Publicacions Universitat de Valencia

Memoria y olvido
Author(s): Juan Carlos Lpez
Source: Pasajes, No. 24 (Otoo 2007), pp. 62-69
Published by: Publicacions Universitat de Valencia
Stable URL: http://www.jstor.org/stable/23075893
Accessed: 11-10-2017 20:43 UTC

JSTOR is a not-for-profit service that helps scholars, researchers, and students discover, use, and build upon a wide
range of content in a trusted digital archive. We use information technology and tools to increase productivity and
facilitate new forms of scholarship. For more information about JSTOR, please contact support@jstor.org.

Your use of the JSTOR archive indicates your acceptance of the Terms & Conditions of Use, available at
http://about.jstor.org/terms

Publicacions Universitat de Valencia is collaborating with JSTOR to digitize, preserve and

extend access to Pasajes

This content downloaded from 148.206.159.132 on Wed, 11 Oct 2017 20:43:10 UTC
All use subject to http://about.jstor.org/terms
Josef Sima,
Doble paisaje: tempestad elctrica
(1928)

This content downloaded from 148.206.159.132 on Wed, 11 Oct 2017 20:43:10 UTC
All use subject to http://about.jstor.org/terms
 EL PRESENTE
EN LA HISTORIA

63

Memoria y olvido
Juan Carlos Lpez es editor en jefe
de Nature Medicine. Es autor,
entre otros, del libro El telar de la
Juan Carlos Lpez
memoria (Algar, 2000).

I Entender las bases biolgicas de la memoria es una empresa relativamente joven. Los
primeros estudios cientficos de lo que hasta entonces era un problema estrictamente filo
sfico datan de finales del siglo xix. Los trabajos de pioneros como Thodule Ribot (quien
compil en 1881 los casos de amnesia humana conocidos hasta entonces, tratando de
desarrollar principios generales sobre la organizacin de la memoria), Sergei Korsakoff
(quien describi en 1887 el sndrome amnsico caracterstico de los alcohlicos que an
lleva su nombre) y, sobre todo, Hermann Ebbinghaus (quien, experimentando en si mismo,
intent por primera vez definir la capacidad mnemnica humana en 1885) fueron cruciales
para trascender las discusiones tericas que haban dominado por siglos al estudio de la
memoria, transformando al problema en una cuestin emprica.
Qu hemos descubierto en los 125 aos desde que Ribot public su obra Les mala
dies de la memoire? Sabemos que no existe una sola memoria, sino varios tipos. Sabemos
qu partes del cerebro son importantes para recordar. Conocemos algunos de los cambios
moleculares que ocurren en el cerebro, y estamos comenzando a manipularlos para mejo
rar nuestra memoria o para olvidar lo que no queremos recordar.
En este artculo, revisar brevemente los conceptos ms importantes que hemos esta
blecido en el estudio biolgico de la memoria y sealar la direccin en la que este campo
cientfico se dirige en la actualidad.

Existen varios tipos de memoria

Resulta curioso que, a diferencia de lo que ocurre en casi todas las ramas de la biome
dicina, algunos de los hallazgos ms trascendentes en el estudio de la memoria no hayan
surgido de estudios en animales de experimentacin, sino de la observacin de pacientes
con problemas mnemnicos. Como ya seal, Ribot y Korsakoff se dieron cuenta de lo
informativo que era el estudiar pacientes amnsicos, pero sus observaciones no fueron par
ticularmente tiles para derivar ningn principio bsico sobre la estructura de la memoria.
Tuvieron que pasar alrededor de 70 aos para que finalmente un paciente nos abriera las
puertas hacia la comprensin de cmo esta organizada nuestra capacidad de aprender.
En 1953, el paciente en cuestin -conocido en la actualidad por sus iniciales: hm
padeca de una forma de epilepsia muy severa. En aquel entonces (e incluso ahora), operar
el cerebro de pacientes con epilepsia no era particularmente raro, pues estaba muy claro que
destruyendo un foco epileptognico en el cerebro limitaba profundamente la aparicin de
convulsiones. Una de las cirugas ms comunes involucraba la lesin de una estructura cono
cida como hipocampo, regin del cerebro que haba sido implicada en la propagacin de
actividad epilptica.
Sin embargo, la operacin a la que se someti hm fue un tanto inusual, pues involucr
la destruccin del hipocampo en ambos lados del cerebro y no de uno slo, como se practi
caba rutinariamente. Desde el punto de vista teraputico, la ciruga fue un xito (las convul

This content downloaded from 148.206.159.132 on Wed, 11 Oct 2017 20:43:10 UTC
All use subject to http://about.jstor.org/terms
siones desaparecieron por completo) pero la operacin tuvo una consecuencia inesperada
HM era incapaz de formar nuevas memorias. Si bien el paciente era capaz de recordar muchas
de sus experiencias previas a la operacin, su pasado reciente haba desaparecido y era inca
paz de recordar nada nuevo. As, hm no reconoca a las enfermeras que lo atendan a pesar
de verlas diariamente. Si mantena una conversacin con alguien, unos instantes despus no
recordaba el tema ni con quin haba hablado. No saba por qu estaba en el hospital a pesar
de escuchar la misma explicacin cada da. hm estaba atrapado en el presente.
Esta observacin per se no era tan novedosa como podra parecer. Korsakoff haba
descrito un sndrome parecido en los alcohlicos que haba estudiado dcadas atrs. Lo
revolucionario del caso hm fue descubierto unos aos ms tarde, cuando Brenda Milner
estudi sistemticamente los problemas mnemnicos de hm.
Milner condujo una cantidad extraordinaria de pruebas psicolgicas en hm y encon
tr que, aunque la amnesia del paciente era muy profunda, no era absoluta, sino que hm
poda aprender muchas tareas. En una prueba, por ejemplo, hm tena que trazar el con
torno de un dibujo, pero slo poda ver su mano en un espejo mientras lo haca. Nuestra
tendencia natural al hacer esta tarea es la de mover la mano en la direccin equivocada,
pero con unas cuantas sesiones de prctica cualquiera de nosotros es capaz de reducir
nuestro nmero de errores y hacerlo con facilidad. Para sorpresa de Milner, hm era muy
bueno en esta tarea, incluso mejor que muchos de nosotros. Pero a pesar de su habilidad
y de que lo haca mejor cada da, Milner tena que explicarle cada vez en que consista la
tarea pues hm juraba nunca haberla hecho.
Lo que esto quera decir es que hay dos tipos de memoria: saber qu y saber cmo.
Saber qu -el tipo de memoria que ahora denominamos declarativa o explcita- es la
memoria que almacena nuestro conocimiento del mundo y nuestra autobiografa. Este tipo
de memoria, tal y como nos lo muestra el caso hm, depende de la integridad del hipocampo.
Por el contrario, saber cmo -la llamada memoria de procedimiento o implcita -no
depende del hipocampo. Este tipo de memoria almacena nuestros hbitos y nuestras habili
dades. Y a diferencia de la memoria explcita, es mucho menos dependiente de nuestra capa
cidad verbal y de nuestra habilidad de acceder a la informacin de manera consciente.
Estudios posteriores han validado esta divisin y han documentado la existencia de
subdivisiones de cada uno de los dos tipos de memoria. Igualmente, la necesidad que la
memoria declarativa tiene de la integridad del hipocampo ha sido corroborada y exten
dida a otras regiones del cerebro relacionadas con l. De heho, ahora sabemos que el sn
drome de Korsakoff afecta a una regin anatmicamente conectada con el hipocampo
-los cuerpos mamilares- por lo que deja de resultar extrao el que la amnesia de pacien
tes con este sndrome sea parecida a la de hm.
Por su parte, la memoria de procedimiento no tiene un sitio neuroanatmico nico. Se
trata de un sistema muy difuso que utiliza una red extensa de estructuras cerebrales. Las regio
nes del cerebro que participan en la formacin de este tipo de memorias dependen de la natu
raleza de la tarea que estemos aprendiendo a realizar. Por ejemplo, si la tarea requiere de secuen
cias motrices complejas (como aprender a usar una bicicleta), regiones motoras del cerebro,
como el cerebelo y los ganglios basales, sern importantes para la formacin de esta memoria.
En resumen, el paciente hm nos ha enseado que la memoria no es un fenmeno uni
tario; para el sistema nervioso no es lo mismo memorizar un dato que adquirir un hbito.

This content downloaded from 148.206.159.132 on Wed, 11 Oct 2017 20:43:10 UTC
All use subject to http://about.jstor.org/terms
 EL PRESENTE
EN IA HISTORIA

65

Sin embargo, esta no es la nica forma en la que podemos dividir a la memoria; existe
otra division tan profunda como sta, la cual tambin es ilustrada por el caso hm.

Memoria de corto y de largo plazo

Como seal brevemente, hm poda mantener una conversacin simple si se concen
traba en ella. El problema vena un poco ms tarde, cuando la conversacin haba termi
nado y el paciente la olvidaba por completo. Daba la impresin de que hm tena acceso a la
informacin durante un perodo muy breve tras el cual el conocimiento desapareca.
Esta observacin es similar a la experiencia cotidiana de memorizar un telfono mien
tras hacemos la llamada para despus olvidarlo definitivamente. As, tenemos una memo
ria de corto plazo o de trabajo, la cual almacena la informacin que estamos usando en
este momento, mientras forma parte del torrente de nuestro pensamiento. Una vez que aban
dona nuestros pensamientos inmediatos, la informacin puede seguir dos caminos: el olvido
o pasar a formar parte de otro tipo de memoria -la memoria de largo plazo.
En qu partes del cerebro almacenamos estos dos tipos de memoria? La incapacidad
del caso hm de almacenar memorias de largo plazo nos sugiere que sta permanece archi
vada en el hipocampo. La realidad, sin embargo, es un poco ms compleja. Si bien es cierto
que esta regin del cerebro guarda inicialmente a la memoria de largo plazo, no debemos
olvidar que el paciente hm recordaba muchas de sus experiencias previas a la destruccin
de su hipocampo. De esta forma, ahora sabemos que la memoria de largo plazo no perma
nece indefinidamente en dicha estructura cerebral, sino que pasa gradualmente a ser alma
cenada en otras regiones del sistema nervioso, principalmente en la corteza cerebral.
En cuanto a la memoria de trabajo, experimentos en primates nos han ayudado a deter
minar qu reas del cerebro se encargan de procesarla. Adems, estos estudios han ilustrado
de forma muy elegante la idea de que este tipo de memoria funciona mientras la informa
cin forma parte de nuestros pensamientos actuales.
En un experimento prototipo, un mono observa la posicin de una cruz en una pan
talla. Cuando la cruz desaparece, el mono tiene que recordar durante algunos segundos (o
incluso durante varios minutos) la posicin dnde la vio y despus sealar con el dedo el
sitio correcto si quiere recibir un premio -una uva o un poco de zumo. Mientras el mono
mantiene en su pensamiento la posicin de la cruz, la llamada corteza prefrontal se activa
intensamente. Y tan pronto como el mono recibe la orden de sealar dnde estaba la luz y
queda libre de recordar esa informacin, la actividad desaparece. Observaciones hechas en
personas han mostrado que ocurre algo similar en el cerebro humano.
Una propiedad inesperada sobre la memoria de corto plazo concierne a la cantidad de
informacin que podemos almacenar en nuestro torrente de pensamiento. Intuitivamente,
podramos pensar que su capacidad es muy vasta, pues nuestra experiencia personal nos
dice que somos capaces de memorizar temporalmente, digamos, la lista de la compra sin
importar cuntas cosas hemos incluido en ella. La realidad, sin embargo, es muy distinta.
Observaciones en humanos y en otras especies han permitido estudiar a la memoria
de trabajo en total aislamiento de la de largo plazo, y han mostrado que su capacidad es sor
prendentemente limitada; la memoria de corto plazo slo puede guardar siete tomos
de informacinsiete cifras, siete sabas, siete nombres, siete posiciones de la cruz en la
pantalla. Si tenemos que recordar informacin ms all de este lmite, la memoria de largo

This content downloaded from 148.206.159.132 on Wed, 11 Oct 2017 20:43:10 UTC
All use subject to http://about.jstor.org/terms
plazo se vuelve indispensable. Una vez ms, la ausencia de memoria de largo plazo en hm
nos ha ofrecido una de las evidencias ms claras de la existencia de este lmite; si damos al
paciente una lista de palabras o de nmeros para memorizar y le pedimos que nos la repita
inmediatamente, nunca recordar ms de siete elementos de la lista.
El caso hm ha sido una autntica piedra de toque para el estudio de la memoria. Irni
camente, hm an vive, incapaz de reconocerse en un espejo ahora que ha envejecido e inca
paz de darse cuenta de lo mucho que su tragedia personal ha representado para nuestra com
prensin de los procesos mnemnicos.

Consolidacin de la memoria

La transformacin de la memoria de corto plazo en memoria de largo plazo se deno

mina consolidacin. Una enorme cantidad de trabajos se han abocado a entender este pro
ceso, particularmente tratando de establecer sus bases moleculares. Qu pasa en las clu
las del cerebro -las neuronas- cuando una memoria se resiste al olvido?

Para tratar de responder a esta pregunta, comencemos con una ancdota cotidiana.
Cuando una persona recibe un golpe contundente a la cabeza, es muy comn el que no
recuerde nada sobre el impacto ni sobre los minutos previos al mismo. En otras palabras,
el golpe interfiri con la consolidacin de esos recuerdos. Algo parecido se observa en
pacientes con depresin que reciben choques elctricos como tratamiento; las descargas
elctricas previenen la consolidacin de sus memorias recientes.
Esta forma de interferir con la consolidacin no se observa exclusivamente en los

humanos. Estudios realizados en la primera mitad del siglo xx ya mostraban que choques
elctricos interferan con la consolidacin de la memoria en especies como el pez dorado.
De hecho, es posible argumentar que algunos de los primeros avances en la comprensin
molecular de la memoria fueron obtenidos en peces, como discuto a continuacin.
Una de las ideas iniciales sobre la formacin de nuevas memorias era la posibilidad
de que involucrase cambios en la estructura del sistema nervioso -quiz la formacin de
nuevos contactos entre clulas nerviosas, quiz el nacimiento de nuevas neuronas, o quiz
la produccin de nuevas molculas que constituan per se una representacin bioqumica
de la memoria. Sea cual fuese el mecanismo real, estas hiptesis tenan un punto en comn:
todas invocaban la produccin de nuevas molculas para la remodelacin estructural o bio
qumica del sistema nervioso. Y las protenas, al ser uno de los constituyentes bsicos de
todas las clulas del organismo, se convirtieron en candidatas inmediatas para tratar de resol
ver el enigma sobre la consolidacin de la memoria.
As, la primera evidencia de que la produccin de protenas era importante para este
proceso surgi de experimentos en los que grupos de peces reciban un choque elctrico
al nadar en cierta rea de su pecera. Si los peces eran expuestos a un bloqueador de la sn
tesis protenica, eran incapaces de recordar en que rea haban recibido la descarga. Por
su parte, peces que no recibieron el bloqueador aprendan rpidamente a evitar esa zona
de la pecera.
Esta dependencia de la consolidacin en la sntesis de protenas parece ser una propie
dad universal de la memoria, pues se ha observado en todas las especies donde se ha inves
tigado -desde nemtodos, moscas y moluscos hasta mamferos. Pero qu funcin juegan
estas protenas recin fabricadas? Entre las diferentes opciones que han sido propuestas,

This content downloaded from 148.206.159.132 on Wed, 11 Oct 2017 20:43:10 UTC
All use subject to http://about.jstor.org/terms
 EL PRESENTE
EN LA HISTORIA

67

la que ms apoyo ha recibido es que la sntesis protenica es necesaria para la aparicin de

nuevas sinapsis -el sitio donde dos neuronas hacen contacto para transmitir informacin.
La idea es que la estabilidad de una memoria depende de lo eficiente que sea la comuni
cacin neuronal, y una forma de aumentar la eficiencia de la transmisin nerviosa es mediante
la creacin de nuevas sinapsis.
Otra idea que ha recibido cierto apoyo es que la consolidacin de nuevas memorias
requiere de la generacin de nuevas neuronas. Estudios principalmente en aves canoras
como el canario han mostrado que la habilidad de estos animales de incorporar nuevas sla
bas a su canto depende del nacimiento de clulas nerviosas en regiones especializadas de
su cerebro.

Por el contrario, una idea que ha cado en desuso es la posibilidad de que las prote
nas per se constituyesen la representacin molecular de la memoria. En otras palabras, la
formacin de un recuerdo no conduce a la produccin de una molcula que especficamente
codifica esa memoria. Esta idea estuvo en boga tras la observacin de que ciertos gusanos
(planarias) podan adquirir nuevas memorias si simplemente coman extractos de planarias
que ya haban adquirido la memoria. Para explicar estas observaciones, los investigadores
propusieron que el extracto contena molculas que codificaban la memoria, las cuales eran
absorbidas por la planaria al alimentarse con ellas. Ahora sabemos que dicha explicacin
es incorrecta, y los experimentos en planaria han pasado a formar parte del folclore de la
investigacin sobre los procesos mnemnicos.

Reconsolidacin de la memoria

A pesar de haberse consolidado en algn momento, la memoria de largo plazo tam

bin puede desaparecer. Qu pasa cuando olvidamos algo que sabamos muy bien? La res
puesta no es del todo clara, pero todo parece indicar que, del mismo modo que la forma
cin de una memoria requiere de nuevas sinapsis o nuevas neuronas, el olvido depende de
la prdida de contactos sinpticos y, en algunos casos, de la muerte neuronal.
Esta conclusin no es particularmente sorprendente. La pregunta ms interesante tiene
que ver con los factores anteriores a la prdida de determinada memoria, y que desenca
denan la prdida de sinapsis y de neuronas. En este frente an queda mucho por descubrir.
Sin embargo, una serie de observaciones realizadas a principios de este siglo han puesto de
manifiesto una propiedad de la memoria francamente inesperada y que tiene mucho que ver
con el olvido.

Como ya hemos visto, inhibir la sntesis de protenas previene la consolidacin de la

memoria. Pero si no interferimos con la consolidacin, la memoria perdura indefinidamente.
Al menos eso es lo que indicaban las observaciones iniciales. Sin embargo, un grupo de
investigadores decidieron explorar si una memoria ya consolidada era tan estable como cre
amos. En su experimento, ellos entrenaron ratas a asociar una luz con un choque elctrico.
Las ratas aprenden muy rpido que la luz predice la inminencia del choque, y adoptan rpi
damente una postura defensiva cada vez que ven la luz.
Los cientficos esperaron a que esta memoria estuviese perfectamente consolidada y,
al cabo de un par de das, inyectaron un inhibidor de la sntesis protenica en el cerebro de
las ratas al mismo tiempo que encendan la luz para reactivar la memoria. Sorprendente
mente, cuando las ratas inyectadas fueron expuestas a la luz al da siguiente, ninguna de

This content downloaded from 148.206.159.132 on Wed, 11 Oct 2017 20:43:10 UTC
All use subject to http://about.jstor.org/terms
ellas adopt la postura defensiva; se haban olvidado de la asociacin entre la luz y el
choque a pesar de que la memoria ya haba sido previamente consolidada.
La interpretacin de este resultado es que la reactivacin de una memoria previamente
consolidada la devuelve a un estadio lbil, susceptible de interferencia. En otras palabras,
cada vez que recordamos algo tenemos que reconsolidarlo si no queremos olvidarlo.
Estudios subsecuentes han mostrado que existen otras formas de interferir tanto con
la consolidacin como con la reconsolidacin de la memoria, formas que no involucran el
uso de inhibidores de la sntesis de protenas. Por ejemplo, ciertas hormonas como la
adrenalina son importantes para la formacin de algunos tipos de memoria, y obstruir su
accin es suficiente para prevenir su consolidacin o reconsolidacin.
Igualmente, existen compuestos que interfieren con procesos de sealizacin inter
celular y que tambin son capaces de prevenir la consolidacin de la memoria. Uno de los
ejemplos ms estudiados es el compuesto conocido como rolipram, el cual tiene propie
dades antidepresivas en varias especies e inhibe la destruccin del llamado amp cclico -un
mensajero celular importante para la formacin de la memoria. Como discuto en la parte
final de este artculo, la existencia de compuestos como el rolipram o la adrenalina, capa
ces de interferir con los procesos de consolidacin y reconsolidacin, ha abierto la puerta
a la posibilidad de manipular a la memoria con fines teraputicos.

El futuro

Hacia dnde va el estudio de la memoria? Es curioso que, a pesar del progreso que
hemos visto en este campo desde los estudios de Ribot, Korsakoff y Ebbinghaus, la inves
tigacin sobre los procesos mnemnicos se encuentre un tanto estancada en la actualidad.
Hace casi diez aos escrib un libro sobre la memoria en el que discuta desde fenmenos
psicolgicos hasta procesos moleculares. Si tuviese ahora que escribir la segunda edicin
de ese libro, me temo que no sera muy diferente a la primera; lo nico que tendra que aa
dir sera una discusin sobre el proceso de reconsolidacin, el cual an no haba sido des
cubierto en aquel entonces. Lamentablemente, no es nada fcil sealar qu es lo que nece
sita este campo para salir de su estancamiento, por lo que su futuro inmediato es incierto.
Al mismo tiempo, una de las tendencias contemporneas que est afectando profun
damente a toda la investigacin en biologa y en biomedicina es la presin de traducir hallaz
gos bsicos en aplicaciones clnicas. El estudio de la memoria no ha quedado exento de esta
presin, y algunas de las preguntas ms interesantes en el campo estn siendo contestadas
en este frente.

Existen muchas condiciones neurolgicas que afectan a la memoria, la ms emblem

tica de las cuales es sin duda la enfermedad de Alzheimer. Sin embargo, la mayora de los
cientficos interesados en hallar curas para estas enfermedades no se han enfocado en for
mas de mejorar la memoria, sino en formas de combatir los procesos degenerativos que con
ducen a la patologa. Los avances en este campo son interesantes, pero caen fuera del obje
tivo de este artculo.

Por su parte, existen otras enfermedades en las que la contribucin de la memoria es

ms sutil pues no es su deterioro, sino su persistencia, lo que se expresa como patologa. El
ejemplo ms en boga es el desorden de estrs post-traumtico. Este desorden aparece cuando
el paciente es expuesto a eventos traumticos capaces de causar dao fsico o mental tales

This content downloaded from 148.206.159.132 on Wed, 11 Oct 2017 20:43:10 UTC
All use subject to http://about.jstor.org/terms
 EL PRESENTE
EN LA HISTORIA

69

como violaciones, accidentes, desastres naturales o combates militares. La memoria de estos

eventos normalmente es muy intensa, y los pacientes tienden a evocarla frecuente e invo
luntariamente, lo cual interfiere con su vida cotidiana. Esta condicin puede causar insom
nio, problemas emocionales y una serie de trastornos relacionados.
En la actualidad, la nica forma de tratar el desorden de estrs post-traumtico es el
uso de psicoterapia. Pero el descubrimiento de que la reactivacin de una memoria la devuelve
a un estado lbil en el que su reconsolidacin puede impedirse ha estimulado la imagina
cin de varios investigadores, los cuales estn tratando de desarrollar drogas que ayuden a
olvidar esas memorias traumticas. La idea es que, si la memoria indeseable se vuelve vul
nerable al recordarla, quiz sea posible ayudar a los pacientes a olvidarla si interferimos con
su reconsolidacin

Estudios preliminares utilizando rolipram parecen indicar que esta droga, en combi
nacin con psicoterapia, tiene un efecto benfico en gente con desorden de estrs post-trau
mtico si es administrada mientras el paciente recuerda la experiencia que le desat la con
dicin. Igualmente, existen observaciones preliminares en soldados que han regresado de
la guerra de Irak, para quienes se han diseado simuladores de realidad virtual personali
zados con base en sus experiencias militares para reactivar sus memorias de la guerra con
la mayor precisin posible. La idea es usar estos simuladores para devolver los recuerdos
a su estado lbil e interferir con su reconsolidacin. An no sabemos cuan exitosas sern

estas estrategias para tratar el desorden de estrs post-traumtico, pero tendremos la res
puesta en un plazo relativamente corto.
La otra cara de esta moneda es el posible uso inadecuado de drogas que borren selec
tivamente lo que no queremos recordar. Aunque drogas de este tipo seguramente sern cui
dadosamente controladas por las autoridades, no podemos ignorar el potencial para su abuso.
Como sucede cada vez con ms frecuencia en biomedicina, la llegada de un avance tan sig
nificativo como ste acarrea cuestiones morales y ticas de las que la sociedad en su con
junto debe responsabilizarse

Referencias bibliogrficas

Larry R. Squire, Memory and Brain, Nueva York, Juan Carlos Lpez, El telar de la memoria,
Oxford University Press, 1987. Alzira (Valencia), Algar Editorial, 2000.

Yadin Dudai, The Neurobiology of Memory,Federico Bermdez Rattoni & Roberto Agus
Nueva York, Oxford University Press, 1989. tn Prado Alcal, Memoria, Mxico D. F., Edi
torial Trillas, 2001.
Larry R Squire & Eric R Kandel, Memory. From
Mind to Molecules, Nueva York, W. H. Freeman,
1999.

This content downloaded from 148.206.159.132 on Wed, 11 Oct 2017 20:43:10 UTC
All use subject to http://about.jstor.org/terms