Nycticebus

Los loris perezosos2 (Nycticebus) son un gnero de primates

perteneciente al suborden Strepsirrhini. Habitan en el sur y el
Loris perezosos
sudeste de Asia, desde Banglads y el noreste de India en el oeste
hasta Filipinas en el este, y desde la provincia china de Yunnan en
el norte hasta la isla de Java en el sur. Si bien varias clasificaciones
anteriores reconocan menos especies, en 2013 se consideraban
vlidas ocho: N. coucang, N. bengalensis, N. pygmaeus,
N. javanicus, N. menagensis, N. bancanus, N. borneanus y
N. kayan. Sus parientes ms cercanos son los dems lorisiformes,
es decir, loris esbeltos, potos, falso poto, anguantibos y glagos.
Ms lejanamente, se relacionan con los lmures. Su historia
evolutiva es incierta debido a que el registro fsil es escaso y los
estudios mediante reloj molecular han dado resultados
inconsistentes.

Los loris perezosos poseen una cabeza redondeada, un hocico

pequeo, ojos grandes y patrones de coloracin en el pelaje
diferentes en cada especie. Su tronco es largo, y las extremidades
anteriores y posteriores tienen casi la misma longitud, lo que les
permite girar y alcanzar ramas cercanas. Las manos y pies poseen
adaptaciones para asir objetos con prensin de pinza y mantenerse
agarrados a las ramas por largos periodos de tiempo. Su mordisco Lori de Sonda ( Nycticebus coucang )
es venenoso, una caracterstica muy inusual en los mamferos y que
Estado de conservacin
comparten con otros lorsidos. El origen del veneno es una toxina
Apndice I1 (CITES)
producida por una glndula en el brazo. Cuando el primate lame la
Taxonoma
glndula, la secrecin se mezcla con la saliva y se activa. Muerden
para disuadir a posibles depredadores, e incluso aplican veneno en Reino: Animalia
el pelaje de las cras con el fin de protegerlas. Se desplazan Filo: Chordata
despacio y silenciosamente, parndose y permaneciendo inmviles Clase: Mammalia
cuando se sienten amenazados. Orden: Primates

Sus nicos depredadores documentados aparte de los humanos

Suborden: Strepsirrhini
son las serpientes, las guilas azor variable (Nisaetus cirrhatus) y Infraorden: Lorisiformes
los orangutanes de Sumatra (Pongo abelii), aunque se sospecha que Familia: Lorisidae
tambin lo son los gatos, civetas y osos malayos. Su estructura Subfamilia: Lorisinae
social es an desconocida, aunque se sabe que se comunican Gnero: Nycticebus
mediante marcas olfativas. Los machos son altamente territoriales. . GEOFFROY, 1812
La gestacin de los loris perezosos es prolongada y su desarrollo
Especie tipo
lento, por lo cual las cras dependen del cuidado de sus padres. Son
Lori bengalensis
omnvoros y comen animales pequeos, fruta y goma, entre otros
LACPDE, 1800
alimentos.
Distribucin
Cinco de las especies del gnero estn clasificadas como
vulnerables o en peligro de extincin en la Lista Roja de la UICN.
La caza para su utilizacin en medicina tradicional y para la venta
como mascotas exticas representa la principal amenaza a su
supervivencia, aunque tambin les afecta la destruccin y la
fragmentacin de su hbitat. Se han tomado varias medidas para
preservarlos, como prohibir su venta y protegerlos del comercio
internacional incluyndolos en el Apndice I de la CITES. Sin
embargo, an son vendidos abiertamente en mercados en el sur de
Asia y transportados como contrabando a otros pases.

ndice
1 Historia evolutiva
1.1 Descubrimiento y taxonoma
2 Anatoma y fisiologa
3 Distribucin y diversidad
4 Comportamiento y ecologa Distribucin de Nycticebus spp.
4.1 Dieta rojo = N. pygmaeus; azul = N. bengalensis;
5 En la cultura popular caf = N. bancanus, N. borneaus, N. coucang,
6 Conservacin N. javanicus, N. kayan, & N. menagensis
6.1 Comercio ilegal Especies
7 Nota
Nycticebus bancanus (Lyon, 1906)
8 Referencias
Nycticebus bengalensis(Lacpde, 1800)
9 Bibliografa
Nycticebus borneaus (Lyon, 1906)
10 Enlaces externos Nycticebus coucang (Boddaert, 1785)
Nycticebus javanicus (. Geoffroy, 1812)
Nycticebus kayan (Munds, Nekaris & Ford, 2012)
Historia evolutiva Nycticebus menagensis(Lydekker, 1893)

Los loris perezosos son primates estrepsirrinos, parientes prximos Nycticebus pygmaeus(Bonhote, 1907)
del resto de lorisiformes, que incluyen a los otros gneros de su ? Nycticebus linglom (Mein & Ginsburg, 1997)
familia loris esbeltos (Loris), potos (Perodicticus potto), falsos
potos (Pseudopotto) y anguantibos (Arctocebus), y a los glagos
Sinonimia
(familia Galagidae).5 Generalmente, se considera que poseen una
Tardigradus Boddaert 1784
relacin ms cercana con los loris esbeltos de Asia del Sur, seguida
Loris . Geoffroy 1796
por los anguantibos, potos y falsos potos de frica Occidental y
Lori Lacpde 1799
Central.3 6 Sin embargo, otros autores postulan un parentesco ms
cercano entre los ms robustos loris perezosos y los potos Stenops Illiger 1811
Perodicticus y Pseudopotto por un lado, y los ms esbeltos Bradycebus . Geoffroy and F. Cuvier 1820: (nomen
Arctocebus y Loris, por el otro.5 Se piensa que sus antepasados nudum)

evolucionaron en frica, de donde provienen la mayora de las Bradylemur de Blainville 1839

especies existentes del suborden,7 8 y despus migraron a Asia, [editar datos en Wikidata]
9
donde evolucionaron hasta transformarse en los loris modernos.

Clados emparentados con los loris perezosos3 4 Los primeros registros fsiles datan del
Lorisiformes Lorisidae Mioceno. En Tailandia se encontr un diente
Arctocebus
Perodicticinae de unos 18 millones de aos (Ma) de edad,
similar al de los loris perezosos actuales, por
Perodicticus
lo que se clasific a la nueva especie dentro
Nycticebus del gnero Nycticebus con el nombre
Lorisinae ? Nycticebus linglom, mediante
 Loris nomenclatura abierta el signo ?, para
indicar que se trata de una asignacin
Galagidae preliminar.10 Los loris hallados en los
depsitos paleontolgicos de Siwalik en
Lemuriformes Pakistn tienen un edad de 16 a 8 Ma11 e
incluyen los gneros extintos Nycticeboides
y Microloris. Muchos de estos loris eran ms pequeos que los actuales, si bien se desenterr un espcimen an sin nombre de
15 a 16 Ma de antigedad y de un tamao comparable al de los loris perezosos modernos.12 Los estudios por reloj molecular
sugieren que los loris perezosos evolucionaron en especies independientes hace aproximadamente 10 Ma.13 Se cree que llegaron a
las islas de Sondalandia durante un periodo en que la bajada en el nivel del mar dej expuesta la plataforma de la Sonda, que form
14
un puente natural entre el continente y las islas en las costas del sudeste asitico.

Descubrimiento y taxonoma
La primera mencin de los loris perezosos en la literatura cientfica se remonta a 1770, cuando el coleccionista alemn Arnout
Vosmaer (1720-1799) describi un espcimen que haba obtenido dos aos antes, conocido a la fecha (2013) como N. bengalensis.
Ms tarde, el naturalista Georges Louis Leclerc cuestion la decisin de Vosmaer de relacionar este animal con los perezosos
(Folivora), argumentando que estaba ms relacionado con los loris de Sri Lanka entonces Ceiln y Bengala.15 Leclerc fue el
primero en usar la palabra loris en 1778, como un equivalente para la palabra holandesa loeris. El fsico escocs William Baird
secund esta nomenclatura en la dcada de 1820, apuntando queloeris significa payaso en aquel idioma.16

En 1785, el fsico y naturalista holands Pieter Boddaert realiz la primera descripcin oficial de una especie de lori perezoso,
denominada Tardigradus coucang17 18 19 y correspondiente al simio sin cola descrito por Thomas Pennant en 1781, que se cree
podra basarse a su vez en un N. coucang y en la descripcin de Vosmaer de un N. bengalensis.20 En consecuencia, se ha debatido la
identidad de Tardigradus coucang, aunque a la fecha (2013) se considera un sinnimo de N. coucang.21 22 La especie Lori
bengalensis a la fecha (2013) N. bengalensis fue descrita en 1800 por Bernard de Lacpde.23 24 En 1812, tienne Geoffroy
Saint-Hilaire nombr al gnero Nycticebus,25 debido a su naturaleza nocturna. El nombre deriva del griego antiguo (nuktos)
forma genitiva de (nyx), que significa noche-, y de (kbos) que significa mono.nota 1 26 Geoffroy tambin
denomin a la especie N. javanicus en su obra.25 A fines del siglo XIX, otros autores se refirieron al gnero como Nycticebus, pero
los loris perezosos se conocan mayoritariamente por el nombre tardigradus empleado por Linneo en 1785 en la dcima edicin de
su Systema naturae, hasta que los terilogos Witmer Stone y James A. G. Rehn aclararon que Linneo haba usado ese nombre para
referirse a los loris esbeltos.27

A principios del siglo XX se describieron otras especies, entre ellas Nycticebus menegensis originalmente Lemur menagensis
caracterizada por Richard Lydekker en 189328 y Nycticebus pygmaeus, descrita por J. Lewis Bonhote en 1907.29 Sin embargo, en
1939 Reginald Innes Pocock unific todas las especies en una sola, N. coucang.20 El primatlogo William Charles Osman Hill
corrobor esta decisin en su libro Primates: Comparative Anatomy and Taxonomy, publicado en 1952.30 En 1971, Colin Groves
design a N. pygmaeus como una especie independiente31 y dividi a N. coucang en cuatro subespecies,32 aunque en 2001
reconoci tres especies en el gnero Nycticebus N. coucang, N. pygmaeus, y N. bengalensis y solo tres subespecies de
N. coucang N. c. coucang, N. c. menagensis, y N. c. javanicus.33 En 2006, Jing-Hua Chen y colaboradores realizaron anlisis
moleculares de secuencias de ADN del D-loop y el gen del citocromo b para esclarecer los lmites entre especies y subespecies y
establecer en qu medida las caractersticas morfolgicas son consistentes con las relaciones evolutivas; a consecuencia de este
estudio N. menagensis recibi reconocimiento como especie.34 En 2008 Groves e Ibnu Maryanto promovieron a N. javanicus al
rango de especie, una resolucin sugerida en varios estudios desde 2000. Basaron su decisin principalmente en diferencias
35 el tamao y los patrones de coloracin en el pelaje.
morfolgicas, como el anlisis de la morfologa craneal, 36

Los anlisis de cariotipos,37 enzimas de restriccin38 y secuencias de ADN39 anteriores a 2006 se haban enfocado en la relacin
entre unas pocas especies de Nycticebus,36 mientras que Chen et. al estudiaron las relaciones filogennicas dentro del gnero
completo.40 El estudio dio resultados inconclusos, aunque uno de los exmenes apunt a un parentesco ms cercano entre algunos
especmenes de N. bengalensis y N. coucang que con miembros de su misma especie, posiblemente por introgresin, ya que los
 individuos analizados provenan de una rea en el sur de Tailandia en que ambas
especies eran simptricas;40 la comparacin de la variaciones en las secuencias de ADN
mitocondrial de las dos especies llevada a cabo en 2007 corrobor esta teora e indic
que ha habido un flujo gentico entre ambas.41

En 2012, Anna Nekaris, Susan Ford y Rachel Munds elevaron al rango de especie a los
dos sinnimos taxonmicos de N. menagensis, N. bancanus y N. borneaus, antes
considerados subespecies. Tambin identificaron como especie independiente a
Nycticebus kayan, especie N. kayan, descubierta ese ao. Esta revisin taxonmica se bas en las marcas del pelaje
descubierta en 2012. facial de los primates.42 43

Anatoma y fisiologa
Los loris perezosos poseen una cabeza redonda,44 ya que su crneo es ms corto
que el de otros prosimios.45 Su hocico no sobresale de la cara, al igual que todos los
lorsidos, lo que hace parecer a su cabeza menos larga y puntiaguda,46 incluso
menos que la de los loris esbeltos, sus parientes ms cercanos.44 Al igual que otros
lorsidos, la distancia entre sus ojos es ms grande que en la de los lmures.47
Poseen, adems, una cresta sagital pronunciada.48 18 Una caracterstica distintiva de
su crneo es que el hueso occipital es plano y est orientado hacia atrs. El foramen
magno, el orificio por donde la espina dorsal ingresa al crneo, tambin apunta hacia
atrs.49 El cerebro de los loris perezosos tiene ms pliegues que el de los glagos.
50

Sus orejas son pequeas,5 poseen poco pelo y estn ocultas bajo el pelaje.51 Los
patrones de coloracin varan significativamente en cada especie. Existen incluso
distinciones dentro de una misma especie, ya sea por simple diversidad anatmica o
como indicio de especies an no descritas. Al igual que en los loris esbeltos, el pelo
sobre y alrededor de los ojos es ms oscuro,52 pero en los loris perezosos la franja
blanca que separa los ojos se ensancha tanto hacia el hocico como la frente.51 La
nariz y el labio, como los de todos los estrepsirrinos, estn cubiertos por una piel
hmeda llamada rinario, que usan como rgano sensorial.53
Patrones de coloracin de dos loris
perezosos (arriba y abajo) y dos loris Sus ojos son grandes y apuntan hacia adelante, lo que le da una visin esteroscpica,
esbeltos (en la mitad).
o sea, tridimensional.18 54 Adems, poseen una capa de tejido llamada tapetum
lucidum, que mejora su visin cuando hay poca iluminacin. Es posible que esta
capa distorsione su visin, ya que la luz reflejada podra interferir con la luz
entrante.55 Poseen una visin monocromtica, es decir, solo pueden ver en tonos de un color. Carecen del gen de la opsina, lo que les
56
impide detectar luz de onda corta como los colores verde y azul.

Su frmula dental es , lo que significa que en cada lado de su boca tienen cuatro incisivos, dos superiores
(maxilares) y dos inferiores (mandibulares); un canino superior e inferior; tres premolares superiores e inferiores, y tres molares
superiores e inferiores, dando un total de 36 dientes permanentes.18 57 Al igual que el resto de los estrepsirrinos corona, sus caninos
e incisivos inferiores son procumbentes estn inclinados hacia afuera, formando un peine dental, que usan para alimentarse y
acicalarse, tanto social como individualmente.57 58 Mantienen limpio su peine dental mediante una estructura especializada llamada
sublingua, similar a un cepillo de dientes. La sublingua se extiende bajo la lengua, y posee puntas dentadas y queratinizadas para
limpiar el espacio entre los incisivos.59 60

Los loris perezosos poseen caninos maxilares relativamente grandes. Adems sus incisivos maxilares internos (mesiales) son ms
grandes que los externos (distales). Poseen un diastema entre el canino y el primer premolar. El primer premolar mandibular es
alargado y el ltimo molar posee tres cspides en su corona, de las cuales la ms corta se ubica cerca de la parte posterior del diente.
Su paladar solo llega hasta el segundo molar.18
El peso de los loris perezosos vara desde los 265 gramos de Nycticebus menagensis, hasta los
2100 de Nycticebus bengalensis, de mayor tamao.61 Poseen un cuerpo robusto y una cola
oculta bajo su denso pelaje.51 62 La longitud total de la cabeza y cuerpo es diferente en cada
especie, pero oscila entre los 18 y 39{esd}}cm.51 Su tronco es ms largo que el de otros
prosimios63 por contar con quince o diecisis vrtebras torcicas, mientras que el resto de los
prosimios solo tienen de doce a catorce.64 Esto les proporciona gran flexibilidad y movilidad,
permitindoles girar para alcanzar ramas cercanas.54 Poseen tambin siete vrtebras
cervicales, seis o siete vrtebras lumbares, seis o siete vrtebras sacras y de siete a once
vrtebras caudales.64

Las extremidades anteriores y posteriores son Crneo de N. coucang.

casi de la misma longitud, a diferencia de los
glagos, cuyos miembros traseros son ms
largos que los delanteros.62 Su ndice intermembral promedio es 89, es decir, las
extremidades traseras son algo ms cortas que las delanteras.51 Sus brazos son de
longitud ligeramente mayor que su cuerpo, caracterstica que comparten con los loris
esbeltos,64 pero difieren de estos en que sus extremidades son ms robustas.
51

Tapetum lucidum de un N. Los loris perezosos pueden aferrar ramas fuertemente y casi sin esfuerzo tanto con
pygmaeus. las manos como con los pies, gracias a varias especializaciones evolutivas.51 65 Los
pulgares divergen del resto de los dedos formando un ngulo de casi 180 grados con
ellos, mientras que el hallux est dispuesto perpendicularmente a los otros dedos o
inclinado un poco hacia atrs.5 65 66 Los msculos flexores largos de los dedos del pie son grandes y parten del final del fmur, lo
que mejoran la capacidad del primate para sujetarse a ramas con sus extremidades posteriores.67 El segundo dedo de la mano es ms
corto que el resto51 y en los dedos del pie el cuarto es el ms largo.64 Las manos de los loris perezosos actan como una pinza al
asir las ramas de un rbol: mientras el pulgar abraza un lado de la rama, los dedos tres, cuatro y cinco se aferran al lado opuesto.5 51
Pueden mantenerse agarrados durante horas sin perder la sensibilidad debido una rete mirabile red de capilares, presente en
todos los lorsidos.5 44 66 Tanto los loris perezosos como los loris esbeltos poseen pies relativamente pequeos. Al igual que casi
todos los prosimios, presentan unagarra de aseo en el segundo dedo de cada pie.5 64

Los loris perezosos poseen un metabolismo basal inusualmente bajo, similar al de los perezosos, y 40 % ms bajo que lo tpico en
mamferos del mismo tamao, poco habitual en animales con una dieta alta en caloras y disponible durante todo el ao; se ha
propuesto que su bajo metabolismo se debe a la necesidad de eliminar compuestos txicos de su alimento. Por ejemplo, pueden
alimentarse de la corteza deGluta, mortal para los humanos.68

Distribucin y diversidad
Los loris perezosos se encuentran en el sur y sudeste asitico. Su distribucin general se extiende desde el noreste de la pennsula
indostnica a travs de Indochina hasta el archipilago de Jol en el este, y hasta la isla de Java en el sur incluyendo Borneo,
Sumatra y algunas pequeas islas cercanas.65 Habitan en India en Assam y los estados del noreste del pas,65 69 70 China
en la provincia de Yunnan, Laos, Vietnam, Camboya, Banglads, Birmania, Tailandia, Malasia, Filipinas, Indonesia,65 Bruni71 y
Singapur.72

A la fecha (2013) hay ocho especies reconocidas: N. pygmaeus se encuentra al este del ro Mekong, en Yunnan, Laos, Vietnam y
Camboya;73 N. menagensis habita en el norte y este de Borneo e islas cercanas, incluyendo el archipilago de Jol; N. kayan se
encuentra en el centro de Borneo, generalmente en cotas elevadas; N. bancanus habita Bangka y el sudoeste de Borneo y comparte la
parte ms oriental de su territorio con N. borneanus;42 N. javanicus solo se encuentra en la isla de Java en Indonesia;74 N. coucang
habita en Sumatra y en la pennsula Malaya, incluyendo Singapur y el istmo de Kra; N. bengalensis posee la distribucin ms amplia
de todos los loris perezosos,75 encontrndose en Banglads, Camboya, el sur de China, el noreste de India, Laos, Birmania, Tailandia
y Vietnam.76
Los loris perezosos habitan en climas tropicales y subtropicales,2 y se encuentran en selvas primarias y secundarias, al igual que en
bambusales y manglares.65 77 Aunque se han encontrados especies en reas intervenidas, como plantaciones de cacao y huertos
caseros,77 prefieren bosques con altos y densosdoseles.51 2 Debido a su comportamiento nocturno y a las consiguientes dificultades
para cuantificar su nmero, hay escasa informacin sobre el tamao de la poblacin y su distribucin. En general, la densidad de
poblacin es baja; un anlisis de varios estudios de transecto realizados en el sur y el sudeste de Asia determin que los ndices de
encuentro van desde 0,74 loris por kilmetro paraN. coucang hasta 0,05 loris por kilmetro paraN. pygmaeus.78

Comportamiento y ecologa
Existe poca informacin sobre la estructura social de los loris perezosos, pero se sabe
que pasan la mayor parte de la noche solos, buscando alimento.79 80 Duermen durante
el da, generalmente sin compaa, aunque a veces con otros individuos.80 Los
territorios de los adultos pueden llegar a solaparse bastante, y los de los machos suelen
ser ms amplios que los de las hembras.79 81 A falta de un estudio directo del gnero, el
primatlogo Simon Bearder especul que la estructura social de los loris perezosos es
similar a la de los potos, otro gnero de primates lorsidos nocturnos.82 Dicha estructura
se caracteriza por la ausencia de un matriarcado y por factores que permiten a los
individuos reducir el gasto de energa al mnimo. Se comunican principalmente con
marcas olfativas de orina, siendo el intercambio voclico limitado.65 82 Los machos
adultos son altamente territoriales y agresivos contra otros machos.65 83 La
vocalizacin incluye la voz amistosa 'cric' y otro sonido ms fuerte parecido al
graznido de un cuervo.84 Cuando se les molesta, tambin pueden emitir un leve
zumbido agudo o un gruido. Para contactar con otros individuos, emiten un nico tono
agudo ascendente, y las hembras usan un silbido agudo cuando estn encelo.65 83
Nycticebus bengalensiscon una
Los loris perezosos son trepadores lentos y cautos. Usualmente se sujetan a las ramas cra de seis semanas de edad en
sus brazos.
con tres de sus cuatro extremidades.85 Al desplazarse de un rbol a otro agarran
cuidadosamente las ramas finales del rbol aledao y toman impulso para cruzar la
brecha entre las dos ramas.5 Para cazar, se cuelgan por sus patas traseras y se mantienen en posicin vertical, para despus lanzarse
hacia adelante y atrapar a su presa con las manos.85 Debido a su lentitud, todos los loris, incluidos los loris perezosos, poseen un
mecanismo de defensa especial contra depredadores: se mueven muy despacio sin producir ningn ruido y sin alterar la vegetacin
cercana. Cuando son molestados, se detienen completamente y permanecen inmviles.86 En Indonesia se los conoce como malu
malu o tmidos, ya que cuando son descubiertos permanecen quietos y se cubren la cara con las manos.87 Si se encuentran
acorralados, adoptan una postura defensiva encogindose y lanzndose contra el depredador.86 Su nombre en achens, buah angin
mono de viento, se debe a su capacidad para escapar raudamente con sigilo.88 Se conoce poco sobre los depredadores de los
loris perezosos; entre ellos se cuentan las guilas-azor variable (Nisaetus cirrhatus)89 y los orangutanes de Sumatra (Pongo
abelii).90 Los gatos (Felis catus), las civetas (Viverridae), los manturones (Arctictis binturong) y los osos malayos (Ursus
malayanus) son depredadores potenciales.91

Los loris perezosos producen una secrecin en sus glndulas braquiales, ubicadas en la parte interna de ambos antebrazos, que
mezclan con su saliva al lamerse. En varios experimentos, tres depredadores distintos manturones, panteras nebulosas (Neofelis
nebulosa) y osos malayos retrocedieron o mostraron signos de desagrado al confrontarlos a hisopos de algodn untados con una
mezcla de la secrecin txica y saliva, mientras que la secrecin por separado gener solamente un leve inters. Antes de esconder a
sus cras en un lugar seguro, las hembras se lamen las glndulas braquiales y acicalan a los pequeos con su
peine dental, depositando
la toxina en su piel. Al sentirse amenazados, los loris perezosos a veces se lamen las glndulas y muerden a los agresores, inoculando
as la toxina en las heridas resultantes; adems son reacios a soltar a la vctima, lo que aumenta el traspaso de la toxina.

La secuencia proteica de la toxina es muy similar a la del alrgeno del gato, por lo que es posible que sus efectos nocivos sean
enteramente causados por una reaccin anafilctica y no intoxicacin.92 93 De hecho, el nico caso registrado en la literatura
cientfica sobre una muerte producida tras la mordedura de un loris se debi a un choque anafilctico severo.94 Los gneros
Perodicticus y Loris, emparentados con Nycticebus, tambin poseen una mordida nociva.91
 Algunos estudios sugieren que los loris perezosos son poliginandros.95 Los padres
depositan a las cras sobre ramas mientras buscan comida, o los transportan con ellos.83
Debido al largo periodo gestacional cerca de seis meses junto al tamao pequeo de
las camadas, el bajo peso de las cras al nacer, el prolongado periodo de lactancia de
tres a cinco meses96 y los embarazos distantes, la poblacin de loris perezosos posee
una de las tasas de crecimiento demogrfico ms bajas de entre los mamferos de similar
tamao.97 Existe una alta probabilidad de que N. pygmaeus engendre gemelos de
50 % a 100 %, dependiendo del estudio, a diferencia de N. bengalensis, para el que
esto solo ocurre en un 3 % de los casos. Un estudio de siete aos de N. pygmaeus en
cautiverio mostr una distribucin sexual sesgada: nacen 1,68 machos por cada
hembra.41

Los loris perezosos pueden reproducirse durante todo el ao.65 Generalmente copulan
suspendidos, mientras se aferran por las manos y pies a ramas horizontales.98 En
N. bengalensis en cautiverio.
cautiverio, N. coucang se aparea principalmente entre julio y mediados de septiembre.
Su ciclo estral dura de 25 a 45 das y su estro, de uno a cinco das. La duracin de la
gestacin es de unos 185 a 197 das y las cras pesan entre 30 y 60 gramos al momento de nacer. Las hembras alcanzan la madurez
sexual entre los meses 18 y 24, mientras que los machos son capaces de reproducirse a los 17 meses de vida. Sin embargo el padre se
vuelve hostil hacia sus cras machos desde los meses 12 a 14 y los hostiga hasta que abandonan la familia. En cautiverio los loris
perezosos pueden vivir ms de veinte aos.65

Dieta
Los loris perezosos sonomnvoros. Comen artrpodos principalmente insectos, pequeas
aves y reptiles, huevos, frutos, goma, nctar y varios tipos de plantas.79 99 100 Una
publicacin de 1984 indic que la dieta de N. coucang consista en un 71 % de frutas y goma,
y un 29 % de insectos y otras presas.101 99 En 2003, un estudio ms exhaustivo mostr
diferentes proporciones dietarias: 43,3 % goma, 31,7 % nctar, 22,5 % fruta, y solamente
2,5 % artrpodos y otras presas.99 El elemento dietario ms comn fue el nctar de
Eugeissona tristis.99 Nycticebus coucang consume presas que otros depredadores rehusaran
por su desagradable sabor u olor.79 Los loris perezosos pasan el 20 % de la noche
alimentndose.102 En cautiverio son alimentados con pltanos y otras frutas, arroz, alimento
para perros, carne cruda de caballo, insectos, lagartijas, pollos recin muertos, ratones,
hmsteres jvenes y leche formulada, hecha mezclando comida instantnea de beb con
huevos y miel. Se puede suplementar su dieta con aceite de hgado de bacalao y harina de
huesos.103
Los loris perezosos puede
En lo que respecta a N. pygmaeus, existe evidencia de que su dieta consiste principalmente en usar ambas manos para
goma y nctar especialmente el nctar de las flores de Saraca dives, y que la caza de comer mientras se cuelgan
animales aporta entre el 30 % y 40 % de su alimentacin.99 Sin embargo, un examen de las de cabeza en ramas.79
heces de N. pygmaeus realizado en 2002 mostr que estas estaban constituidas en un 98 % de
restos de insectos y solo contenan un 2 % de restos de plantas.103 N. pygmaeus vuelve
exudado.99 104
usualmente a las mismas fuentes de goma y deja visibles marcas de mordiscos en los troncos donde induce el flujo de
Se ha documentado que los loris perezosos extraen exudado a alturas desde uno hasta doce metros. El sonido que producen al hendir
reiteradamente la corteza con su peine dental es audible a ms de diez metros de distancia. Las hendiduras que quedan tras
alimentarse son evidencia usada por los investigadores sobre el terreno para determinar la presencia de loris perezosos en el rea.61
103
En cautividad, N. pygmaeus tambin realiza las caractersticas incisiones en substratos de madera, como ramas.

No se sabe an cmo se produjo la separacin de los nichos alimentarios de las especies simptricas N. pygmaeus y
N. bengalensis.99 La goma, obtenida habitualmente de especies de la familia Fabaceae, es rica en carbohidratos y lpidos. Adems
sirve como fuente de alimento durante todo el ao o cuando otros alimentos preferibles escasean.61 Los loris perezosos estn
provistos de varias adaptaciones anatmicas que les facilitan la consumicin de exudado, entre las que se cuentan una lengua larga y
estrecha que les ayuda a extraer el exudado presente en grietas y hendiduras, un largo ciego que facilita la digestin de carbohidratos
.105 61
complejos, y un duodeno corto, para acelerar el paso de los exudados venenosos que hubieran podido ingerir

En la cultura popular
El uso de los loris perezosos y de los loris en general en la medicina indgena se
remonta a hace ms de 300 aos, o incluso antes, si se consideran las tradiciones
orales.106 Segn reportes de fines del siglo XIX y principios del XX, los
habitantes del centro de la isla de Borneo crean que los loris perezosos eran los
guardianes de las puertas del cielo y que cada persona tena uno esperndola
cuando muriese. Sin embargo, la creencia ms difundida es que pueden curar ms
de cien enfermedades mediante diferentes prcticas.107 A menudo se los quema
vivos por pensarse que as aumentarn sus poderes curativos.97 El siguiente
pasaje, proveniente de un texto temprano sobre los primates, ilustra las
supersticiones adjudicadas a los loris perezosos:

Los nativos de los pases donde habita este animal le atribuyen

muchos poderes extraos; raramente tiene lugar algn evento en la
vida del hombre, mujer, nio o incluso en la de animales
domsticos, que no sea causado, para bien o para mal, por los loris
perezosos, vivos o muertos, o por cualquier parte de ellos, y por lo
visto, normalmente uno no sabe cundo est bajo los efectos de una De arriba a abajo: Piel deNycticebus
fuerza sobrenatural. As, un malayo podra cometer un crimen sin pygmaeus abierta y secndose al sol;
premeditarlo, y luego darse cuenta de que un enemigo haba ungento de lori perezoso a la venta
enterrado cierta parte de un lori bajo su umbral, la cual, sin saberlo, en Phnom Penh, Camboya.

lo haba forzado a actuar contra su voluntad, [...] [los loris

perezosos] no tienen una vida feliz, porque ven fantasmas
raduccin literal108
continuamente; es por eso que se ocultan la cara con las manos. T

En la provincia de Mondol Kir en Camboya, los cazadores creen que los loris poseen poderes curativos, ya que se requiere ms de
un golpe para matarlos.107 Adems creen que si se cae de una rama y se rompe un hueso, este sanar automticamente y el animal
volver a trepar el rbol. En la provincia de Sumatra Septentrional se dice que da buena suerte enterrar loris perezosos bajo los
cimientos de una casa.54 107 En la misma provincia se usan partes de loris para lanzar maldiciones a los enemigos. En Java se
pensaba que sumergir un trozo del crneo en una jarra con agua volvera a un esposo dcil y sumiso, tal como los loris perezosos
durante el da. En 2010 se document la creencia de que su carne es un afrodisaco que ayuda a aumentar la virilidad. La vescula
biliar se ha utilizado histricamente en los pueblos en las provincias dePursat y Koh Kong de Camboya para hacer la tinta usada para
confeccionar los tatuajes de los ancianos.107 En el mismo pas se usa el vino de lori perezoso mezcla hecha con el cuerpo del
animal y vino de arroz para aliviar los dolores durante el parto.109

Conservacin
Las mayores amenazas hacia el gnero son la deforestacin y el comercio ilegal.110 Los loris perezosos han perdido una cantidad
significante de su hbitat,111 cuya consiguiente fragmentacin ha aislado a las pequeas poblaciones restantes e impide su
dispersin.112 Sin embargo, el declive del gnero est ms relacionado con el comercio insostenible, tanto como mascotas exticas
como para su utilizacin en la medicina tradicional.107 La Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y los Recursos
Naturales (UICN) ha clasificado a todas las especies como vulnerables o en peligro de extincin;113 cuando las cinco especies se
consideraban una sola, esta se crea comn, principalmente por la informacin imprecisa sobre su poblacin y por su abundancia en
los mercados de animales en el sudeste asitico. Esto llev a que, hasta 2000, fuese considerada una
especie bajo preocupacin menor
114 88 97
 segn la UICN.114 88 97 Desde 2007, el comercio internacional de loris perezosos
est prohibido bajo el Apndice I de CITES.115 Adems, los pases donde el
116
comercio local tiene lugar han creado leyes para protegerlos.

Pese a las medidas de proteccin, los loris perezosos siguen estando amenazados por
el comercio local e internacional, sobre todo debido a la falta de medios para hacer
cumplir las leyes que regulan estas actividades.107 115 Se necesitan estudios para
determinar la densidad de la poblacin actual y la viabilidad del hbitat de las cinco
especies. La conexin entre reas protegidas es importante, ya que los loris
117
perezosos no estn adaptados para desplazarse grandes distancias por el suelo.
Los loris perezosos son populares
como mascotas exticas, lo cual est
La cra de N. bengalensis y N. coucang en zoolgicos no ha tenido los resultados
afectando a su poblacin.
deseados. De los 29 especmenes existentes en cautividad en zoolgicos
estadounidenses en 2008, varios eran hbridos que no podan reproducirse, y del
resto la mayora ya haban pasado sus aos frtiles. El ltimo nacimiento en cautiverio de estas especies ocurri en 2001, en el
zoolgico de San Diego. Por otro lado, N. pygmaeus ha tenido un mayor xito reproductivo en cautividad; desde fines de la dcada de
1980, cuando fueron importados, hasta 2008, su poblacin ha crecido a 74 ejemplares, de los cuales la mayora naci en San
Diego.110

Comercio ilegal
Mientras que la caza de mamferos ha sido una prctica corriente en Asia
durante miles de aos, desde la dcada del sesenta los loris perezosos han
sufrido una sobreexplotacin, debida al incremento de la demanda, escaso
abasto, y al aumento de su valor en los mercados de animales, por lo que su
poblacin est disminuyendo.97 Con el uso de tecnologa moderna, como
simples linternas a pilas, resulta ms fcil localizar y capturar a los loris
perezosos a causa de sus ojos reflectivos.97 111 Se cree que la medicina
tradicional que utiliza partes de loris perezosos puede curar muchas
enfermedades,107 y la demanda de este tipo de medicinas en los sectores
N. pygmaeus gravemente enfermo.
urbanos acomodados ha reemplazado a la caza de subsistencia realizada en los
sectores rurales ms pobres. La doctora Anna Nekaris y sus colaboradores
demostraron en 2010 que este tipo de creencias contaban con tal arraigo que la mayora de los entrevistados se mostraban reticentes a
considerar otro tipo de medicinas.97

Los loris perezosos se venden localmente en mercados callejeros, pero tambin internacionalmente va Internet y en tiendas de
mascotas.118 119 Son especialmente populares en Japn, particularmente entre las mujeres.118 109 Segn la Japan Wildlife
Conservation Society, su popularidad se debe a que son fciles de mantener, no lloran, son pequeos y simplemente muy
dulces.109 Debido a su dulzura, los videos de los loris perezosos mascota estn entre los videos virales de animales ms vistos de
Youtube.54 113 En marzo de 2011, un video de un lori perezoso sosteniendo una sombrilla de cctel recibi ms de dos millones de
visitas al poco tiempo de su subida y otro video ms antiguo de un lori perezoso recibiendo cosquillas fue visto ms de seis millones
de veces.120 Segn la doctora Nekaris, la mayora de la gente que ve estos videos los malinterpreta, ya que no comprende que en la
mayora de los pases es ilegal la posesin a este animal como mascota y que solo aparentan docilidad en los videos por su mtodo
pasivo de defensa ante situaciones amenazantes; afirm adems que el cuidado de los loris perezosos es difcil incluso en las mejores
instalaciones y que casi todos los vendedores que dicen criar a estos animales en cautiverio mienten.113 120 A pesar de la gran
cantidad de publicidad por parte de las tiendas de mascotas en Japn, el Centro de Monitoreo de la Conservacin del Ambiente
report que en 2006 solo se importaron unas pocas docenas de loris perezosos, lo que sugiere que el contrabando es frecuente.
Tambin se introducen por contrabando en China, T 119 109 120
aiwn, Europa, Rusia, Estados Unidos y Arabia Saud.
Los loris perezosos son muy populares como mascotas sobre todo en sus pases de origen,121 particularmente en Indonesia,122
donde los nios los perciben como juguetes vivientes o los turistas y expatriados los compran por compasin. Generalmente los
compradores locales e internacionales no tienen conocimientos sobre estos primates y su estado de conservacin, o ignoran el hecho
de que que su compra y venta es ilegal.123 Adems, pocos saben de su fuerte olor o de su mordida venenosa.124 Segn datos
conseguidos gracias a encuestas mensuales y a entrevistas con vendedores locales, cerca de mil loris perezosos han cambiado de
propietario en el mercado de aves deMedan en Sumatra Septentrional a fines de la primera dcada delsiglo XXI.121

Como resultado del comercio internacional, la poblacin de loris perezosos decrece

Los dientes de un lori perezoso son
extrados sin anestesia antes de ser
vendido como mascota.
rpidamente; de hecho entre 30 % y 90 % de ellos mueren durante su traslado a otros
pases y experimentan muchos problemas de salud, tanto en el comercio local como
en el internacional.109 Los traficantes de animales les suelen extraer los dientes con
pinzas, cortaalambres o incluso con cortauas,54 121 123 para hacer creer a los
clientes que estos primates son apropiados para nios,125 que es un beb,109 o
simplemente como proteccin contra su mordida.116 Esta prctica provoca un
desangramiento severo, que puede causarles unchoque hipovolmico o la muerte.54
La infeccin dental es comn y mortal en el 90 % de los casos. Sin los dientes, los
loris perezosos no son capaces de defenderse por s mismos en estado salvaje, y
deben permanecer en cautiverio de por vida.123 125

Los individuos rescatados de los mercados de animales normalmente presentan

desnutricin y bajo peso, y su especie es difcilmente identificable por los centros de rescate, a causa de la costumbre de quitarles el
pelaje.119 El 95 % de los loris perezosos rescatados muere por infeccin dental o falta de cuidados.125 Adems, las cras son
separadas prematuramente de sus padres, antes de ser capaces de limpiar por s mismas la orina, secreciones cutneas y heces de su
pelaje. Los loris perezosos poseen una red especial de vasos sanguneos en sus manos y pies que los hace vulnerables en caso de
cortes al sacarlos de las cajas donde se los guarda.109 Tambin son susceptibles a padecer estrs y no responden bien al cautiverio.
Algunos problemas de salud observados en estos primates incluyen malnutricin, caries, diabetes, obesidad y fallos renales.113 Las
infecciones, el estrs, la neumona y la malnutricin son las principales causas de mortalidad de los loris perezosos mascota,123 y los
dueos normalmente no les proporcionan los cuidados necesarios al estar durmiendo durante el periodo de mayor actividad de estos
animales nocturnos.113 125

Nota
1. 'Nuktos, nyx y kbos son las romanizaciones de , y , respectivamente.

Referencias
1. Appendices I, II and III (http://www.cites.org/eng/ap
p/appendices.php). Convention on International Trade
in Endangered Species of Wild Fauna and Flora
(CITES). 2012. Consultado el 15 de junio de 2012.
2. Examen de las propuestas de enmienda a los
apndices I y II (CoP14 Prop. 1): (http://web.archive.o
rg/web/20131203034845/http://www.cites.org/esp/cop/
14/prop/S14-P01.pdf). Convention on International
Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora
(CITES). 2012. Archivado desdeel original (http://www.
cites.org/esp/cop/14/prop/S14-P01.pdf) el 3 de
diciembre de 2013. Consultado el 15 de junio de 2012.
3. Perelman, Polina; Johnson, Warren E.; Roos,
Christian; Seunez, Hector N.; Horvath, Julie E.;
Moreira, Miguel A. M.; Kessing, Bailey; Pontius, Joan
et al. (2011). A molecular phylogeny of living
primates. PLoS Genetics (en ingls) 7 (3): e1001342.
PMID 21436896 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2143689
6). doi:10.1371/journal.pgen.1001342 (http://dx.doi.org/10.137
1%2Fjournal.pgen.1001342). |autor2= y |apellido2=
redundantes (ayuda); |autor3= y |apellido3=
redundantes (ayuda); |autor4= y |apellido4=
redundantes (ayuda); |autor5= y |apellido5=
redundantes (ayuda); |autor6= y |apellido6=
redundantes (ayuda);
4. Seiffert, E. R.; Simons, E. L.; Ryan, T. M.; Attia, Y.
(2005). Additional remains of Wadilemur elegans, a
primitive stem galagid from the late Eocene of Egypt
(http://www.pnas.org/content/102/32/11396.full.pdf)
(PDF). Proceedings of the National Academy of
Sciences (en ingls) 102 (32): 11 396-11 401.
doi:10.1073/pnas.0505310102 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpna
s.0505310102).
5. Philips & Walker 2002, p. 91.
6. Seiffert et al. 2005, fig. 3.
7. Seiffert, E. R.; Simons, E. L.; Attia, Y. (2003). Fossil
evidence for an ancient divergence of lorises and
galagos. Nature (en ingls) 422 (6930): 421.
 PMID 12660781 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1266078
1). doi:10.1038/nature01489 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fnatur
e01489).
8. Seiffert et al. 2005, p. 11 400.
9. Philips & Walker 2002, pp. 93-94.
10. Mein & Ginsburg 1997, pp. 783, 805-806.
11. Flynn & Morgan 2005, p. 100.
12. Flynn & Morgan 2005, pp. 100-107.
13. Perelman, Polina; Johnson, Warren E.; Roos,
Christian; Seunez, Hector N.; Horvath, Julie E.;
Moreira, Miguel A. M.; Kessing, Bailey; Pontius, Joan
et al. (2011). A molecular phylogeny of living
primates. PLoS Genetics (en ingls) 7 (3): e1001342.
PMID 21436896 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2143689
6). doi:10.1371/journal.pgen.1001342 (http://dx.doi.org/10.137
1%2Fjournal.pgen.1001342). |autor2= y |apellido2=
redundantes (ayuda); |autor3= y |apellido3=
redundantes (ayuda); |autor4= y |apellido4=
redundantes (ayuda); |autor5= y |apellido5=
redundantes (ayuda); |autor6= y |apellido6=
redundantes (ayuda);
14. Groves 1971, p. 52.
15. Osman Hill 1953, p. 45.
16. Osman Hill 1953, pp. 44-45.
17. Boddaert, Pieter (1785). Elenchus animalium (http://bo
oks.google.com/books?id=fXc-AAAAcAAJ&pg=P A67)
(en ingls). Hake. p. 45. OCLC 557474013 (https://www.worl
dcat.org/oclc/557474013).
18. Elliot 1913, p. 21.
19. Osman Hill 1953, p. 46.
20. Pocock, R. I. (1939). The fauna of British India,
including Ceylon and Burma. Mammalia, vol. 1 (en
ingls). London: Taylor and Francis. pp. 164, 171.
21. Thomas, Oldfield (1922). Note on the nomenclature of
the Northern Slow-loris (http://biodiversitylibrary.org/p
age/30113007#page/565/mode/1up). The Journal of
the Bombay Natural History Society (en ingls) 28:
433.
22. Groves 1971, p. 49.
23. Lacpde, B. G. E. de la Ville comte de (1800).
Classification des oiseaux et des mammifres (htt
p://books.google.com/books?id=0u4NAAAA YAAJ&pg=
RA1-PA68). Sances des coles normales, recueillies
par des stnographes, et revues par les professeurs
(en francs) (Paris: imprimerie du cercle-social) 9
(appendix): 68.
24. Husson, A. M.; Holthuis, L. B. (1953). On the early
editions of Lacpde's "Tableaux des mammifres et 40. Chen et al. 2006
des oiseaux", with remarks on two hitherto overlooked
species: Lori bengalensis Lacepde, 1800, and
Ornithorhynchus novae hollandiaeLacepde, 1800 (h
ttp://www.repository.naturalis.nl/record/318622).
Zoologische Mededelingen(en ingls) 32 (19): 213.
25. Geoffroy Saint-Hilaire, tienne (1812). Suite au
Tableau des Quadrummanes. Seconde Famille.
Lemuriens. Strepsirrhini (http://www.archive.org/strea
m/annalesdumusum19mus#page/164/mode/2up) . 42. Munds, R.; S. Ford, K. A. I. Nekaris. (diciembre de
Annales du Musum National d'Histoire Naturelle (en
francs) 19. pp. 156-170.
26. Palmer, T. S. (1904). Index Generum Mammalium: A
List of the Genera and Families of Mammals (http://bio
diversitylibrary.org/page/27792212) (en ingls).
Washington: G. P. O. p. 465. OCLC 1912921 (https://www.w
orldcat.org/oclc/1912921).
27. Stone, Witmer; Rehn, James A. G. (1902). A
collection of mammals from Sumatra, with a review of
genera Nycticebus and Tragulus (http://books.google.
com/books?id=GPkbAAAAMAAJ&pg=P A136).
Proceedings of the Academy of Natural Sciences of
Philadelphia (en ingls) 54: 136-139.
28. Lydekker, R. (1893). Mammalia (http://books.google.
com/books?id=rrLlB6mBQOYC&pg=RA1-P A25).
Zoological Record (en ingls) 29: 24-25.
29. Nekaris, K. A. I.; Jaffe, S. (2007). Unexpected
diversity of slow lorises (Nycticebus spp.) within the
Javan pet trade: implications for slow loris taxonomy
(http://www.webcitation.org/5vc6Jc13z) (PDF).
Contributions to Zoology (en ingls) 76 (3): 187-196.
Archivado desde el original (http://www.djmt.nl/cgi/t/tex
t/get-pdf?idno=m7603a04;c=ctz) el 9 de enero de
2011.
30. Osman Hill 1952, p. 45.
31. Groves 1971, p. 52.
32. Groves 1971, pp. 48-49.
33. Groves, C. P. Primate Taxonomy. Washington, D.
{esd.C. |editorial = Smithsonian Institution Press |ao =
2001 |isbn = 9781560988724 | oclc = 44868886
|pgina = 99 |idioma = ingls}}
34. Chen et al. 2006, p. 1198.
35. Groves, C.; Maryanto, I. (2008). Craniometry of slow
lorises (genus Nycticebus) of insular Southeast Asia.
En Shekelle, M.; Maryanto, I.; Groves, C. et al..
Primates of the Oriental Night (en ingls). Cibinong,
Indonesia: Indonesian Institute of Sciences. p. 120.
36. Chen et al. 2006, p. 1188.
37. Chen, Z.; Zhang, Y.; Shi, L.; Liu, R.; Wang, Y. (1993).
Studies on the chromosomes of genus Nycticebus.
Primates (en ingls) 34 (1): 47-53.
doi:10.1007/BF02381279 (http://dx.doi.org/10.1007%2FBF02381
279).
38. Zhang, Ya-Ping; Chen, Zhi-Ping; Shi, Li-ming (1993).
Phylogeny of the slow lorises (genus Nycticebus): an
approach using mitochondrial DNA restriction enzyme
analysis. International Journal of Primatology (en
ingls) 14 (1): 167-175. doi:10.1007/BF02196510 (http://dx.d
oi.org/10.1007%2FBF02196510).
39. Wang, Wen; Su, Bing; Lan, Hong; Liu, Ruiqing; Zhu,
Chunling; Nie, Wenhui; Chen, Yuze; Zhang, Yaping
(1996). Interspecific differentiation of the slow lorises
(genus Nycticebus) inferred from ribosomal DNA
restriction maps. Zoological Research (en ingls) 17:
89-93.
41. Pan, D.; Chen, J. H.; Groves, C.; Wang, Y. X.;
Narushima, E.; Fitch-Snyder, H.; Crow, P.; Jinggong, X.
et al. (2007). Mitochondrial control region and
population genetic patterns of Nycticebus bengalensis
and N. pygmaeus. International Journal of
Primatology (en ingls) 28 (4): 791-799.
doi:10.1007/s10764-007-9157-1 (http://dx.doi.org/10.1007%2Fs1
0764-007-9157-1).
2012). Taxonomy of the Bornean Slow Loris, with
New Species Nycticebus kayan (Primates: Lorisidae).
American Journal of Primatology 75 (1): 46-76.
doi:10.1002/ajp.22071 (http://dx.doi.org/10.1002%2Fajp.22071).
43. Walker, Matt (13 de diciembre de 2012). Primate
species: new slow loris found in Borneo (http://www.b
 bc.co.uk/nature/20704172) (en ingls). BBC News.
Consultado el 14 de diciembre de 2012.
44. Ankel-Simons 2007, p. 80.
45. Ankel-Simons 2007, p. 185.
46. Ankel-Simons 2007, p. 186.
47. Ankel-Simons 2007, pp. 185-186.
48. Seth, P.K. (1964). The crista sagittalis in relation to
the nuchal crest in Nycticebus coucang (Indian Slow
Loris). American Journal of Physical Anthropology (en
ingls) 22 (1): 56-63. doi:10.1002/ajpa.1330220116 (http://dx.
doi.org/10.1002%2Fajpa.1330220116).
49. Ankel-Simons 2007, pp. 186-187.
50. Ankel-Simons 2007, p. 216.
51. Ankel-Simons 2007, p. 82.
52. Nekaris & Munds 2010, pp. 390-391.
53. Ankel-Simons 2007, p. 54.
54. Adam, David (2012). The eyes may be cute but the
elbows are lethal (http://www.smh.com.au/environme
nt/conservation/the-eyes-may-be-cute-but-the-elbows-
are-lethal-20090708-ddg8.html). The Sidney Morning
Herald (en ingls). Consultado el 17 de junio de 2012.
55. Ankel-Simons 2007, pp. 457-458.
56. Ankel-Simons 2007, pp. 464-465.
57. Ankel-Simons 2007, p. 246.
58. Martin, R. D. (1979). Phylogenetic aspects of
prosimian behavior. En Doyle, G. A.; Martin, R. D.
The Study of Prosimian Behavior (en ingls). New
York, New York: Academic Press. pp. 45-47.
ISBN 9780122221507. OCLC 3912930 (https://www.worldcat.or
g/oclc/3912930).
59. Osman Hill 1952, p. 73.
60. Ankel-Simons 2007, pp. 421-423.
61. Nekaris, K.Anne-Isola; Starr, Carly R.; Collins,
Rebecca L.; Wilson, Angelina (2010). Comparative
Ecology of Exudate Feeding by Lorises (Nycticebus,
Loris) and Pottos (Perodicticus, Arctocebus). En
Burrows, Anne M.; Nash, Leanne T. The Evolution of
Exudativory in Primates. Developments in Primatology:
Progress and Prospects. New York: Springer. pp. 155-
168. doi:10.1007/978-1-4419-6661-2_8 (http://dx.doi.org/10.100
7%2F978-1-4419-6661-2_8).
62. Phillips, E. M.; Walker, A. (2002). Chapter 6: Fossil
lorisoids. En Hartwig, W. C. The Primate Fossil
Record (en ingls). Cambridge, New York: Cambridge
University Press. pp. 91-94. ISBN 9780521663151.
63. Ankel-Simons 2007, p. 303.
64. Ankel-Simons 2007, pp. 94-95.
65. Nowak, R. M. (1999). Walker's Mammals of the World
(http://books.google.com/books?id=unODoW a7CM4C
&printsec=frontcover) (en ingls) (6th edicin).
Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press.
pp. 57-58. ISBN 0801857899.
66. Ankel-Simons 2007, p. 348.
67. Forbes, Henry O. (1896). A Hand-book to the Primates
(http://biodiversitylibrary.org/page/10100678)
ingls) 1. London: E. Lloyd.
68. Wiens, Frank; Zitzmann, Annette; Hussein, Nor Azman
(2006). Fast food for slow lorises: is low metabolism
related to secondary compounds in high-energy plant
diet?. Journal of Mammalogy (en ingls) 87 (4): 790-
798. doi:10.1644/06-MAMM-A-007R1.1 (http://dx.doi.org/10.164
4%2F06-MAMM-A-007R1.1).
69. Choudhury, A. U. (1988). Priority ratings for
conservation of Indian primates. Oryx (en ingls) 22
(2): 89-94. doi:10.1017/S0030605300027551 (http://dx.doi.org/
10.1017%2FS0030605300027551).
70. Choudhury, A. U. (1992). The slow loris (Nycticebus
coucang) in North-East India. Primate Report (en
ingls) 34: 77-83.
71. Nekaris, A. & Streicher, U. (2008). Nycticebus
menagensis (http://api.iucnredlist.org/go/nycticebus-m
enagensis). Lista Roja de especies amenazadas de la
UICN 2010.4 (en ingls).
72. Nekaris, A. & Streicher, U. (2008). Nycticebus
coucang (http://api.iucnredlist.org/go/nycticebus-couc
ang). Lista Roja de especies amenazadas de la UICN
2010.4 (en ingls).
73. Streicher, U., Ngoc Thanh, V., Nadler, T., Timmins, R.
J. & Nekaris, A. (2008). Nycticebus pygmaeus (htt
p://api.iucnredlist.org/go/nycticebus-pygmaeus) . Lista
Roja de especies amenazadas de la UICN 2010.4 (en
ingls).
74. Nekaris, A. & Shekelle, M. (2008). Nycticebus
javanicus (http://api.iucnredlist.org/go/nycticebus-java
nicus). Lista Roja de especies amenazadas de laUICN
2010.4 (en ingls).
75. Swapna, N.; Gupta, Atul; Radhakrishna, Sindhu
(2008). Distribution survey of Bengal Slow Loris
Nycticebus bengalensis in Tripura, northeastern India
(http://web.archive.org/web/20110727185114/http://ww
w.primate-sg.org/PDF/APJ1.1.bengalensis.pdf) (PDF).
Asian Primates Journal (en ingls) 1 (1): 37-40.
Archivado desde el original (http://www.primate-sg.org/
PDF/APJ1.1.bengalensis.pdf)el 27 de julio de 2011.
76. Streicher, U., Singh, M., Timmins, R. J. & Brockelman,
W. (2008). Nycticebus bengalensis (http://api.iucnre
dlist.org/go/nycticebus-bengalensis). Lista Roja de
especies amenazadas de laUICN 2010.4 (en ingls).
77. Nekaris & Munds 2010, p. 388.
78. Nekaris, K. A. I.; Nijman, V. (2007). CITES Proposal
Highlights Rarity of Asian Nocturnal Primates
(Lorisidae: Nycticebus) (http://www.webcitation.org/5v
e9g2CbZ) (PDF). Folia Primatologica (en ingls) 78:
211-214. doi:10.1159/000102316 (http://dx.doi.org/10.1159%2
F000102316). Archivado desde el original (http://vincentn
ijman.org/files/a55_nekarisnijman_nycticebus_foliaprim
atol_2007.pdf) el 11 de enero de 2011.
79. Rowe, Noel (1996). The Pictorial Guide to the Living
Primates (en ingls). East Hampton, New York:
Pogonias Press. pp. 16-17.ISBN 0964882507.
80. Wiens 2002, pp. 31-32.
81. Wiens, Frank; Zitzmann, Annette (2003). Social
structure of the solitary slow loris Nycticebus coucang
(Lorisidae). Journal of Zoology (en ingls) 261 (1): 35.
doi:10.1017/S0952836903003947 (http://dx.doi.org/10.1017%2F
S0952836903003947).
82. Bearder, Simon K. (1987). Lorises, Bushbabies, and
Tarsiers: Diverse Societies in Solitary Foragers. En
Smuts, Barbara B.; Cheney, Dorothy L.; Seyfarth,
(en Robert M.; Wrangham, Richard W.; Struhsaker,
Thomas T. Primate Societies (en ingls). Chicago,
Illinois: The University of Chicago Press. p. 22.
ISBN 0226767167.
83. Ankel-Simons 2007, p. 83.
84. Nekaris & Munds 2010, p. 387.
85. Ankel-Simons 2007, pp. 82-83.
86. Sussman, R. W. (2003). Primate Ecology and Social York: Oxford University Press. pp. 28-33.
Structure (en ingls). Volume 1: Lorises, Lemurs, and ISBN 9780195171334.
Tarsiers (Revised First edicin). Boston, 100. Menon, Vivek (2009). Mammals of India (en ingls).
Massachusetts: Pearson Custom Publishing. p. 84. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.
ISBN 9780536743633. p. 28. ISBN 9780691140674.
87. Nekaris & Munds 2010, p. 393. 101. Bearder, Simon K. (1987). Lorises, Bushbabies, and
88. Nekaris & Munds 2010, p. 383. Tarsiers: Diverse Societies in Solitary Foragers. En
89. Hagey, Fry & Flitch-Snyder 2007, p. 254. Smuts, Barbara B.; Cheney, Dorothy L.; Seyfarth,
Robert M.; Wrangham, Richard W.; Struhsaker,
90. Utami, S. S.; Van Hooff, J. A. R. A. M. (1997). Meat- Thomas T. Primate Societies (en ingls). Chicago,
eating by adult female Sumatran orangutans (Pongo Illinois: The University of Chicago Press. p. 16.
pygmus abelii). American Journal of Primatology ISBN 0226767167.
(en ingls) 43 (2): 159-165. PMID 9327098 (https://www.ncb
i.nlm.nih.gov/pubmed/9327098). doi:10.1002/(SICI)1098-
102. Wiens 2002, p. 30.
2345(1997)43:23.0.CO;2-W (http://dx.doi.org/10.1002%2F%28SI 103. Schulze, H. (11 de julio de 2008). Nutrition of lorises
CI%291098-2345%281997%2943%3A23.0.CO%3B2-W). and pottos (http://www.loris-conservation.org/databas
91. Alterman, L. (1995). Toxins and toothcombs: potential e/captive_care/nutrition.html) (en ingls). Loris and
allospecific chemical defenses in Nycticebus and potto conservation database. Consultado el 3 de enero
Perodicticus. En Alterman, L.; Doyle, G. A.; Izard, M. de 2011.
K. Creatures of the Dark: The Nocturnal Prosimians 104. Tan, C.L.; Drake, J. H. (2001). Evidence of tree
(en ingls). New York: Plenum Press. pp. 421-423. gouging and exudate eating in pygmy slow lorises
ISBN 9780306451836. OCLC 33441731 (https://www.worldcat.or (Nycticebus pygmaeus). Folia Primatologica (en
g/oclc/33441731). ingls) 72 (1): 37-39. doi:10.1159/000049918 (http://dx.doi.or
g/10.1159%2F000049918).
92. Krane, S.; Itagaki, Y.; Nakanishi, K.; Weldon, P. J.
(2003). "Venom" of the slow loris: sequence similarity 105. Swapna, N.; Radhakrishna, S.; Gupta, A. K.; Kumar, A.
of prosimian skin gland protein and Fel d 1 cat (2010). Exudativory in the Bengal slow loris
allergen (http://www.columbia.edu/cu/chemistry/group (Nycticebus bengalensis) in Trishna Wildlife Sanctuary,
s/nakanishi/publication/720-Venom%20of%20the%20S Tripura, northeast India. American Journal of
low%20Loris-%20Sequence%20Similarity%20of%20Pr Primatology (en ingls) 72 (2): 113-121. PMID 19937974
osimian%20Skin%20Gland%20Protein%20and%20Fe (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19937974).
l%20d%201%20Cat%20Allergen.pdf) (PDF). doi:10.1002/ajp.20760 (http://dx.doi.org/10.1002%2Fajp.20760).
Naturwissenschaften (en ingls) 90: 60-62. 106. Nekaris et al. 2010, pp. 877-878.
doi:10.1007/s00114-002-0394-z (http://dx.doi.org/10.1007%2Fs0
107. Nekaris et al. 2010, p. 882.
0114-002-0394-z).
108. Elliot 1913, pp. 30-31.
93. Hagey, Fry & Flitch-Snyder 2007, p. 265.
109. Black, Richard (2012).Too cute for comfort (http://ne
94. Wilde, H. (1972). Anaphylactic shock following bite by ws.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/6731631.stm) (en
a 'slow loris', Nycticebus coucang. The American ingls). BBC News. Consultado el 17 de junio de 2012.
Journal of Tropical Medicine and Hygiene (en ingls)
21 (5): 592-594. ISSN 0002-9637 (https://www.worldcat.org/is 110. Fitch-Snyder, H.; Livingstone, K. (2008). Lorises: The
sn/0002-9637). PMID 5075669 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pub Surprise Primate. ZooNooz (San Diego Zoo): 10-14.
med/5075669). ISSN 0044-5282 (https://www.worldcat.org/issn/0044-5282).

95. Nekaris, K. A. I.; Bearder, S. K. (2007). Chapter 3: 111. Nekaris et al. 2010, p. 878.
The Lorisiform Primates of Asia and Mainland Africa: 112. Nekaris, A. & Shekelle, M. (2008). Nycticebus
Diversity Shrouded in Darkness. En Campbell, C.; javanicus (http://api.iucnredlist.org/go/nycticebus-java
Fuentes, C.A.; MacKinnon, K.; Panger, M.; Stumpf, R. nicus). Lista Roja de especies amenazadas de laUICN
Primates in Perspective (en ingls). New York, New 2010.4 (en ingls).
York: Oxford University Press. pp. 28-33. 113. Hance, Jeremy (13 de marzo de 2011). 'Cute'
ISBN 9780195171334. umbrella video of slow loris threatens primate (http://n
96. Nekaris & Munds 2010, p. 384. ews.mongabay.com/2011/0313-hance_umbrella_loris.h
97. Starr, C.; Nekaris, K. A. I.; Streicher, U.; Leung, L. tml). mongabay.com. Consultado el 12 de julio de
(2010). Traditional use of slow lorises Nycticebus 2012.
bengalensis and N. pygmaeus in Cambodia: an 114. Nekaris, A. & Streicher, U. (2008). Nycticebus
impediment to their conservation (http://www.int-res.c coucang (http://api.iucnredlist.org/go/nycticebus-couc
om/articles/esr2010/12/n012p017.pdf) (pdf). ang). Lista Roja de especies amenazadas de la UICN
Endangered Species Research 12 (1): 17-23. 2010.4 (en ingls).
doi:10.3354/esr00285 (http://dx.doi.org/10.3354%2Fesr00285). 115. Nekaris & Munds 2010, p. 390.
Consultado el 12 de julio de 2012.
116. Braun, D. (2010). Love potions threaten survival of
98. Fitch-Snyder, H.; Livingstone, K. (2008). Lorises: The lorises (http://www.webcitation.org/5vb6w7hxs).
Surprise Primate. ZooNooz (en ingls) (San Diego National Geographic. Consultado el 15 de junio de
Zoo): 10-14. ISSN 0044-5282 (https://www.worldcat.org/issn/0 2012.
044-5282).
117. Thorn, J.S.; Nijman, V.; Smith, D.; Nekaris, K. A. I.
99. Nekaris, K. A. I.; Bearder, S. K. (2007). Chapter 3: (2009). Ecological niche modelling as a technique for
The Lorisiform Primates of Asia and Mainland Africa: assessing threats and setting conservation priorities for
Diversity Shrouded in Darkness. En Campbell, C.; Asian slow lorises (Primates:Nycticebus). Diversity
Fuentes, C. A.; MacKinnon, K.; Panger, M.; Stumpf, R. and Distributions 15: 289-298. doi:10.1111/j.1472-
Primates in Perspective (en ingls). New York, New
 Nekaris et al. 2010, p. 883.
4642.2008.00535.x (http://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1472-4642.20 122. Nekaris et al. 2010, p. 877.
08.00535.x).
123. Sanchez, K. L. (2008). Indonesia's Slow Lorises Suffer
118. Slow lorises fly so fast into Japan(http://www.jwcs.or in Trade (http://www.ippl.org/newsletter/2000s/105_v35
g/data/Cop14Slowlorisereport.pdf) (pdf) (en ingls). _n2_2008-09.pdf#page=10) (PDF) (en ingls) 35 (2).
Japan Wildlife Conservation Society. 26 de enero de IPPL News (International Primate Protection League).
2011. Consultado el 15 de junio de 2012. p. 10. ISSN 1040-3027 (https://www.worldcat.org/issn/1040-302
119. Navarro-Montes, Angelina; Nekaris, Anna; Parish, 7). Consultado el 18 de junio de 2012.
Tricia J. (2009). Trade in Asian slow lorises 124. Nekaris et al. 2010, p. 884.
(Nycticebus): using education workshops to counter an
125. McGreal, S. (2008). Vet Describes the Plight of
increase in illegal trade.Living forest (en ingls) 15.
Indonesia's Primates (http://www.ippl.org/newsletter/20
120. Sherwin, Adam (2012). YouTube sensation fuelling 00s/103_v35_nl_2008-05.pdf#page=7) (PDF) (en
trade in an endangered species (http://www.independ ingls) 35 (1). IPPL News (International Primate
ent.co.uk/environment/nature/youtube-sensation-fuellin Protection League). pp. 7-8. ISSN 1040-3027 (https://www.
g-trade-in-an-endangered-species-2248930.html) . The worldcat.org/issn/1040-3027). Consultado el 18 de junio de
Independent. Consultado el 15 de junio de 2012. 2012.
121. Nekaris et al. 2010, p. 883.

Bibliografa
Ankel-Simons, F. (2007). Primate Anatomy (en ingls) (3 edicin). San Diego, California: Academic Press.
ISBN 0123725763.
Chen, J.-H.; Pan, D.; Groves, C.; Wang, Y.-X.; Narushima, E.; Fitch-Snyder, H.; Crow, P.; Thanh, V.N.; Ryder, O.;
Zhang, H.-W.; Fu, Y.; Zhang, Y. (2006). Molecular phylogeny of Nycticebus inferred from mitochondrial genes.
International Journal of Primatology(en ingls) 27 (4): 1187-1200. doi:10.1007/s10764-006-9032-5.
Elliot, Daniel Giraud (1913). A Review of the Primates. Monograph series, no. 1 (en ingls). New York, EE.{esd:
American Museum of Natural History. Consultado el 9 de julio de 2012.UU. | oclc = 1282520 |captulo= | ref = elliot |
idioma = ingls}}
Flynn, L. J.; Morgan, M. E. (2005). New lower primates from the Miocene Siwaliks of Pakistan. En Lieberman, D.
E.; Smith, R. J.; Kelley, J. Interpreting the past: Essays on human, primate, and mammal evolution in honor of David
Pilbeam (en ingls). Brill Academic Publishers. pp. 81-101.ISBN 9780391042476.
Groves, Colin P. (1971). Systematics of the genus Nycticebus. Proceedings of the Third International Congress of
Primatology (en ingls) 1. Zrich, Switzerland. pp. 44-53.
Hagey, L. R.; Fry, B. G.; Fitch-Snyder, H. (2007). Chapter 12: Talking Defensively, a Dual Use for the Brachial
Gland Exudate of Slow and Pygmy Lorises (PDF). En Gursky, S. L.; Nekaris, K. A. I. Primate Anti-Predator
Strategies (en ingls). New York: Springer. pp. 253-272. ISBN 0387348077. doi:10.1007/978-0-387-34810-0_12.
Mein, P.; Ginsburg, L. (1997). Les mammifres du gisement miocne infrieur de Li Mae Long, Thalande:
systmatique, biostratigraphie et paloenvironnement.Geodiversitas (en francs) 19 (4): 783-844. ISSN 1280-9659.
Nekaris, K. A. I.; Shepherd, C. R.; Starr, C. R.; Nijman, V. (2010). Exploring cultural drivers for wildlife trade via an
ethnoprimatological approach: a case study of slender and slow lorises (Loris and Nycticebus) in South and
Southeast Asia (pdf). American Journal of Primatology (en ingls) 72: 877-886. PMID 20806336. doi:10.1002/ajp.20842.
Consultado el 18 de junio de 2012.
Nekaris, K. A. I.; Munds, R. (2010). Chapter 22: Using facial markings to unmask diversity: the slow lorises
(Primates: Lorisidae: Nycticebus spp.) of Indonesia. En Gursky-Doyen, S.; Supriatna, J. Indonesian Primates (en
ingls) (New York: Springer): 383-396.ISBN 978-1-4419-1559-7. Consultado el 12 de julio de 2012.
Osman Hill, W. C. (1952). Primates: Comparative Anatomy and Taxonomy. Strepsirhini (en ingls). Edinburgo,
Escocia: Edinburgh University Press.
Osman Hill, W. C. (1953). Early records of the Slender Loris and its allies. Proceedings of the Zoological Society
of London (en ingls) 123 (1): 43-47. doi:10.1111/j.1096-3642.1953.tb00153.x.
Phillips, E. M.; Walker, A. (2002). Chapter 6: Fossil lorisoids. En Hartwig, W. C. The Primate Fossil Record (en
ingls). Cambridge, New York: Cambridge University Press. ISBN 9780521663151.
Seiffert, E. R.; Simons, E. L.; Ryan, T. M.; Attia, Y. (2005). Additional remains of Wadilemur elegans, a primitive
stem galagid from the late Eocene of Egypt (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences (en ingls)
102 (32): 11396-11401. doi:10.1073/pnas.0505310102.
Wiens, Frank (2002). Behavior and ecology of wild slow lorises (Nycticebus coucang): social organization, infant
care system, and diet. Tesis doctoral. Universidad de Bayreuth.

Enlaces externos
Wikispecies tiene un artculo sobreNycticebus.
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobreNycticebus.
Obtenido de https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Nycticebus&oldid=102655052

Se edit esta pgina por ltima vez el 17 oct 2017 a las 18:40.

El texto est disponible bajo laLicencia Creative Commons Atribucin Compartir Igual 3.0 ; pueden aplicarse clusulas
adicionales. Al usar este sitio, usted acepta nuestrostrminos de uso y nuestra poltica de privacidad.
Wikipedia es una marca registrada de laFundacin Wikimedia, Inc., una organizacin sin nimo de lucro.