3

AULA
Evoluo do conceito de clula:
a viso contempornea
objetivo

O objetivo desta aula analisar como a Biologia Celular se desenvolveu

aps a construo do conceito de clula e a formulao da Teoria Celular,
e qual a viso atual de clula, de sua origem e sua evoluo na Terra.

Pr-requisitos
Para um melhor aproveitamento, voc deve
dominar o contedo das Aulas 1 e 2 e concluir os
exerccios e a auto-avaliao sugeridos.
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Tudo que existe na Terra oceanos, rios, montanhas e campos

frteis, florestas e flores, criaturas que flutuam, voam, rastejam ou
sobem em rvores, tudo , incluindo ns mesmos, na realidade
constitudo dos mesmos, embora reciclados, suprimentos iniciais,
excetuada a pequena contribuio dos meteoros. Nosso mundo
criou a si mesmo com novos arranjos, a partir dos mesmos
tomos que surgiram no interior de uma estrela, que em seguida
formaram o metal fundido, a crosta rochosa e os gases do planeta
recm-nascido, um planeta que se cobriu de mares e que est nesse
momento pronto para dar prosseguimento dana da vida. Um
grande sistema de reciclagem para compreender como a poeira
estelar continua a se transformar em um planeta vivo, em toda essa
espantosa complexidade de nosso belo mundo.
(Elisabet Sahtouris, em A Dana da Vida)

COMO EVOLUIU A TEORIA CELULAR DE SCHWANN

E SCHLEIDEN? ELA SE APLICA ATUALMENTE?

A Teoria Celular formulada por Schwann se baseia em trs pilares

conceituais:
1. Todas as clulas se originam de clulas preexistentes;
2. Todos os seres vivos so feitos de uma ou mais clulas;
3. A clula a unidade bsica da vida, a menor parte de um ser
vivo que continua vivendo.
Esses pilares continuam absolutamente vlidos at os dias de hoje,
mas o conceito de clula evoluiu ainda mais.

EXERCCIO 1: ANLISE DO CURSO TEMPORAL DE

UM PROCESSO
O Quadro 3.1 mostra os principais marcos histricos dessa
evoluo. Destaque os sete passos (somente sete) que voc considera
mais significativos nesse processo.

54 CEDERJ
 MDULO 1
Quadro 3.1: Evoluo da Biologia Celular aps a formulao da Teoria Celular

3
AULA
1838 Schleiden (1804-1881) e Schwann (1810-1882) propem
a Teoria Celular.
1845 Desenvolvimento de uma biologia baseada na Teoria
em diante Celular: hiptese de que todos os protozorios so
unicelulares (Von Siebol, 1845), hiptese da natureza
celular dos gametas (Kolliker, 1845; Gegenbaur, 1861).
1845-1855 Muitos estudos sobre diviso celular: Nageli (1845),
Holmeister (1849), Remak (1852).
1855 Virchow postula que novas clulas se formam a partir
das preexistentes.
1857 Kolliker descreve as mitocndrias.
1859 Pasteur demonstra a inexistncia de gerao espontnea
dos microorganismos.
1869 Miescher isola DNA pela primeira vez.
1879 Flemming descreve o comportamento de cromossomas
durante a mitose.
1883 Descreve-se que clulas germinativas so haplides, e
desenvolvida a Teoria da Hereditariedade com base nos
cromossomas.
1850-1885 Introduo de novos corantes (1870-1878), de mtodos
de corte (micrtomos: 1870-1882), desidratao e
montagem, melhoria dos sistemas pticos com inveno
da objetiva de imerso homognea (1878) e das lentes
apocromticas (1882), do diafragma e do condensador a
grandes empresas de microscpios (ex. Zeiss, Bausch &
Lomb, Reichert, Powell etc.), melhorando a resoluo da
microscopia ptica.
1870-1880 Descrio dos estgios sucessivos da mitose em clulas
vegetais (Strasburger, 1975) e animais (Remak, 1880).
1898 Golgi descreve o Aparelho que levaria seu nome.

1907 Inveno da cultura de tecidos por Harrison, seguida de

seu aperfeioamento por Carrel (1912).
1926 Svedberg desenvolve a primeira ultracentrfuga analtica.
1930 Painter demonstra que os cromossomas gigantes das
glndulas salivares de dpteros, conhecidos desde 1881,
traduzem de modo visvel a disposio linear dos genes.
1938 Behrens usa centrifugao diferencial para separar
ncleo de citoplasma, e Zernicke inventa o microscpio
de contraste de fase.
1939 A Siemens comercializa o primeiro microscpio
eletrnico de transmisso.
1941 Coons usa anticorpos marcados com fluorocromos para
detectar antgenos celulares.

CEDERJ 55
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1952 Gey e colaboradores estabelecem uma linhagem celular

humana contnua.
1953 Crick, Wilkins e Watson propem a estrutura em dupla
hlice do DNA.
1955 Eagle define sistematicamente as necessidades
nutricionais de clulas animais em cultura.
1957 Meselson, Stahl e Vinograd desenvolvem a
centrifugao em gradiente de densidade em cloreto de
csio para separao de cidos nucleicos.
1965 Ham introduz os meios definidos sem soros. A firma
Cambridge Instruments comercializa o primeiro
microscpio eletrnico de varredura.
1976 Sato e colegas publicam artigos mostrando que clulas
de diferentes linhagens precisam de diferentes misturas
de hormnios e fatores de crescimento em meios
definidos sem soro.
1981 So produzidos os primeiros camundongos e moscas de
3.1a frutas transgnicos.

O desenvolvimento dos microscpios e sua produo por firmas

pticas especializadas, como Zeiss, Nachet, Leitz e Bausch & Lomb,
permitiram que fossem introduzidos vrios aperfeioamentos na
qualidade das imagens obtidas.
Os microscpios de lentes acromticas foram comercializados a
partir de 1825, a correo da aberrao esfrica nas lentes aplanticas

3.1b foi inventada por Lister em 1830, e se estendeu com grande rapidez.
At 1840, o poder de resoluo dos microscpios mais usados em
laboratrios era por volta de 1 m, magnitude que permite uma
primeira explorao do domnio citolgico. Dois exemplos de melhoria
de imagem por uso de novas estratgias pticas esto mostrados na
Figura 3.1, extradas do material disponvel na Internet por uma empresa
fornecedora de microscpios. As Figuras 3.1a e 3.1b esto no mesmo
aumento, mas o modelo de microscpio 109-L (Figura 3.1a) no tem
condensador, acessrio presente no modelo 138 (Figura 3.1b). J as
Figura 3.1(a-b): Clulas em
diviso (mitose) na raiz Figuras 3.2a e 3.2b, os aspectos de cromossomas na diviso celular de raiz
de milho, fotografadas
em microscpio com (b) de milho so vistos num aumento de mil vezes, com (Figura 3.2a) e sem
ou sem (a) condensador.
Reproduo autorizada (Figura 3.2b) a imerso da lente objetiva em leo. O leo diminui a
da imagem obtida no diferena da refrao da luz na medida em que passa pelo material e
site http://www.1-source-
microscopes.com pelas lentes, melhorando a imagem.

56 CEDERJ
 MDULO 1
No perodo de 1860 a 1900, a Teoria Celular marcou a orientao 3.2a

3
dos trabalhos complementares, visando ao aprofundamento no

AULA
conhecimento da organizao e da estrutura das clulas e explicao das
funes gerais dos seres vivos em termos de Biologia Celular. Processos
como fecundao, desenvolvimento embrionrio ou secreo foram
estudados com base na Teoria Celular e em paralelo ao desenvolvimento
das tcnicas de Citologia. Nesse perodo iniciou-se tambm uma forte
competio entre os diversos pases, numa verdadeira corrida cientfica. 3.2b

Grandes progressos foram feitos nos planos dos equipamentos e dos

mtodos de fixao, colorao e corte de materiais, para acompanhar a
melhoria no poder de resoluo dos microscpios. As tcnicas de fixao
foram aprimoradas, sendo mais utilizados os agentes coagulantes fracos,
como cido smico, e os compostos de metais pesados. Os corantes se
diversificaram, e aos naturais como carmim (desde 1850) e hematoxilina
(a partir de 1862) se acrescentaram vrios sintticos, em particular os Figura 3.2: Diferena
na nitidez das imagens
derivados da anilina, como fucsina e eosina (1878); as condies exatas de diviso em raiz de
milho, fotografadas com
de seu emprego, como escolha do corante e determinao da concentrao (3.2a) ou sem (3.2b) o
favorvel, foram definidas mas a inveno desse conjunto de tcnicas exigiu uso de lente objetiva de
imerso em leo. Repro-
cerca de 30 anos. Em 1886 so introduzidos por Pfeffer os corantes vitais duo autorizada da
imagem obtida no site
(azul de metileno e vermelho neutro). No entanto, nessa poca o divrcio http://www.1-source-
microscopes.com
entre citologistas e bioqumicos levava a estudos de formas sem contedo
e de contedo sem forma. Pasteur (1822-1887), um qumico que manejava
o microscpio, foi uma exceo e talvez esse tenha sido um elemento
importante em seu sucesso como pesquisador e lder cientfico.
Entre 1870 e 1880, foram descritas as figuras de mitose nos dois
reinos, observadas inclusive in vivo durante seu desenvolvimento efetivo
(veja a Figura 3.2).

EXERCCIO 2: ANLISE DE IMAGEM

A imagem da Figura 3.3 foi obtida em corte de raiz de milho,

com uma colorao especfica para DNA. Vrios ncleos so vistos,
em diferentes fases da diviso celular. Como na Aula 5, pegue um papel
transparente (vegetal, celofane ou acetato) e desenhe uma cpia sobre a
imagem da Figura 3.3, com a maior fidelidade possvel de detalhes. Depois
recorte todas as clulas que voc identificar e organize todas as parecidas.
Identifique as menores e as maiores, as que paream ter membrana nuclear,

CEDERJ 57
Grandes Temas em Biologia | Evoluo do conceito de clula: a viso contempornea

as que paream ter cromossomas bem condensados, as que paream ter

acabado de se dividir e compare-as. Lembre-se de esquemas que voc j
estudou sobre a diviso celular e proponha uma seqncia para os eventos
morfolgicos que voc conseguir perceber em cada clula. Ao final da aula
compare com a seqncia proposta no Guia de solues de problemas
e exerccios, e verifique se est parecida com a seqncia que voc fez.
Discuta esses resultados com seu tutor no plo.

RETOMANDO O FIO DA MEADA

As primeiras contagens de cromossomas foram realizadas a

partir de 1860, e a constncia dos cromossomas ao longo das divises
sucessivas levou Radl (1885) a propor sua permanncia durante a
interfase, perodo em que as clulas no esto se dividindo.
A partir de 1880, o interesse dos investigadores se centrou cada vez
mais no citoplasma. Para os fundadores da Teoria Celular, o citoplasma era
uma massa gelatinosa homognea cuja atividade metablica e movimento
se devia somente sua composio qumica. Mas o isolamento dos
componentes qumicos demonstrou que no bastava a simples presena
das molculas para provocar as atividades celulares, e que as clulas

Figura 3.3: Clulas em diviso (mitose) na raiz de milho, fotografadas em microscpio

ptico. Reproduo autorizada da imagem de John McLeish, do livro Molecular
Biology of the Cell, de Alberts e cols., 1983, Garland Publ. Inc. NY.

58 CEDERJ
 MDULO 1
podiam morrer com facilidade: era suficiente para provocar a morte.

3
Em 1894 Fisher e Hardy demonstraram a relao entre o agente fixador (o

AULA
que estabiliza a estrutura do material) e o tipo de artefato produzido.
E muita dvida foi levantada sobre as estruturas visveis no
citoplasma sob condies de fixao e colorao. A existncia das
mitocndrias (Figura 3.4) e do aparelho de Golgi (Figura 3.5) foi
questionada por muito tempo.
Paralelamente fisiologia do organismo, desenvolveu-se uma
Fisiologia geral baseada na clula. Em 1894, Verworn trabalhou de
maneira sistemtica esse ponto de vista em seu tratado de Fisiologia geral:
Se a fisiologia se preocupa em explicar os fenmenos vitais e gerais, s
Figura 3.4: Marcao de
chegar a um bom final se vier a se converter em fisiologia celular. mitocndrias (em escuro)
em clulas epiteliais, vis-
Mas as funes no podiam ser explicadas simplesmente a partir tas por microscopia ele-
trnica de alta voltagem.
das formas descobertas: atribua-se uma funo s estruturas com base Reproduo autorizada
em argumentos geralmente discutveis. Os conhecimentos sobre o da imagem de Pierre
Favard, do livro Molecu-
citoplasma no explicavam o metabolismo; no bastava demonstrar a lar Biology of the Cell,
de Alberts e cols. 1983,
permanncia dos cromossomas para explicar a hereditariedade. Outra Garland Publ. Inc. NY.

questo aparentemente contraditria com o conceito de clula formulado

por Schwann era a existncia de pontes citoplasmticas entre as clulas
(os plasmodesmas das clulas vegetais) ou de clulas multinucleadas
(sinccios), como os msculos esquelticos.
Ser que a Teoria Celular estaria deixando de ser um instrumento
de investigao, levando apenas a pesquisas de detalhes, e no estaria
mais contribuindo para tentar explicar as grandes manifestaes da vida
na clula, no indivduo, na espcie? Que articulao ainda podia existir
entre os fatos e a teoria? Para Weismann, uma teoria no um cofre.
Prope temas de investigao submetidos verificao e s podem ser
refutadas as interpretaes enquadradas com preciso. Giordan sugere
que at 1900 a Teoria Celular no havia esgotado seu potencial inovador,
mas havia, sim, chegado a um ponto de desenvolvimento que tornava
necessria uma reflexo epistemolgica.

CEDERJ 59
Grandes Temas em Biologia | Evoluo do conceito de clula: a viso contempornea

3.5a 3.5b

Figura 3.5: Lminas originais de Camilo Golgi (3.5a), fotografadas com tecnologia dos
anos 90, e desenhos originais de suas publicaes (3.5b). Reproduo autorizada de
figuras da publicao Camilo Golgi and the discovery of the Golgi apparatus, de
Ariane Drscher, em Histochem. Cell Biol. 109:425-430, 1998.

Como isso no ocorreu, a evoluo da Teoria Celular iria sofrer

muito no decorrer das dcadas seguintes. Isso aconteceu devido a
mudanas na sociedade e no modo de pesquisa e de ensino. Ao converter-
se numa disciplina materializada em ensinamentos especficos e em
laboratrios especializados, a Citologia passa a ocupar um territrio
definido no conjunto do saber biolgico. Passa pela fragmentao
disciplinar simbolizada pela especializao das ctedras, e tende a perder
de vista sua funo inicial, de estabelecer uma ponte de unio entre os
diferentes campos da Biologia. Alheias a essa problemtica, a Gentica,
a Microbiologia, e sobretudo a Bioqumica se constituem como campos
autnomos, no integrados com a Citologia nem em seu ensino oficial,
nem mesmo na formao de pesquisadores.
Em paralelo evoluo dos conhecimentos sobre as clulas animais
Figura 3.6: Robert Koch e vegetais, surgiu a Microbiologia, introduzindo novos desdobramentos
(3.6a) e uma ilustrao
original (3.6b) com a Teoria Celular de Schwann, levando ao desenvolvimento do conceito
descrio do mtodo
para obteno de cul- de clula procaritica. Essa evoluo surgiu entre 1850 e 1890, com o
turas puras do bacilo. desenvolvimento da bacteriologia, a partir dos estudos iniciais de Koch
Reproduo autorizada
de figuras da publicao (Figura 3.6a) e Pasteur (Figura 3.7), bem como de seus colaboradores,
Historical perspectives on
the etiology of tubercu- adversrios respectivamente na Alemanha e na Frana. Aps o
losis, de David S. Barnes,
publicado em Micr. Infec. desenvolvimento dos mtodos de cultivo em meio semi-slido por Koch
2: 431-440, 2000.
(Figura 3.6b), que possibilitou a obteno de culturas puras com bactrias
de diferentes tipos, inclusive as patognicas (tuberculose, difteria, sfilis,
clera), a orientao morfolgica progressiva da Biologia Celular
tropeava num obstculo importante: como explicar que as bactrias
possam manifestar as propriedades das clulas vivas se sua aparncia
no demonstra a maioria dos elementos do arsenal celular, sem ncleo,
sem plastos, sem sexualidade? Isso s foi resolvido quando a observao
morfolgica dos cromossomas foi substituda pela deteco dos cidos

60 CEDERJ
 MDULO 1
nuclicos, quando ento as bactrias (e depois os vrus) mudaram de

3
aberrantes para o material mais apropriado para os estudos de gentica

AULA
e de certas vias metablicas, como a sntese de protenas.
Essas questes s comearam a ser superadas quando se
intensificou o uso de corantes vitais e da cultura de clulas, inventada
em 1907 por Harrison e posta em prtica por Carrel a partir de 1912,
porm sem se estender a muitos laboratrios de Citologia. Alm disso,
procurando aumentar o poder de resoluo dos microscpios, foi
introduzida a iluminao por luz ultravioleta, que a partir de 1920 se
concretizou nos microscpios de fluorescncia. Finalmente comeou-
Figura 3.7: Pasteur, busto
se a tentar situar ao nvel da clula as manifestaes bioqumicas em frente ao Instituto
Pasteur de Paris. Imagem
caractersticas dos seres vivos. A Bioqumica j havia identificado muitos cortesia da Coleo Digi-
tal de Imagem Biolgica
componentes, j havia descoberto certos produtos do metabolismo do Instituto Oswaldo
Cruz, autorizada pela
intermedirio, bem como as enzimas que catalisavam certas reaes,
autora Tania Arajo-
esboado a arquitetura de certos ciclos metablicos, mas isso no era Jorge

explicvel atravs de uma organizao celular esttica. Foram idealizadas

tcnicas para localizar componentes, como anlise microqumica, uso
de istopos naturais como chumbo e deutrio, estudo da composio
dos cidos nuclicos ao microscpio de luz UV acoplado a fotmetros
etc. E foram introduzidas a centrifugao e a ultracentrifugao para
isolar e determinar a composio qumica de componentes celulares e
sua atividade (gerando os resultados que culminaram com os prmios
Nobel de Fisiologia e Medicina em 1974).
Foi a comoo provocada pela Segunda Guerra Mundial que
mudou profundamente as condies de pesquisa e permitiu a renovao
da problemtica e dos procedimentos de inovao, especialmente com a Figura 3.8: Microscpio
eletrnico de transmisso
introduo da microscopia eletrnica (microscpio atual na Figura 3.8). Zeiss EM 10, usado no
Departamento de Ultra-
Isso levou ao renascimento da Teoria Celular a partir de 1945. Vamos estrutura e Biologia Celu-
lar do Instituto Oswaldo
ver um pouco como isso se deu. Cruz. Imagem cortesia da
Coleo Digital de Ima-
gem Biolgica do Instituto
A GUERRA E O DESENVOLVIMENTO DA BIOLOGIA CELULAR Oswaldo Cruz, autorizada
pela autora Maria Naza-
reth Meirelles.
Pouco antes da Segunda Guerra Mundial, os responsveis
polticos e os organismos decisrios concluram que a pesquisa era um
fator essencial de poder das naes e do desenvolvimento econmico.
Aumentaram os recursos, orientaram e coordenaram a pesquisa. Em
1939, na Frana foi criado o CNRS (Conselho Nacional de Pesquisa

CEDERJ 61
Grandes Temas em Biologia | Evoluo do conceito de clula: a viso contempornea

Cientfica), cujo similar brasileiro (CNPq) foi criado 13 anos depois. A

evoluo se acentuou no final da guerra devido corrida armamentista,
ao desenvolvimento da energia nuclear e s enormes verbas necessrias
para a explorao espacial. A pesquisa se tornou uma funo essencial
da sociedade moderna e absorveu cerca de 3% do PIB dos pases
desenvolvidos. Diminuiu a distncia entre pesquisa bsica e aplicada, e
os centros de investigao espacial e de desenvolvimento armamentista
passaram a contratar equipes universitrias de pesquisa, injetando
recursos extra-oramentrios via contratos temporrios.
O fato de um conselho cientfico passar a definir as grandes
linhas de investigao criou confrontaes e contatos interdisciplinares
que facilitaram a renovao das questes e das tcnicas, estimulando
o trabalho em equipes, levando participao de competncias
complementares para a soluo de um mesmo problema. Por exemplo,
a contagem de cromossomas passou a ser reprodutvel quando Tijo e
Levan articularam cultura de clulas, transferncia para meio hipotnico
e um mtodo especfico de fixao. Fruto do grande avano da Fsica
nesse perodo, o primeiro microscpio eletrnico foi comercializado em
1939. Porm, o emprego seguro da microscopia eletrnica, uma das bases
da Biologia Celular contempornea, exigiu 15 anos de pesquisa para
definir os mtodos especficos de fixao, corte e preparao que dessem
resultados teis e confiveis, como mostrado na Figura 3.9.
Figura 3.9: Citoplasma de clula
eucaritica visto em microscopia
eletrnica de transmisso. Imagem
cortesia da Coleo Digital de Ima-
gem Biolgica do Instituto Oswaldo
Cruz, autorizada pela autora Tania
Arajo-Jorge.

Essa articulao de tcnicas de microscopia eletrnica, ptica,

bioqumicas, e imunoqumicas levou ao conceito atual de clulas
eucaritica e procaritica, em que estrutura e funo esto mais
claramente associadas, no qual o desafio passa a ser desvendar os sistemas
funcionais de regulao dos diferentes processos celulares vitais.
A diferena fundamental entre clulas procariticas e eucariticas
refere-se ao processo de compartimentalizao por membranas,
especialmente quanto ao material gentico.

62 CEDERJ
 MDULO 1
EXERCCIO 3: ANLISE DE IMAGEM

3
AULA
As imagens da Figuras 3.9, 3.10 e 3.11 foram obtidas com
microscopia eletrnica de transmisso. Como no exerccio 2, pegue um
papel transparente (vegetal, celofane ou acetato) e desenhe uma cpia sobre
as imagens dessas figuras, procurando identificar os compartimentos de
cada uma. Verifique em quais imagens os compartimentos so definidos por
membranas. H1 estruturas diferentes em todas elas? H compartimentos
em todas elas? Discuta esses resultados com seu tutor no plo.
O Quadro 3.2 mostra a classificao atual dos seres vivos baseada
nas diferenas fundamentais de sua estrutura celular. O Quadro 3.3
indica a origem evolucionria das trs linhagens de seres vivos, tal como
atualmente se constri (Woese, 1998; Kostianovsky, 2000)1,2.

Figura 3.10: Clulas eucariticas (fgado Figura 3.11: Clulas procariticas

de camundongo) vistas em microsco-
pia eletrnica de transmisso. Imagem
cortesia da Coleo Digital de Imagem
Biolgica do Instituto Oswaldo Cruz,
autorizada pelo autor Renato Porrozzi
de Almeida.
(bactrias metanotrficas) vistas em
microscopia eletrnica de transmisso.
Imagem cortesia da Coleo Digital
de Imagem Biolgica do Instituto
Oswaldo Cruz, autorizada pela autora
Tania Arajo-Jorge.

CEDERJ 63
Grandes Temas em Biologia | Evoluo do conceito de clula: a viso contempornea

Quadro 3.2: Classificao atual dos seres vivos

Procariotos Eucariotos
Sem ncleo individualizado tm uma Com ncleo individualizado
rea nuclear
Sem sistema de membranas Com sistema de organelas delimitadas
internas (organelas) por membranas
internas
DNA presente geralmente como um DNA presente como cromatina no
nico cromossoma, circular, que contm ncleo, estruturado em diversos
apenas um conjunto de genes cromossomas, e com exceo dos
gametas est organizado em dois
conjuntos de genes (diplides)
Diviso por fisso binria Diviso por mitose (em geral)
Clulas mais antigas (3,8 bilhes de Clulas mais recentes (1,5 bilho de
anos) anos)

Subdividem-se em: arquibactrias Subdividem-se em: plantas, animais,

(3 bilhes de anos) e eubactrias fungos e protistas (protozorios)
(3,8 bilhes de anos)

muito mais difcil classificar procariotos e protistas eucariotos

do que classificar eucariotos multicelulares, por serem mais simples e
terem muito menos caractersticas bvias. Algumas caractersticas usadas
para classificar os procariotos incluem: colorao pelo mtodo de Gram
positivas ou negativas se tiverem ou no afinidade pela estrutura da
parede celular, respectivamente Figura 3.12), percentagem molar de
guanina e citosina no genoma, temperatura de crescimento, capacidade de
formar esporos, existncia e tipo de aceptor de eltrons para respirao,
Figura 3.12: Bactrias capacidade fotossinttica, motilidade, forma celular, capacidade de
coradas pelo mtodo de
Gram, quando positivas, usar fontes diversas de carbono e nitrognio, ou ainda requerimentos
aparecem roxas (3.12a), e
quando negativas apare- nutricionais especficos. Isso permite uma classificao determinativa que,
cem avermelhadas (3.12b).
Reproduo autorizada
no entanto, no se baseava em nenhum sistema natural do procarioto e
da imagem obtida no site no permitia a projeo de propriedades de organismos j descritos para
http://www.bact.wisc.edu/
MicrotextBook/ outros novos e estreitamente relacionados porm no idnticos. No
permite tambm estudos sobre origem e evoluo de funes celulares,
como resistncia a drogas, aerobiose ou fotossntese, porque no havia
quadro evolutivo (histrico). A filogenia molecular veio suprir essa
deficincia nas classificaes de procariotos, comparando similaridades
em seqncias de DNA, de RNA ou de protenas.

64 CEDERJ
 MDULO 1
Quadro 3.3: Esquema da rvore evolutiva: os eucariotos e as arquibactrias tm

3
um perodo de evoluo simultnea e por isso tm vrias propriedades comuns

AULA
ESTRUTURA E FUNO: DA ANATOMIA FISIOLOGIA
CELULAR

Aps a confirmao do primeiro grande postulado, de que

todas as clulas se originam de clulas preexistentes, duas grandes
reas foram intensamente exploradas. A primeira, iniciada quando
se observaram corpsculos intracelulares, como as mitocndrias
(Figura 3.4) e o aparelho de Golgi (Figura 3.5), e posteriormente todas
as demais organelas intracelulares hoje conhecidas (Quadro 3.4).
Isso levou ao desenvolvimento do conceito de compartimentalizao
estrutural, seguido posteriormente pela compartimentalizao funcional
das atividades metablicas das clulas. A segunda rea relacionou-
se aos estudos do processo de diviso celular, aos estudos sobre o
comportamento dos cromossomas, descoberta do DNA e evoluo
do conceito de gene, essencial para a Biologia Celular contempornea,
nesta era que vivemos, j chamada ps-genoma.

CEDERJ 65
Grandes Temas em Biologia | Evoluo do conceito de clula: a viso contempornea

Quadro 3.4: Compartimentos e suas funes nas clulas eucariticas

1m= Compartimento Funo Presena em

60.000.000.000.000
de clulas
Ncleo e seus Compartimentalizao Eucariotos
compartimentos: do metabolismo, (animais, vegetais e
nuclolo, poros, separando todas as fungos)
cromatina (DNA + funes ligadas ao
histonas) DNA (replicao
e transcrio); no
nuclolo ocorre
a formao dos
ribossomas que so
ento exportados para o
citoplasma
Citoplasma Ambiente fisico-qumico Eucariotos e
no qual ocorre a procariotos
maioria dos processos
metablicos das clulas,
traduo das mensagens
de RNA
Membrana celular Limite celular, Eucariotos e
controle de entrada e procariotos
sada de substncias,
comunicao celular
e percepo do meio
ambiente
Matriz extracelular Suporte, sinalizao e Eucariotos e
comunicao celular, procariotos
reteno de substncias
e nutrientes
Parede celular Suporte, proteo, Eucariotos
(especializao da filtrao molecular de (vegetais, fungos)
matriz extracelular) substncias procariotos
(eubactrias)
Junes Comunicao Eucariotos
intercelulares intercelular, associao
funcional de clulas de
um mesmo tecido

66 CEDERJ
 MDULO 1
Citoesqueleto Rede de fibras (tbulos e Eucariotos e

3
filamentos) envolvida no alguns Procariotos

AULA
movimento e na forma (envolvido na
celular, no transporte forma)
intercelular de vesculas,
interconectando
todas as organelas
e ancorando-se na
membrana
Ribossomas Sntese de protenas; Eucariotos e
em proca-riotos os procariotos
ribossomas so mais
simples
Sistema de Sntese e trnsito de Eucariotos
endomembranas: substncias
retculo (lipdeos, protenas e
endoplasmtico, glicoprotenas), para
Golgi, endossomas dentro e fora da clula

Lisossomas Digesto celular em am- Eucariotos

biente cido

Peroxissomas Detoxicao, por ao Eucariotos

de catalase

Mitocndrias Respirao; controle de Eucariotos/origem

apoptose procaritica
Cloroplastos Produo de glicose, Eucariotos/origem
converso de energia procaritica
luminosa em energia
qumica
Clios, flagelos e pili Movimento: estruturas Eucariotos e
especiais para procariotos
movimentao e
conjugao
Centrolo Organizao do fuso Eucariotos (s
mittico animais)

CEDERJ 67
Grandes Temas em Biologia | Evoluo do conceito de clula: a viso contempornea
Figuras 3.13 e 3.14:
Microscpios atuais usados
no Departamento de Ultra-
estrutura e Biologia Celu-
lar do Instituto Oswaldo
Cruz. Microscpio ptico discutindo esto ilustradas na Figura 3.15.
(Figura 3.13) e micros-
cpio eletrnico de varre-
dura (Figura 3.14). Imagens
cortesia da Coleo Digital as imagens de clulas obtidas por esse novo arsenal tecnolgico, por
de Imagem Biolgica do
Instituto Oswaldo Cruz,
autorizada pela autora
Tania Arajo-Jorge
68 CEDERJ
Esse conceito de compartimentalizao funcional das clulas
eucariticas, estruturadas em organelas (Quadro 3.4, Figura 3.11)
implica exatamente o que sua origem francesa (organelles) quer dizer:
pequenos rgos nas clulas, todos trabalhando duro em suas prprias
funes, ainda que, como um todo, elas mantenham a clula viva e
ajudem a manter o equilbrio (a homeostasia) do ambiente celular interno.
No vamos descrever detalhadamente cada uma, pois isso ser objeto
do estudo aprofundado da Biologia Celular, em momentos sucessivos.
Mas importante saber que a descrio de diversas organelas nas
clulas eucariticas trouxe muitas respostas, mas colocou cada vez mais
perguntas sobre a origem e a funo de cada um desses compartimentos.
Essas questes alimentam hoje uma pesquisa que produz em mdia 10 mil
novos trabalhos por ano, sobre temas variados de Biologia Celular.
Os instrumentos disponveis atualmente, como os exemplos das
Figuras 3.8, 3.13, 3.14, permitem a obteno de imagens estticas e
dinmicas das clulas, cobrindo aumentos at 1.500 vezes no caso da
microscopia ptica (Figura 3.13, limite de resoluo = 200 nm) ou at
1.000.000 de vezes no caso da microscopia eletrnica (Figuras 3.8 e
3.14, limite de resoluo = 0,2 nm). Muitos recursos pticos e eletrnicos
esto disponveis, como poder ser visto mais profundamente no curso
de Biologia Celular I, tais como contraste interferencial e combinao
de filtros pticos ou modificaes no tipo de iluminao, como campo
claro e escuro. A microscopia de fluorescncia e seu aperfeioamento no
sistema confocal a laser garantiram um renascimento da microscopia
ptica, que hoje compe, com os demais tipos de microscopia e com um
enorme arsenal de abordagens instrumentais e metodolgicas aplicveis
a clulas vivas, a base sobre a qual a nova Biologia Celular est sendo
construda, que possibilita a busca para as respostas a questes ligadas
no apenas estrutura mas a mecanismos e regulao das funes
celulares a nvel molecular. As mudanas nas escalas do que estaremos
Mas existe uma diferena entre a viso com que o cientista admira
mais bela que seja, e a viso que um no-especialista pode compor
com tudo isso, que na maioria das vezes fica bastante fragmentada. Por
isso reproduzo a seguir um trecho do livro recente de Andr Giordan
(Giordan, 1999)3, ainda no traduzido do francs para o portugus,
 MDULO 1
nem publicado no Brasil. No entanto, segundo o que conheo dos

3
que melhor retrata uma viso simples e clara do papel das clulas na

AULA
composio de nosso corpo:

...Todos esses dados do apenas uma simples idia da organizao

sensacional e maliciosa do meu corpo. Ele contm quarenta a sessenta
mil bilhes (13 zeros!) de unidades de base: as clulas. Essas pequenas
queridas no ficam nunca desempregadas e participam, sem exceo,
na minha manuteno ou meu funcionamento. Em resumo, eu sou
uma empresa que emprega dez mil vezes mais indivduos do que a
populao total da Terra!
Melhor: cada uma das minhas clulas no s um modesto
tijolinho, sabiamente arrumado ao lado de suas vizinhas. Ela tem em
seu interior sofisticaes impensveis. Sua membrana, uma pele de alguns
centsimos de micra de espessura (so necessrias mil delas para obter um
milmetro), por si s uma obra de arte de arquitetura. O que espanta
mais seu aspecto mutvel e mutante. Algumas so profundamente
fissuradas ou exibem depresses em crateras, outras so deformadas por
suas protuberncias. Todas essas clulas so, em todo caso, recheadas de
receptores, antenas escondidas em suas dobras, ou desdobradas para
descodificar suas informaes vindas de outras clulas nervosas.
Todas se comunicam, recebem muitos milhares de mensagens
diferentes a cada segundo, cada uma podendo se relacionar com muitas,
centenas de milhares de exemplares e, enquanto trabalham, conversam
assim, para se coordenar. Vem da sua eficcia.
A pequenos espaos, a parede das clulas se deforma, sob o efeito
das bombas (protenas complexas) que aspiram substncias e expulsam
outras, em geral acares simples como glicose ou sais minerais. As
1 clula =
conseqncias desse mecanismo so fundamentais: sobre esse princpio
100.000.000.000
que se fabrica o influxo nervoso na base de minhas reaes e de cada de molculas
um de meus pensamentos.
Em outros locais ainda, o envelope de membrana se invagina
completamente. Fluxos de matria so projetados com grande estrondo
dentro de enormes bolsas (de endocitose, para os entendidos) que facilitam
a entrada de substncias complexas ou insuficientemente digeridas, como
as protenas ou os lipdeos. Rios tumultuosos de substncias de todo tipo,
pequenas, grandes, livres ou associadas a transportadores filiformes,

CEDERJ 69
Grandes Temas em Biologia | Evoluo do conceito de clula: a viso contempornea

distribuem-se em todas as direes. Centenas de milhares de reaes

qumicas acontecem a a cada instante.
No entanto, no reina a baderna no citoplasma, como os
pesquisadores gostam de denominar essa poro do espao interior
em cada clula. Tudo a organizado, regido, planificado. Vesculas,
bolsas e tubos isolam os protagonistas. Milhares de oficinas especiais. As
organelas fazem o resto. No que estas ltimas brilhem por seu tamanho:
a maior parte no nem mesmo visvel ao microscpio. Apenas com uma
aparelhagem eletrnica, que aumente 1.000 a 2.000 vezes, pode-se v-las.
Ora, uma simples clula de alguns centsimos de milmetro pode conter
centenas de mitocndrias (1.000 a 2.000 nas clulas do fgado Figura
3.10), locais de intensa atividade energtica, ou ainda dezenas de milhares
de ribossomas que sintetizam milhares de protenas diferentes.
Felizmente, a Vida, em sua genialidade, encontrou o modo de
compact-los e reduzir atravancamento: as letras dessas mensagens
so substncias qumicas. Com um tamanho que no passa de meio
nanmetro (isto , um bilionsimo de um metro), estocar muito num
espao nfimo uma Babel.
SIMBIOSE claro que essas clulas so, por sua vez, constitudas de elementos
um termo criado em imensamente menores: as molculas. Cem bilhes (11 zeros!), em mdia,
1873 pelo botnico
alemo Anton de se abarrotam dentro de cada uma de minhas clulas. Ao todo, um corpo
Bary, e significa a
convivncia de tipos humano de cerca de 70 quilos tem 6x1024 destas peas constitutivas.
muito diferentes de Seis milhes de bilhes de bilhes de molculas, entremeando-se em
organismos. Foi aqui
adaptada por Giordan perfeita S I M B I O S E .
para se referir a
molculas. Essas molculas, de novo, se decompem em elementos ainda menores:
os tomos. Mil quadrilhes (ou um bilho de bilhes de bilhes), prximos de
algumas unidades, me compem. Por fim, cada um de meus tomos comporta
um ou vrios prtons, nutrons e inmeros eltrons em interao, constitudos
por sua vez, ao menos os primeiros dos trs, por partculas elementares, os
quarks.
Fiquemos por aqui. Evitemos de nos atrapalhar descendo mais ainda no
infinitamente pequeno. No fcil, na verdade, deixar de se sentir deslumbrado
diante de um tal luxo, uma tal variedade de elementos. Vamos resumir: meu
corpo constituido de um sistema de rgos compostos de clulas contendo
organelas fabricadas a partir de molculas feitas base de tomos que
compreendem um ncleo com um ou mais prtons e eventualmente nutrons
feitos a partir de quarks, sem esquecer os eltrons.

70 CEDERJ
 MDULO 1
3
AULA
Figura 3.15: Escalas em potncias de 10.

O tamanho respectivo desses elementos pode ajudar a ver mais

claro. Suponhamos que um tomo tivesse na base um milsimo de
milmetro; uma molcula, cem vezes maior, mediria nessa escala um
milmetro; uma protena, que uma grande molcula, um centmetro;
um vrus, 10 centmetros; uma bactria, cem vezes maior que um vrus,
um metro; e uma clula, 10 mil vezes maior do que uma molcula e um
milho de vezes maior do que um tomo, 10 metros.
Agora ns dois. Aqueles dentre ns que medem 1,75 m, mediriam,
sempre nessa escala, 1.750 km, a distncia de ida e volta Rio-Braslia de
avio. Para estes ou estas que medem um metro e sessenta, chegam
aos 1.600 km. Figura 3.16: Rio-Braslia

Face a tal complexidade, meu eu biolgico, que chegou a esse ponto

de definio, no pode ficar parado, insensvel: um sentimento legtimo
de orgulho e uma prazer superior deve invadir meu ser. A prxima vez
que eu me olhar no espelho, pela manh, vou me perceber de um outro
modo. Vou me encher de orgulho, sabendo que sou imensamente mais
elaborado que todos os objetos que me cercam. E vou me repetir que
sou capaz e responsvel por governar semelhante mecnica, o que
me eleva categoria de divindade! Que tal, desde j, procurar mais
algum? Um aumento de conscincia e de respeito por meu corpo me
facilitaria a tarefa. Estresse, excesso de comida, de bebida, de drogas, a
comear pelo lcool, o tabaco e os medicamentos inteis, no so sempre
indispensveis quando analisados a distncia.

CEDERJ 71
Grandes Temas em Biologia | Evoluo do conceito de clula: a viso contempornea

Voc pode saber mais PROCARIOTOS E EUCARIOTOS: MUITOS TIPOS DE

sobre biosfera em CLULAS, CLULAS DENTRO DE CLULAS, OU CLULAS
Dinmica da Terra. EVOLUINDO EM CLULAS?

Uma das questes que permanecem atuais a da origem evolutiva

das clulas eucariticas (Quadro 3.3). Desde as primeiras observaes
de bactrias por Leeuwenhoek, por volta de 1660, at o nascimento
oficial da Bacteriologia com Koch, em 1882, e a compreenso atual de
que nossa biosfera e nossa prpria histria evolutiva est interligada com
a vida microbiana, foi um longo caminho. 80% da histria da vida na
Terra so microbianos: a primeira clula viva apareceu h cerca de 3,8
bilhes de anos, enquanto a multicelularidade h apenas 600 milhes de
anos (correspondendo exploso de vida animal no perodo geolgico
Figura 3.17: Biofilme
de clulas procariticas Cambriano), e o primeiro registro fssil de um humano data de apenas
(bactrias redutoras de
sulfato) vistas em mi- de 35 mil anos atrs. Portanto, durante mais de 3 bilhes de anos, s
croscopia eletrnica de
existiram esses seres unicelulares.
varredura. Imagem cor-
tesia da Coleo Digital As bactrias replicaram-se, evoluram e se adaptaram com
de Imagem Biolgica
do Instituto Oswaldo muito sucesso e esto presentes em cada canto do planeta, at mesmo
Cruz, autorizada pela
autora Claudia M.L.M. em reas de temperaturas extremamente altas ou baixas. Elas se
Coutinho
organizam em biofilmes (Figura 3.16), que funcionam como os tecidos
de organismos multicelulares. Ainda sujeito a controvrsia, a cronologia
do aparecimento de organismos eucariotos, segundo alguns cientistas,
de aproximadamente 1,4 bilho de anos atrs, e mostra milhes de anos
de parada evolutiva, em vez do gradualismo em que se pensava
antes, e se relaciona com o chamado equilbrio pontual (Gould &
Eldredge, 1993)4, usado para descrever a evoluo das espcies: longos
perodos de estagnao (ou equilbrio) so interrompidos por perodos
rpidos de mudanas bruscas (ou pontuaes). Esse mesmo padro de
processo pode ter ocorrido no incio da evoluo celular.
Apesar de suas diferenas, os eucariotos e procariotos so
semelhantes a nvel molecular porque so compostos pelos mesmos tipos
de molculas. Retomando as palavras de Elisabet Sahtouris (Sahtouris,
1998)5, que citamos na abertura deste texto, tudo que existe na Terra
na realidade constitudo dos mesmos, embora reciclados, suprimentos
iniciais, excetuada a pequena contribuio dos meteoros. Crick
dizia: Na natureza h apenas uma linguagem: a qumica. Retomo
parte do texto de Andr Giordan, do mesmo livro e captulo citado
anteriormente:

72 CEDERJ
 MDULO 1
Resta que, apesar de sua alta organizao, meu corpo fabricado

3
a partir de um nmero muito pequeno de elementos qumicos. Dois

AULA
teros de meu peso so constitudos, em termos de molculas, de gua.
gua corrente! Eu, que peso 70 quilos, pesaria 23 sem gua. Os glicdios
(acares), os lpdeos (gorduras) e as protenas representam praticamente
todo o resto. A isso se acrescenta uma pitada de sais minerais. E o material
gentico (os cidos nuclicos), onde est estocada toda a informao
necessria minha fabricao e ao funcionamento de meu organismo?
Irrisrio: menos de um grama. Tratando-se de tomos, enfim, 96% de
minha pessoa repousam sobre somente quatro deles: oxignio (que s
existe sob forma de gs), carbono, hidrognio e nitrognio. Os tomos
de hidrognio so os mais numerosos do lote (dois teros), mas muito
mais leves, se comparados aos outros: 16 vezes menos pesados que os
tomos de oxignio. Isso representa, em massa, sempre para um corpo de
70 quilos: 45 quilos e meio de oxignio, 12 quilos de carbono, 7 quilos
de hidrognio e dois quilos e 100 gramas de nitrognio, um quilo e meio
de clcio, oitocentos e sessenta gramas de fsforo, trezentos gramas de
enxofre, 70 gramas de cloro, alguns gramas de magnsio, de ferro, de fluor,
de zinco, de cobre, alguns miligramas de iodo, de cobalto, de mangans,
de molibdnio, de cromo, de selnio e traos de valdio, de nquel, de
alumnio, de chumbo, de estanho, de titnio, de bromo, de boro, de
arsnico, de silcio e at de ouro! Mas somente alguns microgramas deste
ltimo (na qumica da Vida, a raridade de um elemento no significa que
no tem interesse. Meu corpo no poderia viver sem essas quantidades
infinitesimais que constituem os poucos microgramas de ouro contidos
em mim, assim como os poucos microgramas de valdio, pois todos
os dois participam de minha proteo imune, e so to indispensveis
quanto o quilo de clcio). Tantos elementos que se encontram sobre, e
sob, a Terra. Ao preo atual das matrias-primas, eu valeria com meu
corpo, se essa idia surgisse em mim, cerca de 100 dlares. E, ainda,
comprando produtos qumicos de boa qualidade. Mas nada me impede
essa idia: mesmo no custando caro, eu no tenho preo.
QUIMERA
Termo original
Com as pesquisas sobre a origem de mitocndrias e cloroplastos, latino chimaera,
que designava um
e com o acmulo de evidncias sugerindo que so antigos hspedes monstro fabuloso
bacterianos de um fagcito primitivo, pela primeira vez se comeou a formado com partes
de vrios animais.
conceber que as clulas eucariticas no passam de QUIMERA, ou seja, de

CEDERJ 73
Grandes Temas em Biologia | Evoluo do conceito de clula: a viso contempornea

estruturas mistas, compostas por partes de origens diferentes. Esse novo

conceito de clula teve importantssimas implicaes. Por um lado, levou
identificao de conjunto de genes de origens diferentes nas clulas
eucariticas, como por exemplo os genes do DNA nuclear e do DNA
mitocondrial. Esses dois tipos de materiais genticos mantm certas
diferenas que permitem por exemplo que marcadores de velocidade
evolutiva de um determinado gene possam ser estimados no DNA nuclear
ou no DNA mitocondrial. Dentre as diversas linhas de pesquisa abertas
com essa novidade, uma busca atualmente rastrear a origem das diferentes
populaes humanas a partir dos componentes paternos e maternos,
assumindo que o DNA paterno pode ser identificado por certos genes
expressos no DNA do ncleo (o nico material do pai que entra na
clula originria da me e que formar a clula-ovo), enquanto o DNA
materno pode ser acompanhado por genes expressos exclusivamente no
DNA mitocondrial (Pena et al., 2000)6, pois todas as mitocndrias so
idnticas s do vulo original, que era da me (isso falando de organismos
diplides sexuados; existem muitas outras variaes, que no teremos
tempo nem espao para comentar aqui).
Esse conceito de clula como quimera teve tambm a implicao
dos enormes potenciais para manipulao celular, cuja expresso mxima
a clonagem (ver ref. 6), demonstrada cabalmente, e at dramaticamente,
na produo da ovelha Dolly, que foi criada com a insero de um ncleo
completo de uma das clulas no sexuais de sua me dentro do citoplasma
do vulo tambm retirado desse mesmo animal, do qual havia sido extrado
o ncleo que continha s metade do material gentico previsto para a
formao de uma nova ovelha. A remoo de compartimentos celulares,
o efeito de sua ausncia ou de sua superexpresso (excesso de um tipo de
organela), ou ainda o efeito de sua substituio por componente similar
da mesma ou de outra espcie, tm sido estratgias bastante usadas para
o estudo das funes de compartimentos e de molculas especficas nos
compartimentos celulares. Enfim, chegamos percepo de que a clula
um todo, mas que ao mesmo tempo tambm um conjunto de partes
que, desde que corretamente articuladas, podem no ter necessariamente
a mesma origem porm so capazes de manter o funcionamento geral da
clula (metabolismo, diviso, diferenciao etc.).

74 CEDERJ
 MDULO 1
Finalmente, esse conceito de clula eucaritica quimrica

3
revolucionou a idia de origem da vida na Terra, abrindo diversas

AULA
hipteses diferentes, dentre as quais a de uma origem extraterrestre; ou
a de que a vida no tem qualquer outra forma ancestral porque , em
si, singular; ou ainda a de que uma forma ancestral surgiu entre vrias
formas concorrentes por um processo de seleo darwinista; ou que no
incio poderia ter havido vrias formas diferentes de vida, mas todas as
outras linhagens se extinguiram; ou, finalmente, a possibilidade de que
um mero acidente tenha dado origem forma ancestral de vida entre
vrias igualmente possveis).
Sahtouris comenta que atualmente o trabalho dos gelogos
e bilogos est se fundindo, gostem eles ou no, porque a mesma
poeira estelar que foi transformada em planeta rochoso continua a
ser transformada em criaturas vivas que mais tarde so transformadas
novamente em rocha. Da mesma maneira que criaturas so feitas de
tomos que foram outrora parte de rochas; quase todas as rochas da
superfcie da Terra so feitas de tomos que foram outrora parte de
criaturas criaturas que formaram a si mesmas com os tomos de
rochas ainda mais antigas. Nosso lar jamais foi um lar pronto para
usar, ou habitat, no qual as criaturas vivas desenvolveram-se e ao qual
se adaptaram (como se fossem extraterrestres se adaptando). Isso porque
no s rochas se rearrumam e se tornam criaturas vivas e revertem
o processo, mas criaturas vivas tambm rearrumam as rochas e as
transformam em habitats em locais suficientemente confortveis para
que vivam e se multipliquem.
A reconstituio da seqncia de eventos que levaram
transformao de procariotos em eucariotos hipottica, deduzida de
registros vivos, fsseis e moleculares. Vamos tratar desses aspectos na
prxima aula.

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Grandes Temas em Biologia | Evoluo do conceito de clula: a viso contempornea

RESUMO

Voc viu que a formulao da Teoria Celular por Schwann

no sculo XIX inaugurou a Biologia sobre bases celulares,
e, em si, a Biologia Celular. Viu tambm como foi rpido
o crescimento do conhecimento nessa rea, explosivo
durante o sculo XX. O desenvolvimento tecnolgico
e de equipamentos foi, ao mesmo tempo, alimentado
pelas questes cientficas abertas com a Teoria Celular
e alimentador de resultados conclusivos para a viso
contempornea de clula. Viu ainda que o conceito de
clula evoluiu para dois tipos principais, a eucaritica e a
procaritica, e o que h de comum e de diferente entre
eles.

AUTO-AVALIAO

Depois de 3 aulas sobre a evoluo do conceito de clula, faa um pequeno texto

sobre cada um dos pontos abaixo, verificando se voc:

1. capaz de identificar os principais marcos histricos da evoluo do conceito

de clula.

2. capaz de analisar imagens e construir esquemas com elas, destacando

os componentes estruturais das clulas, perceptveis em microscopia ptica e
eletrnica.

3. J sabe diferenciar bem clulas procariticas (bacterianas) das eucariticas,

tanto em termos de suas caractersticas bsicas como em sua morfologia em
microscopia ptica e eletrnica. A compreenso das escalas de tamanho muito
importante.

4. Compreendeu o conceito de clula eucaritica quimrica e comparti-

mentalizada.

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