REVISTA DE DIVULGACIN CIENTFICA Y TECNOLGICA DE LA UNIVERSIDAD VERACRUZANA

MayoAgosto de 2014 Volumen XXVII Nmero 2

Nunca digas, de esta

agua no beber

Los Lagos del Dique:

Azospirillum: habitante de la gramneas
presente contaminado
Lourdes Vital Lpez y Alberto Mendoza Herrera

Un arrecife de coral: Las bacterias de vida libre o simbitica que habitan en la rizsfera de las plantas (la parte del suelo inmediata a las races)
su importancia pueden estimular el crecimiento de las plantas a travs de mecanismos directos e indirectos tales como la sntesis de
fitohormonas, la fijacin biolgica de nitrgeno, la solubilizacin de nutrientes, la produccin de medios de transporte de
Qu sabemos de los nutrientes, el control de fitopatgenos del suelo, etctera.
biofilms bacterianos?
La mayora de los estudios realizados sobre la interaccin de estas bacterias con las plantas se han efectuado bajo condiciones
Herbolaria vs. de invernadero y, posteriormente, a nivel de campo. La aplicacin de dosis altas de fertilizante a las gramneas es poco
frmacos del recomendable, debido a las condiciones de precipitacin escasa y a las restricciones econmicas que enfrentan los productores
tratamiento del en las regiones ridas y semiridas. En las ltimas dcadas se ha investigado el papel que desempean las bacterias de la
dengue
rizsfera o rizobacterias en gramneas como caa de azcar, maz, trigo, sorgo, cebada y pastos tropicales.

Bovinos ms ciencia Cuando las bacterias se localizan en estructuras especializadas, como ndulos en leguminosas, se establece una simbiosis
igual a salud mutualista estricta. En cambio, cuando las rizobacterias aprovechan el microambiente favorable de la planta, sin formar ndulos
en la raz, se habla de una simbiosis asociativa.
Bioqumica de la
agresividad

Conchita azul,
potencial forrajero

Azospirillum: habitante
de las gramneas

Lucha ancestral:
parsitos vs.
hospederos

El aguacate: su
relacin con los
mexicas

Inicio de la vida: una

reflexin biotica

El circuito del miedo

Una marca ms a
travs de un
naturalista

Maria Winckelmann
Kirch: una astrnoma
en la sombra

Enfermedades
emergentes: otra
razn para cuidar
los ecosistemas

Las bacterias asociativas se consideran promotoras del crecimiento vegetal (PGPB, por sus siglas en ingls), siendo
Azospirillum brasiliense la ms estudiada debido a su capacidad para estimular directamente el crecimiento de las plantas, a
travs de diversos mecanismos: capacidad de fijacin de nitrgeno atmosfrico, produccin de fitohormonas, solubilizacin de
minerales y nutrientes, incremento en el volumen de la raz e induccin de resistencia a patgenos, entre otros beneficios que
otorgan.

El objetivo de este artculo es dar a conocer la importancia de Azospirillum en la rizsfera de gramneas como una bacteria
prometedora en la agricultura.

Qu son las bacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPB)?

En la rizsfera existen interacciones importantes e intensivas que estn tomando lugar entre planta, suelo, microorganismos y
microfauna del suelo. Las interacciones bioqumicas e intercambio de molculas entre plantas y microorganismos del suelo han
sido ampliamente descritas y revisadas; estas interacciones pueden influir significativamente en el crecimiento y rendimiento del
cultivo (Antoun y Prvost, 2005). El grupo de microorganismos y otros agentes que se encuentran en la rizsfera incluyen
bacterias, hongos, nemtodos, protozoos, algas y microartrpodos (Johan-sson et al., 2004). En la rizsfera, las bacterias son
los microorganismos ms abundantes (Antoun y Prvost, 2005).

Las bacterias promotoras del crecimiento de las plantas ms estudiadas son las rizobacterias, las cuales colonizan la rizsfera y
la superficie de la raz, favoreciendo el desarrollo vegetal a travs de diversos mecanismos como la produccin de fitohormonas y
la fijacin de nitrgeno. Adems, las Rizobacterias Promotoras del Crecimiento Vegetal (PGPR) son bacterias de vida libre y
algunas invaden el tejido de las plantas para vivir, causando una infeccin asintomtica y no aparente. Estas estn referidas
como endfitas, y para invadir las races primero entran en competencia versus organismos nativos y la microbiota de la rizsfera
del suelo (Antoun y Prvost, 2005).

En 1998, Bashan y Holguin propusieron la divisin de la PGPR en dos clases, la primera para biocontrol y la segunda incluye a
las bacterias benficas. Los gneros que se encuentran dentro de la PGPR son las bacterias diazotrficas (Azospirillum la ms
estudiada), Bacillus, Pseudomonas y Rizobios. Las principales especies bacterianas asociadas con gramneas son de los
gneros Azospirillum, Herbaspirillum, Acetobacter, Bacillus, Azotobacter y Pseudomonas.

Bacterias Promotoras del Crecimiento Vegetal (PGPB) en la rizsfera de las gramneas

La rizsfera incluye races de plantas y el suelo circundante, formando un microhbitat densamente poblado. Los exudados de
las races propician un microambiente que influencia radicalmente el suelo circundante y su microflora. Las plantas exudan una
gran variedad de compuestos provocando cambios qumicos y biolgicos del microhbitat de la rizsfera. Asimismo, los
exudados de compuestos de carbn proveen de fuentes de energa y nutrientes disponibles para los microorganismos.

En las gramneas, la composicin cuantitativa y cualitativa de los microorganismos en la rizsfera vara entre especies e incluso
entre individuos de la misma especie, lo cual se atribuye a la cantidad y la calidad de los exudados de las races. La inoculacin
de las PGPB promueve el desarrollo de las races y ello depende de la relacin que establezcan las bacterias y la raz, adems
de la etapa de crecimiento en que se encuentra la planta.

El crecimiento y el desarrollo del sistema radical ejerce un efecto significativo en las poblaciones bacterianas de la rizsfera de
acuerdo con la disponibilidad de las fuentes de carbn presentes en los exudados de la raz.

Gnero Azospirillum

Dentro de las bacterias promotoras de crecimiento, ampliamente estudiadas y asociadas a las gramneas, se encuentran las
especies del gnero Azospirillum. En 1925, Beijerinck aisl la primer especie de Azospirillum y se le denomin Spirillum
lipoferum. Posteriormente, en 1978 se postula a Azospirillum como un gnero de acuerdo a las diferencias morfolgicas y
fisiolgicas entre varias cepas y experimentos de homologa del ADN encontrando dos especies: Azospirillum brasiliense y A.
lipoferum.

La mayora de los estudios realizados en Azospirillum han sido practicados de la rizsfera de pastos y cereales en todo el
mundo, en temperaturas de climas tropicalees. Esa bacteria fue estudiada por su habilidad para fijar nitrgeno atmosfrico y,
aos despus, al ser considerada una rizobacteria promotora del crecimiento vegetal por la produccin de fitohormonas. A.
brasiliense es la piedra angular de las investigaciones relacionadas con la rizsfera de diferentes familias de plantas.

Entre los efectos que Azospirillum provoca en las plantas se encuentra: incremento en peso seco total, concentracin de
nitrgeno en follaje y grano, nmero total de espigas, floracin y aparicin de espigas ms temprana, tasas de germinacin ms
altas, entre otras. Dentro de los efectos positivos ms sobresalientes de la inoculacin de Azospirillum est el desarrollo
radicular.

Algunos de los cambios morfolgicos que sufre el sistema radicular se encuentran relacionados directamente con la
concentracin del inculo, y se observan en el incremento de la longitud y el nmero y longitud de races laterales, lo cual
aumenta el volumen radicular, hay un incremento en el rea de la superficie radicular, estimulacin de la exudacin radicular as
como en la morfologa externa de las races.

Azospirillum posee la caracterstica de colonizar tanto la parte interna como la externa de la raz. La colonizacin en cereales
sucede principalmente en la superficie radicular, mientras que pocas bacterias se unen a los pelos radiculares.

Mecanismos de la PGPB para la promocin del crecimiento vegetal

Las PGPR pueden inducir a la promocin del crecimiento de la planta por mecanismos directos e indirectos. Los mecanismos
directos, donde las bacterias le proporcionan a la planta metabolitos sintetizados por ella misma, estimulan el crecimiento vegetal
incluyendo la produccin de fitohormonas como las auxinas y reduciendo el nivel de etileno, mejorando la concentracin de
nutrientes hierro o fsforo, as como la estimulacin de mecanismos de resistencia a enfermedades de la planta (Hani Antoun
et al., 2005).

Existen algunas especies de los gneros Pseudomonas, Azotobacter y Bacillus capaces de liberar sustancias en la rizsfera de
las plantas, ejerciendo un efecto estimulador del crecimiento vegetal.

Entre los mecanismos indirectos, las PGPR actan como agentes de biocontrol, reduciendo enfermedades provocadas por
microorganismos fitopatgenos, estimulando otras simbiosis benficas y protegiendo a la planta por medio de la degradacin de
sustancias dainas en suelos contaminados.

Hoy se ha prestado mayor atencin a la biorremediacin con la ayuda de las PGPB, ya que la liberacin de metales pesados de
varias fuentes industriales, agroqumicos y lodos de aguas residuales, presenta una mayor amenaza para el ambiente del suelo.
Generalmente, los metales pesados no son degradados biolgicamente y persisten en el ambiente indefinidamente, algunos de
ellos acumulndose en el suelo. Estos mecanismos pueden ser tiles para un mtodo de control biolgico y como herramientas
en biotecnologa que disminuyan el uso de fertilizantes y la implementacin de un desarrollo sostenible y sustentable del suelo.

A travs de mecanismos de accin directos e indirectos, las PGPR pueden permitir una reduccin significativa en el uso de
plaguicidas y fertilizantes qumicos. Existe en la literatura varios ejemplos de sinergismo observados en el crecimiento vegetal;
cuando se han utilizado inoculantes que contienen una mezcla de microorganismos.

Azospirillum es una bacteria verstil y puede presentar varios de stos mecanismos para promover el crecimiento vegetal. Por
otra parte, la mayora de los estudios le dan atencin al biocontrol o resistencia sistemtica inducida contra hongos, bacterias,
enfermedades virales, insectos y plagas de nemtodos (Antoun y Prvost, 2005).

Inoculando con Azospirillum?

Las cepas de Azospirillum son bien conocidas como Rizobacterias Promotoras del Crecimiento Vegetal. Al estimular la
proliferacin de las races y la elongacin, Azospirillum puede dirigir tambin una mejor absorcin de agua y nutrientes.

El efecto promotor de crecimiento vegetal de inoculantes de Azospirillum ha sido documentado a partir de estudios realizados en
diferentes tipos de cultivos, en la mayora de los casos cereales, en distintos tipos de
suelo y condiciones climticas, con el fin
de conducir un mayor rendimiento de cultivo.

En algunos pases, la inoculacin de cultivos con cepas de Azospirillum fitoestimulantes est recibiendo la atencin como un
medio para permitir una reduccin en el uso de fertilizantes nitrogenados, sin comprometer el rendimiento del cultivo, en un
contexto de la agricultura de bajos insumos .

Cuando se inoculan rizobacterias en la rizsfera del suelo, stas ejercen un efecto neutral, perjudicial o benfico en el
crecimiento vegetal. Posteriormente stas se encuentran en competencia con otros microorganismos de la microflora que estn
colonizando las races de la planta; las rizobacterias son capaces de multiplicarse y colonizar todos los nichos ecolgicos
localizados en la raz durante todas las etapas de crecimiento vegetal (Antoun y Prvost, 2005).

La inoculacin con Azospirillum brasiliense ejerce efectos benficos en el crecimiento vegetal e incrementan el rendimiento de
cultivo hasta 30% en cereales de gran importancia agronmica. Estos efectos se derivan principalmente de los cambios
morfolgicos y fisiolgicos de las races de las plantas inoculadas, lo que lleva al incremento de una mayor absorcin de agua y
minerales.

Se han realizado investigaciones enfocadas sobre los efectos que produce la inoculacin de bacterias especficas en la rizsfera
para promover el crecimiento vegetal y como antagonistas de patgenos del suelo de la planta.

Actualmente, este tipo de prcticas son aceptadas en la agricultura.

De acuerdo a Kloepper y Schroth, de 2% a 5% de las rizobacterias cuando son inoculadas en la planta en un suelo bajo
condiciones de competitividad de la microbiota ejercen un efecto benfico para el crecimiento. Pero el xito va a depender de la
capacidad de colonizacin para competir con la microflora autctona.

En 2005, se realiz un anlisis comparativo de races de maz (Zea mays) inoculadas con cepas A. brasiliense contra no
inoculadas en dos tipos de suelos; la inoculacin de las plntulas de maz con A. brasiliense no pareci afectar a las poblaciones
bacterianas dominantes de la rizsfera de plantas de maz.

El maz, por su importancia econmica, es una de las bases de la alimentacin en Mxico; sin embargo, cada ao las prdidas
por sequa son de 69%. Adems, esta situacin empeora por el cambio climtico, ya que ste afecta severamente la
productividad de los cultivos y, por consiguiente, mejorar los efectos de la sequa en el maz es de gran trascendencia. Por ello,
en 2009, Rodrguez Salazar et al., determinaron la tolerancia a la sequa en maz inoculado con A. brasiliense modificado
genticamente para aumentar su capacidad de sintetizar un osmoprotector y tolerar el estrs en diversas especies de
organismos; llegando a la conclusin de que A. brasiliense le confiere tolerancia al estrs osmtico a la bacteria y a las plantas
de maz inoculadas con esta cepa. Adems, se causa un aumento en la biomasa de las plantas.

En conclusin, la agricultura ha tenido que buscar la sustentabilidad de los cultivos a travs de su origen biolgico, indagando las
caractersticas que les permitan ser ms econmicos, rentables e inocuos al ambiente, lo que se ha convertido en una alternativa
ante el uso excesivo de fertilizantes qumicos.

Para esto, se deben llevar a cabo ensayos de inoculacin de mezclas bacterianas que contengan un grupo de microorganismos
en lugar de una sola cepa en las diferentes etapas de crecimiento de la planta, para evaluar en campo su potencial en cultivos de
importancia econmica.

Es importante el aprovechamiento de un solo microorganismo en el que el mecanismo de accin sea bien conocido, como el de
Azospirillum, y que las condiciones del medio muestren un efecto significativo en el crecimiento de la planta.

Tambin el desarrollo de inoculantes sencillos o en grupo es una tarea esencial en la que se debe tomar en cuenta el tipo de
suelo y mtodo de cultivo utilizado para tener un impacto significativo en la produccin agrcola del futuro.
Para el lector interesado:

Garca Olivares, J. G., Moreno Medina, R.V., Rodrguez Luna, I. C., Herrera Mendoza, A. y Mayek Prez, N. (2006)
Biofertilizacin con Azospirillum brasilense en sorgo, en el norte de Mxico. Agricultura Tcnica en Mxico. 32(2):135-141.
Antoun, H. y Prvost, D. (2005). Ecology of plant growth promoting rhizobacteria. PGPR, Biocontrol and Biofertilization,
springer. Pp. 1-38.
Herschkovitz, Y., Lerner, A., Davidov, Y., Rothballer, M., Hartmann, A., Okon, Y. y Jurkevitch, E. (2005). Inoculation with
the Plant-Growth-Promoting Rhizobacterium Azospirillum brasilense. Causes Little Disturbance in the Rhizosphere and
Rhizoplane of Maize (Zea mays). Microbial ecology. Pp. 277-288.
Rodrguez Salazar, J., Surez, R., Caballero Mellado, J. e Iturriaga, G. (2009). Trehalose accumulation in Azospirillum
brasilense improves drought tolerance and biomass in maize plants. Federation of European Microbiological Societies
FEMS Microbiol Lett 296: 52-59.