Bordoni ¢ Escobar Rojas ¢ Castillo Mercado
Odontologia
Waaideae
La salud bucal del nino
a y el adolescente en el
mundo actual
Eonar
OG yee (tC Los diteres han hecho tedos ls esfuerzos para localizara ls poseedores del copyright del material fuente wilizado, Siinadvertidamerte hubieraa omi-
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Bordoni, Noemi
Odontologia Pediatrica: la salud bucal del niio y el
adotescente en el mundo actual / Noemf Bordeni;
‘Alfonso Escobar Rojas; Rarmsn Castillo Mercado. -
1" ed. - Buenos Aires: Médica Panamericana, 2010.
1160 ps il.: 28520 em,
ISBN 978-950-06-0119-1
1. Odontologia. I. Escobar Rojas, Alfonso I. Castillo
Mercado, Ramén 111, Titato
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tenet mes de febrero ds 2010
enlos talleres de Latingrafica S.A.
Rocamora 4161, Buenos Aires. Argentina CRECIMIENTO Y DESARROLLO
CRANEOFACIAL NORMAL
Pehla ew Wale Ire)
Enel presente capfulo se hace un compencio de las diferentes etapas del desarrollo normal del nino y se esta-
blecen los momentos en que se producen cambios normales importantes en el desarrollo humano, El capitulo esti
dividido en dos partes: en la primera, se profundiza en los conceptos y procesos embriolégicos normales, con énfa-
sis enel desarroflo craneofacial. En Ta segunda parte se describe como se compara el desarrollo craneofacial y dlen-
noamericanas y norieamericanas
toalveolar posnatal normal de poblaciones ta
INTRODUCCION
En el presente capitulo se pretende hacer un compen-
dio de les diferentes etapas dal desarrollo normal del nitio
y establecer los momentos en que se producen cambios
Tormales importantes en el desarrollo humano. Al compa-
rar el desarrollo craneofacial y dentoalvcolar posnatal nor-
‘mal de poblaciones latinoamericanas y aorteamericanas,
se podrin establecer similitudes y diferencias importantes
para la toma de decisiones frente a diferentes alternativas
de tratamiento. Comprender de manera completa estos
procesos es fundamental para aplicar los protocolos de tra-
tamiento adecuados para nuestra poblacién.
EMBRIOLOGIA Y DESARROLLO
PRENATAL
Gametogénesis
Las células germinales primordiales, predecesoras de
Jos gametos en el ser humano adulto, se originan en el
ectadermo primario del embrién durante la segunda
semana de desarrollo embrionario. La gametogénesi
proceso que convierte estas células germinates primor-
diales en gametos maduros masculinos (espermatoz
) y femeninos (oocites definitivos) mediante la
espermatogénesis y la oogénesis, respectivamente, se
realiza mediante divisiones meiéticas en las g6nadas de
varones y mujeres. Estas células requieren una prepara-
cin previa a la fecundacion en dos fases: |) reduccién
del ntimero de cromosomas (meiosis) y 2) modificacién
somidtica celular. A continuacién se describe el proceso
de divisi6n celular que ocurre en la meiosis, base de todo
el proceso de formacién de un nuevo organismo.
Division meidtica
La meiosis es un proceso especializado de divisién
celular que sélo tiene lugar en la linea germinal. En la
meiosis, una célula germinal diploide (46 cromosomas)
sufie dos divisiones celulares para producir cuatro célu-
las germinales haploides (23 eromosomas).
Los diversos pasos de la meiosis se explican a conti-
nuaci6n (fig. 1-1).
Interfase
Se divide en tres periodos: GI. fase S y G2.
GI (Gap 1): fase presintética (periodo de reposo). La
Célula diploide esté en reposo. En esta fase, la cétula
tiene 23 pares de eromosomas. Eventos que alteren ta
sintesis proteica en esta ctapa evitan la entrada de la célu-
Jaen la fase S.
Fase S (Sinvesis): replicacisn del material genético
(carioquinesis). La célula diploide se convierte de 2N (46
‘cromosomas) a 4N (92 cromosomas). Cads cromosoma
estd formado entonces por dos lineas paralelas © cromi-
tidas, compuestas de una cadena simple de DNA. Las
cromtidas se unen en una estructura Hamada centrome-
ro. La célula también sintetiza histonas. Este proceso
dura siete horas, promedio.
G2: es e! period de reposo postsintético, Su duracién
es de alrededor de 2 horas. La estula se alista para la pri-
in reduccional). Primera division meidtica
Profase |
O@ : CD —
Condensaciony entacuzamien de eomosomas
* Lepotno:mgactin alent
nomobgosthalertes.
oma yconsesacn de rmosomae
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Metatse
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Telofase |
Croqunsis: asin.
‘ct nepioue = 2
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Meiosis.
I@ o+-— = BP
Interfase
Fase Gt (GA? 1)-Cl on eposo-Dipoide- 26
3 ==
ios matin net
Segunda division meidtica
Profase Il
CContesacin de cromezomas
‘Ne roploncién de OMA
Metaface 1!
Disa cnetoctrea
os certemeroe
‘eropican
Telofase I!
Fig.
|. Meiosis. Graticos de los diterertes estadios por los cuales una célula dlploide se converte en cuatro descendientes haplot-
des. Este tipo de divisién calular se encuentra en las célules reproductivas de varones y mujeres.
Primera divisién meiética
Profase I: los cromosomas se condensin en una esiruc-
tura de doble hélice compacta. En esta etapa, la membrana
nuclear se fragmenta y desaparece, y el nucléolo se disper-
sa. Cada par de cromosomas homélogos (cromosomas de
un par, cada uno con dos cromitidas) se parean al final
de esta fase al unirse por el centrémero para formar un
quiasma. La formaci6n del quiasma permite que los cro-
mosomas intercambien segmenios extensos de DNA por Peerne
entrecruzamiento (crossing over), en un proceso denomi-
nado recombinacién aleatoria de material genético. Este
proceso se divide en cinco fases 1) leptoteno: desplaza
miento de los cromosomas hacia el centrosoma, drea del
itoplasma que es el principal centro organizador de
microtiibulos; dentro de ésie hay un par de centriolos,
estructuras cilfndricas compuestas de microtibulos
modificados y protefnas; el centrosoma y los centriolos
ya se encuentran duplicados y divididos desde la interfa-
se y se desplazan hacia lados opuestos del nticleo duran-
te la division celular para crear los dos polos del huso
mit6tieo; 2) zigoteno: los cromosomas homélogos
forman un cromosoma bivalente; 3) paquiteno: los cro-
mosomas se doblan en espiral y se condensan: luego se
dividen en longitud y se pueden apreciar las cromatidas
ndividuales; 4) diploteno: se da la recombinacién alea-
toria de DNA; 5) diaquinesis: las cromatidas aparecen
‘como bastones cortos unidos por el quiasma). En la
mujer, las oogonias entran en la primera fase de arresto
mei6tico hasta la menarca.
Metafase I: el quiasma en su disposicién de cuatro
cromitidas se organiza en el ecuador de la célula y se
ubica en una estructura microtubular en forma de ovillo
© huso, llamada huso mitético, Los cromosomes migra-
rn por esa estructura por la interacci6n existente entre el
huso y el centrémero. En esta etapa, los centrémeros no
se replican, El cinetocoro, complejo protcico unido a
cada centrdmero, sirve de sitio de anclaje al huso micro-
tubular, y es ahi donde las protefnas cinéticas generan
fuerzas para impulsar el movimiento cromosGmico. Los
cinetocoros no anclados actian también como generado-
res de sefiales para el punto de control mitétice, el cual
detiene la mitosis hasta que todos los cinetocoros estén
completamente adheridos a los microtibulos del huso
mit6tico. Este representa el mecanismo de contro! del
ciclo celular més importante que protege al organismo
contra la pérdida de un cromosoma (aneuploidia)
(Cleveland y cols., 2003).
Anafase I: esta fase se caracteriza por la migracton de
las cromatidas hacia los extremos opuestos de la célula.
De esta manera, cada gameto obtiene un cromosoma de
cada par. Este proceso también favorece la. variacion
genética.
Telofase 1: durante ta telofase, las cromitidas se
desenrollan parcialmente y se reestablece la continuidad
de la membrana nuclear. Las dos eélulas hijas reciben un
cromosoma doblemente pareado. Los centrémeros de
Jos cromosomas no se replican en esta etapa, por lo que
las erométidas de cada eromosoma permanceen juntas.
EI resultado son dos células haploides (2N). Cuando el
citoplasma se divide en dos (citoquinesis), la célula ter-
mina parcialmente su divisién celular,
Segunda division meidtica
Profase Il: los cromosomas se condensan nuevamen-
te, pero no se replica el DNA como en la primera divi-
si6n meistica (no pasan por la fase S).
Metafase II: 1os 23 cromosomas doblemente pareados
se alinean en la linea ecuatorial y las crométidas se sepa-
ran, Los centrémeros se replican, En la mujer se produ-
ce la segunda fase de arresto meitico justo antes de este
episodio.
Anajase I: se duplican los centrémeros cromosémi-
cox y las dos cromitidas se mueven a polos opuestos de
la célula para convertirse Iuego en cromosomas indivi-
duales,
Telofase HI: \a célula se divide y los 23 cromosomas
individuals se distribuyen en los niicleos de las células
hijes (N).
‘Como podemos apreciar, la primera fase de 1a meiosis
es reduccional (reduce el ntimero de cromosomas) y la
segunda divisin meistica es mitética (evita que el
niimero de cromosomas se incremente)
Formacién de los évulos
Los 6vulos se forman a partir de la oogénesis. Las
ccélulas germinativas primarias femeninas sufren primero
una serie de divisiones mitsticas después de ser revesti-
das por las eélulas acordonadas sexuales procedentes del
mesonefros y del epitelio cel6mico adyacente. Luego se
diferencian en oogonias. Hacia la semana 12, una parte
de los millones de oogonias entra en la primera profase
meistica y casi inmediatamente en un perfodo de laten-
cia. Los miicleos de estos oocitos primarios latentes, que
contienen los eromosomas profisicos parcialmente con-
densados, se convierten en vesfculas germinales acuosas
de gran tamaiio. Estas vesiculas protegen el DNA duran-
te el largo perfodo de arresio meiGtico. Cada gocito est
encapstlado por una capa simple de células foliculares
epiteliales escamosas derivadas de las eélulas acordona-
das sextales. La capsula de células foliculares y el ooc-
to primario forman un foliculo primordial. Los foliculos
pasan de 7 millones a los 5 meses de desarrollo intraute-
Fino, a alrededor de 700.000-2 millones al nacer a apro-
ximadamente 400,000 en Iz pubertad (fig. 1-2).
Una vez que la mujer aleanza la menarca, se estable-
ce el ciclo menstrual cuya funci6n es producir un game-
to femenino una ver al mes y colocar el titero en condi-
ciones de recibir un embrién fecundado. Mensualmente
maduran un oocito y su foliculo acompafante, se produ-
cen la proliferacién del endometrio uterino seguido de la
ovulaci6n y el desarrollo del foliculo en un cuerpo iteo
y,finalmenie, el desprendimiento de! endometrio uterino y
Ja involueién del cuerpo liteo si la fecundacién se inte-
rrumpe en esta etapa. Este proceso esté regulado por las
hommonas hipotalémicas (hormona liberadora de gona-
dotropina, GnRH), pituitarias (gonadotropinas: hormona
foliculo-estimulante, FSH; hormona luteinizante, LH) y
del ovario (estrSgenos y progesterona).
Formacién de los espermatozoides
Este proceso se denomina espermatogénesis. En la
pubertad, les células gemminales masculinas sufren un pro-
ces0 de cambio que incluye todos los episodios relaciona-
dos con el paso de espermatogonias a espermatozoos. Las
espermatogonis se dividen en dos tipos: A y B. Mientras
las espermatogonias tipo A proporcionan una reserva faeehase
continua de células germinales, las espermatogonias tipo
B se diferencian en espermatocitos primarios. Estos son
sometidos a divisiones meidticas sucesivas, y se denomi-
nan espermatocitos secundaries y espermatidas, respecti-
vamente (fig. 1-2
Las espermstidas inician luego un proceso de madura-
ci6n y se transforman en espermatozoos. Este proceso
recibe el nombre de espermiogénesis. La espermiogéne-
jene las siguientes fases:
mente se forma el acrosoma, el cual contiene
mas que ayudan al espermatozoide a penetrar
el 6vulo y sus capas circundantes durante la fertiliza-
cién.
2. Se condensa el niicleo.
3. Se forman el cuello, la porcién media y la cola.
4. Se tibera el citoplasma restante.
El paso de una espermatogonia a un espermatozoide
maduro dura aproximadamente 64 dias. Del total de esper-
matozoides. presentes en una eyaculacién de 1-6 mL
(= 20 x 10° espermatozoides por mL), aproxim:
te el 10-15% presentan defectos observables y son inca-
paces de fertilizar oocitos. La movilidad del esperma es
esencial para la fertilidad.
n resumen, mientras que en el var6n se producen
cuatro espermatozoarios idénticos, en la mujer la divi-
siGn meiética se produce de manera asimétrica. El resul-
tado es un oocito definitivo haploide y tres cuerpos pola-
el oocito entra ent dos fases de arres-
a: en la primera profase, hasta el
comienzo de los ciclos menstruales, y, antes de 1a dupli-
cacién de los centrémeros, en la segunda metafase, pre-
Via a la fertilizacién,
Fertilizacion
La fertilizacién o fecundacién es la fusi6n de las célu-
las reproductivas masculina y femenina (gametos), de
contenido cromosomal haploide (N), para producir una
nueva célula de contenido cromosomal diploide (2N)
Hamada cigoto, Este proceso toma aproximadamente
24 horas y normalmente se presenta en la ampolta del
oviducto (trompa uterina),
La ovulacién se produce al romperse el foliculo de
Graaf en la superficie del ovario. En este proceso son
ovulados un oocito secundario y su corona radiada
Este producto de la ovulaciéa es absorbido por el ovi-
ducto y empujado por los cilios del oviducto y por con-
tracciones musculares. Como resultado del coito, se
depositan en la vagina alrededor de 300-500 millones
de espermatozoides. Estos pasan a través del cuello ute-
rino hacia el dtero y los oviductos. Después de la eya-
culacién, el esperma sufte la maduraci6n final o cap:
citacién. Esta fase requiere varias horas de contacto
entre los espermatocitos y el tracto genital femenino,
Este intimo contacto produce la degradaci6n enziméti-
ca de las capas exteriores de la punta de la cabeza del
espermatezoide, lo que permite que éste penetre en el
6vulo.
La fertilizacién es un proceso muy sensible en cuanto
al tiempo. El 6vulo deja de ser viable entre 12 y 24 horas
después de ser liberado al oviducto, mientias que el
esperma tiene una viabilidad de hasta 36 horas después
de ser depositado en la vagina.
La fertilizaciéa ocurre en varios pasos detallados
continuacién,
1, Reaccién acrosémica: después del contacto del
esperma con el producto de la ovulacidn, el acrosoma
libera enzimas que facilitan la penetracién de la coro-
na radiada y la zona peliicida que rodean el évulo,
Penetracicn de la corona radiada y de la zona pelt-
cida,
3. FusiGn de las membranas del espermatozoide y el
oocito secundario, Io cual permite que el primero
entre en el segundo.
4, Reaccidn de zona: la penetraciGn de 1a zona peliicida
por un espermatozoide cambia sus caracteristicas de
manera que ningtin otro espermatozoide pueda pene-
trarla, creando asf una barrera a la poliespermia.
5. Maduracién del dvulo: el oocito secundario comple-
ta la segunda divisién meistica y establece de esta
‘manera un contenido cromosémico haploide en el
gameto.
6. Fusién de gametos masculino y femenino: este proce-
So restaura el contenido cromosémico diploide
Eventos epigenéticos
Los genes, secuencias de DNA que codifican informa-
ci6n biolégica, representan una cadena de dates que debe
ser traducida y aplicada por una serie de secuencias de
RNA y protefnas. Estas moléculas actian de manera
secuencial para indicar a los genes cuindo deben actuar
© permanecer inactivos. Este reordenamiento recibe el
nombre de epigenética. La epigenética se define como
cualquier actividad de regulacién genética que no involu-
cre cambios en la estructura del DNA y que pueda per-
manecer a través de varias generaciones, Asi, tanto los
embriones humanos como los de organismos més sim-
ples desarrotlan sus caracieristicas definitivas a través de
Ie alteracién gradual de precursores menos complejos,
La actividad genética esta influida por las proteinas
encargadas de compactar el DNA en cromatina, por enzi-
mas que modifican estas protefnas, y por los mismos
DNA y RNA. Fsios patrones de control de la expresién
de los genes son transmitidos de generacidn en genera
cion.
Es asi como las unidades de herencia —genes~ no
deben ser representados como unidades completas, sino
como una matriz. sobre la cual se transeriben las posibles
modificaciones epigenéticas (patrones de expresin gené-
tica), Las enzimas modificadoras de cromatina son ahora
consideradas como los arquitectos maestros de la expre-
sign genética, dado que son los responsables de los mil-
tiples cambios que se producen durante e! crecimiento y
desarrollo del organismo. Estos efectos pueden ser vistos
también en la manera como se registran efectos especifi-
cos de los padres en la descendencia (imprinting), que Tenneh deen
Hombre
Espermatcto primar
Expormatoctos secundaos
4am Célula germinal primordial amp
Dili — aN
Miosis
‘Dipti ~2N
Meiosis | fe
Haploide~2N
Casto secure + primer
‘topo pola
Meiosis i
Haploido~1N
Fentiizacion
éeuwe:
Fig. 1-2. Maduracién de células reproductives. Como indica la figura, existen diferencias importantes en la secuencia de formacién
de las células sexuales masculinas y femeninas, lo que explica
merte les para la fecundacién (véase texto)
hacen que los patrones de expresién maternos y paternos
difieran en la descendencia (p. ¢j., mula y asno).
Expresion genética y moléculas de sefial
en el desarrollo embrionario
Los genes controlan el desarrollo embriolégico tempra-
no a través de la producci6n de factores de transcripcion
que son traducidos en protefnas estructurales, regulatorias,
© de funcidn enzimitica (Sperber, 2002). Esios morfoge-
nes y factores de crecimiento, en el caso de la rezién cra-
neo cluyen BMPs (bone morphogenetic proteins)
(1-7), Hox (homeobox) -a, Hox-b, PAXs (paired box), IGF
(insulin-like growth factor) (1-2), Lef! (lymphoid enhan-
cer factor), SHH (onic hedgehog), TGF (transforming
growth factor) cy B, entre otros (Sperber, 2001). Estos
factores marcan poblaciones celulares embrionatias y sus
vias de sefiles transductoras, regulando ast a
cién, migracién, cambios en forma (movimientos morfo-
genéticos) y apoptosis (muerte celular programada) de
estos grupos celulares. Las diferentes interacciones indue-
tivas bioguimicas y biomecénicas que se presentan entre
las células cercanas de diferentes grupos produce una dife-
renciaci6n celular, aun en el case de la presencia n0 con
nua del estimulo, para formar diversas estructuras como
huesos, miisculos y dientes.
Hay varios faciores basicos para determinar una mor-
fogénesis normal que incluyen la presencia de factores
de crecimiento, moléculas de seal especificas y gradien-
cde modo paicial la diferencia en el ndmero de las eélulas potencial-
tes de concentracién y difusién adecuados. Los factores
de crecimiento acttian segun dos mecanismos: uno diree-
to sobre los genes para alterar su funcién (p. ¢j., éeido
13-cis retinoico), y el otro, a través de otros factores de
crecimiento que Se unen a receptores celulares espec'
cos los cuales setivan caminos de sefal intracelular para
activar genes especificos por activacién paracrina (p. ej.
‘Smad [de Sma, small, y mad, Mother against decapenta-
plegic gene]: una proteina intracelular reguladora de
genes que ayuda a la transcripeién de seflales desde
Feceptores activados por TGF-, BMPs y otros factores
extracelulares esenciales en la formacién del mesodermo
cembrionario, el establecimiento del patrén anteroposte-
rior del embri6n, Smad2, y la gastrulacién, Smad4)
Las migraciones y fusiones celulares (fusomorfogéne-
sis) controladas genéticamente e inducidas por los factores
de crecimiento antes mencionados son esenciales para la
onganogénesis y el desarrollo
mbrionario normal.
Periodo embrionario
Proliferacion y migracion
Primera semana de desarrollo embrionario
formacién del disco germinativo bilaminar
El cigoto, como mencionamos anteriormente. es el
resultado de la fertilizaci6n. Este sufre divisiones mit6ti cas sucesivas -segmentacién— para formar una bola s6li-
da de 12 a 16 células Hamada mérula, En casos de
embarazos multiples, la cigocidad del embridn es impor-
tante para determinar el riesgo de complicaciones duran-
te el embarazo.
1 mérula entra en el titero del dfa 3 al S y empieza a
formar una cavidad Hena de fluido, que se denomina
blastocele 0 cavidad blastoctstica. A partir de ese mo-
mento, el nuevo organismo se conoce como bldstula 0
blastocisto.
En la blistula son identficables dos condensaciones
celulares: la masa interna celular o embrioblasto, la cual
dari origen al embriGn, y la capa externa celular, el tro-
foblasto (cropho: nutrit), que da origen a la placenta,
estructura de soporte del embrin
EI blastocisto, orientado con Ja masa interna celular
de frente, se adhiere a la pared uterina y empieza su
implantacién al inicio de la segunda semana de ges
cin, Del embrioblasto adyacente a la cavicad blastoci
tica, se diferencian el endodermo embrionario (hipo-
blasto), que es la primera capa germinativa en apareccr,
y el ectodermo embrionario (epiblasto). Por otra parte, a
medida que el trofoblasto invade la pared uterina se dife-
rencia en una capa intema, el cltotrofeblasto, y una capa
externa multinucleada. e! sincitiotrofoblasto.
El sincitiotrofoblasto invade las eldndulas y los capi
Jares del endometrio uterino a medida que las células det
citotrofoblasto sufren mitosis sucesives. Durante estas
mitosis, pequeitos espacios empiezan a aparecer y unirse
entre sf para formar una nueva cavidad, la cavidad
ammistica, ubicada dentro del endodermo, entre el
embriodlasto y el trofoblasto. Esta cavidad contiene fh
do amnistico y esté protegida por un recubrimiento
telial, ef amnion.
El sico vitelino primario (primitivo) 0 cavidad exoce-
I6mica, sucesor de la cavidad blastocfstica, se desarrolla
entre el embrioblasto (que ha sufrido cambios para con-
veriirse en el disco germinativo bilaminar) y el trofoblas-
to, opuesto al amnion a partir de células de origen endo-
dérmico. Células provenientes del citotrofoblasto dan
origen a una capa celular ~que después ser el mesoder-
mo exttaembrionario-, que rodea el amnion y el saco
vitelino primario.
Hacia el dia 10, el embrién esté embebido por com-
pleio en el endometrio uterino. Los capilares de la madre
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