminal
del axn o terminal
presinptico. Se localizan en
los extremos de las
ramificaciones axnicas y
tienen forma de disco
hinchado. Conforman el
elemento presinptico de la
sinapsis, pues a travs de
ellos el axn establece
contacto con las dendritas o
el soma de otra neurona para
transmitir la inf. Contienen
vesculas sinpticas con
neurotransmisores que son
liberados en el espacio
extracelular cuando se
producen unas condiciones
muy determinadas.
El axn no cuenta con los
orgnulos necesarios para
producir la sntesis de
protenas, por lo que estas
molculas han de ser
suministradas desde el soma.
Los cs del citoesqueleto del
axn van a ser los
encargados tanto de este
transporte como del de las
diferentes sustancias del
entorno celular que son
captadas por el axn y
transportadas hasta el soma.
El transporte puede ser segn
donde se realiza o segn la
velocidad.
Hay un transporte axnico
rpido (aporx 400mm/da) y
un transporte axnico lento
(14mm/da).
El transporte axnico rpido tiene lugar en ambos sentidos. Cuando se hace desde el soma hasta el terminal se llama
antergado y cuando va desde el terminal sinptico hasta el cuerpo celular se llama retrgrado y permite devolver al
soma material procedente de los terminales sinpticos para su degradacin o reutilizacin, tb q lleguen hasta el soma
molculas q son captadas por el terminal presinptico, como los factores de crecimiento nervioso, sustancias q son
liberadas desde la clula postsinptica, incorporadas por la clula presinptica, conducidas hasta el soma para controlar la
diferenciacin neuronal durante el desarrollo del SN.
El flujo axnico lento slo es antergrado e interviene en el transporte de elementos del citoplasma.
Clasificacin de las Neuronas
La clasificacin ms extendida y descriptiva hace referencia al n y disposicin de sus prolongaciones:
Neurona multipolar: tipo neuronal ms comn. Adems del axn emergen del soma varias ramificaciones dendtricas.
Segn la longitud del axn, se distinguen multipolares
-De axn largo o Golgi tipo I; en su mayora motoneuronas.
-De axn corto o Golgi tipo II; en su mayora interneuronas.
Neurona bipolar: tiene dos prolongaciones, un axn y una dendrita, que emergen de lugares opuestos del cuerpo celular.
Se encuentran principalmente en los sistemas sensoriales, como las cllas bipolare de la retina.
Neurona unipolar: tiene sola prolongacin q sale del soma. En las pseudounipolares, sta prolongacin se divide en una
porcin q realiza la funcin de recepcin de inf propia de las dendritas y otra q realiza la funcin de conduccin de inf
caracterstica del axn. Son generalmente sensoriales, al igual q las bipolares, como es el caso de las neuronas del sistema
somatosensorial q detectan inf tctil y nociceptiva.
Las neuronas forman parte de circuitos neuronales cuya actividad es la base de nuestra conducta y en las q cumplen
diferentes funciones, de manera resumida: las neuronas sensoriales captan la inf del entorno a travs de los rganos de
los sentidos, y la conducen al SNC (encfalo y medula espinal), y las neuronas motoras o motoneuronas llevan la inf
fuera del SNC, es decir, sus axones parten desde el encfalo y la mdula espinal y llegan hasta los msculos con los q
hacen sinapsis para ordenar el movimiento. Pero la mayor parte de las neuronas q forman el SNC solo establecen
conexiones con otras neuronas. En este caso pueden ser de 2 tipos:
1) neuronas de proyeccin transmiten inf de un lugar a otro del SNC. Sus prolongacones se agrupan formando vas q
permiten la comunicacin entre diferentes estructuras.
2) interneuronas de circuito local procesan inf localmente, sus prolongaciones no salen de la asamblea celular o
estructura de la q forman parte.
La Gla: Caractersticas y Tipos
El complejo entramado neuronal se encuentra rodeado por las clulas gliales (neuroglia o gla) q significa pegamento.
Son las clulas ms abundantes (suponen el 90% de las clulas del tejido nervioso).
En el SNC hay varios tipos de clulas gliales: los astrocitos, los oligodrocitos y la microgla.
En el SNP, las clulas de Schwann realizan algunas de las funciones q desempean las clulas gliales en el SNC.
Los Astrocitos: Son las clulas gliales ms abundantes, se llaman as por su forma estrellada debida a las mltiples
ramificaciones q se dirigen en todas las direcciones desde el cuerpo celular, permitindoles entrar en contacto con el
tejido nervioso.
Tradicionalmente se la haban adjudicado funciones de mantenimiento de las neuronas, pero descubrimientos como la
existencia de comunicacin bidireccional entre astrocitos y neuronas indican su participacin activa en el func del SN.
Funciones q realizan:
- proporcionan soporte estructural. Se sitan entre las neuronas formando una matriz que las fija.
- modulan la transmisin sinptica. Mantienen alrededor de las neuronas las condiciones ptimas para la transmisin de
seales y aslan las sinapsis impidiendo que los neurotransmisores se dispersen.
- responden a la lesin del tejido nervioso, intervienen en la reparacin y regeneracin del tejido nervioso. Mediante
fagocitosis eliminan los restos de neuronas destruidas y proliferan rpidamente para ocupar los espacios vacos dejados
por stas. stos liberan diferentes sutancias q pueden promover la muerte neuronal o reparar y regenerar el tejido daado.
- recubren los vasos sanguneos cerebrales y participan en el mantenimiento de la barrera hematoenceflica.
- suministran nutrientes a las neuronas. Los pies terminales de los astrocitos rodean los capilares cerebrales y las
membranas neuronales para distribuir nutrientes, oxgeno, vitaminas y hormonas desde el sistema circulatorio hasta las
neuronas y eliminar sus productos de desecho.
Los Oligodendrocitos y las Clulas de Schwann: son pequeas clulas gliales que emiten prolongaciones que se enrollan
alrededor de los axones formando una densa capa de membranas que los envuelve denominada mielina, formada en su
mayor parte por lpidos y que constituye un aislante que mejora la transmisin de impulsos nerviosos.
La mielina no constituye una cubierta continua. Cada milmetro se encuentra interrumpida por una zona de aprox una
micra, los ndulos de Ranvier, donde el axn queda al descubierto.
Un nico oligodendrocito puede mielinizar diferentes segmentos de un mismo axn o desarrollar prolongaciones que
pueden formar segmentos de mielina en diferentes axones.
En el SNP, las clulas de Schwann realizan algunas de las funciones que desempean las distintas clulas gliales en el
SNC. Cuando se lesiona un nervio, eliminan las partes de los axones muertos y contribuyen a la regeneracin de los
axones seccionados produciendo fs neurotrficos y dando una gua para restablecer sus conexiones originales. Una de las
principales funciones de las clulas de Schwann es formar la mielina alrededor de los axones del SNP. La mielina de los
axones del SNP va a permitir, por ej q el impulso q se genera en el encfalo llegue rpidamente a la musculatura q
controla el movimiento del pie. La mielina perifrica se produce en fases tempranas del desarrollo al unirse las clulas de
Schwann a los axones en crecimiento. Cuando estas clulas de Schwann maduran, cada una desarrolla un nico segmento
de mielina para un nico axn.
En nuestra especia el proceso de mielinizacin empieza en el segundo trimestre de vida fetal, si bien se intensifica dp del
nacimiento hasta la pubertad. La mielinizcion esta estrechamente asociada al desarrollo de la capacidad funcional de las
neuronas. Y ya que la mielina tiene la funcin de facilitar el proceso de conduccin de impulsos nerviosos, cualquier
alteracin q en ella se produzca tiene consecuencias importantes en el funcionamiento neuronal. La esclerosis multiple
por ej se caracteriza por la perdida de mielina de los axones del SNC.
La Microgla: clulas pequeas esparcidas por el SNC que se localizan entre las neuronas y los otros tipos de gla. Su
nmero no constituye ms del 10% de las clulas gliales en condiciones normales, pero ante una lesin o inflamacin del
tejido nervioso, se vuelven muy acivas. Proliferan rpidamente, adoptan una forma ameboide y migran a la zona del dao,
donde eliminan restos celulares, fragmentos de mielina o neuronas daadas, al tiempo q participan en la reparacin de la
lesin.
Tiene una funcin relevante en la defensa inmunitaria del SN y en diferentes patologas neurolgicas como el Alzheimer.
2. ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO
Desde un punto de vista anatmico, el SN tiene 2 cs principales: el SNC y el SNP.
El SNC incluye el encfalo y la mdula espinal. En el encfalo, a su vez, se distinguen 6 divisiones principales: bulbo
raqudeo, puente o protuberancia, cerebelo, mesencfalo, diencfalo y hemisferios cerebrales.
El tronco del encfalo lo forman el bulbo raqudeo, el puente y el mesencfalo, y el encfalo anterior lo forman el
diencfalo y los hemisferios cerebrales.
El SNP est formado por los ganglios y nervios que comunican el SNC con el resto del O.
A nivel funcional, ambos sistemas se relacionan ntimamente. Las neuronas del SNP, localizadas en los
ganglios, recogen inf de lo que ocurre en nuestro cuerpo a travs de los receptores sensoriales y la transmiten a las
neuronas del SNC de la mdula espinal y del tronco del encfalo, y de ah, se establecen contactos con otras zonas del
SNC para el procesamiento de dicha inf. Finalmente, esta inf queda almacenada o se emite una respuesta, y para esto
ltimo, las neuronas del SNC dan rdenes que a travs del SNP llegan a los rganos efectores (msculos y glndulas).
Desde un punto de vista funcional, se pueden diferenciar los sistemas neurales considerando las conductas en las que
intervienen. As, distinguimos entre sistemas sensoriales q recogen y procesan la inf de nuestro propio O y del entorno, y
sistemas motores q generan movimiento y otro tipo de respuestas. Se les llama en su conjunto sistemas de asociacin y
constituyen la mayor parte del encfalo humano.
Ejes y Planos de Referencia
El conjunto del encfalo y la mdula espinal est organizado a lo largo de los ejes rostro-caudal (o neuroeje) y dorso-
ventral.
Frontalmente, a las estructuras que se encuentran prximas a la lnea media se les denomina mediales, y a las que se
sitan en los lados, laterales.
En humanos, el neuroeje no es una lnea recta ya que la cabeza forma ngulo con nuestro cuerpo. As, entre el eje que
recorre mdula espinal / tronco del encfalo y el que recorre el encfalo anterior, hay un ngulo de unos 60.
Dorsal significa poterior o hacia atrs para el tronco del encfalo y la mdula espinal, y superior cuando nos situamos en
el encfalo anterior.
Ventral es anterior para la mdula y el tronco pero indica la parte inferior cuando nos referimos al encfalo anterior.
Respecto al eje rostro caudal, caudal seala hacia la parte inferior para la medula espinal y el tronco del encfalo, pero
hacia la parte posterior para el encfalo anterior.
En el estudio de la estructura interna del SN es necesario realizar cortes o secciones, y estos suelen realizarse en tres
planos principales q dan una visin bidimensional:
1. Sagital, que se realiza en el plano vertical. El corte medio-sagital divide el encfalo en sus dos hemisferios. Los cortes
paralelos a ste se denominan para-sagitales.
2. Horizontal, que es paralelo al suelo y divide el encfalo en partes superior e inferior.
3. Frontal o Coronal, que se realiza en el plano del rostro.
Las vas aferentes a las fibras (conjunto de axones) llevan inf hasta el SNC, y las vas eferentes, se dirigen desde el SNC
hacia reas perifricas.
Dentro del SNC, cada ncleo o estructura tb recibe aferencias desde diferentes ncleos, y a su vez, enva eferencias a
otros ncleos. Estos trminos se aplican tb a las neuronas: las neuronas que transportan inf hacia la mdula espinal o el
encfalo se denominan neuronas aferentes y las que envan inf fuera de ellos son neuronas eferentes. Por ltimo, los
trminos: ipsilateral designa a las estructuras del mismo lado, y por tanto se habla de vas ipsilaterales cuando conectan
zonas del mismo lado del cuerpo, y contralateral se usa para relacionar estructuras del SN que estn en lados contrarios,
y en consecuencia, las vas contralaterales se inician en un lado del cuepro y terminan en otro.
Y si las estrcuturas nerviosas se ubican de forma simtrica en cada hemisferio, se llaman bilaterales.
Divisiones del Sistema Nervioso Central
El SNC incluye el encfalo y la mdula espinal. 3 grandes cs del encfalo: encfalo anterior, tronco del encfalo y
cerebelo. Aclarar q el SNC est organizado de modo simtrico a cada lado de un eje central imaginario.
Este principio general de simetra bilateral significa que los lados derecho e izquierdo del SNC tienen las mismas
estructuras. Cuando una estructura sea nica, por su diposicin en el eje central, se indicar en el texto.
Tambin precisar q en cada divisin del SNC los somas neuronales y sus axones estn rganizados, apareciendo una clara
distincin entre las zonas q contienen bsicamente somas y las zonas q contienen axones.
Las diferentes estructuras formadas por los somas neuronales aparecen de color gris, por lo q constituyen la sustancia
gris.
Los axones tienen un aspecto blanquecino debido a la vaina de mielina q los rodea y constituyen la sustancia blanca.
El Encfalo anterior
Incluye las dos divisiones ms rostrales: los hemisferios cerebrales y el diencfalo. En los mamferos es la parte mas
voluminosa del encfalo.
Los Hemisferios Cerebrales: son dos grandes estructuras q ilustran el principio fund de la org simtrica del SNC.
Destacar q en nuestra especie, a diferencia de otras, los hemisferios recubren dorsal y lateralmente el diencfalo, y gran
parte del tronco del encfalo y el cerebelo. Adems, la superficie de los hemisferios, llamada corteza cerebral, es tan
grande que no cabra si no fuera porque est muy plegada. Cada pliegue forma una circunvolucin o giro, y las
hendiduras entre giros constituyen las cisuras o surcos.
Las cisuras ms profundas perfilan varias caractersticas de los hemisferios. Las mas notables son la cisura longitudinal, q
determina la separacin de ambos hemisferios, y las cisuras q delimitan 4 grandes lbulos en la superficie de cada
hemisferio cerebral:
El lbulo frontal se forma anterior a la cisura central, posterior a esta cisura se localiza el lbulo parietal, y posterior a
la cisura parietooccipital se extiende el lbulo occipital.
En la cara lateral de los hemisferios, la cisura lateral delimita el lbulo temporal.
Adems, hay dos lbulos q no son visibles en la superficie de los hemisferios:
- el lbulo de la nsula: en la profundidad de la cisura lateral donde confluyen los lbulos frontal, parietal y temporal.
- el lbulo lmbico: en la cara medial de los hemisferios, formando un anillo de corteza q bordea el cuerpo calloso desde
el lbulo temporal al frontal. Su forma arqueada alrededor del cuerpo calloso se debe a la circunvolucin del cngulo.
En la cara medial del lbulo temporal, q se pliega sobre s misma, se forma la circunvolucin del hipocampo y la
circunvolucin dentada o giro dentado, q no quedan expuestas a la superficie.
En la cara ventral de los hemisferios estn los bulbos olfatorios, q a travs del tracto olfatorio alcnzan la corteza olfatoria
del lbulo temporal. A los bulbos olfatorios llegan los nervios olfatorios.
Y destacar q los hemisferios estn unidos centralmente por grandes estructuras de sustancia blanca llamados comisuras.
La comisura ms grande es el cuerpo calloso: estructura fund para la comunicacin entre los hemisferios cerebrales.
El Diencfalo: tiene una posicin central en el encfalo anterior, ocupando la zona entre los hemisferios cerebrales y el
tronco del encfalo. Se organiza bajo los ventrculos laterales y alrededor del tercer ventrculo o ventrculo III. Tiene 2cs:
- el tlamo: zona ms dorsal del diencfalo y ocupa gran parte de su extensin antero-posterior. En conjunto tiene la
forma de 2 estructuras ovoides situadas bajo los ventrculos laterales y a cada lado del ventrculo III, q estn unidas en el
centro por un puente de sustancia gris denominado masa intermedia.
- el hipotlamo: se localiza ventral al tlamo. Se extiende desde el entorno de la lmina terminal hasta los cuerpos o
ncleos mamilares. La parte ventral del hipotlamo queda visible en la cara ventral del encfalo y forma una
protuberancia llamada tuber cinereum, q se estrecha en la eminencia media, una estructura q bordea el suelo del
ventrculo III formando un embudo q se prolonga en el tallo hipofisiario del q pende la hipfisis: glndula endocrina q
almacena y libera hormonas bajo el control del hipotlamo. En la cara ventral tb est el quiasma ptico, formado por las
fibras del nervio ptico (nervio craneal II).
Otros 2 cs del diencfalo, en la zona posterior, son el:
- el epitlamo: en la parte posteiror dorsal, adyacente al mesencfalo. Entre sus cs destaca la glandula pineal, una
estructura impar q sobresale en la lnea media posterior del encfalo entre los colculos superiores del mesencfalo.
- el subtlamo: bajo el tlamo y posterior al hipotlamo extendindose hasta el mesencfalo.
El Tronco del Encfalo: desarrolla funciones fund como generar el ritmo respiratorio, adems de ser un centro de
comunicacin del SN. Esta parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y por el cerebelo y solo queda visible la
cara ventral del encfalo. Tiene la apariencia de un tronco blanquecino, flanqueado por los nervios craneales, q se
extiende desde el diencfalo hasta la mdula espinal. En la superficie ventral tiene 2 grandes surcos transversales q
delimitan sus 3cs: el mesencfalo q va desde el diencfalo hasta el surco superior, el puente o protuberancia, limitado por
los surcos superior y bulbopontino, y el bulbo raqudeo, q se extiende desde el surco bulbopontino hasta la mdula
espinal.
El mesencfalo: divisin mas pequea del encfalo. Lo mas evidente en su cara ventral son los pednculos cerebrales. Y
la superficie dorsal se caracteriza por 4 pequeos abultamientos redondeados q son los colculos superiores e inferiores,
o tubrculos cuadrigminos.
El puente: abultamiento orientado transversalmente. En la superficie dorsal se localiza bajo el cuarto ventrculo o
ventrculo IV y lateralmente est flanqueado por los pednculos cerebelosos, q son 3 grandes tractos de sustancia blanca q
unen el tronco del encfalo y el cerebelo.
El bulbo raqudeo: en la cara ventral, tiene una forma caracterstica marcada por cuatro prominencias alargadas, dos
centrales formadas por sustancia blanca (pirmides) y dos laterales (olivas) marcadas por una estructura de sustancia gris.
La decusacin piramidal, que se forma cuando cada pirmide cruza al otro lado de la lnea media, establece el lmite
caudal del bulbo raqudeo y, por tanto, del tronco del encfalo con la mdula espinal. En la cara dorsal, presenta un surco
medio a cuyos lados se distinguen las columnas blancas dorsales.
El Cerebelo: Sigue en tamao a los hemisferios cerebrales (representa el 10% del encfalo), se localiza en la parte
posterior del encfalo, parcialmente cubierto por los hemisferios, y envolviendo la cara dorsal del tronco del encfalo.
Al aislarlo, se pueden observar los pednculos cerebelosos (superior, medio e inferior) que lo unen al tronco del encfalo
y lo conectan con el resto del encfalo y la mdula espinal.
Su superficie se caracteriza por sus numerosos pliegues (folia). Su parte dorsal es ligeramente aplanada y los pliegues son
transversales y casi paralelos entre s, encontrndose entre ellos grandes surcos que dividen el cerebelo en tres lbulos:
lbulos anterior y posterior en la superficie dorsal, y lbulo floculonodular en la superficie ventral.
Desde un punto de vista funcional, se considera que la superficie dorsal del cerebelo est parcelada longitudinalmente en
tres zonas: medial (formada por una estrecha banda central: vermis), intermedia y lateral (o hemisferios laterales).
La Mdula Espinal: Se extiende a continuacin del tronco del encfalo, pero fuera
de la cavidad craneal. Se encuentra protegida por la columna vertebral, y aunque es continua, la insercin de cada par de
nervios espinales delimita lo que se denomina segmento medular (en total 31).
Su grosor es de aproximadamente 1 cm. de dimetro, algo mayor en los ensanchamientos cervical y lumbar (donde se
insertan los nervios espinales que inervan brazos y piernas, respectivamente), y menor en la zona caudal donde forma el
cono medular.
En las superficies dorsal y ventral hay varios surcos, de los cuales, los medios marcan su estructura bilateral simtrica, y
en los laterales se insertan las races de los nervios espinales. El surco medio ventral es ms ancho y profundo q el dorsal.
Organizacin del Sistema Nervioso Perifrico
El SNP est compuesto por ganglios (agrupaciones de clulas nerviosas que se localizan fuera del SNC) y por nervios
(conjuntos de axones que ponen en comunicacin el encfalo y la mdula espinal con el resto del cuerpo).
Integra el SNP el SN somtico y el SN visceral (o sistema nervioso autnomo SNA).
El SN somtico nos permite interaccionar con el mundo que nos rodea. Los ganglios que lo componen estn formados por
neuronas que recogen informacin sensorial y la envan al SNC.
El SNA participa en la regulacin del ambiente interno del organismo ajustando la respuesta de las glndulas, vasos
sanguneos y rganos internos en funcin de las condiciones a las que el organismo est sometido. Se encuentra bajo el
control del SNC y es posible ejercer un control consciente sobre l.
Algunos de los nervios del SNP parten del encfalo (nervios craneales) y el resto parten de la mdula espinal (nervios
espinales o raqudeos), y todas ellas pueden ser aferentes o eferentes, de forma que la combinacin de estos criterios da
lugar a cuatro tipos de fibras nerviosas:
a) fibras aferentes somticas, que transmiten informacin al SNC desde la piel, la musculatura
esqueltica y desde los rganos sensoriales.
b) fibras eferentes somticas, que se dirigen desde el SNC hasta la musculatura esqueltica para controlar su movimiento.
c) fibras aferentes viscerales, que llevan informacin al SNC del estado de los rganos internos.
d) fibras eferentes viscerales, que ejercen el control de la musculatura lisa (folculos pilosos de la piel, alteraciones de la
pupila, acomodacin del cristalino, paredes de los rganos internos y vasos sanguneos), del msculo cardaco y de las
glndulas.
Sealar tambin que el SNA consta de dos divisiones principales: sistema nervioso simptico y sistema nervioso
parasimptico.
Nervios Craneales
Son los nervios que parten del encfalo, y en su mayora parten del tronco del encfalo y despus de salir de la cavidad
craneal se dirigen a sus respectivos destinos perifricos. La mayor parte de ellos llegan a estructuras de la cabeza y cuello
a las que proporcionan inervacin sensorial y motora.
Existen doce pares de nervios craneales numerados del I al XII siguiendo el orden de su origen en la base del encfalo.
De ellos, algunos pertenecen exclusivamente al SN somtico (p.e. el trigmino), mientras que otros incluyen componentes
del SNA (p.e. el nervio facial), y pueden ser aferentes, eferentes o mixtos.
En los nervios craneales, a diferencia de los nervios espinales, las fibras sensoriales y motoras entran y salen del tronco
del encfalo en el mismo punto.
Los nervios craneales motores contienen una pequea proporcin de fibras sensoriales que proporcionan informacin
sobre la tensin de los msculos controlados informacin propioceptiva.
Los ncleos a donde llegan las fibras sensoriales y los ncleos de origen de las fibras motoras de los pares craneales se
sitan en el tronco del encfalo, salvo los correspondientes a los nervios olfatorio (I) y ptico (II).
Nervios Espinales
Son los que parten de la mdula espinal, distribuyndose desde aqu por todo el cuerpo. La mdula espinal es una
estructura larga y cnica, protegida por la columna vertebral, que se
extiende desde la base del crneo hasta el lmite de la segunda vrtebra lumbar.
Sirve de conducto para las vas nerviosas que se dirigen al encfalo y para las que vienen de l, y cumple una funcin
integradora para algunas actividades reflejas que se desarrollan sin mediacin enceflica.
La mdula espinal participa directamente tanto en la recepcin de informacin sensorial procedente de las extremidades,
del tronco y de muchos rganos internos, como en el control de los movimientos del cuerpo y en la regulacin de
funciones viscerales.
La mdula espinal presenta un patrn claro de segmentacin, existiendo un par de nervios para cada segmento vertebral,
uno a cada lado. Y dado que cada par de nervios espinales se asocia con una vrtebra, se denominan de acuerdo a la zona
de la columna vertebral de la que parten:
1 al 8 cervicales
9 al 20 torcicos
21 al 30 lumbares y sacros
31 cocgeo
Cada nervio espinal est unido a la mdula espinal por medio de dos races: raz ventral y raz dorsal, distinguindose
estas ltimas por la existencia de un abultamiento (ganglio de la raz dorsal o ganglio raqudeo)
Las races ventrales estn formadas por los axones de las neuronas de la mdula espinal que controlan la actividad de los
msculos esquelticos (fibras eferentes somticas) y por los axones de las divisiones simptica y parasimptica del SNA
que llegan hasta la musculatura lisa y las glndulas (fibras eferentes viscerales).
Las races dorsales estn constituidas por axones que llevan informacin de entrada desde los receptores sensoriales de
msculos, piel (fibras aferentes somticas) y vsceras (fibras aferentes viscerales) hasta la mdula espinal.
Cada raz est formada por un solo tipo de fibras, pero cuando se unen para formar el nervio espinal, este resulta un
nervio mixto.
Una lesin en el nervio espinal tendr afectacin sensorial y motora. Una lesin especfica en las races dorsales o
ventrales, afectar slo a funciones sensoriales o motoras, respectivamente.
3. SISTEMAS DE MANTENIMIENTO Y PROTECCIN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Las Meninges
Son un conjunto de tres lminas de tejido conjuntivo que protegen el SNC y evitan que entre en contacto directo con el
hueso.
1) Duramadre o paquimeninge. Es la capa
ms externa y forma una envoltura de tejido conectivo grueso y resistente. Se adhiere firmemente a la superficie interna
del crneo pero slo laxamente al canal vertebral, donde, entre la duramadre y el hueso, existe un espacio con tejido
conectivo denominado espacio epidural. La porcin de la duramadre que sita en el crneo incluye:
i. La capa peristica externa (adherida a la cara interna del crneo) ii. La capa menngea interna.
Estas capas forman una membrana continua salvo en algunos lugares donde se separan formando los senos durales (p.e. el
seno sagital).
2) Aracnoides. Formada por una membrana esponjosa similar a una malla que se extiende hasta la capa ms interna.
3) Piamadre. Es la capa ms profunda y se adhiere tan firmemente al encfalo y la mdula que penetra en cada surco y
cada fisura.
Sistema Ventricular y Produccin de Lquido Cefalorraqudeo
El lquido cefalorraqudeo (LCR) es un fluido que se extrae de la sangre, que tiene una composicin muy similar al
plasma sanguneo y que proporciona proteccin al SNC frente a traumatismos, adems de ocuparse de la eliminacin de
los productos de desecho del metabolismo, drogas y otras sustancias que difunden desde la sangre hacia el SNC.
El LRC pasa a las cavidades existentes en el interior del encfalo (ventrculos cerebrales) y al conducto central de la
mdula espinal. En total, cuatro ventrculos:
Los dos ventrculos laterales, situados cerca del plano medio en cada hemisferio cerebral, y que se extienden desde el
centro del lbulo frontal hasta el lbulo occipital. El tercer ventrculo, que se encuentra en la lnea media que separa
tlamo e hipotlamo. El cuatro ventrculo, situado en el tronco del encfalo, dorsal al puente y al bulbo, delante del
cerebelo. En este ventrculo, existen pequeas aberturas a travs de las cuales el LCR sale del sistema ventricular y entra
en el espacio subaracnoideo.
Los agujeros interventriculares (foramen de Monro) conectan cada uno de los ventrculos laterales con la porcin anterior
del tercer ventrculo. Y ste, mediante el acueducto cerebral (acueducto de Silvio) con el cuarto ventrculo.
Se calcula que el LCR es sustituido constantemente a un ritmo de 6 o 7 veces diarias.
La mayor parte del LCR es secretada por los plexos coroideos, estructuras formadas por una gran red de capilares
rodeados por un epitelio y situadas en las paredes de los ventrculos (fundamentalmente los ventrculos laterales).
Una vez secretado, el LCR sigue un recorrido concreto:

Y una vez en el espacio subaracnoideo, a travs de las granulaciones aracnoideas, el LRC pasa a la
sangre venosa.
Dado que el encfalo no puede comprimirse, los volmenes combinados de tejido nervioso, LCR y sangre, deben
mantenerse a un nivel constante. Un aumento del volumen de cualquiera de estos componentes slo puede producirse a
expensas de alguno de los otros dos.
Circulacin Sangunea
Al igual que el resto de los tejidos, el encfalo necesita glucosa y oxgeno para cubrir sus necesidades metablicas. Sin
embargo, sus requerimientos energticos son mucho mayores. El 20% del oxgeno utilizado por el cuerpo y una media de
400 Kcal diarias, son utilizados por el cerebro.
Debido a que el encfalo no almacena glucosa, la actividad neuronal depende de un aporte constante de glucosa y oxgeno
a travs de la sangre.
Una interrupcin del flujo sanguneo durante un segundo causa el agotamiento de todo el oxgeno disponible. Cuando esta
interrupcin es acusada por el encfalo o la ausencia de oxgeno se prolonga unos segundos, se produce prdida de
consciencia, y si la interrupcin contina unos pocos minutos, se producirn daos permanentes.
La sangre accede al cerebro por dos sistemas arteriales: Las arterias cartidas internas
Las arterias vertebrales
La mdula espinal recibe sangre de la circulacin sistmica y, en menor proporcin, de las arterias vertebrales.
Las arterias vertebrales ascienden por la base del crneo unindose para formar la arteria basilar, que contina hasta el
nivel del mesencfalo, donde se bifurca para formar el par de arterias cerebrales posteriores.
Las ramas de las arterias vertebrales y la arteria basilar irrigan el bulbo, el puente, el cerebelo, el mesencfalo y la porcin
caudal del diencfalo. Cada arteria cerebral posterior irriga las porciones posteriores de los hemisferios cerebrales.

En la circulacin anterior, la arteria cartida interna penetra en el crneo, dividindose a nivel del quiasma ptico en dos
ramas: la arteria cerebral anterior (que irriga el lbulo frontal y parte del lbulo parietal) y la arteria cerebral media (que
se divide a su vez en ramas para la irrigacin de la porcin lateral de los lbulos frontal, parietal y temporal de los
hemisferios cerebrales).
En la base del encfalo, la circulacin verterobasilar y la carotdea, se unen a travs de las dos arterias comunicantes
posteriores para formar el crculo o polgono de Willis.
La Barrera Hematoenceflica
Es una barrera nica en el organismo que asla el SNC de la circulacin sangunea, controlando lo que esta ltima le
aporta. Filtra las sustancias txicas y permite el paso de los nutrientes y gases de la respiracin.
Esta barrera se debe a las especiales caractersticas de las clulas endoteliales que revisten los capilares del encfalo y de
la mdula espinal, y que son las responsables del aislamiento sanguneo del tejido nervioso.
Las membranas exteriores de estas clulas endoteliales se hallan ntimamente adheridas formando entre ellas uniones
estrechas que impiden el paso a una amplia gama de molculas, y adems, se encuentran cubiertas por completo por los
pies vasculares (astrocitos) formando una segunda capa.
Sin embargo, la barrera es permeable al oxgeno y al dixido de carbono, y los lpidos de la membrana permiten el paso
de pequeas molculas lipoflicas como el alcohol, la cafena
Sistemas especiales de transporte reconocen y conducen otro tipo de sustancias no liposolubles, como la glucosa, los
aminocidos y las vitaminas,
a travs de la membrana.
Para expulsar al torrente sanguneo las sustancias extraas que por ser liposolubles hubieran atravesado la barrera, la
membrana de las clulas endoteliales cuenta con otro tipo de mecanismos, denominados bombas.
La barrera Hematoenceflica no es completa en todo el SNC, existiendo zonas desprovistas de ella, que se localizan cerca
de la lnea media y que se denominan rganos circunventriculares.
 T. 7 EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIN ANATOMOFUNCIONAL
1. ORGANIZACIN DEL SNC: SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA
El tejido nervioso tiene 2 componentes:
1) la sustancia gris en q se localizan los cuerpos neuronales, las dendritas, los axones cortos de las interneuronas y los
terminales de los axones largos q establecen sinapsis con estos elementos celulares. La multitud de neuronas de la
sustancia gris de cada divisin forma agrupaciones neuronales q establecen comunicacin con otras y q participan en una
funcin. Dependiendo de su org se distinguen diferentes tipos de estructuras:
1. Ncleos: agrupacin de muchas neuronas con una forma y apariencia compacta q permite delinear sus lmites.
2. reas: zonas que tienen menos densidad celular que los ncleos y suelen estar atravesadas por axones de paso.
3. Estructuras laminadas: agrupaciones neuronales sumamente organizadas que forman capas o lminas. Las dos grandes
estructuras laminadas forman la superficie de los hemisferios cerebrales y del cerebelo, por lo q se llaman corteza.
2) sustancia blanca la forman los axones de las neuronas de proyeccin (excepto en la medula espinal q incluye axones
largos de interneuronas) y debe su color blanco a la mielina q recubre los axones xa mejorar la velocidad de conduccin.
El entramado q forma la multitud de axones q comunica las estructuras de cada divisin del SNC, entre s y con las de
otras divisiones, est finamente organizado en agrupaciones q forman las vas nerviosas. Diferentes tipos:
Tracto: la va es una agrupacin de axones q se originan en una sola estructura y se dirigen todos al mismo destino.
Haz o fascculo: la va agrupa axones q pueden proceder de varias estructuras y finalizar en varios destinos.
Comisura: la va agrupa axones q cruzan la lnea media intercomunicando las estructuras de ambos lados del encfalo o la
mdula espinal.
Fibras: se usa con acepciones muy distintas, como vas q agrupan menos axones o referirse en general a vas q tienen una
caracteristica en comn.
Los dos conceptos bsicos son las agrupaciones funcionales de neuronas estructuras de las sustancia gris y las
agrupaciones de axones q forman las vas de comunicacin q se establecen entre ellas estructuras de la sustancia blanca.
2. ESTRUCTURAS DEL SNC Y SUS CARACTERSTICAS
La Mdula Espinal: tiene una org muy sencilla, pero su comunicacin constante con el SNP por los nervios espinales y
con el encfalo a travs de las vas ascendentes y descendentes la hacen estratgica xa las funciones sensorial y motora.
La forma y el tamao vara entre segmentos, pero en todos, la sustancia gris (mariposa), ocupa la parte central y la
sustancia blanca a su alrededor la bordea por completo. La sustancia gris de cada lado se parcela en 3 zonas:
asta dorsal y asta ventral, con una zona intermedia entre ambas, en la q se forma el asta lateral en todos los segmentos
torcicos y de los primeros lumbares. Los dos lados de la sustancia gris
estn unidos x la comisura gris y x ella desciende el canal central del S
ventricular. En la sustancia blanca se forma la comisura blanca y 3
columnas: las columnas blancas dorsal, lateral y ventral.
En las 3 zonas de la sustancia gris hay agrupaciones de neuronas de
proyeccin e interneuronas.
a. Interneuronas. Neuronas locales cuyos axones no salen de la mdula
espinal, las interneuronas se encuentran en las 3 zonas de la sustancia gris.
Actan de eslabones intermedios entre las neuronas de proyeccin o entre
stas y las fibras aferentes q les transmiten seales. Tipos:
- segmentales: tienen el axn muy corto y conectan neuronas del mismo
segmento y lado medular.
- segmentales comisurales: axn ms largo q cruza la lnea media.
- propioespinales axn largo y sale de la sustancia gris birfurcado en dos
ramas q intercomunican segmentos medulares. La agrupacin de estos
axones forma los tractos propioespinales q bordean la sustancia gris.
Cada zona de la sustancia gris interviene en diferente funcin consecuencia
de la diferente conectividad de sus neuronas de proyeccin:
b. De proyeccin: envan sus axones fuera de la mdula espinal. Pueden ser:
- De proyeccin central, si envan sus axones al encfalo, y clasificadas en
sensoriales somticas y sensoriales viscerales.
- De proyeccin perifrica, si los envan fuera del SNC, clasificadas en
motoras somticas y motoras viscerales.
Las neuronas de proyeccin son de gran importancia para el funcionamiento
del SNC y del organismo en general.
Las neuronas de proyeccin central sensorial reciben la inf del SNP y sus
axones la transmiten al encfalo, el cual, a su vez, enva vas descendentes q
terminan sobre estas neuronas medulares para modular la seal q transmiten.
Las de proyeccin perifrica motoras somticas ( motoneuronas), se
localizan en el asta ventral. Su funcin es recibir las seales q descienden
del encfalo para realizar el control motor del cuerpo, y a travs de los
axones que envan por la raz ventral de los nervios espinales, ejecutar el
mov voluntario del S musculoesqueltico. Tb reciben seales desde la periferia (SNP) formando ciertos circuitos locales.
Las neuronas de proyeccin perifrica motoras viscerales, localizadas en la parte lateral de la zona intermedia, son las
neuronas motoras del SNA, y envan tambin sus axones a la periferia, por la raz ventral de los nervios espinales, para
controlar los rganos internos.
En la sustancia blanca, los tractos ascendentes transmiten al encfalo informacin procedente del SNP, los tractos
descendentes llevan la informacin del encfalo a la mdula espinal, y, los tractos propioespinales, formados por los
axones de las interneuronas de la mdula espinal, y que poseen fibras ascendentes y descendentes, comunican los
distintos segmentos medulares.
Estos tractos y fascculos forman tres columnas de sustancia blanca a cada lado de la lnea media de la mdula espinal: las
columnas blancas dorsal, lateral y ventral.
Tronco del Encfalo: tb mantiene una constante interaccin con el SNP por los nervios craneales, y es el centro de
comunicacin entre el resto del encfalo y la mdula espinal. Es esencial para el desarrollo de las funciones sensoriales y
motoras y xa el mantenimiento de la actividad del encfalo y el desarrollo de funciones vitales.
La org anatomofuncional es similar a la de la mdula espinal.
Las 3 divisiones del tronco del encfalo tienen la misma org general: se extienden en torno a las cavidades ventriculares y
se parecelan en 3 zonas: el techo (asta dorsal), el tegmento (zona central) y la base (zona medial).
La sustancia blanca bordea la sustancia gris y se distribuye entre los numerosos ncleos en los q se agrupan sus neuronas.
Pero adems tiene grupos de ncleos q se distribuyen a lo largo de su extensin, por lo q son comunes a las 3 divisiones:
Componentes comunes a las 3 divisiones del tronco del encfalo: los ncleos de los nervios craneales, la formacin
reticular y algunos ncleos relacionados
Los ncleos de los nervios
craneales, la formacin reticular y
algunos ncleos reldos se
distribuyen por las 3 divisiones
del tronco del encfalo
organizados en columnas
longitudinales al eje central.
Las nueronas de los ncleos de
los nervio craneales reciben y
emiten a las fibras de los pares
craneales III-XII. Estos ncleso
se distribuyen por el techo y el
tegmento.
Los ncleos sensoriales
somticos reciben desde las
estructuras craneales inf somtica,
auditiva y vestibular, y la
transmiten al diencfalo (tlamo);
la inf gustativa y la visceral de la
cabeza y los rganos internos del
tronco llega al ncleo sensorial
visceral y gustativo q la transmite
a diversas estructuras. Los axones
de los ncleos motores
somticos controlan los msculos
estriados, como los extraoculares,
de la lengua, del cuello, la masticacin, expresin facial y laringe/faringe. Y los axones de los ncleos viscerales inervan
msculos q estn bajo el control del SNA parasimptico como los del corazn, pulmones o intestino.
Por tanto, estos ncleos tienen funciones anlogas a las de las neuronas sensoriales y motoras de la mdula espinal, y de
modo similar a lo q ocurre en la mdula, entre los ncleos sensoriales y motores (somticos y viscerales) de los nervios
craneales se forman circuitos locales q controlan actos motores reflejos de las estructuras q inervan, y muchos de ellos
estn mediados por la formacin reticular: q se parcela en muchos ncleos, y grupos de neuronas con lmites ms o menos
definidos, q forman 3 columnas longitudinales en la zona central del tronco, esta ubicacin hace q reciba la multitud de
seales q le llegan de la mayora de las modalidades sensoriales y la convierten en una zona estratgica de integracin de
seales. En la formacin reticular hay interneuronas de axn corto q actan como eslabones entre los ncleos sensoriales
y motroes de los nervios craneales, interviniendo as en circuitos locales del tronco del encfalo q desencadenan
movimientos reflejos. Y muchas son neuronas de proyeccin q tienen dendritas muy ramificadas y con una orientacin
transversal al eje del tronco, lo q les permite captar multitud de seales, y cuyo axn se bifurca y emite muchos
colaterales tb transversales. Dada sus caractersticas, tienen un amplio radio de distribucin, y pueden alcanzar regiones
del encfalo anterior o poyectar a la mdula espinal.
Adyacente a la formacin reticular hay otros ncleos q comparten algunas caracs con la formacin reticular: el locus
coeruleus del puente y otros ncleos del rafe.