NDUCCIN DE SISTEMTICA ENFERMEDAD ADQUIRIDA

RESISTENCIA EN PLANTAS POR PRODUCTOS QUIMICO

INTRODUCCIN
Las plantas se defienden de la infeccin patgena a travs de una amplia variedad de mecanismos que pueden ser local o sistmica,
constitutivos o inducibles (32, 70, 108, 109). En la mayora de los casos, la medida en que estos diversos la progresin de la enfermedad
es poco conocida, y es un rea de bioqumica extensa investigacin gentica y gentica. Una respuesta sistmica inducible particular,
conocida como resistencia sistmica adquirida (SAR), se ha convertido en un tema de aumento de investigacin. La SAR es una
inmunidad fisiolgica amplia que resulta de la infeccin con un patgeno necrognico. Adems, ciertas sustancias qumicas naturales y
sintticas compuestos pueden desencadenar respuestas vegetales similares. Este captulo revisa el litro sobre los productos qumicos que
aparentemente actan estimulando la defensa respuesta en la planta. Para poner esta informacin en contexto, primero describimos qu
se sabe actualmente sobre la ocurrencia de SAR en varias especies, y nuestra concepto actual de SAR inducida por patgenos. Otros
comentarios recientes relacionados con inducida biolgicamente SAR y la transduccin de seales complementar nuestra discusin
(40, 73, 84, 99, 108)

Desarrollo historico
El fenmeno natural del desarrollo de la resistencia en respuesta al patgeno infeccin o inmunidad de las plantas fue reconocido por
primera vez en 1901 por Ray & Beauverie, que ambos trabajaron con Botrytis cinerea (6, 101). Beauverie haba encontrado
viamente que la virulencia de una cepa estril de Botrytis cinerea podra variarse por parmetros ambientales como calor, fro o
condiciones culturales (5). Ambos investigadores entonces utilizaron tales cepas fngicas atenuada para inducir SAR en Begonia,
ya sea plantando en suelo inoculado con la cepa atenuada o inyectando inculo en las plantas en muchos puntos. En ambos casos, la
resistencia a infecciones posteriores con cepas altamente virulentas del mismo hongo. Treinta Carbonne y Kalaljev confirmaron estos
estudios y demostraron que la resistencia adquirida tambin depende de la aptitud general del husped (14). En 1933, Chester revis la
investigacin sobre "el problema de la fisiologa adquirida inmunidad en las plantas "y determin que este fenmeno" puede papel
importante en la preservacin de las plantas en la naturaleza "(22). observaciones adicionales de campo sobre la proteccin de las plantas
contra las de los cuales probablemente fueron ms ejemplos de SAR de buena fe. sin embargo, el anlisis detallado de SAR comenz en
la dcada de 1960 despus de reproducir modelos.

Fenomenologa del SAR en diversas especies de plantas

El primer estudio de laboratorio cuidadosamente controlado de SAR fue publicado en 1961, cuando Ross utiliz el virus del mosaico del
tabaco (TMV) en un husped de lesin local (Xanthi-nc tabaco) y encontr que las infecciones posteriores se redujeron en gravedad. l
acu el trmino SAR para la resistencia que se desarroll en el distal, sin tratar porciones de plantas inoculadas con TMV
(107). Resistencia que surgi en el mismo hoja que haba sido TMV -inocul que l llam resistencia adquirida local (LAR)
(106, 107).
Extendiendo el trabajo sobre SAR a hongos, Cruickshank & Mandryk mostr resistencia de alto nivel en el tabaco cultivado en el campo
contra el moho azul (Peronospora tabacina) cuando se inyectaron las plantas en el tallo con una suspensin de esporas de
el mismo hongo (28). Cohen & Kuc posteriormente demostr que la resistencia aproximadamente tres semanas para
desarrollarse; conidios y otros patgenos muertos por el calor de tabaco no indujo SAR cuando se inocul de esta manera (27). los
SAR inducida por la inyeccin de esporas de P. tabacina caus enanismo severo, senescencia prematura y sntomas similares a la
deficiencia de nitrgeno (27).
Sin embargo, si las esporas fueron inyectadas fuera del cambium, en lugar de interna como en los estudios anteriores, el SAR resultante
llev a un aumento de la peso y nmero de hojas (84, 132, 133). En los estudios de campo, este SAR fue eficaz

INDUCCIN QUMICA DE SAR 441

Incluso contra cepas de molde azul resistentes al metalaxil, las ms comunes fungicida utilizado para controlar esta enfermedad (131).
En 1964, Hecht y Bateman mostraron que la inoculacin de hojas de tabaco con Thielaviopsis basicola conduce a necrosis y posterior,
resistencia sistmica a otros patgenos, TMV, y el virus de la necrosis del tabaco (TNV) (57). Asombrosamente, la necrosis inducida en
las races no indujo SAR. Estos autores tambin confirmaron los estudios previos de Ross utilizando TMV como un patgeno
inductor. El SAR respuesta en el tabaco da una resistencia a enfermedades de amplio espectro a patgenos virales, pero es ineficaz contra
los fidos y el cuerno de tabaco gusano, (Manduca sexta) (1, 121). Tratamientos tales como heridas o fito tratamiento hormonal no tienen
ningn efecto significativo en el desarrollo de dicotiledneas (135; J Ryals et ai, no publicadas).
Ejemplos bien caracterizados de SAR inducido biolgicamente han sido con cable para el pepino, el meln y la sanda (para una revisin,
ver 15-17, 47,63, 64, 84, 122). Las infecciones localizadas de pepino, ya sea con TNV, PSEU lachrymans domonas, o Colletotrichum
lagenarium plomo a de amplio espectro, resistencia sistmica dentro de unos das. Plantas de pepino que expresan SAR estn protegidos
contra al menos 13 enfermedades incluyendo hongos, bacterias y virus. Una sola infeccin inductora protege el pepino durante 4-6
semanas; un booster inoculacin, 2-3 semanas despus de la infeccin primaria, conduce a la estacin-largo, ancho espectro de
resistencia (75). SAR no puede ser inducido despus del inicio de la floracin y fructificacin (52). El nmero de lesiones producidas en
las correlaciones foliares inducidas bien con el nivel de SAR hasta un punto de saturacin del inculo o nmero de lesin
se alcanza (16, 17, 63, 75). Un tratamiento de choque trmico de pepino (40 seg, 50DC) resultados en cierta resistencia a Cladosporium
cucumerinum (126).
Plantas de judas verdes se vuelven resistentes a las razas virulentas de Colletotrichum lindemuthianum despus de preinfeccin de
hipocotilos con esporas de razas avirulentas de la misma especie (35-38, 98, 129). Un cultivar de frijol normalmente todas las razas de
C. lindemthianum tambin podran hacerse antracnosis resistente por preinfeccin con el patgeno pepino, Colletotrichum
lagenarium. Esta el resultado muestra que la presencia de un gen de resistencia especfico de cepa es aparentemente no es necesario para
el SAR. Recientemente, Kutzner et al describieron SAR en bean contra TNV usando la roya del frijol como inductor (77). Arabidopsis
thaliana fue desarrollado recientemente como un sistema experimental para SAR. Uknes et al demostraron que la infeccin del ecotipo
Dijon con arruga de nabo virus (TCV, a la que la planta responde con una necrosis de tipo hipersensible (118 podra conducir a la
resistencia contra la infeccin adicional por TCV o Pseudomonas syringae (136, 138). Cameron et al demostraron que una induccin la
infeccin con una cepa de avirulencia gen de soporte de P. syringae podra inducir resistencia contra la inoculacin posterior con una
cepa virulenta de P. syringae(13). Especies adicionales en que se ha demostrado SAR incluyen trbol rojo (72) soja (151), patata (21,
128), tomate (58, 74), mijo perla (76) y alfalfa (93).
En las plantas monocotiledneas, existen sistemas SAR bien descritos tanto en arroz como en trigo. En el arroz, Smith & Metraux (120)
informaron que inoculacin de la primera hoja, totalmente desarrollado con Pseudomonas syringae pv.syringae, que causa una necrosis
hipersensible rpida, resulta en sistmico resistencia contra Pyricularia oryzae (agente causal de tizn del arroz). El comienzo de
SAR requiri unos das, muy similar a los resultados con especies de dicotiledneas. LAR en cebada ha sido frecuentemente reportado en
los ltimos 20 aos (23, 51, 61, 95-97, 111, 130) utilizando diferentes microorganismos como inductores y principalmente pulverulentos
moho como el patgeno de desafo. Heitefuss y compaeros de trabajo induccin de resistencia en la cebada utilizando esporas
de Erysiphe graminis f. sp. Hordei suspendido en una solucin oleosa (heptacosa-fluotributilamina) para su aplicacin a
la hoja primaria (61). La resistencia sistmica se produjo algunos das mismo hongo. Lamentablemente, no se dispone de ms datos sobre
el uso de este mtodo. Segn Smedegaard-Peterson y compaeros de trabajo (23, 51, 130), ambas carreras virulentas y no virulentas
de Erysiphe graminis f.sp. hordei podra inducir resistencia en cebada hacia cepas virulentas de este hongo.

Mecanismos de mantenimiento SAR: Dicots

Las respuestas de defensa en el sitio de intento de penetracin de hongos patgenos, bacterias y virus, as como los factores genticos
involucrados en la planta / patgeno interacciones, se han revisado recientemente en detalle (7, 9, 32, 70). Aunque un variedad de
respuestas inducibles por patgenos se conocen en plantas, relativamente pocos estrictamente con SAR. As, muchas de las llamadas
"respuestas de defensa" que son inducida localmente por infeccin patgena (por ejemplo, expresin de ciertos genes, phy acumulacin
de toalexina, reticulacin de la pared celular) no estn claramente asociados con el estado resistente encontrado en la porcin no
inoculada de la planta infectada (84, 78). Por lo tanto, estas respuestas no son marcadores para el estado sistmico resistente
inducida por patgenos en las especies particulares para las cuales se dispone de datos. En 1970, los grupos de Van Loon (140) y
Gianinazzi (48) mostraron que la infeccin viral del tabaco indujo la acumulacin de un conjunto distinto de protenas, llamadas
protenas relacionadas con la patognesis (protenas PR). Van Loon y Antoniw (139) demostraron que un subconjunto de las protenas
PR (las formas cido-extracelulares) acumulada durante el inicio de la resistencia. En 1991, el estado de equilibrio los niveles de MRN A
de al menos nueve familias de genes demostraron ser coordinadamente inducidos en hojas no infectadas de plantas inoculadas; estas
familias de genes se conocen ahora como Genes SAR (145). Varios productos gnicos SAR tienen actividad antimicrobiana directa
o estn estrechamente relacionados con las clases de protenas antimicrobianas. Estos incluyen 13 - 1,3 - glucanasas, quitinasas (86),
protenas ricas en cistena relacionadas con la taumatina (144, 150), y las protenas PR-1, que carecen de funcin bioqumica conocida,
pero tienen actividad in vitro contra Phytophthora infestans (112). Sin embargo, todos los 13 - 1,3 glucanasas no debe considerarse
asociada con SAR, sino con un gen-spesubconjunto compuesto por isoformas principalmente cidas est correlacionado SAR (145).
La corroboracin para la participacin de genes SAR y sus homlogos en resistencia viene de experimentos de plantas
transgnicas. Plantones de tabaco y Brassica, que expresan una quitinasa de haba, estn protegidos de manera significativa en contra de
los almcigos causada por Rhizoctonia sp. (11). Adems, los la expresin de alto nivel de tabaco PR-la en plantas de tabaco transgnico
resultados en una mayor tolerancia a dos patgenos oomicetos, Peronospora tabacina (agente causal de la enfermedad del moho azul)
y Phytophthora parasitica (vstago negro enfermedad) (2). Estos dos agentes patgenos estn efectivamente controlados por SAR, y
PR-I es la protena ms abundante asociada con el estado de resistencia. As, los hallazgos de que varios genes SAR codifican actividades
antimicrobianas directas y que ciertas protenas expresadas en plantas transgnicas imparten patho parcial gen tolerancia fortalecer el
caso de que estos genes desempean un papel directo enmanteniendo SAR.

A nivel molecular, el conjunto de genes SAR que se induce puede diferir entre especies. Por ejemplo, en el pepino una clase III de
quitinasa es la ms altamente inducida gen SAR, mientras que en el tabaco y Arabidopsis, PR-l es la predominante gen SAR
expresada (89-91, 137, 138, 145). Aunque pepino posee un homlogo de PR-l en su genoma (J Ryals et al., datos no publicados),
el gen no se expresa a niveles detectables en respuesta a la infeccin patgena.
Estas diferencias entre especies pueden reflejar diferentes las restricciones que se han seleccionado para la respuesta SAR ms eficaz
espectro patgeno especfico al que est sometida la especie. El corres dencia entre los diferentes conjuntos de genes SAR que se
expresan en cada especies y las enfermedades contra las que la respuesta es eficaz no ha sido firmemente establecida entre diferentes
especies. Aunque, PR-I parece tener actividad contra patgenos oomicetos (2). Hasta la fecha, los genes SAR de buena fe se han
caracterizado en pocas especies de plantas, incluyendo el tabaco, cucumber, y Arabidopsis.
Otros cambios morfolgicos y bioqumicos que resultan del patgeno han sido investigados por su relevancia para SAR. Microscpico
Los estudios revelaron que la germinacin y apresorios formacin de Colletotrichum lagenarium no se ven afectados por induccin
biolgica de SAR en pepino (84, 153). Sin embargo, la penetracin se redujo drsticamente en el tejido sistmico, la mayora
probablemente debido a la papila-como el material debajo de la appressoria. Uso de lignina etiquetada precursores,
Dean & Kuc (30) mostraron que la respuesta lignificacin es Signif ms rpido en plantas que muestran resistencia sistmica, lo que
un aumento de la actividad de peroxidasa (119). Recientemente se demostr que estos la papila contiene no slo lignina sino tambin
silicio (124). Estos estudios pueden indican que las plantas que expresan SAR estn de alguna manera sensibilizadas para responder con
mayor rapidez a un ataque microbiano. Sin embargo, la base molecular de tal mecanismo es todava desconocido.
Despus de la inyeccin tallo con Peronospora tabacina, Salt et al (110) ob sirvi un aumento significativo en la glucosa y la fructosa en
el tejido sistmico, as como una acumulacin de derivados de j3-ionona txicos de hongos (111, 152). Inyeccin
de -ionona en los tallos del tabaco protegido contra el moho azul y en crecimiento de las plantas (111). Una infeccin local con TMV en
Xanthi nc caus una induccin sistmica de la lipoxigenasa (121), que puede indicar una papel importante de los derivados de cidos
grasos en SAR, como parece ser arroz (vase ms abajo).
En el frijol verde, la induccin de fitoalexina se increment en plantas preinoculadas comparado con los controles, pero no se observ
acumulacin sistemticamente pro (38). Sin embargo, ningn efecto sensibilizante similar en phytoalexin accu en el tabaco despus de la
induccin SAR (127). Chai y Doke (18) demostraron que la superxido dismutasa y la peroxidasa estn sistemticamente en
ducido en la patata despus de la infeccin local con Phytophthora infestans. El sistema se cree que la activacin de un sistema generador
de Oz juega un papel SAR en esta especie. Las plantas de pepino de choque trmico presentan un aumento insoluble, glicoprotena rica
en hidroxiprolina (126), que corresponde a preestudios que muestran una correlacin entre la acumulacin de este tipo de clulas
la protena de la pared y la resistencia de las cucurbitceas hacia los patgenos (41, 55).

Mecanismos de mantenimiento SAR: monocotiledneas

En el sistema modelo syringae arroz / Po SAR, no la induccin de nuevas protenas podran detectado, como se ensaya mediante
electroforesis en gel de poliacrilamida o mediante actividades de varias enzimas relacionadas con la defensa (120). Sin embargo, P.
syringae pv. syringae induce la actividad de la lipoxigenasa en el tejido local y sistmica (60). Wen Xin Li et al (148) mostraron que,
despus de la infeccin de arroz con Pyricularia oryzae, cido graso hidroxilado acumula antes de fitoalexinas de la monilactona. El cido
nordihidroguaiartico, un inhibidor de la lipoxigenasa, no slo inhiba la acumulacin de los cidos grasos sino tambin de la
fitoalexinas. Por lo tanto, los cidos grasos hidroxilados fueron postulados para actuar no slo como compuestos antimicrobianos, sino
tambin como inductores endgenos de induccin de monilactona. Adems, se induce una va de lipoxigenasa que es ms pronunciada en
una reaccin incompatible que en una reaccin compatible de P. oryzae con arroz (94).
Sobre la base de estos estudios, hay ahora pruebas considerables de que los antimicrobianos los derivados de cidos grasos juegan un
papel en la resistencia tanto constitutiva como inducible de arroz contra la enfermedad por blastos (67, 68, 92, 94). Sin embargo, otros
mecanismos, como como un aumento en la lignificacin en sitios de entrada de patgenos, tambin pueden estar involucrados en SAR en
arroz (54, 120). Esto sera muy similar a los mecanismos de resistencia
obtenidos por cra clsica (66, 105). Adems, sera interesa para evaluar otro modelo biolgico de SAR en arroz con ms detalle, donde
"mutantes de pigmento de color de ante" de Pyricuiaria oryzae fueron inducidos para la resistencia (116).
En la cebada, existen fuertes correlaciones entre la fluorescencia de la clula husped (hiper respuesta sensible), formacin de la papila, y
LAR. Varios mRNAs inducidos tienen han sido clonados y caracterizados (50). Adems, en el trigo infectado con cebada y trigo cepas
de E. graminis, varios ADNc clonado que han sido parecen ser inducidos especficamente por infeccin patgena (12, 103, 104).
El descubrimiento de productos qumicos que inducen la resistencia ahora permite caracterizar SAR en especies monocotiledneas con
ms detalle (vase ms adelante). Sin embargo, debido a que los criterios para lo que constituye un verdadero producto qumico
analoga con los eventos desencadenados por SAR biolgico, buenos modelos biolgicos de SAR en los cultivos monocotiledneos son
importantes.

Sealizacin sistmica en SAR

En 1979, White mostr que la aplicacin exgena de cido saliclico (SA) y ciertos otros derivados del cido benzoico induce resistencia
tanto a TMV como la acumulacin de protenas PR (149). En experimentos ms recientes, SA encontrado en el floema de pepinos
infectados con el virus de la necrosis del tabaco o Colletotrichum lagenarium antes de la aparicin de la resistencia adquirida (87).
El tratamiento TMV del tabaco tambin puede inducir la acumulacin de sintetizado SA (82, 85). Los niveles de SA endgena han sido
correlacionada con la induccin de los PR-protenas (73, 154). Adems, las la aplicacin de SA induce los mismos conjuntos de genes
SAR que se expresan despus de la induccin biolgica SAR (137, 138, 145). Estas observaciones han llev a la idea de que SA podra
ser una seal endgena responsable de desencadenar resistencia.
La participacin de la SA en la sealizacin de SAR se ha demostrado experimentos recientes con tabaco transgnico que expresan el
salicilato hidroxilado gen ylase (nahG) a partir de Pseudomonas putida (46). Esta enzima cataliza la conversin de SA en catecol, que no
tiene actividad de SAR. El NahG plantas que expresan no acumulan SA en respuesta a la infeccin patgena y no muestran ningn gen
SAR o expresin de resistencia en las porciones displanta. Estos experimentos indican la participacin directa de SA y SAR-gen
expresin en SAR, pero no se refieren a la cuestin de si SA es la vascular-mvil que se mueve a travs de la planta despus de la
infeccin inicial.
Estudios previos haban demostrado que la interrupcin del transporte del floema por la circunvalacin inhibe la induccin sistmica de
resistencia en respuesta a un patgeno local inducida necrosis (29). Por otra parte, un scion sano injertado en un infectado
rizoma puede llegar a ser inducida por SAR (65). Estos experimentos fueron significaba que una seal mvil transportada por floema
viajaba desde el sitio de la infeccin inicial a las partes distales de la planta. Dos estudios ms recientes han abordado
ms directamente la cuestin de si SA es la seal SAR de larga distancia (100,1 43).
En primer lugar, utilizando pepino infectadas con P. syringae, Rasmussen et al (100) mostr que. se pudieron detectar niveles muy altos
de SA en el exudado del floema. Sin embargo, tambin mostraron que la hoja infectada podra ser eliminada varias horas despus de la
inoculacin, mucho antes de que se detectara una acumulacin significativa de SA capaz, sin inhibir la expresin sistmica de un gen de
la peroxidasa cida que sirve como marcador para SAR en esta especie. Este resultado sugiere que unaotra seal que SA es responsable
de la expresin sistmica de SAR.
En segundo lugar, Vemooij et al (143) realizaron experimentos de injerto utilizando clulas de tipo salvaje y las plantas que expresan
salicilato-hidroxilasa para probar adicionalmente si SA es una sistmica. Encontraron que un patrn transgnico NahG induce SAR en
scion tejido igualmente, as como un patrn de tipo salvaje. Adems, los cientficos que salicilato hidroxilasa expresa son incapaces de
volverse resistentes, independientemente el portainjerto al que estn injertados. La conclusin es que SA es no la seal de larga distancia
primaria requerida para SAR, y la produccin de esta la seal sistmica no depende de la acumulacin de SA. Sin embargo, SA debe ser
presente para que la seal sea transducida en la expresin gnica y resistencia.
La naturaleza exacta de la seal sistmica an no se ha determinado. Cmo alguna vez, en un reciente experimento realizado por
H AMM erschmidt, Davies y compaeros de trabajo, elec seales Trical no se detectaron cuando las plantas fueron inducidos a
desarrollar SAR (E Davies, comunicacin personal).
Recientemente, Chen et al aislaron una protena de unin a SA con actividad de catalasa (19, 20). La actividad de esta enzima fue
inhibida por concentraciones mM de SA. Los autores sugieren que la percepcin de SA por la clula de la planta puede
generacin de especies de oxgeno activo. Otros experimentos deberan determinar la papel del oxgeno reactivo en sealizacin SA y
SAR.

SAR INDUCIDO POR APLICACIN QUMICA

El caso de los productos qumicos que inducen SAR
Varias opciones de control de enfermedades estn disponibles para los productores; estos incluyen resistentes cultivares, control
biolgico, rotacin de cultivos, labranza y pesticidas qumicos.
Entre los plaguicidas qumicos, o fungicidas, muchos compuestos estn disponibles pero casi todos se basan en un principio antibitico
directo. Un segundo potencial principio de control de la enfermedad mediada qumicamente podra basarse en com libras que induciran
la respuesta SAR. El concepto de un nuevo principio para el control de la enfermedad proporciona una perspectiva emocionante. La
disponibilidad de una duradera, de amplio espectro y estable para el control de las enfermedades, sin tienen un enorme impacto positivo
en la produccin de alimentos. En esta seccin