1 EQUACOES A DIFERENCAS

Existem varios problemas de interesse em diferentes areas como fsica, biologia,

qumica, economia e ecologia que utilizam modelos matematicos em que o tempo e uma
variavel discreta, ou seja, analisam a evolucao do sistema em etapas isoladas de tempo.
Estes modelos discretos recebem o nome de equacoes a diferencas, equacoes que
relacionam o valor de uma variavel x R na etapa de tempo t a valores de x em tempos
anteriores. Sao adequadas para descrever a dinamica de uma populacao para a qual o
crescimento ocorre em perodos de tempo bem definidos.
O matematico italiano Leonardo de Pisa (1175 - 1250), foi um dos primeiros a
utilizar equacoes a diferencas para resolver um problema cuja solucao e a sequencia de
numeros (1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, ...), que satisfaz a relacao recursiva:

nk+2 = nk + nk+1 , (1)

ou seja, cada termo, exceto o primeiro, e igual a soma dos seus dois antecessores imediatos.
A forma das equacoes a diferenca lineares e dada por:

an xn + an1 xn1 + ... + a1 x1 + a0 x0 = bn+1 , (2)

onde a0 , a1 , ..., an e bn+1 sao constantes.

A ordem de uma equacao a diferencas e dada pelo numero de geracoes anteriores
que estao diretamente relacionadas ao valor de x numa dada geracao. Desta forma a
equacao (2) e de ordem n. Ainda, se bn+1 = 0 a equacao (1) e definida como uma equacao
a diferencas linear homogenea.
Populacoes onde nao ocorre a sobreposicao de geracoes, ou seja, os adultos morrem
e sao totalmente substitudos por seus descendentes sao melhor descritas por equacoes a
diferencas (EDELSTEIN-KESHET, 1998).
Uma equacao a diferencas de primeira ordem em dinamica de populacoes tem a
forma:
xt+1 = f (xt ), (3)

onde xt representa a densidade da populacao na geracao t e f a funcao que descreve a

dinamica da populacao. Assim, dada uma populacao inicial e uma equacao a diferencas,
e possvel calcular recursivamente o numero de indivduos apos n geracoes.

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 No que segue, analizaremos alguns exemplos de equacoes a diferencas em modelos
biologicos.

Exemplo 1 (Divisao celular). Suponha que uma populacao de celulas divide-se de ma-
neira sincronizada, com cada uma produzindo c celulas filhas, com c > 0 para ser bio-
logicamente viavel. O numero de celulas sera definido por N1 , N2 , ..., Nn na primeira,
segunda, ..., n - esima geracao respectivamente (EDELSTEIN-KESHET, 1998). Uma
equacao que relaciona as sucessivas geracoes e:

Nn+1 = cNn . (4)

Consideramos uma populacao inicial N0 de celulas, aplicando recursivamente a

equacao (4), obtemos:

N1 = cN0 ,

N2 = cN1 = c(cN0 ) = c2 N0 ,

N3 = c(N2 ) = c(c2 N0 ) = c3 N0 ,

..
.

continuando este processo, na e-nesima geracao teremos:

Nn = cn N0 . (5)

Na equacao (5) observamos que o valor de c determina se a populacao ira crescer,

decrescer ou se manter constante com o tempo, ou seja, se:

|c| < 1 Nn cresce com o tempo;

|c| > 1 Nn decresce com o tempo;

|c| = 1 Nn mantem-se constante com o tempo.

Exemplo 2 (Populacao de insetos). Insetos normalmente possuem mais de um estagio em

seu perodo de vida. Assim, um perodo pode durar dias, meses ou ate mesmo anos. No
entanto, quando descrevemos o crescimento de uma populacao de insetos o mais comum

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e usar uma unica geracao como unidade de tempo. Os estagios do perodo de vida de
um inseto podem ser representados por equacoes a diferencas (EDELSTEIN-KESHET,
1998).
Como exemplo, consideremos a reproducao do pulgao de alamo. As femeas adultas
dos pulgoes produzem galhas nas folhas de alamo, as galhas sao formadas pela reacao dos
tecidos das folhas a picada dos pulgoes. Todos os descendentes de pulgoes estao contidos
em uma galha. Uma fracao destes emergirao e sobreviverao ate a fase adulta. Na maioria
das vezes a capacidade de produzir descendentes e a probabilidade destes sobreviverem
ate a fase adulta dependem das condicoes do meio em que os indivduos se encontram, na
qualidade da sua alimentacao e no tamanho da populacao (EDELSTEIN-KESHET, 1998).
Estes efeitos serao ignorados e estudaremos um modelo no qual todos os parametros sao
constantes. Primeiro vamos definir o seguinte:

an = numero de femeas adultas na n-esima geracao;

pn = numero de descendentes na n-esima geracao;
m = fracao de pulgoes jovens que morrem;
f = numero de descendentes por pulgao femea;
r = fracao de pulgoes femea que chegam a fase adulta.

Agora, vamos determinar uma equacao para representar as sucessivas geracoes de

pulgoes e utilizar a mesma para obter uma expressao que indicara o numero de femeas
adultas na e-nesima geracao. Suponhamos que a0 seja o numero inicial de femeas.
Cada femea produz f descendentes, deste modo:

pn+1 = f an , (6)

onde, pn+1 e o numero de descendentes na (n + 1)-esima geracao, f e o numero de

descendente de cada femea e an e o numero de femeas na geracao anterior.
Ainda, se m e a fracao de pulgoes jovens que morre entao 1 m e a fracao que
sobrevive ate a fase adulta e assim a proporcao final de femeas e r. Portanto,

an+1 = r(1 m)pn+1 . (7)

As equacao (6) e (7) descrevem a populacao de pulgoes, combinando ambas obte-

mos:
an+1 = f r(1 m)an . (8)

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 Se f , r e m sao constantes, a solucao e da forma:

an = [f r(1 m)]n a0 . (9)

Observamos que a equacao (8) e uma equacao a diferencas linear de primeira

ordem, enquanto que a equacao (9) apresenta um comportamento semelhante ao descrito
acima para a divisao celular. Ainda, a expressao f r(1 m) e o numero per capita de
femeas adultas que cada pulgao mae produz.

Neste trabalho usaremos a funcao de Ricker para descrever o crescimento da po-

pulacao, cuja equacao e dada por:

Ht
Ht+1 = Ht e e k = f (Ht ) , (10)

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onde e e o fator de crescimento maximo da populacao e k
e a capacidade de indivduos
H
kt
que o meio pode suportar, assim e representa a mortalidade que depende da densidade
(EDELSTEIN-KESHET, 1998).
Fazendo a adimensionalizacao de (10), com o objetivo de reduzir o numero de
parametros e obter agrupamentos de parametros relevantes para a dinamica do modelo,
usaremos a seguinte mudanca de variaveis:

Ht
ht = , (11)
k

e desta forma obtemos a versao adimensional do modelo:

ht+1 = ht eht , (12)

com ht sendo a densidade populacional adimensional de indivduos na geracao t.

1.0.1 Solucoes de Equilbrio

O conceito de equilbrio esta associado a ausencia de mudancas em um sistema, ou

seja, solucoes de equilbrio sao constantes ao longo do tempo. Nas equacoes a diferencas
as solucoes de equilbrio nao sofrem variacao entre as geracoes, isto e, a populacao no

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tempo t e a mesma do tempo t + 1 (EDELSTEIN-KESHET, 1998). Deste modo, x e uma
solucao de equilbrio quando xt = xt+1 = x.
As solucoes de equilbrio de (12) serao representadas por h. Usando a definicao de
solucao de equilbrio, h deve cumprir:

ht+1 = ht = h. (13)

Substituindo (13) em (12), obtemos:

h = heh , (14)

h heh = 0,

h(1 eh ) = 0.

Assim uma solucao de equilbrio e h1 = 0, que representa a extincao da especie e

a outra solucao e h2 = , com > 0 para ser biologicamente viavel.

1.0.2 Estudo da Estabilidade

A estabilidade dos pontos de equilbrio e garantida atraves do seguinte criterio de

estabilidade (EDELSTEIN-KESHET, 1998):
Um ponto de equilbrio x de uma equacao a diferencas descrita em (3) e assintotica-
mente linearmente estavel se, e somente se, |f 0 (x)| < 1, com f 0 sendo a derivada primeira
da funcao f , caso |f 0 (x)| > 1 o ponto de equilbrio e dito assintoticamente linearmente
instavel e caso |f 0 (x)| = 1 nada podemos afirmar.
Aplicando o criterio de estabilidade visto acima, a solucao de equilbrio h e estavel
se, e somente se,
|eh (1 h)| < 1. (15)

Deste modo, h1 = 0 e estavel se, e somente se,

|e0 (1 0)| < 1,

|e | < 1, (16)

ou seja, < 0.

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 Agora, h2 = e estavel se, e somente se,

|e (1 )| < 1,

|e0 (1 )| < 1,

|(1 )| < 1, (17)

ou seja, 0 < < 2.

O diagrama de bifurcacao da figura 1, ilustra graficamente os valores assintoticos
que a solucao da equacao (14) assume em funcao do parametro .

Figura 1: Diagrama de bifurcacao do modelo (12) com relacao a .

Fazendo uma analise do diagrama de bifurcacao, percebemos que os resultados

obtidos anteriormente sao confirmados, pois para < 0 o ponto h1 = 0 e estavel e
para 0 < < 2 segue a estabilidade do ponto h2 = . Ao aumentarmos o valor de ,
ciclos de perodo dois, quatro, oito e assim por diante sao obtidos e para valores de
suficientemente grandes, observamos a formacao do regime caotico.