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Tyrannosauroidea

Los tiranosauroideos (Tyrannosauroidea, lat. "forma de lagartos tiranos") son


una superfamilia (o clado) de dinosaurios terpodos celurosaurios que incluye a la
Tyrannosauroidea
familia Tyrannosauridae as como a varios parientes suyos ms basales. Los
tiranosauroideos vivieron en el supercontinente de Laurasia comenzando en el Rango temporal : Jursico Medio Cretcico
perodo Jursico. A finales del perodo Cretcico, los tiranosauroideos eran los Superior
grandes depredadores en el Hemisferio Norte, culminando en el gigantesco Pre O S D C P T J K PgN
Tyrannosaurus, que da nombre al grupo. Los fsiles de tiranosauroideos se han
recuperado en lo que ahora son las masas continentales de Amrica, Europa, Asia,
Sudamrica y Australia.

Los tiranosauroideos eran carnvoros bpedos, como muchos terpodos, y se


caracterizaban por numerosos rasgos esquelticos, especialmente del crneo y la
pelvis. A principio de su existencia, los tiranosauroideos eran pequeos Yutyrannus .
depredadores con largos brazos de tres dedos. Sus descendientes en el Cretcico Taxonoma
Superior se volvieron mucho ms grandes, incluyendo a algunos de los mayores
Reino: Animalia
depredadores terrestres que hayan existido, pero muchos de estos gneros tenan
Filo: Chordata
brazos proporcionalmente pequeos de slo dos dedos. Se han hallado plumas
Clase: Sauropsida
primitivas en Dilong, un tiranosauroideo temprano de China, y pudieron haber
estado presentes en otros tiranosauroideos tambin. Las prominentes crestas y Superorden: Dinosauria
protuberancias seas de diferentes tamaos y formas encontradas en los crneos de Orden: Saurischia
muchos tiranosauroideos les pueden haber servido para funciones deexhibicin. Suborden: Theropoda
(sin rango): Coelurosauria
Superfamilia: Tyrannosauroidea
OSBORN, 1906
ndice Gneros
1 Descripcin Ver el texto.
2 Sistemtica
2.1 Clasificacin [editar datos en Wikidata]
2.2 Filogenia
3 Distribucin
4 Paleobiologa
4.1 Plumas
4.2 Crestas de la cabeza
4.3 Reproduccin
5 Referencias
6 Enlaces externos

Descripcin
Los tiranosauroides eran muy variados en tamao, aunque tuvieron una cierta tendencia al aumento
de tamao con el tiempo. Los primeros tiranosauroides eran animales pequeos.1 Un espcimen de
Dilong, casi totalmente crecido, meda 1.6 metros de longitud,2 y un Guanlong adulto meda
3 metros de largo.3 Dientes de rocas del Cretcico Inferior (140 to 136 millones de aos) de Hyogo,
Tamao de algunos de los gneros Japn, parecen provenir de un animal de aproximadamente 5 metros de largo, un posible indicio de
ms pequeos del grupo, un temprano incremento de tamao en el linaje.4 Un Eotyrannus inmaduro meda cerca de 4 metros
comparados con un humano. de largo,5 y un Appalachiosaurus subadulto se ha estimado en ms de 6 metros de largo,1
indicando que ambos gneros alcanzaban tamaos mayores. Los tiranosuridos del Cretcico Tardo
oscilaban desde los 8-9 metros de Albertosaurus y Gorgosaurus a los ms de 12 metros de longitud
de Tyrannosaurus, que pudo haber pesado ms de 6.400kilogramos.1 Una revisin de 2010 del estado del arte concluy que los tiranosaurios fueron
"de tamao pequeo a medio" durante sus primeros 80 millones de aos mientras que fueron "algunos de los mayores carnvoros terrestres que hayan
67
vivido" en sus ltimos 20 millones de aos de existencia.

Los crneos de los primeros tiranosauroides eran largos, bajos y de constitucin ligera, similares a
los de otros celurosaurios, mientras que las formas tardas tenan crneos ms altos y macizos. En el
primitivo linaje de los proceratosuridos, adems solan tener crestas decorativas en el morro, que
eran muy llamativas en el Guanlong de China. A pesar de las diferencias en forma, se hallan ciertas
caractersticas craneales en todos los tiranosauroides conocidos. El hueso premaxilar es muy alto,
despuntando el frente del hocico, un rasgo que evolucionaron convergentemente con los
abelisuridos. Los huesos nasales estn fusionados juntos, arqueados levemente hacia arriba y
frecuentemente adornados con rugosidades en su superficie superior. Los dientes premaxilares en el
frente de la mandbula superior poseen una forma diferente a la del restos de los dientes, siendo
Crneo y cuello de Daspletosaurus,
mucho menores y con una forma de "D" en vista transversal. En la mandbula inferior, una cresta
del Museo Field de Historia Natural
en Chicago. prominente en el hueso suprangular se extiende de costado desde justo debajo de la articulacin de
la mandbula, excepto en el primitivoGuanlong.1 2 3

Los tiranosauroides tenan un cuello en forma de S y largas colas, como muchos otros terpodos. Los gneros primitivos tenan largos miembros
delanteros, siendo cerca del 60% de la longitud del miembro posterior en Guanlong, con los tpicos tres dgitos de los celurosaurios.3 Los largos
brazos persistieron al menos a travs del Cretcico Inferior, como es el caso de Eotyrannus,5 pero se desconoce en Appalachiosaurus.8 Los ms
derivados tiranosuridos tienen brazos muy reducidos en tamao, siendo el ms extremo ejemplo Tarbosaurus de Mongolia, en el cual su hmero
slo era un cuarto de la longitud del fmur.1 El tercer dedo del miembro delantero tambin se redujo con el paso del tiempo. Este dgito no estaba
reducido en el basal Guanlong,3 pero en Dilong era significativamente ms delgado que los otros dos dedos.2 Eotyrannus an tena tres dedos
funcionales en sus manos,5 pero los tiranosuridos slo tenan dos, si bien remanentes vestigiales del tercero son hallados en algunos especmenes.9
Como en muchos celurosaurios, el segundo dgito era el ms grande, incluso cuando el tercero no estaba presente.

Rasgos caractersticos de la pelvis de los tiranosauroides incluyen una muesca cncava en el extremo superior frontal del iliaco, una definida cresta
vertical afilada en la superficie externa del iliaco, que se extiende hacia arriba desde el acetbulo (fosa de la cadera), y una gran "bota" plvica en el
extremo del pubis, ms de la mitad de larga que el propio eje del pubis.1 Estas caractersticas son halladas en todos los tiranosauroides conocidos,
incluyendo a miembros basales como Guanlong3 y Dilong.2 El pubis no es conocido en Aviatyrannis o Stokesosaurus pero ambos muestran
caractersticas tpicas de los tiranosauroides en el iliaco.10 Los miembros posteriores de todos los tiranosauroides, como muchos terpodos, tenan
cuatro dedos, aunque el primer dedo (el hallux) no estaba en contacto con el suelo. Las patas de los tiranosauroides son relativamente largos con
respecto al tamao del cuerpo comparados con la mayora de los terpodos, y muestran proporciones propias de animales corredores, incluyendo
tibias y metatarsos alargados.1 Estas proporciones persisten incluso en los mayores adultos de Tyrannosaurus,11 a pesar de su posible incapacidad
para correr a gran velocidad.12 El tercer metatarso de los tiranosuridos estaba comprimido en la parte superior entre el segundo y el cuarto,
formando una estructura conocida como el arctometatarso.1 El arctometatarso estaba tambin presente en Appalachiosaurus8 pero no es claro si fue
hallado en Eotyrannus5 o Dryptosaurus.13 Esta estructura era compartida por los ornitommidos, troodntidos y cenagntidos,14 pero no en los
tiranosauroides basales comoDilong, indicando una evolucin convergente.2

Sistemtica
Tyrannosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905, junto con la familia Tyrannosauridae.15 El nombre se deriva de los trminos del
griego antiguo /tyrannos ('tirano') y /sauros ('lagarto' o 'reptil'). El nombre de la superfamilia Tyrannosauroidea fue publicado en un
artculo de 1964 por el paleontlogo britnico Alick Walker.16 El sufijo -oidea, comnmente usado en los nombres de superfamilias de animales, se
deriva del griego /eidos ('forma').17

Los cientficos han comnmente entendido a Tyrannosauroidea como el grupo que incluye a los tiranosuridos y a sus ancestros immediatos.16 18
Sin embargo, con la llegada de la taxonoma filogentica en la paleontologa de vertebrados, el clado ha recibido varias definiciones ms explcitas.
La primera fue hecha por Paul Sereno en 1998, en la que Tyrannosauroidea fue definido como un taxn basado en ramas que incluye todas las
especies que comparten un ancestro comn ms reciente con Tyrannosaurus rex que con las aves Neornithes.19 Para hacer al grupo ms exclusivo,
Thomas Holtz lo redefini en 2004 para incluir a todas las especies ms cercanamente relacionadas a Tyrannosaurus rex que a Ornithomimus velox,
Deinonychus antirrhopus o a Allosaurus fragilis.1 Sereno public una nueva definicin en 2005, usando a Ornithomimus edmontonicus,
Velociraptor mongoliensisy a Troodon formosus como especificadores externos.20 La definicin de Sereno fue adoptada en una revisin de 2010.
6

Clasificacin
Los siguientes taxones estn clasificados de acuerdo con los ltimos estudios de estos animales:
SUPERFAMILIA TYRANNOSAUROIDEA

Santanaraptor placidus(Cretcico Inferior, Brasil)21


Eotyrannus lengi (Cretcico Inferior, Inglaterra)
Aviatyrannis jurassica (Jursico Superior, Portugal)
Xiongguanlong baimoensis(Cretcico Inferior, China central)
Timurlengia euotica (Cretcico Superior, Uzbekistn)
Appalachiosaurus montgomeriensis(Cretcico Superior, este de Norteamrica)
Labocania anomala (Cretcico Superior, occidente de Mxico)

Dryptosaurus (Cretcico Superior, este de Norteamrica) Una pintura de 1897 deLaelaps (ahora
Familia Coeluridae?22 conocido como Dryptosaurus) por
Charles R. Knight. Dryptosaurus fue un
Coelurus fragilis (Jursico Superior, oeste de Norteamrica) tiranosauroide basal relicto del este de
Tanycolagreus topwilsoni(Jursico Superior, oeste de Norteamrica) Norteamrica.
Familia Proceratosauridae23

Kileskus aristotocus (Jursico Medio, Rusia central)24


Guanlong wucaii (Jursico Superior, oeste de China)
Proceratosaurus bradleyi(Jursico Medio, Inglaterra)
Sinotyrannus kazuoensis(Cretcico Inferior, este de China)6
Dilong paradoxus (Cretcico Inferior, este de China)
Yutyrannus huali (Cretcico Inferior, este de China)
Juratyrant langhami (Jursico Superior, Inglaterra)
Stokesosaurus clevelandi(Jursico Superior, oeste de Norteamrica)
Familia Tyrannosauridae Tyrannosaurus rex, uno de los
ltimos, y tambin el mayor de los
Subfamilia Albertosaurinae
tiranosauroides conocidos.
Alectrosaurus olseni (Cretcico Superior, Mongolia)25
Albertosaurus sarcophagus(Cretcico Superior, oeste de Norteamrica)
Gorgosaurus libratus (Cretcico Superior, oeste de Norteamrica)
Subfamilia Tyrannosaurinae

Bistahieversor sealeyi (Cretcico Superior, Nuevo Mxico, Estados Unidos)


Alioramus remotus (Cretcico Superior, Mongolia)
Alioramus altai (Cretcico Superior, Mongolia)
QIanzhousaurus sinensis(Cretcico Superior, China)
Teratophoneus curriei (Cretcico Superior, oeste de Norteamrica)
Daspletosaurus torosus(Cretcico Superior, oeste de Norteamrica)
Zhuchengtyrannus magnus(Cretcico Superior, China)
Tarbosaurus bataar (Cretcico Superior, Mongolia)
Tyrannosaurus rex (Cretcico Superior, oeste de Norteamrica)
Clasificacin cuestionable o dudosa

Timimus hermani? (Cretcico Inferior, Australia; no se sabe con certeza, puede ser tambin unmanirraptor) 26
Iliosuchus incognithus (Jursico Medio, Inglaterra; restos demasiado escasos)
Bagaraatan ostromi (Cretcico Inferior, Mongolia; puede ser tambin unmanirraptor)
Chingkankousaurus fragilis(Cretcico Superior, China)27
Diplotomodon horrificus (Cretcico Superior, Nueva Jersey, Estados Unidos; puede ser sinnimo con alguna de las especies
de Dryptosaurus28 )
Todas las especies de Aublysodon (Cretcico Superior, oeste de Norteamrica;basado solamente en dientes)
Todas las especies de Deinodon (Cretcico Superior, oeste de Norteamrica;basado solamente en dientes)
Raptorex kriegsteini (Cretcico Superior?, Mongolia?; puede ser un espcimen juvenil deTarbosaurus29 )
Nanotyrannus lancensis (Cretcico Superior, oeste de Norteamrica; puede representar especmenes juveniles de
Tyrannosaurus rex.30 )

Filogenia
Aunque los paleontlogos han reconocido siempre a la familia Tyrannosauridae, han sido materia de un amplio debate cules seran sus ancestros. A
lo largo de casi todo el siglo XX, los tiranosuridos fueron comnmente aceptados como miembros del grupoCarnosauria, el cual inclua a casi todos
los dems terpodos grandes.31 32 Dentro de este grupo, los alosuridos eran frecuentemente considerados como los ancestros de los
tiranosuridos.18 33 Sin embargo, a principios de la dcada de 1990, los anlisis cladsticos empezaron a situar a los tiranosuridos dentro del grupo
Coelurosauria,14 34 haciendo eco de hiptesis que haban sido publicadas en la dcada de 1920.35 36 Los tiranosuridos ahora son universalmente
considerados como grandes celurosaurios.1 3 22 37 38 39 40

En 1994, Holtz agrup a los tiranosauroides con los elmisuridos, ornitomimosaurios y los troodntidos dentro de un clado de celurosaurios llamado
Arctometatarsalia basado en una estructura comn del tobillo en la que el segundo y el cuarto metatarsal se encuentran cerca de los huesos del tarso,
cubriendo el tercer metatarso cuando es visto de frente.14 Tiranosauroides basales como Dilong, sin embargo, carecen de estos tobillos
arctometatarsales, indicando que esta caracterstica evolucion de manera independiente.2 Arctometatarsalia ha sido desmantelado y ya no es usado
por la mayora de los paleontlogos, al tiempo que los tiranosauroides se consideran usualmente como celurosaurios basales por fuera del grupo
Maniraptoriformes.1 38 40 Un reciente anlisis hall que la familia Coeluridae, que incluye a los gneros norteamericanos de finales del Jursico
Coelurus y Tanycolagreus, eran el taxn hermano de Tyrannosauroidea.22

El tiranosauroide ms basal conocido de restos del esqueleto completo es Guanlong.3 Otros taxones primitivos como Stokesosaurus y Aviatyrannis,
son conocidos de material mucho menos completo.10 El mejor conocido Dilong es considerado como algo ms derivado que Guanlong y
Stokesosaurus.2 3 Dryptosaurus, que casi siempre ha sido un gnero difcil de clasificar, ha sido recuperado como un tiranosauroide basal en varios
anlisis recientes, algo ms distantemente relacionado a Tyrannosauridae que Eotyrannus y Appalachiosaurus.1 8 41 Alectrosaurus, un gnero
pobremente conocido de Mongolia, es definitivamente un tiranosauroide pero sus relaciones exactas no son claras.1 Otros taxones han sido
considerados como posibles tiranosauroides por varios autores, incluyendo a Bagaraatan, Labocania y una especie errneamente referida a
Chilantaisaurus, "C." maortuensis;1 esta ltima sera posteriormente reclasificada como un gnero propio de carcarodontosurido, Shaochilong.42
Siamotyrannus del Cretcico Inferior de Tailandia fue originalmente descrito como un tiranosurido primitivo,43 pero hoy en da es considerado
como un carnosaurio.38 44 Iliosuchus tiene una cresta vertical en el hueso iliaco que recuerda al de los tiranosauroides y puede ser de hecho el ms
10 44
antiguo miembro conocido de la superfamilia, pero no hay suficiente material para estar seguro.

Algunos estudios han sugerido que el clado Megaraptora, usualmente considerado como parte de los alosauroideos, son realmente tiranosauroideos
basales.45 46 Sin embargo, otros autores han estado en desacuerdo con la clasificacin de los megarraptoranos dentro de Tyrannosauroidea,47 48 y
un estudio de la anatoma de la mano de los megarraptores publicado en 2016 caus que incluso los proponentes originales de la hiptesis de la
relacin con los tiranosauroideos rechazaran al menos parcialmente sus conclusiones anteriores, considerando ms probable que Megaraptora sea un
grupo avanzado de carnosaurios convergentes en algunos aspectos con los tiranosauroideos.49

El cladograma siguiente fue creado por Loewen et al. e incluye, virtualmente, a todas las especies mejor conocidas de la superfamilia
Tyrannosauroidea50

Tyrannosauroidea Proceratosaurus bradleyi

Kileskus aristotocus

Guanlong wucaii
Proceratosauridae

Sinotyranus kazuoensis

Juratyrant langhami

Stokesosaurus clevelandi

Dilong paradoxus

Eotyrannus lengi

Bagaraatan ostromi

Raptorex kriegsteini

Dryptosaurus aquilunguis

Alectrosaurus olseni
Xiongguanlong baimoensis

Appalachiosaurus montgomeriensis

Alioramus altai

Alioramus remotus

Tyrannosauridae

Gorgosaurus libratus

Albertosaurus sarcophagus

Daspletosaurus torosus

Teratophoneus curriei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestes

Tyrannosaurinae
Tyrannosaurus rex

Tarbosaurus bataar

Zhuchengtyrannus magnus

Distribucin
Los tiranosauroides vivieron en el supercontinente de Laurasia, el cual se separ de Gondwana en el Jursico Medio, as como en los continentes del
hemisferio norte, que emergieron de la divisin de Laurasia ms adelante en el Mesozoico. Los primeros tiranosauroides vivieron a fines del
Jursico, incluyendo aGuanlong del noroeste de China,3 Stokesosaurus del occidente de Estados Unidos yAviatyrannis de Portugal. Algunos fsiles
actualmente referidos a Stokesosaurus pueden pertenecer a Aviatyrannis, dadas las grandes similitudes entre las faunas de dinosaurios de Portugal y
Norteamrica en este tiempo. SiIliosuchus del Jursico Medio de Inglaterra es de hecho un tiranosauroide, podra ser el ms antiguo gnero conocido
10
y podra sugerir que la superfamilia se origin en Europa.

Tiranosauroides del Cretcico Inferior se hallan en los tres continentes del Hemisferio Norte. Eotyrannus de Inglaterra5 y Dilong del noreste de
China2 son los nicos dos gneros nombrados de esta poca, si bien dientes premaxilares de tiranosauroide se hallan en la formacin Cedar
Mountain del Cretcico Inferior enUtah51 y el Grupo Tetori de Japn.52

A mediados del Cretcico, ya no se encuentran fsiles de tiranosauroidea en Europa, lo que sugiere que hubo una extincin local en ese continente.1
Dientes de tiranosauroides y posibles cuerpos fosilizados son conocidos de Norteamrica en la formacin Dakota,51 y en formaciones de Kazakstn,
Tayikistn y Uzbekistn,53 de mediados del Cretcico. Los primeros restos indiscutibles del tiranosuridos aparecen en el Campaniense ya en el
Cretcico Superior de Norteamrica y Asia. Se reconocen dos subfamilias: los albertosaurinos son solo conocidos de Amrica del Norte, mientras
que los tiranosaurinos se encuentran en ambos continentes.1 Fsiles de tiranosuridos se han descubierto en Alaska, que pudo haber servido de
puente terrestre permitiendo la dispersin entre ambos continentes.54 Tiranosauroides no tiranosuridos como Alectrosaurus y posiblemente
Bagaraatan fueron contemporneos de los
tiranosuridos en Asia, pero estaban ausentes en el oeste
de Norteamrica.1 El oriente de Norteamrica se
encontraba aislado por el Mar de Niobrara a mediados
del Cretcico de la parte occidental del continente. La
ausencia de tiranosuridos en la parte oriental del
continente sugiere que esa familia evolucion despus
de la aparicin de la va martima, permitiendo a
tiranosauroides basales como Dryptosaurus y
Appalachiosaurus sobrevivir en el este como una
poblacin relicta hasta el final del Cretcico.8 Fsiles confirmados de tiranosauroides slo se han hallado en los
continentes del norte, con posibles fsiles de tiranosauroides basales
Tiranosauroides basales pueden haber estado presentes reportados de Australia. Los tiranosauroides del Cretcico ardo
T slo se
en lo que ahora es el sureste de Australia durante el conocen de Norteamrica y Asia.
Aptiense, en el Cretcico Inferior. El ejemplar NMV
P186069, un pubis parcial (uno de los huesos de la
cadera) con una distintiva forma similar a la de un tiranosauroide, fue descubierto en el yacimiento de Dinosaur Cove en Victoria, indicando que
55
probablemente los tiranosauroides no estaban limitados a los continentes del norte, como anteriormente se haba pensado.

Paleobiologa

Plumas
Largas estructuras filamentosas se han preservado con restos del esqueleto de numeroso celurosaurios del Cretcico Inferior en la formacin Yixian y
otras formaciones geolgicas cercanas de Liaoning, China.56 Estos filamentos se han interpretado usualmente como "protoplumas", homlogas con
las plumas ramificadas propias de las aves y algunos terpodos no avianos,57 58 si bien se han propuesto otras hiptesis.59 Un esqueleto de Dilong
fue descrito en 2004 e inclua el primer ejemplo de "protoplumas" en un tiranosauroide. Similares al plumn de las aves modernas, las protoplumas
halladas en Dilong eran ramificadas pero no penceas, y pueden haberse usado para aislamiento trmico.2 Incluso se han hallado evidencias de
plumas en tiranosauroideos grandes. Yutyrannus huali, tambin de la Formacin Yixian, es conocido a partir de tres especmenes, y cada uno
preserva impresiones de plumas en varias partes de su cuerpo. Aunque no todas las reas de los cuerpos de los tres especmenes preservan estas
60
impresiones, estos fsiles demuestran que incluso en esta especie de tamao grande, la mayor parte del cuerpo estaba cubierto de plumas.

La presencia de protoplumas en los tiranosauroideos basales no es sorprendente, dado que se sabe que eran caractersticas de los celurosaurios, y se
hallan en otros gneros basales como Sinosauropteryx,57 as como en todos los grupos ms derivados.56 Sin embargo, raras impresiones fosilizadas
de piel de grandes tiranosuridos carecen de plumas, mostrando en cambio que posean una cubierta de escamas.61 Es posible que las protoplumas
estuvieran presentes en reas del cuerpo que no preservaron impresiones de piel. Otra posibilidad es que hubiera una prdida secundaria de las
protoplumas en los grandes tiranosuridos en analoga con la prdida de pelo en los grandes mamferos modernos como los elefantes, que tiene una
escasa proporcin de rea superficial en relacin a su volumen lo que ralentiza la transferencia de calor, haciendo que el aislamiento con una capa de
pelo sea innecesario.2

Crestas de la cabeza
Crestas y protuberancias seas son halladas en los crneos de muchos terpodos, incluyendo a
numerosos tiranosauroides. La ms elaborada se encuentra en el Guanlong, en el cual los huesos
nasales forman una nica gran cresta que corra a lo largo de la parte media del crneo, desde el
frente hasta la parte posterior. Esta cresta estaba atravesada por varios grandes formenes (aberturas)
que reducan su peso.3 Una cresta menos prominente es hallada en Dilong, en la que bordes bajos y
paralelos coran a lo largo del crneo de cada lado del mismo, apoyndose en los huesos nasales y
lacrimales. Estos bordes se curvaban hacia adentro y se encontraban justo detrs de las narinas,
dndole a la cresta una forma de letra Y.2 Los huesos nasales fusionados de los tiranosuridos La elaborada cresta deGuanlong, un
tienen frecuentemente una textura muy rugosa. Alioramus, un posible tiranosurido de Mongolia, tiranosauroideo basal deChina.
llevaba una nica hilera de cinco bultos seos sobre el hueso nasal; una hilera similar de bultos ms
bajos est presente en el crneo de Appalachiosaurus, as como en algunos especmenes de
Daspletosaurus, Albertosaurus y Tarbosaurus.8 En Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus, adems poseen un prominente "cuerno" en frente
de cada ojo sobre el hueso lacrimal. El cuerno lacrimal est ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus, que en cambio tenan una cresta en forma de
media luna detrs de cada ojo en elhueso postorbital.1

Estas crestas craneales pueden haberse usado para exhibirse, quizs para reconocimiento de miembros de la misma especie o para cortejarse.1 Esto
sera un ejemplo del principio de handicap, como pudo presentarse en el caso de Guanlong, en el cual su gran y delicada cresta puede haber sido un
estorbo para cazar, asumiendo que seguramente era un depredador activo. Si un individuo era sano y exitoso cazando a pesar de su frgil cresta, esto
podra indicar las buenas cualidades del individuo sobre otros con crestas menores. De forma similar a la inmanejable cola de un pavo real o a las
desmesuradas astas de un Megaloceros, la cresta de Guanlong puede haber evolucionado a travs de laseleccin sexual, proveyndole una ventaja en
3
el cortejo lo cual hubiera compensado cualquier decrecimiento en las habilidades de caza.

Reproduccin
Fsiles de tiranosauriosneonatos se han documentado en laliteratura cientfica.62

Referencias
9. Quinlan, Elizibeth D.; Derstler, Kraig; Miller, Mercedes M.
1. Holtz, Thomas R. (2004). Tyrannosauroidea. En (2007). Anatomy and function of digit III of the
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Enlaces externos
Ficha y estado en TaxonSearch
Tyrannosauroidea en The theropod Database
Tyrannosauroidea en Thescelsosaurus

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