Corpsculo renal. El aparato yuxtaglomerular es "D".
Sistema Urinario humano
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El aparato yuxtaglomerular es una estructura renal que regula el funcionamiento de
cada nefrona. Su nombre proviene de su proximidad al glomrulo: se localiza en una zona de contacto entre la arteriola aferente que llega al glomrulo por el polo vascular, y la mcula densa (el tbulo recto distal se aproxima al glomrulo y cuando llega a este se forma la mcula densa, justo antes de dar lugar al tbulo contorneado distal, es decir la mcula densa sera el punto intermedio entre TRD y TCD).Esta localizacin es fundamental para su funcin, ya que le permite detectar tanto variaciones en la presin de la sangre que llega al glomrulo por la arteriola aferente, como la composicin del filtrado final que sale de la nefrona, antes de verterse en el tbulo colector. En funcin de las variaciones detectadas, esta estructura secreta la hormona renina, fundamental en la regulacin de la homeostasis corporal. En el aparato yuxtaglomerular se distinguen tres tipos de clulas distintas: las clulas yuxtaglomerulares (el 6 en el esquema adyacente), las clulas de la mcula densa (el 7) y las clulas mesangiales extraglomerulares (el 5b).1
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1Clulas del aparato yuxtaglomerular
o 1.1Clulas yuxtaglomerulares o 1.2Clulas de la mcula densa o 1.3Clulas mesangiales extraglomerulares 2Referencias
Clulas del aparato yuxtaglomerular[editar]
Clulas yuxtaglomerulares[editar] Tambin denominadas clulas de Ruyter o clulas granulares del aparato yuxtaglomerular. Sintetizan, almacenan y liberan los grnulos de renina (de ah el nombre de clulas granulares). Son miocitos lisos modificados del endotelio de la arteriola aferente. Adems de los citados grnulos, en su citoplasma se encuentran abundantes miofibrillas, ap. de Golgi, RER y mitocondrias. Las clulas granulares segregan renina en respuesta a tres tipos de estmulos:2
Descenso de la presin sangunea de la arteriola aferente (que implica una reduccin
de la perfusin renal), mediada por baroreceptores locales y que produce la liberacin de renina. Estimulacin del sistema simptico mediada por receptores adrenrgicos beta- 1 presentes en estas clulas. En general la actividad del sistema simptico aumenta cuando la presin sangunea disminuye, lo que a nivel renal provoca la secrecin de renina. La actividad del simptico tambin produce la constriccin de la arteriola aferente. Como esto ocurre antes de llegar a las clulas granulares, un aumento de la resistencia de la arteriola aferente implica una reduccin en la presin sangunea que llega a estas clulas, lo que activa tambin los baroreceptores y aumenta la secrecin de renina. Variaciones en la cantidad de NaCl que llega al TCD, detectadas por las clulas de la mcula densa (debidas a variaciones en la tasa de filtracin glomerular, o GFR por sus siglas en ingls). En la mayor parte de los casos, estos tres mecanismos actan conjuntamente para regular la liberacin de renina. Sin embargo, cada uno de stos mecanismos puede operar independientemente. As por ejemplo, en caso de hemorragia, el descenso de la presin sangunea producira una disminucin en la GFR y una disminucin en la cantidad de NaCl que llega al TCD, lo cual producira a su vez una dilatacin de la arteriola aferente y un aumento de la GFR que en este caso es inapropiada, dado que se ha producido prdida de sangre. Lo que ocurre en este caso es que la seal del sistema simptico, que produce vasoconstriccin, es mucho mayor que la seal producida por la variacin en la cantidad de NaCl, por lo que la vasoconstriccin predomina, manteniendo baja la GFR y evitando la prdida de fluido a travs del rin. La renina acta sobre el angiotensingeno heptico que se convierte en angiotensina I y sta en angiotensina II (un potente vasoconstrictor) por accin de la enzima convertidora de angiotensina (ECA), producida fundamentalmente en los pulmones. Clulas de la mcula densa[editar] Llamadas tambin clulas degranuladas: son clulas diferenciadas pertenecientes al epitelio que reviste el tbulo contorneado distal. Son clulas cbicas altas o cilndricas bajas que presentan un ncleo denso cercano al polo apical, ap. de Golgi infranuclear, mitocondrias en el polo basal y dejan unos espacios intercelulares amplios que permiten el contacto directo del filtrado (la orina) con la membrana basal. Las clulas de la mcula densa detectan la concentracin de NaCl en el filtrado del tbulo contorneado distal y segregan un compuesto localmente activo llamado adenosina que inhibe la produccin de renina (actividad paracrina) con propiedades vasoconstrictoras, que acta sobre la arteriola aferente adyacente para reducir la tasa de filtracin glomerular (GFR), lo que constituye una parte del sistema de retroalimentacin tbuloglomerular. En concreto, una filtracin excesiva en el glomrulo o una absorcin inadecuada de sodio en el tbulo contorneado proximal o en el asa ascendente de Henle producen un filtrado en el tbulo contorneado distal con una concentracin de sodio anormalmente alta. Los cotransportadores Na-Cl introducen sodio en las clulas de la mcula densa, que no pueden salir porque la bomba Na+/K+ no consigue eliminar el exceso de Na+. Como consecuencia, la osmolaridad de las clulas aumenta, por lo que entra agua y las clulas se hinchan. En este momento, un canal aninico no selectivo activado por el estiramiento se activa en el polo basolateral de las clulas. El ATP sale por estos canales y es transformado en adenosina. La adenosina tiene un efecto vasoconstrictor sobre la arteriola aferente adyacente, va los receptores A1, y (en menor grado) un efecto vasodilatador de las arteriolas eferentes va los receptores A2. Esto produce una reduccin de la perfusin del glomrulo, y por tanto una reduccin de la GFR, as como la liberacin de renina. Un descenso en la GFR implica menos solutos en la luz tubular: menos NaCl. Cuando este filtrado llega a la mcula densa, se reabsorbe menos NaCl. Cuando las clulas de la mcula densa detectan menos NaCl, activan la xido ntrico sintasa (NOS, por sus siglas en ingls). La NOS sintetiza NO, que tiene un efecto vasodilatador sobre las arteriolas. Clulas mesangiales extraglomerulares[editar] Tambin denominadas clulas del Lacis o clulas de Polkissen. Las clulas mesangiales son clulas estructurales presentes en el glomrulo. Las clulas mesangiales intraglomerulares comunican con las extraglomerulares. Las clulas extraglomerulares forman un complejo (se unen por uniones gap), y estn conectadas a las clulas intraglomerulares tambin mediante uniones gap. Su funcin no es bien conocida, pero se sabe que realizan diferentes acciones:
son un punto de conexin entre la mcula densa y las clulas mesangiales
intraglomerulares (estas eran sensibles a angiotensina II y al factor natriurtico atrial que disminuyen y aumentan la diuresis respectivamente). produccin de la matriz mesangial, que contiene fibronectina y colgeno, con funcin estructural (de sostn), favoreciendo el anclaje de los capilares del glomrulo; produccin de citoquinas y prostaglandinas. fagocitosis de las inmunoglobulinas depositadas sobre la lmina basal; contraccin estimulada por la angiotensina II y el sistema simptico: contienen actina y miosina. Se piensa que estas clulas facilitan la accin del sistema simptico en momentos de descargas importantes (por ejemplo, en caso de hemorragia): la contraccin de las clulas mesangiales reduce la superficie del glomrulo, lo que reducira la GFR, evitando la prdida de fluidos por la orina. Adems, las clulas mesangiales extraglomerulares estn estratgicamente localizadas entre la mcula densa y la arteriola aferente, por lo que tal vez funcionen como mediadoras de la sealizacin entre ambas estructuras.3