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349-361 349
Resumen
Este artculo revisa los principales hallazgos genticos, neuroqumicos, hormo-
nales y psicofisiolgicos en relacin con la conducta agresiva y violenta en sujetos
humanos. Si bien las variables socioambientales desempean indudablemente un
destacado papel, diversos estudios con gemelos y de adopcin apoyan tambin la
influencia de factores genticos en el origen de la conducta agresiva humana. El
substrato neuroqumico de la agresin es extraordinariamente complejo. Aunque
el principal neurotransmisor involucrado parece ser claramente la serotonina, otros
sistemas de neurotransmisin (dopamina, opiceos, xido nitrico, etc.) participan
tambin en el control y/o modulacin de estas conductas. Diversos estudios con
animales de experimentacin y sujetos humanos han puesto de manifiesto la exis-
tencia de una relacin entre los niveles de andrgenos y la conducta agresiva. En
este contexto, se describen los principales trabajos que han examinado los efectos
activadores y organizadores de los androgenos, junto con los efectos de los
antiandrgenos. Finalmente, se analizan diversas investigaciones psicofisiolgicas
realizadas recientemente en sujetos violentos.
PALABRAS CLAVE: Agresin, violencia, gentica, serotonina, andrgenos, psicofisiologa.
Abstract
This paper reviews the main genetic, neurochemical, hormonal and
psychophysiological findings in relation to aggression and violence in humans.
Although socioenvironmental variables are undoubtedly involved, a number of twin
and adoption investigations also support the influence of genetic factors in the
etiology of aggressive behaviour. The neurochemical substrate of aggression is
markedly complex. Although serotonine appears to be the main neurotransmitter
implicated, other neurotransmitter systems (dopamine, opiates, nitric oxide...) also
participate in the control and/or modulation of these behaviours. Many animal and
human studies have established an association between androgen levels and
aggression. In this context, we describe investigations examining the activational and
organizational effects of androgens and the actions of antiandrogens. Finally, several
recent psychophysiological studies carried out in violent subjects are analyzed.
KEY WORDS: Aggression, violence, genetics, serotonine, androgens, psychophysiology.
Hallazgos genticos
Tabla 1
Estudios de gemelos
Autores Ao Grupo N Medidas Resultados Edad Mtodo
Gottesman 1966 MZ 34 CPI /(socia- 0,32 14-25 AI
DZ 32 lizacin) 0,06 14-25 AI
Scarr 1966 MZ 24 ACL 0,35 6-10 IP
DZ 28 (agresin) -0,08 6-10 IP
Reznikoff 1967 MZ 39 Escala de 0,14 16-55 AI
et al. DZ 44 Hostilidad 0,30 16-55 AI
Owen y Sines 1970 MZ 10 MCPS 0,09 6-14 AI
DZ 11 (agresin) -0,24 6-14 AI
Loehlin y 1976 MZ 202 CPI (socia- 0,52 18 AI
Nichols DZ 124 lizacin) 0,15 18 AI
MZ 216 ACL 0,20 18 AI
DZ 135 (agresin) -0,05 18 AI
OConnor 1980 MZ 52 Indice de 0,72 5-11 IP
et al. DZ 32 Conners 0,42 5-11 IP
Plomin et al. 1981 MZ 53 Mediana de 3 0,39 5-11 DO
DZ 32 medidas obje- 0,42 5-11 DO
tivas de agresin
Rowe 1983 MZ 61 N de actos 0,62 13-18 AI
DZ 38 delictivos 0,52 13-18 AI
lugar, los gemelos MZ tienden a compartir ambientes ms parecidos que los geme-
los DZ a causa de su apariencia similar. En tercer lugar, no siempre se utilizan prue-
bas bioqumicas para verificar la zigocidad de los gemelos. En cuarto lugar, los
errores de medida pueden incrementar adems la tendencia a infraestimar la
influencia gentica.
Los estudios de adopcin examinan a sujetos que han sido criados desde la
infancia por padres adoptivos. Para muchos autores este tipo de trabajos propor-
ciona una evidencia clara respecto a la contribucin de los factores hereditarios. Sin
embargo, esta metodologa presenta tambin algunos inconvenientes (Fishbein,
1990). En primer lugar, debido a la dificultad para localizar sujetos, el tamao de las
muestra tiende a ser muy pequeo, lo que limita la generalizacin de los resultados.
En segundo lugar, se pueden introducir sesgos de seleccin en el proceso de adop-
cin ya que la asignacin de nios a los padres adoptivos no suele ser al azar. En
tercer lugar, una importante crtica que pueden recibir los estudios de adopcin
sobre criminalidad/violencia es la inadecuacin e inconsistencia de los mtodos uti-
lizados para operacionalizar y evaluar la variable dependiente (Plomin et al., 1990).
En cuarto lugar, los investigadores deben asegurarse que los nios han sido adop-
tados dentro de las siguientes semanas al parto.
Los estudios de adopcin han mostrado resultados variables (Miles y Carey,
1997). El "Proyecto de adopcin de Texas" encontr correlaciones modestas entre
las madres biolgicas y los adoptados, pero correlaciones cercanas a cero para los
hermanos adoptados (Loehlin, Willerman y Horn, 1985, 1987). Sin embargo, las
correlaciones entre los hermanos adoptados en otro estudio posterior fueron muy
elevados (0.85) (Rende et al., 1992).
Walters (1992) ha realizado un metaanlisis de 38 estudios familiares, de geme-
los y de adopcin con el fin de examinar la conexin entre la gentica y la conducta
violenta/criminal. Sus resultados indicaron que las investigaciones publicadas des-
pus de 1975 estaban mejor diseadas que los trabajos anteriores, y proporciona-
ban menos apoyo a la relacin "gen-delito". Asimismo, los estudios de adopcin
eran menos indicativos de dicha relacin que los estudios familiares y de gemelos.
Se ha considerado generalmente que los varones son ms agresivos que las
mujeres, habindose implicado al cromosoma Y en esta diferencia. Tedeshi y Felson
(1994) han revisado recientemente los estudios de poblaciones de presos en los que
exista un porcentaje ms elevado de varones con cromosomas extras (XYY) que en
la poblacin general. Sus resultados indican que, hoy por hoy, la evidencia respecto
al papel del cromosoma Y y de las alteraciones cromosmicas en la gnesis de la
conducta violenta es claramente inconclusa.
Por otro lado, se ha descrito una asociacin entre conducta violenta y una defi-
ciencia de la enzima MAOA en varios varones de una familia holandesa. Los sujetos
afectados mostraban un ligero retraso mental y un marcado incremento de con-
ductas impulsivas (conducta agresiva, alteracin de la conducta sexual y piromana)
(Brunner et al., 1993). Incluso si esta relacin entre agresin y MAO se confirmara
en otras familias, esto no apoyara la existencia de un "gen para la agresin". De
hecho, puesto que los genes son esencialmente simples y la conducta agresiva es,
por definicin, compleja, es altamente improbable que se pueda establecer una
Correlatos biolgicos de la conducta agresiva y violenta en sujetos humanos 353
relacin causal entre un nico gen y una conducta especfica. Por lo tanto, el con-
cepto de un gen que codifica directamente una conducta es poco sostenible
(Brunner, 1996).
En este contexto, Vanyukov et al. (1995) examinaron en adolescentes la relacin
entre medidas de agresividad y un polimorfismo recientemente descubierto en la
extensin de la repeticin en el gen para la MAOA (MAOCA-1) utilizando la prueba
de la reaccin en cadena de la polimerasa. No se encontr una correlacin signifi-
cativa entre los resultados en las escalas de agresin y la extensin de la repeticin
en el marcador MAOCA-1. Por lo tanto, dichos resultados sugieren que el polimor-
fismo estudiado no est asociado con la agresin.
Hallazgos neuroqumicos
entre ambos grupos de sujetos. Sin embargo, ambos valores correlacionaron positi-
vamente con las puntuaciones de la "escala de asalto" del IABD en los sujetos con
trastorno de la personalidad, pero no en los controles. Esta relacin fue indepen-
diente de los efectos de factores asociados a depresin, historia de alcoholismo o
abuso de drogas.
Hallazgos neuroendocrinolgicos
Insulina
Durante los ltimos treinta aos se han realizado numerosos intentos por
demostrar una correlacin entre testosterona y agresin. Sin embargo, la investiga-
cin de la relacin entre la testosterona y la conducta violenta resulta compleja por
la influencia de variables sociales (Campbell, Muncer y Odber, 1997; Greene et al.,
1997).
Diversos estudios con animales de experimentacin han puesto de manifiesto la
existencia de una relacin entre los niveles de andrgenos y la conducta agresiva
(ver revisin en Albert, Walsh y Jonik, 1993). Desde principios de los aos 70 se han
publicado una gran cantidad de trabajos en sujetos humanos sobre los andrgenos
y la agresin. Los principales aspectos examinados han sido los efectos activadores
y organizadores de los androgenos, junto con los efectos de los antiandrgenos
(Volavka, 1995). Los efectos activadores fueron investigados en primer lugar con
una relativa independencia de otras variables biolgicas. El diseo inicial tpico impli-
caba un grupo de sujetos agresivos (generalmente delincuentes, a veces violadores)
y sujetos controles no agresivos o con un nivel muy bajo de agresividad. Se espe-
Correlatos biolgicos de la conducta agresiva y violenta en sujetos humanos 355
raba que los niveles de testosterona (y a veces otros andrgenos) en saliva o plasma
permitirn discriminar entre grupos con alta y baja agresividad. Otro acercamiento
ha sido estudiar sujetos "normales" (no seleccionados por su agresividad) y relacio-
nar sus niveles de andrgenos con algunas medidas de actitudes o conductas agre-
sivas. Por su parte, los efectos organizativos de los antrgenos han sido examinados
en numerosos trabajos centrados en las consecuencias del ambiente hormonal
intrauterino sobre la conducta agresiva. Finalmente, los efectos antiagresivos de los
antiandrgenos constituye otro acercamiento (indirecto) al estudio del papel de los
andrgenos en la agresin.
Uno de los primeros estudios sobre las acciones activadoras de los andrge-
nos sobre la conducta agresiva fue realizada por Kreuz y Rose (1972). Estos auto-
res no encontraron una relacin entre los niveles de testosterona plasmtica y la
agresividad evaluada mediante tests de lpiz y papel, incluyendo el "Inventario
de Hostilidad de Buss-Durkee", en un grupo de presos. Sin embargo, los presos
que tenan una historia de actos violentos cometidos durante la adolescencia
mostraron niveles ms altos de testosterona en el momento del estudio (cuando
tenan una edad media de 28 aos), en comparacin con los presos sin dicha his-
toria de violencia. Por su parte, Ehrenkranz, Bliss y Sheard (1974) hallaron que
los niveles plasmticos de testosterona de presos agresivos eran casi el doble de
altos que los de los presos controles no agresivos. Los presos agresivos fueron
seleccionados sobre la base de haber realizado asesinatos o robos con violencia.
Todos continuaron siendo fsicamente agresivos en la crcel. Las puntuaciones en
las escalas de evaluacin psicolgica no estaban relacionadas con los niveles de
testosterona. En otro estudio ms reciente, sin embargo, no se han confirmado
las diferencias en los niveles de andrgenos entre presos que cometieron asesi-
natos, robo o intento de asesinato y robo (Bain et al., 1987). Estos mismos auto-
res compararon los niveles plasmticos de androstenediona, testosterona, el
ndice de andrgenos libre, la proporcin de testosterona libre y otras hormonas
entre violadores sdicos (n=20), violadores no sdicos (n=14) y presos aparente-
mente no violentos, no encontrando tampoco diferencias entre ninguno de los
grupos (Bain et al., 1988).
Mattson et al. (1980) obtuvieron diversas muestras de testosterona en delin-
cuentes adolescentes (n=40) y en sujetos controles (n=50). Los delincuentes fueron
clasificados en varios grupos segn el grado de violencia de sus delitos. Asimismo,
se les administr varias escalas de pesonalidad. Los delincuentes tendan a presen-
tar niveles ms elevados de testosterona que los controles, y los presos violentos
tendan a mostrar niveles ms altos de testosterona que los no violentos.
La saliva resulta ms fcil de recoger que la sangre. Dabbs et al. (1987) exami-
naron la relacin entre testosterona (libre) y violencia criminal en una muetra amplia
de presos (N=89). Los presos fueron divididos en dos grupos (violentos vs. no vio-
lentos). El grupo violento present un nivel de testosterona medio ligeramente (aun-
que significativamente) ms elevado.
356 MARTN-LPEZ Y NAVARRO
que las mujeres con niveles bajos de dicha hormona. Sin embargo, la relacin glo-
bal entre testosterona y violencia en mujeres no est clara. En un estudio reciente,
Dabbs y Hargrove (1997) midieron los niveles salivares de testosterona en un grupo
de 87 mujeres internadas en una prisin de mxima seguridad y recogieron infor-
macin sobre los niveles de agresividad en la crcel. Los niveles de testosterona
correlacionaban con la conducta agresiva y criminal en prisin.
Hallazgos psicofisiolgicos
Ya en 1976 Cleckley postul que aunque los sujetos psicpatas pueden com-
prender el significado literal (denotativo) del lenguaje, son incapaces de apreciar su
significado emocional (connotativo). Una creciente evidencia emprica apoya el
punto de vista de Cleckley de que en estos pacientes existe un importante dficit
emocional. En comparacin con sujetos no psicpatas, los psicpatas presentan una
disminucin de la reactividad emocional en situaciones que provocan miedo y ansie-
dad (Hare, 1978), as como una ausencia del tpico incremento en la respuesta de
sobresalto durante la exposicin a diapositivas de contenido desagradable (Patrick,
Bradley y Lang, 1993).
A partir del modelo de desequilibrio motivacional descrito por Arnett (1997), se
puede predecir que los psicpatas demostrarn tanto un dbil "Sistema Inhibitorio"
(SI) como un fuerte "Sistema de Activacin" (SA). Especficamente, el modelo pre-
dice que estos sujetos presentarn respuestas de conductancia de la piel (SCR) ate-
nuadas en anticipacin y como reaccin al castigo, as como tambin en respuesta
a las seales de orientacin (dbil SI). Asimismo, se predice que los psicpatas debe-
ran mostrar una tasa cardaca (TC) mayor (fuerte SA). Finalmente, aunque los estu-
dios que han examinado la respuesta a la recompensa en psicpatas son escasos, se
predice que desarrollarn una TC ms alta en respuesta a las seales de recompensa
(fuerte SA). Este autor ha revisado recientemente los estudios que avalan dicho
modelo. En este sentido, diversas investigaciones han constatado la existencia de
una actividad electrodrmica atenuada en psicpatas que anticipan estmulos aver-
358 MARTN-LPEZ Y NAVARRO
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