Sistema preda - predatore

Daniele Del Sorbo - Simona Rinaldi

O tober 8, 2017

1
Contents

I Cenni teori i 3
1 Modelli di res ita della popolazione 3

2 Modello di Verhlust 3

3 Modello di ompetizione fra spe ie di Lokta-Volterra 4

4 Modello di predazione fra spe ie di Lokta-Volterra 4

II Svolgimento 6
5 Modello di predazione fra spe ie 6

6 Modello di predazione fra spe ie on fattore limitante 21

2
Part I

Cenni teori i
1 Modelli di res ita della popolazione

Nei problemi biologi i i fenomeni evolvono in maniera dis reta, e quando la

popolazione su ientemente numerosa i modelli possono essere onsiderati
ontinui, e di onseguenza si esprimono le variazioni in termini delle derivate.
In omin iamo on lo studio di una popolazione al variare del tempo in-
trodu endo la funzione y(t),
ovvero numero di individui al tempo t, in ui si
suppone he la velo it di a res imento, y (t), dipenda linearmente dal numero

degli individui stessi; ovvero onsideriamo y /y ostante:

y = y, >0 ostante (1)

In questo modo ogni funzione esponenziale della forma y(t) = cet on c

ostante arbitraria, soluzione della (1). Se al tempo t = 0 denotiamo la
popolazione iniziale on y0 risulta:

y(t) = y0 et
Questa soluzione hiaramente diverge per tempi inniti, e dunque bisogna
introdurre altri fattori per ottenere asi pi aderenti alla realt.

2 Modello di Verhlust

Per ottenere un modello pi realisti o bisogna tener onto di fattori limitanti di

res ita, ome ad esempio del fatto he le risorse disponibili siano limitate; per
fare i partiamo dal aso pre edente, a ui aggiungiamo oltre al termine , un
termine he tiene onto del fatto he all'aumentare della popolazione le risorse

eettive diminuis ono e os an he il rapporto y /y . Dunque dobbiamo aggiun-
gere un termine dipendente da y(t), e supponendo questa diminuizione lineare
rispetto a y inseriamo y on ostante positiva, ed il modello he si ottiene
detto modello di Verhlust [nel seguito verranno presi tutti parametri positivi,
e l'informazione di a res imento o diminuizione verr espressa espli itamente
dal segno esterno:

y = y( y), , > 0 ostante (2)

Attraverso una sempli e separazione di variabili si pu dimostrare he la

soluzione pi generale di questa equazione dierenziale :

AeAt
y(t) = , con cR
BeAt + c
Pertanto onsiderando A > 0, per tempi divergenti si ha: y(t +) =
A A
B , ed il fattore
B prende il nome di capacita portante. Fisi amente, esso

3
rappresenta il valore verso ui una popolazione avente a disposizione una s orta
di risorse limitate - e priva di inuenze esterne - tende a stabilizzarsi per tempi
grandi.

3 Modello di ompetizione fra spe ie di Lokta-

Volterra

Vogliamo adesso generalizzare l'equazione logisti a di Verhlust a due spe ie in

ompetizione per le risorse di uno stesso territorio.
Evidentemente non possiamo onsiderare due equazioni disa opiate ovvero
indipendenti l'una dall'altra; difatti a ausa della ompetizione si uramente la
presenza o meno di una spe ie omporter una variazione delle risorse disponibili
all'altra, ovvero alterer l'andamento di quest'ultima, e os sar pur vero il
vi eversa; le spe ie si inuenzano a vi enda.
Fo alizzando an ora la nostra attenzione sul termine y /y , ovvero velo it
di a res imento di una popolazione sul numero di individui della popolazione
stessa, dobbiamo aggiungere un termine al modello di Verhlust he tenga
onto dell'altra spe ie. Supponendo di nuovo un'interazione di tipo lineare,
y /y dipender da un fattore del tipo y dove l'api e riferito all'altra spe ie.
Il segno meno sta ad indi are he l'aumento di una provo a una diminuizione
dell'altra, e vi eversa.
Siano y1 (t) e y2 (t) le popolazioni di due spe ie generi he, il modello he
otteniamo detto an he modello di Lotka-Volterra:
(
1
y1 (t) = y1 (1 k1 y1 1 y 2 )
(3)
2
y2 (t) = y2 (2 k2 y2 2 y 1 )

dove tutti i parametri sono ostanti positive il ui signi ato :

1 , 2 rappresentano il tasso di res ita della prima spe ie in assenza della

se onda, e vi eversa;

1 ,2 rappresentano il tasso di riduzione della prima spe ie per la presenza

della se onda, e vi eversa;

k1 ,k2 rappresentano, in assenza di interazione, il valore limite dell'una e

dell'altra spe ie dovuti alla limitatezza delle risorse.

4 Modello di predazione fra spe ie di Lokta-Volterra

In linea di prin ipio si possono appli are le (3) a un qualunque sistema biologi o
he le rispetti. Aver onsiderato solo questi tre parti olari fattori ( res ita nat-
urale, limitatezza delle risorse e ompetizione per le stesse), avendone s artati
molti altri he peraltro avrebbero reso la soluzione molto pi omplessa e ma hi-
nosa, si rivela una approssimazione giusta nel limite in ui i dati forniti da una

4
soluzione delle (3) omba ino - entro un erto errore - on i dati sperimentali
osservati direttamente su delle popolazioni reali di qualunque tipo. Se i non
a ade per h o una delle approssimazioni lineari viene a adere, o per h
bisogna tener onto di fattori, e quindi termini, non onsiderati prima.
E' proprio a partire da queste onsiderazioni he il sistema (3) viene spesso
sempli ato e modi ato per dei parti olari tipi di oppie di spe ie, he pren-
dono il nome di sistemi preda-predatore, osservati spesso in natura e he
aderis ono in un buon numero di asi al seguente set di equazioni.
Consideriamo le due spe ie non in ompetizione per le stesse risorse, ma una
delle due ( he hiameremo predatore ed indi heremo on: y2 = y2 (t)) usante
ome risorsa l'altra ( he hiameremo preda ed indi heremo on: y1 = y1 (t)) .

Dunque nel modello pre edente va tenuto onto he il termine y2 /y2 stavolta
direttamente proporzionale al numero di prede, e quindi omparir un segno
pi nel fenomeno di interazione (ovvero il termine di interazione dei predatori
sar pari a +2 y1 ). Inoltre supponiamo he le risorse dei predatori siano solo
le prede, e dunque in assenza di esse andranno a diminure no ad annullarsi.
Dunque ad 2 verr sostituito 2 , mentre il termine di limitatezza delle risorse
non omparir in quanto gi presente nel termine di interazione +2 y1 , dato
he le prede sono le risorse stesse.
Consideriamo adesso due asi:
1) All'inizio ipotizziamo he le risorse delle prede siano illlimitate (k1 =
+). In base alle ipotesi pre edenti, il sistema (3) si trasforma nel seguente:
(
y1 (t) = y1 (1 1 y2 )
(4)
y2 (t) = y2 (2 2 y1 )
2) E poi il aso in ui non lo siano:

(
y1 (t) = y1 (1 k11 y1 1 y2 )
(5)
y2 (t) = y2 (2 2 y1 )

Sono questi ultimi due sistemi (4) e (5) a ui siamo interessati nella seguente
trattazione.
Bisogna sottolineare he, a dierenza del modello di Verhlust per una
spe ie, il modello di Lotka-Volterra per due non analiti amente risolu-
bile a ausa del termine di interazione, e dunque nean he il sistema preda-
predatore lo sar. Dunque per trattare questi due sistemi ne essario ri orrere
a metodi di risoluzione diversa da quello analiti o, e pertanto noi er heremo
soluzioni numeri he implementate tramite degli algoritmi s ritti in linguaggio
F ortrun; in parti olare verr utilizzato sempre il metodo Runge-Kutta, he
funziona per sistemi di equazioni dierenziali di grado non superiore al primo,
ome i nostri.

5
Part II

Svolgimento
5 Modello di predazione fra spe ie

Per omin iare l'analisi del sistema (4) preda-predatore abbiamo innanzitutto
s elto di riferir i a popolazioni he abbiano un'evoluzione temporale dell'ordine
di anni. Per questo motivo i parametri 1 , 2 , 1 e 2 avranno ome unit di
1
misura
anno .
Nella seguente trattazione abbiamo tenuto ssi i valori iniziali delle popo-
lazioni:
N10 = N20 = 20
In seguito analizzeremo il sistema al variare dei parametri iniziali.
Per implementare il odi e abbiamo dovuto prima di tutto s egliere la nes-
tra temporale entro in quale osservare il fenomeno, e da questo de idere poi il
passo da utilizzare.
Per inquadrare la nestra temporale abbiamo utilizzato inizialmente vari
passi dt, pari a dt = 103 , 102 , 101 anni, in modo da non in orrere nell'errore
di tron amento, ma an he tali da non ompiere troppi al oli; la veri a della
man anza dell'errore di tron amento l'abbiamo fatta gra amente, onfrontando
le varie urve ottenute e notando he esse non presentano destabilizzazioni. Ab-
biamo s elto all'inizio questi passi generi i solo ome punto di partenza per
apire il arattere delle varie soluzioni e per trovarne i tempi aratteristi i.
Dopodi h, pro ederemo ad una trattazione pi rigorosa delle unit di misura.
Utilizzando inizialmente parametri e nestre di osservazione asuali - ma
tali da oprire diversi ordini di grandezza - e gra ando le soluzioni abbiamo
notato he vi sono fondamentalmente due tipi di andamenti: uno os illante
periodi amente on lo stesso periodo per prede e predatori, e uno in ui una
delle due popolazioni va ad annullarsi, il quale orrisponde ad un aso limite
( io un sistema senza interazione).
A titolo di esempio riportiamo di seguito due gra i: nel primo la popo-
1
lazione delle prede si annulla (1 = 5anni 2 = 5anni1 1 = 1anni1 2 =
1anni ) e nell'altro il sistema presenta arattere os illante (1 = 1anni1 2 =
1

1anni1 1 = 0.1anni1 2 = 0.1anni1), s egliendo ome nestra tempo-

3
rale i loro tempi aratteristi i, e ome passo dt = 10 anni. Da adesso in poi si
riterr sempre he nei gra i l'unit di misura delle as isse sia l'anno, e quella
delle ordinate la preda.

1 = 5anni1 2 = 5anni1 1 = 1anni1 2 = 1anni1

6
 In seguito tratteremo i asi limite in ui quest'ultimo rientra.

1 = 1anni1 2 = 1anni1 1 = 0.1anni1 2 = 0.1anni1

Quest'ultimo andamento pu essere spiegato intuitivamente vedendo he

la res ita iniziale dei predatori orrelata alla diminuzione delle prede n
quando esse non arrivano ad un minimo, dopo il quale diminuis ono en-
trambi e l'eetto dell'interazione diventa tras urabile. Su essivamente si
ha la ri res ita delle prede he ontinua n quando l'eetto dell'interazione
non ridiventa signi ativo, e si ritorna al punto iniziale.

Per ri avare quantitativamente una nestra temporale on la quale operare,

abbiamo implementato un algoritmo he, al variare dei parametri all'interno
di una erta famiglia, stampasse solo quelli per ui i valori delle popolazioni
non si annullano mai (s artando dunque i asi limite); inoltre, ipotizzando - per
quanto detto prima - he tali parametri orrispondino ad os illazioni periodi he

7
 on egual periodo, l'algoritmo fornis e per ias uno di essi an he il periodo di
os illazione.
In tale algoritmo i parametri variano in due modi: prima ri oprendo tutte
le ombinazioni in ui essi assumono valore pari a 10i on i = 3, ..., 1, poi
on tutti i valori interi da 1 a 10, in maniera da ottenere una variazione dei
parametri per pi ordini di grandezza e per rendere ompleta la nostra trat-
tazione. Inoltre stata ssata una nestra temporale omune a tutti nel quale
osservare l'evoluzione del sistema, ovvero T = 100 anni. Tale s elta motivata
da una onsiderazione di arattere prati o, ovvero ha senso ipotizzare he un
se olo sia un periodo maggiore della realt eettiva dei fatti. Fissando, per le
stesse motivazioni di prima, il passodt = 103 anni , e o i risultati forniti da
tale algoritmo (set di parametri on soluzioni sempre diverse da zero e relativo
periodo di os illazione).

i
Table 1: Parametri al olati ome 10

1 anno1 2 anno1 1 anno1 2 anno1 T (anni)

3 3
10 10 10 10 /
3 2 3 3
10 10 10 10 /
2 3 3 3
10 10 10 10 /
2 2 3 3
10 10 10 10 /
3 3
0.1 0.1 10 10 80.69
3 2
0.1 0.1 10 10 74.98
2 3
0.1 0.1 10 10 74.98
2 2
0.1 0.1 10 10 69.4
3 3
1 1 10 10 13.02
2 2
1 1 10 10 8.06
2
1 1 10 0.1 7.48
2
1 1 0.1 10 7.48

1 1 0.1 0.1 6.93

2 2
10 10 10 10 1.29

10 10 0.1 0.1 0.79

10 10 0.1 1 0.74

10 10 1 0.1 0.73

10 10 1 1 0.68

Table 2: Parametri al olati ome interi

1 anno1 2 anno1 1 anno1 2 anno1 T (anno)

8 8 1 1 0.93

8 9 1 1 0.85

8
 8 10 1 1 0.79

9 8 1 1 0.85

9 9 1 1 0.79

9 10 1 1 0.73

10 8 1 1 0.79

10 9 1 1 0.73

10 10 1 1 0.68

Fa iamo delle osservazioni:

1. La nostra ipotesi di periodi it per tutti i parametri on soluzioni sempre

non nulle, he n qui stata supposta solo gra amente, ulteriormente
onfermata dal fatto he il nostro algoritmo restituis e eettivamente dei
periodi per quasi ogni ombinazione. Difatti, sebbene il nostro algoritmo
sia stato implementanto on l'ipotesi he le urve su ui operasse fossero
di tipo os illante periodi amente on identi o periodo, esso non fornis e
informazioni sulla periodi it stessa; esso sempli emente al ola il periodo,
e nel aso in ui non lo trova non fornis e al un risultato. Adesso, dato
he la maniera in ui tale periodo viene al olato attraverso un ontrollo
delle y1 (t) e delle y2 (t) ad ogni istante di tempo t, veri ando se entro
un erto intervallo dipendente dal passo dt questi due valori oin idessero
ontemporaneamente ai loro valori iniziali, estremamente improbabile
he il nostro algoritmo fornis a un periodo pur non essendo le urve stesse
periodi he - osa, in prin ipio, possibile. Per es ludere questa possibil-
it, si fatto orrere tale algoritmo per tutto l'intervallo di tempo T, on
la ondizione he esso fornisse un periodo ogni singola volta he la on-
dizione logi a di prima fosse veri ata. Ebbene, abbiamo appurato an he
in tal aso he l'algoritmo fornisse periodi Ti orrelati tutti dalla seguente
relazione: Ti = i T0 , dove T0 era il primo periodo al olato.

Questa una prova su ientemente solida per dire he eettivamente

il arattere delle due urve davvero periodi o on stesso periodo, per
di pi supportata dal fatto he essa stata eseguita per pi parametri
(i pi signi ativi sono gli interi, ai quali orrisponde un periodo molto
pi olo), ma non solo. Per es ludere eventuali smorzamenti delle urve
per tempi molto lunghi, an or pi lunghi di un periodo pari ad un se olo
ome quello pre edentemente usato (e quindi non visibili ad o hio nudo
sul gra o), stato eettuato un test analogo a prima (stampa di tutti i
periodi), on la dierenza della nestra temporale pari ad un millennio, e
on la ondizione logi a he fosse veri ata non quando y1 (t) e y2 (t) fossero
pari ai valori iniziali, ma quando essi fossero pari al primo pi o formato
dalla urva (dove on pi o si intende il massimo valore di os illazione).
Ovviamente il primo pi o stato fornito da una sempli e subroutine
interna all'algoritmo stesso. An he in tal aso la periodi it stata sempre

9
 veri ata per pi parametri, per ui si ritiene assunta la periodi it delle
urve delle popolazioni quando esse non si annullino.

Abbiamo ritenuto non signi ativo inserire tutti i dati relativi ai test della
periodi it per non appesantire la relazione, e an he per h non attinenti
all'analisi dell'errore pi importante.

2. Notando he nella tabella 1 i valori dei parametri sono stati disposti in

maniera res ente, il aso in ui l'algoritmo non restituis e periodo avviene
per le prime quattro ombinazioni. In realt non sono tali parametri a non
fornire periodi it delle soluzioni, bens i dato dal fatto he i siamo
posti in una nestra di osservazione troppo pi ola per vedere l'andamento
periodi o.

A dimostrazione di quanto detto, di seguito riportiamo i gra i per 1 =

102 2 = 102 1 = 103 2 = 103 , una volta on T = 100 anni
(in ui il nostro algoritmo non forniva periodi it) ed un'altra on T =
700 anni , on lo stesso passo.

1 = 102 2 = 102 1 = 103 2 = 103 , T = 100 anni:

1 = 102 2 = 102 1 = 103 2 = 103 , T = 700 anni:

10
 Risulta quindi sensato l'aver ssato in prima battuta la nostra attenzione
su un intervallo di un se olo, in quanto sistemi he hanno variazioni pe-
riodi he in tempi dell'ordine di millenni non risultano tanto signi ativi
nella realt.

3. Si pu notare una orrelazione tra l'ordine di grandezza dei parametri

e il periodo: quest'ultimo infatti de res e al res ere omplessivo dei
parametri. Questa onsiderazione in a ordo ol fatto he all'aumentare
dell'ordine di grandezza sia delle nas ite/morti naturali sia del fattore di
interazione i periodi di os illazioni si abbreviano in quanto le variazioni
del numero delle popolazioni avvengono pi velo emente.

Dato he il nostro obiettivo studiare una erta variazione dei parametri ontrol-
lando l'errore (e quindi s egliendo un determinato passo) ha senso s egliere ome
nestra temporale eettiva una pari ad uno dei periodi maggiori, in maniera da
abbra iare tutti i parametri he abbiano un periodo minore. Non abbiamo
s elto per la pi grande in assoluto ( he in questo aso orrisponderebbe a
80.69 anni) n le su essive tre in quanto questi periodi sono relativi a set di
1
parametri on 1 , 2 < 1 anno , in parti olare dell'ordine dei entesimi o dei
millesimi su anno. Difatti vi una dierenza ru iale tra quando i valori di 1 , 2
passano dai valori de imali all'unit, in quanto il periodo s ende da 69.4 a 13.02
anni, e s artiamo i paramentri pre edenti in quanto, ome prima, des rivono
popolazioni di prede e predatori on variazioni molto lente. Inoltre stata s ar-
tata an he la ombinazione in orrispondenza della quale si ha T = 13.02anni
1 , 2 = 103 anni, e an ora una volta non abbiamo ritenuto
poi h in tal aso
signi ativi parametri he esprimessero variazioni millesime su di un anno.
Dunque a meno di tali s arti, il periodo pi grande s elto T = 8.1anni
in orrispondenza della ombinazione 1 = 1 anno1 2 = 1 anno1 1 =
102 anno1 2 = 102 anno1 .
Su tale nestra temporale vogliamo trovare un passo adeguato, ma soprat-
tutto tale he esso possa essere appli ato ad altre ombinazioni (entro erte

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variazioni) essendo si uri di ontrollare an he per queste l'errore.
Dunque il passo non pu essere al olato sulla ombinazione stessa, ma
bisogna prenderne una he abbia un periodo molto pi pi olo. Infatti, avendo
ssato T = 8.1anni, possiamo aermare on ertezza he l'errore di tron a-
mento del omputer sia minore per una funzione os illante proprio on periodo
T rispetto ad una he abbia T T , poi h il numero di os illazioni he om-
pir nell'intervallo di tempo s elto sar molto pi grande e di onseguenza lo
sar an he l'errore.
Questa onsiderazione di arattere intuitiva verr poi onfermata su essi-
vamente dal al olo degli errori relativi (vedi tabelle n. 3 e 4).
Abbiamo s elto dunque ome ombinazione per il al olo del passo 1 =
10 anno1 2 = 10 anno1 1 = 1 anno1 2 = 1 anno1 a ui orrisponde
T = 0.68anni, ovvero la ombinazione on periodo pi pi olo tra quelle in
tabella. In sintesi stiamo fo alizzando la nostra attenzione a sistemi evolutivi
on tempi aratteristi i he vanno da ir a mezzo anno, a ir a die i anni; questa
una nestra ragionevole di studio per molte popolazioni. D'altronde se vo-
lessimo studiare lo stesso tipo di sistema on l'informazione esterna he i tempi
aratteristi i debbano essere molto pi grandi o molto pi pi oli degli anni,
basta ambiare nestra di osservazione on lo stesso tipo di ragionamento, ed
eettuare una s elta del passo analoga a quella he si ompir adesso.
Appli hiamo dunque il periodo del primo set, utilizzandolo ome nestra
temporale al se ondo per trovare il passo da utilizzare per lo studio del sistema;
esso lo s egliamo attraverso l'analisi degli errori relativi.
Ovviamente essendo il nostro sistema di equazioni dierenziali non risolubile
analiti amente non disponiamo di un valore vero, ma prendendo un passo su-
ientemente pi olo rispetto alla nestra temporale, e ontrollando he tale passo
non sia tanto pi olo da in orrere in errore di tron amento, possiamo on ottima
approssimazione onsiderare questo ome valore vero. Rispetto a un periodo di
otto anni risulta naturale ritenere un se ondo una unit di misura tanto pi ola
da minimizzare l'errore algoritmi o (dato dal metodo Runge-Kutta); rimane il
problema della veri a dell'errore di tron amento. Ebbene abbiamo aermato
he an he per i se ondi non inter orriamo in tale errore per due motivi:

Il primo motivo quello pi naturale, ovvero la veri a gra a. Difatti

sappiamo he non appena interviene l'errore algoritmi o il gra o omin ia
ad os illare in maniera asuale agli estremi, e a umuler tanto pi errore
quanto maggiore sar la nestra di osservazione. Il nostro gra o per se -
ondi inve e perfettamente os illante. Questa motivazione per non
di per s su iente; difatti potremmo avere omunque un'os illazione ma
potrebbe a adere rispetto a ordini di grandezza non apprezzabili nella
s ala s elta sul gra o ( he , ne essariamente, in anni). Riportiamo
1
quindi il gra o per 1 = 10anno 2 = 10anno1 1 = 1anno1 2 =
1
1anno , on dt = 1sec = 31536000 anno1 , T = 8.1 anno1 :
1 1

12
 Il se ondo motivo di tipo numeri o. Osservando gli errori relativi in
tabella 3 e tabella 4, si nota he i valori all'istante nale (dove l'errore
massimo) forniti s egliendo ome passo il se ondo, variano rispetto a
quelli forniti ol passo di un minuto dalla quinta o sesta ifra de imale, e
rispetto a quelli ol passo di un'ora dalla quarta o quinta ifra de imale, per
entrambi i set di parametri. Adesso improbabile he su di un sistema
he abbia ome passo un'ora, e una nestra temporale di otto anni sia
gi presente un notevole errore tron amento; ed dunque improbabile
he se esso fosse presente sui se ondi in maniera rilevante, allora le due
soluzioni (se ondi ed ore) dierirebbero per un ordine di grandezza di solo
105 . Ovviamente non si pu avere la ertezza assoluta, ma tutte queste
onsiderazioni a oppiate alla veri a gra a i permetteno di onsiderare
on ottima approssimazione i valori forniti dal passo in se ondi ome veri.

Avendo s elto ome soluzioni vere quelle fornite dal sistema on unit di misura
in se ondi, generiamo adesso quelle fornite da passi maggiori - ovviamente on-
sidereremo minuti, ore e giorni - in maniera tale da onfrontare gli errori relativi
on uno s elto da noi esterno. Bisogna sottilineare he l'errore relativo in questo
aso lo si eettua solo sull'ultimo valore della nestra temporale (t = 8.1anni)
omune a tutti proprio per h il metodo Runge-Kutta a umula per ostruzione
errore sugli ultimi valori, in quanto al ola il valore del passo su essivo a par-
tire dal pre edente. Inoltre sarebbe ompli ato onfrontare gli errori relativi tra
due soluzioni he hanno passi diversi, proprio per h una presenterebbe molti
pi punti rispetto all'altra.
Con questa premessa, di seguito riportiamo in tabelle gli errori relativi per
1 1
dt = 1min = 525600
i vari passi anno, dt = 1ora = 8760 anno, dt = 1day =
1
365 anno.

13
 Table 3: Errori relativi per 1 = 10anno1 2 = 10anno1 1 =
1anno1 2 = 1anno1

Tf in (anni) dt N1 (Tf in ) N2 (Tf in ) rel (N1 ) rel (N2 )

8.10 1 s 9.1371600 2.5906049  

8.10 1 min 9.1372649 2.5906015 1.15 105 1.34 106

8.10 1 h 9.1449735 2.5903483 8.55 104 9.91 105
8.10 1 day 9.3272117 2.5850839 0.02 0.002

Table 4: Errori relativi per 1 = 1anno1 2 = 1anno1 1 =

102 anno1 2 = 102 anno1

Tf in (anni) dt N1 (Tf in ) N2 (Tf in ) rel (N1 ) rel (N2 )

8.1 1 s 20.4734330 19.5401732  
6
8.1 1 min 20.4734586 19.5401491 1.25 10 1.23 106
8.1 1 h 20.4753335 19.5383807 9.28 105 9.17 105
8.1 1 day 20.4960078 19.5189066 0.001 0.001

1) Abbiamo riportato la tabella degli errori relativi non solo relativa alla
ombinazione dalla quale s egliamo il passo (ri ordando he il periodo delle os il-

lazioni T = 0.68 anni), ma an he quella he i ha fornito la nestra temporale
1
di osservazione ( he era 1 = 1anno 2 = 1anno1 1 = 102 anno1 2 =
2 1
10 anno , on periodo T = 8.1 anni). Questo a onferma della onsider-
azione intuitiva espressa prima, ovvero he si uramente per due set di parametri
fornenti soluzione os illanti di periodo rispettivamente T e T , on T T ,
se ssiamo ome nestra di osservazione T stesso si a umuler pi errore di
tron amento per la ombinazione on periodo pi pi olo. Infatti se si guarda
rel (N1 ) per le due tabelle, si nota ome vi una dierenza di ben un'ordine di
grandezza fra le due.
2) S egliamo un errore relativo esterno ad ho , = 103 . Difatti l'errore
relativo pi grande lo si ha sulle prede, N1 (T ), e in orrispondenza di dt =
1ora abbiamo N1 8.55 104 . Dato he vogliamo utilizzare un passo di
ore e non minuti per non appesentire troppo i al oli al variare dei parametri
3
su essivi, s egliamo appunto = 10 , fermo restando he per una qualunque
rappresentazione pi pre isa si debba passare ad un'unit di misura in minuti.
A titolo di esempio inseriamo il gra o relativo alle soluzioni date dai parametri
1 = 10anno1 2 = 10anno1 1 = 1anno1 2 = 1anno1 , Tf in =
8.1 anni, dt = 1 h

14
 Notiamo, ome dovuto, he qualitativamente il gra o identi o a quello
on le stesse aratteristi he ma on unit di misura i se ondi (vedi gra o per
se ondi)
E di seguito riportiamo il gra o relativo alle soluzioni date dai parametri
1 = 1anno1 2 = 1anno1 1 = 102 anno1 2 = 102 anno1 , Tf in =
8.1 anni, dt = 1 h

A questo punto avendo selezionato una famiglia di set di parametri, una

nestra temporale e un'unit di misura del tempo, possiamo variare an ora
una volta i parametri - stavolta tramite il ontrollo dell'errore -, e an he per
studiare i asi tras urati. Da adesso in poi si riterr impli ito he la nestra
di osservazione sia Tf in = 8.1 anni , il passo dt = 1 h , e he tutti i parametri
rientrino nella famiglia di oloro per ui la trattazione dell'errore prima eseguita
ontinua si uramente a valere.
Analizziamo adesso due set non trattati pre edentemente, riportandone i
gra i:
1) 1 = 10anno1 2 = 10anno1 1 = 102 anno1 2 = 102 anno1

15
di periodo T = 1.29anni ;

2) 1 = 9anno1 2 = 8anno1 1 = 1anno1 2 = 1anno1 di peri-

odo T = 0.85anni ;

Stavolta fo alizziamo la nostra attenzione su di un'altra aratteristi a della

urva: il pi o massimo di os illazione. Difatti notiamo he, sebbene il periodo
dei due asi trattati sia onfrontabile, la presenza di due ordini di grandezza
diversi su 1 , 2 determina una drasti a dierenza nei pi hi raggiunti dalle
due urve (nel primo 9000 , nel se ondo 25 ). E' la presenza non tras ur-
abile dell'interazione he determina un abbassamento del massimo raggiunto
da entrambe le spe ie, ed questo un risultato importante in quanto un au-
mento e essivo dei parametri gamma (relativi all'interazione) non solo non
omporta un aumento del massimo numero he i predatori possano raggiungere
ma anzi li danneggia poi h, essendo le prede le loro uni he risorse, una e essiva
diminuizione di queste ultime omporta diminuizioni ad entrambe le spe ie.
Inne risulta interessante eseguire il gra o dei predatori in funzione delle

16
prede, sempre per i due set di parametri usati adesso:
1) 1 = 10anno1 2 = 10anno1 1 = 102 anno1 2 = 102 anno1

2) 1 = 9anno1 2 = 8anno1 1 = 1anno1 2 = 1anno1

Come i aspettiamo, i due gra i sono due urve hiuse; ma non potrebbe
essere altrimenti, dato he le due urve delle prede e dei predatori in funzione
del tempo erano os illanti on lo stesso periodo. In parti olare, osa he non si
pu avvertire dal gra o, la linea hiusa he ompare per orsa tante volte
quante volte il numero del periodo aratteristi o ai set di parametri entra nella
nestra temporale.
Per quanto riguarda i asi limite tras urati all'inizio, ovvero i asi in ui una
delle due spe ie vada ad un erto istante a zero, onsideriamo tali parametri
riportandone i relativi gra i:
1)1 = 7anno1 2 = 7anno1 1 = 1anno1 2 = 1anno1

17
 Ci siamo ristretti ad una nestra temporale di un anno per osservare meglio
l'andamento delle urve. Ebbene si apis e he se i parametri epsilon non sono
su ientemente grandi rispetto a quelli gamma, l'eetto dell'interazione tale
da far annullare ad un erto istante le prede. Dopodi h, an he i parametri an-
dranno a zero in maniera esattamente esponenziale. Questo fenomeno oin ide
al aso limite in ui nelle (4)
non presente l'equazione relativa alle prede, e in
1 = 0 , per ui essa diventa: y2 (t) = y2 2
quella relativa ai predatori si pone
, he sappiamo ammettere ome soluzione un esponenziale tendente a zero per
tempi inniti (in questo aso appena s ende sotto il valore 1 lo si pu gi on-
siderare nullo).
2)1 = 8anno1 2 = 50anno1 1 = 1anno1 2 = 1anno1

Questo il aso opposto al pre edente. Come si vede abbiamo aumentato

notevolmente la mortalit naturale dei predatori he in brevissimo tempo si
estinguono (non si evin e molto bene nella s ala del gra o). Zoomando su
una nestra temporale di un anno otteniamo:

18
 Questo aso dunque analogo alla prima equazione trattata all'inizio (1)
, ovvero il sempli e fenomeno di res ita divergente di una spe ie on risorse
illimitate.
Si apis e bene he questi due asi non sono molto signi ativi, e rappresen-
tano trattazioni equivalenti ai asi limite.
Se inve e si volessero prendere in onsiderazione i asi s artati orrispondenti
ai set he presentavano periodi troppo grandi, la trattazione no ad adesso
eseguita sussiste ma on l'a orgimento di prendere nestre temporali maggiori
e onseguentemente unit di misura pi adatte.
Per rendere la trattazione ompleta, analizziamo inne il aso in ui i valori
iniziali delle popolazioni variano.
Infatti a rigore avevamo ipotizzato he il numero di individui on ui stessimo
trattando fosse tanto grande da poter onsiderare le nostre funzioni ontinue.
Pu dunque apparire un valore iniziale pari a venti inadeguato rispetto a tale
ipotesi. Ma non os.
Per apire an ora meglio, prendiamo lo stesso set di parametri da ui ave-
1 = 1 anno1 2 = 1 anno1 1
vamo tratto la nestra temporale da utilizzare: =
102 anno1 2 = 102 anno1 , di periodo T = 8.1 anni , on dt = 1 h ; ma
stavolta aumentiamo i valori iniziali di un fattore ento, ovvero:

N10 = N20 = 2000

Gra ando, si ottiene:

19
 Ovvero otteniamo il aso limite in ui l'eetto dell'interazione fa s he le
prede vadiano a zero, e onseguentemente an he i predatori.
Andando dunque ad aumentare gli epsilon di un fattore die i in maniera da
aumentare la nas ita delle prede e la mortalit dei predatori, ovvero s egliendo
1 = 10 anno1 2 = 10 anno1 1 = 102 anno1 2 = 102 anno1
mantenendo gli altri dati inalterati, otteniamo:

Ovvero ritorniamo al aso delle urve os illanti on egual periodo.

Queste onsiderazioni i fanno apire he i valori iniziali non ambiano la
trattazione n qui fatta, bens fanno solo ambiare il arattere spe i o delle
urve (se os illante oppure se rientrano in un aso limite, il periodo di os il-
lazione e il massi o pi o raggiunto). Pertanto si apis e he aver onsiderato
i valori iniziali non troppo grandi non restringe i nostri risultati, he vengono
generalizzati rieseguendo tutti i passi on valori iniziali opportuni e grandi a
pia ere.
Si pu pertanto ritenere ompleta l'analisi di questo sistema.

20
6 Modello di predazione fra spe ie on fattore
limitante

Analizziamo ora il aso in ui le risorse disponibili alle prede sono limitate.

Riportiamo il sistema di equazioni dierenziali (5):
(
y1 (t) = y1 (1 k11 y1 1 y2 )
y2 (t) = y2 (2 2 y1 )
Per questa trattazione pro ediamo analogamente a quanto fatto prima. Di
nuovo, teniamo ssi i valori iniziali delle popolazioni:

N10 = N20 = 20

In seguito analizzeremo il sistema al variare dei parametri iniziali.

Per implementare il odi e abbiamo dovuto prima di tutto s egliere la nes-
tra temporale entro in quale osservare il fenomeno, e da questo de idere poi il
passo da utilizzare.
Per inquadrare la nestra temporale abbiamo utilizzato inizialmente vari
passi dt, pari a dt = 103 , 102 , 101 anni, in modo da non in orrere nell'errore
di tron amento, ma an he tali da non ompiere troppi al oli; la veri a della
man anza dell'errore di tron amento l'abbiamo fatta gra amente, notando he
il arattere delle urve non presenta destabilizzazioni.
Utilizzando inizialmente parametri e nestre di osservazione asuali - ma tali
da oprire diversi ordini di grandezza - e gra ando le soluzioni abbiamo notato
he vi sono fondamentalmente due tipi di andamenti: uno in ui entrambe le
popolazioni, dopo un erto periodo di tempo, os illano asintoti amente intorno
ad un determinato valore, e uno in ui una delle due popolazioni va ad annullarsi,
il quale orrisponde ad un aso limite ( io un sistema senza interazione).
A titolo di esempio riportiamo di seguito due gra i: nel primo la popo-
1
lazione di prede si annulla (1 = 5anni 2 = 5anni1 1 = 1anni1 2 =
1anni ) e nell'altro il sistema presenta arattere smorzante (1 = 1anni1 2 =
1

1anni1 1 = 0.1anni1 2 = 0.1anni1), s egliendo ome nestra tempo-

rale i loro tempi aratteristi i.

1 = 0.1anni1 2 = 0.1anni1 1 = 103 anni1 2 = 103 anni1

21
 1 = 1anni1 2 = 1anni1 1 = 0.1anni1 2 = 0.1anni1

Questo andamento pu essere spiegato tramite la onsiderazione fatta pre eden-

temente ma on l'aggiunta he adesso le prede hanno risorse non illimitate; dopo
he le prede son res iute si ha la sopraggiunta dell'eetto di interazione he la
fa s endere no ad un erto minimo, e non appena esse riprendono a ri res ere
raggiungeranno un nuovo pi o he non sar uguale al pre edente, ma minore.
Per ri avare quantitativamente una nestra temporale on la quale operare,
in maniera tale da veri are he a meno di errori ontrollati eettivamente tutti
i set di parametri abbiano uno dei due andamenti des ritti prima, abbiamo
implementato un algoritmo he, al variare dei parametri all'interno di una erta
famiglia, stampasse solo quelli per ui i valori delle popolazioni non si annullano
mai (s artando dunque i asi limite); stavolta molto pi ompli ato ostruire
un algoritmo he i dia il tempo aratteristi o di smorzamento, quindi l'analisi
dei tempi stata eseguita gra amente.
Utilizzando l'algoritmo des ritto nella trattazione pre edente, ome nestra
di osservazione T = 100 anni (s elta motivata da onsiderazioni di arattere

22
prati o), e ome passo dt = 102 , otteniamo i seguenti set di parametri a ui
aggiungiamo a ampione i relativi tempi di smorzamento:

i
Table 5: Parametri al olati ome 10

1 anno1 2 anno1 1 anno1 2 anno1 Ts (anni)

103 103 103 103

103 103 10 103
0.1 103 103 103
0.1 0.1 102 103 600

1 1 102 102 60

1 1 0.1 0.1 400

3
1 10 10 1

10 102 0.1 103 30

10 0.1 0.1 103 15

10 10 0.1 1 40

10 10 1 0.1 7

Table 6: Parametri al olati ome interi

1 anno1 2 anno1 1 anno1 2 anno1 T (anno)

8 8 1 1 70

8 9 1 1

8 10 1 1

9 8 1 1 60

9 9 1 1

9 10 1 1 50

10 8 1 1 50

10 9 1 1

10 10 1 1 45

Fa iamo delle osservazioni.

1. Analogamente a prima vi sono dei set di parametri i ui tempi di smorza-

mento sono maggiori della nestra temporale s elta.
2
Ad esempio, riportiamo i gra i per 1 = 0.1 2 = 0.1 1 = 10 2 =
3
10 , una volta on T = 100 anni ed un'altra on T = 600 anni, on lo
stesso passo.

1 = 102 anno 2 = 103 anno

1 1
1 = 0.1 anno1 2 = 0.1 anno1 ,
T = 100 anni:

23
 1 = 102 anno
1
1 = 0.1 anno1 2 = 0.1 anno1 2 = 103 anno1 ,
T = 600 anni

Risulta quindi sensato l'aver ssato in prima battuta la nostra attenzione su

un intervallo di un se olo, in quanto sistemi he hanno variazioni periodi he in
tempi dell'ordine di svariati se oli non risultano tanto signi ativi.
Si pu notare una orrelazione tra l'ordine di grandezza dei parametri e
il tempo di smorzamento solo per i parametri della tabella 6: in questo aso
il tempo di smorzamento diminuis e all'aumentare dei parametri in quanto le
interazioni tra prede e predatori si intensi ano.

24
 Dato he il nostro obiettivo studiare una erta variazione dei parametri on-
trollando l'errore (e quindi s egliendo un determinato passo) ha senso s egliere
ome nestra temporale eettiva una pari ad uno dei tempi di smorzamento
maggiori, in maniera da abbra iare tutti i parametri he abbiano un periodo
minore. Non abbiamo s elto per la pi grande in assoluto ( he in questo
aso orrisponderebbe a 600 anni) per onsiderazioni prati he, ovvero ha senso
tras urare sistemi he si stabilizzano in tempi maggior di un se olo.
Dunque stato s elto un tempo Ts = 70 anni in orrispondenza della om-
1 = 8 anni1 2 = 8 anni1
binazione 1 = 1 anni1 2 = 1 anni1.
Su tale nestra temporale vogliamo trovare un passo adeguato, ma soprat-
tutto tale he esso possa essere appli ato ad altre ombinazioni (entro erte
variazioni) essendo si uri di ontrollare an he per queste l'errore.
A dierenza del aso pre edente per adesso il passo lo al oliamo on gli
stessi parametri he abbiamo usato per trovare il periodo di smorzamento;
questo in quanto l'errore si a umula sul sistema he si smorza meno velo e-
mente.
Ovviamente essendo il nostro sistema di equazioni dierenziali non risolubile
analiti amente non disponiamo di un valore vero, ma prendendo un passo su-
ientemente pi olo rispetto alla nestra temporale, e ontrollando he tale passo
non sia tanto pi olo da in orrere in errore di tron amento, possiamo on ottima
approssimazione onsiderare questo ome valore vero. Rispetto a un periodo di
settanta anni risulta naturale ritenere un minuto una unit di misura tanto pi -
ola da minimizzare l'errore algoritmi o (dato dal metodo Runge-Kutta); rimane
il problema della veri a dell'errore di tron amento. Stavolta non stato pos-
sibile ottenere un gra o delle soluzioni a ausa di un numero e essivo di dati
da riportare, quindi abbiamo veri ato he non subentri l'errore di tron amento
direttamente tramite l'analisi degli errori relativi riportati in tabella 7, per il
set di parametri1 = 8anno1 2 = 8anno1 1 = 1anno1 2 = 1anno1
( onfrontando gli errori relativi dati da unit di misura in ore, giorni e setti-
mane)

Table 7: Errori relativi on minuti ome valor vero

Tf in (anni) dt N1 (Tf in ) N2 (Tf in ) rel (N1 ) rel (N2 )

70 1 min 7.8684111 7.80760025

70 1 h 7.8684708 7.80748299 7.60 106 1.50 105

70 1 days 7.8684110 7.80760036 7.15 109 1.37 108
70 1 week 7.8683869 7.80771246 3.06 106 1.43 105

Notiamo he l'errore relativo sui giorni non aumenta ome i aspetterebbe,

bens diminuis e: l'uni a spiegazione he possiamo dare riguardo questa anoma-
lia he nei valori delle popolazioni in minuti subentra l'errore di tron amento.
Per questo motivo allora onsideriamo ome valore vero quello riferito a ome
unit di misura le ore. Questo lo possiamo veri are sia attraverso le tabelle,
sia attraverso il gra o il quale non presenta destabilizzazioni.

25
 Table 8: Errori relativi on ore ome valor vero

Tf in (anni) dt N1 (Tf in ) N2 (Tf in ) rel (N1 ) rel (N2 )

70 1 h 7.8684708 7.80748299

70 1 days 7.8684110 7.80760036 7.60 106 1.5 105

70 1 week 7.8683869 7.80771246 1.06 105 2.93 105

1) Stavolta gli errori relativi aumentano ome dovrebbero passando da giorni

a settimane;
2) S egliamo un errore relativo esterno = 104 . Difatti l'errore relativo pi
grande lo si ha sulle prede, N1 (T ), e in orrispondenza di dt = 1week abbiamo
N1 1.07 105. Dato he vogliamo utilizzare un passo di weeks e non di giorni
per non appesentire troppo i al oli al variare dei parametri su essivi, s egliamo
4
appunto = 10 , fermo restando he per una qualunque rappresentazione pi
pre isa si debba passare ad un'unit di misura in giorni.
A titolo di esempio inseriamo il gra o relativo alle soluzioni date dai parametri
1 = 8anno1 2 = 8anno1 1 = 1anno1 2 = 1anno1 , Tf in = 70 anni,
dt = 1 weeks.

A questo punto avendo selezionato una famiglia di set di parametri, una

nestra temporale e un'unit di misura del tempo in weeks ( he quella he
useremo d'ora in avanti), possiamo variare an ora una volta i parametri - sta-
volta tramite il ontrollo dell'errore -, an he per studiare i asi limite tras urati.

Prendendo il seguente set di parametri dalla tabella 6, si ha:

1 1 1
1 = 8anno 2 = 10anno 1 = 1anno 2 = 1anno1

26
Pu essere signi ativo in tal aso, ome prima, vedere l'andamento dei
predatori in funzione delle prede. Quindi gra ando N2 in funzione di N1
si ha:

Stavolta, a dierenza del sistema pre edente, la urva rappresentativa non

hiusa ma una spirale. Difatti ogni volta he viene ompiuto un periodo
di os illazione i valori di prede e predatori non ritornano identi i all'inizio
ma diminuiti, e questa diminuizione la si avverte nella dierenza tra le
linee omponenti la spirale.

27
Analizziamo ora i asi limite, fa endo distinzione tra quelli s artati per h
troppo lenti e quelli in ui una delle due popolazioni si annulla.

1 = 10anno1 2 = 0.1anno1 1 = 1anno1 2 = 0.1anno1

Per questo set di parametri le prede si estinguono immediatamente ,e

onseguentemente vanno ad estinguersi an he i predatori.

1 = 1 anno1 2 = 1 anno1 1 = 0.1 anno1 2 = 0.1 anno1

Questo set di parametri, inve e, presenta un tempo aratteristi o di smorza-

mento molto pi grande rispetto alla nestra temporale s elta, quindi
non possibile inquadrare ompletamente il fenomeno di smorzamento
(sebbene lo si intuis a).

Per ompletezza abbiamo an he analizzato il aso in ui i parametri sono presi

tra quelli s artati e in parti olare on nestre temporali molto pi grandi di

28
quella s elta; per vedere lo smorzamento abbiamo allora ambiato la nestra
temporale. A titolo di esempio riportiamo il gra o relativo all'ultimo set di
parametri analizzato, in ui abbiamo per ampliato la nestra temporale:

Inne, per ompletare la trattazione, analizziamo an he il aso in ui i valori

iniziali delle popolazioni variano. Consideriamo un set di parametri gi utiliz-
1
zato (1 = 8anno 2 = 8anno1 1 = 1anno1 2 = 1anno1 ) alla quale
ambiamo il valore iniziale delle popolazioni, portandolo ad N1 (0) = N2 (0) = 50
in modo da far risultare evidente he seppur la trattazione rimanga la stessa, i
risultati ambiano:

Come si evin e dal gra o aumentando la popolazione iniziale il set di

parametri non d pi un andamento os illante ma, al ontrario, il sistema tende
ad annullarsi rapidamente.
Analogamente a prima, si possono ris alare i parametri in maniera da vedere
an he on questi valori iniziali l'andamento smorzante.
Dunque la nostra analisi sussiste in ogni aso: per tempi aratteristi i molto
pi grandi o pi oli - variando opportunamente la nestra e di onseguenza il

29
passo - , e per ogni parametro iniziale, rieseguendo tutti i pro edimenti attuati
on i diversi dati. Possiamo quindi onsiderare esauriente la trattazione per
entrambi i sistemi studiati.

List of Tables
i
1 Parametri al olati ome 10 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2 Parametri al olati ome interi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1
3 Errori relativi per 1 = 10anno 2 = 10anno1 1 = 1anno1 2 =
1
1anno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1
4 Errori relativi per 1 = 1anno 2 = 1anno1 1 = 102 anno1 2 =
2 1
10 anno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
i
5 Parametri al olati ome 10 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
6 Parametri al olati ome interi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
7 Errori relativi on minuti ome valor vero . . . . . . . . . . . . . 25
8 Errori relativi on ore ome valor vero . . . . . . . . . . . . . . . 26

30