1. CONCEPTO DE HISTOLOGA.

TEJIDO EPITELIAL

1 HISTOLOGA
El trmino histologa proviene de las palabras griegas histos, que significa tejido, y logos tratado, por lo que es la
ciencia que estudia los tejidos. El ser humano est constituido por aparatos y sistemas que se forman a partir de la
suma de diversos tejidos. Un tejido es un grupo de clulas que se agrupan para cumplir unas funciones especficas y
que a su vez se reunen con otros tejidos para formar los rganos. Para ser considerado un tejido, las clulas deben
estar rodeadas de una matriz extracelular, producida por dichas clulas, comn a todo el grupo. Todas cumplen una
funcin concreta y especializada. Adems, todas las clulas de un tejido tienen un origen embriolgico comn.
Hay 4 tejidos en el ser humano: epitelial, conjuntivo, muscular y nervioso.

2 TEJIDO EPITELIAL
El tejido epitelial est constituido por clulas adosadas entre s mediante dispositivos de unin, lo que implica la
prctica inexistencia de sustancia extracelular. Tiene su origen en las tres hojas blastodrmicas embrionarias:
ectodermo, mesodermo y endodermo. Este tejido se encarga de revestir y proteger la superficie corporal (piel), las
cavidades internas del organismo (luz del intestino, estomago, boca, etc.), adems de formar las glndulas.
Es un tejido muy celular, por lo que hay muchas clulas y muy poca matriz extracelular. Estas clulas estn asentadas
sobre una estructura a la que se anclan las superficies inferiores celulares y que las asla de los tejidos subyacentes, la
lmina basal. La lmina basal es acelular, continua y rica en protenas y polisacridos. En la prctica totalidad de los
casos el tejido subyacente es tejido conjuntivo. Las clulas sobre la membrana basal adquieren una polaridad: hay
polos basales, apicales y laterales. Estos polos adquieren las diferenciaciones de membrana propias: en el apical, cilios
y microvellosidades; en los laterales, zonulas occludens y adherens; y en el basal, hemidesmosomas. Es un tejido
avascular, los vasos sanguneos no llegan a sus clulas. Por tanto, su nutricin se realiza a partir de los vasos
sanguneos presentes en los tejidos subyacentes, al difundir los nutrientes hacia el epitelial. A su vez, los desechos
epiteliales difunden hacia los subyacentes. Esta caracterstica evita la existencia de epitelios excesivamente gruesos, al
no ser capaces de nutrirse al completo.
El tejido epitelial se divide en dos clases: de revestimiento y glandular. El tejido epitelial de revestimiento tapiza la
superficie corporal y las cavidades internas, y el glandular forma las glndulas.

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 2.1 TEJIDO EPITELIAL DE REVESTIMIENTO
Estos epitelios se clasifican segn:

El nmero de estratos celulares, es decir, cuntas hileras hay encima de la membrana basal. Es un epitelio
simple cuando solo hay una capa de clulas, y es estratificado si encima de la capa basal hay dos o ms capas
de clulas.
La morfologa celular de las capas apicales. Segn la forma de la capa mas apical, puede ser un epitelio plano,
un epitelio cbico o un epitelio prismtico o cilndrico.
Las especializaciones de las membranas apicales de las clulas ms superficiales. Pueden presentar cilios,
microvellosidades o clulas secretoras intercaladas.

2.1.1 EPITELIO SIMPLE PLANO

En este tipo de tejido, por encima de la membrana basal hay una sola capa
de clulas, y estas con aplanadas. Si se realiza un corte transversal se
pueden ver las clulas de perfil, cuyo citoplasma se limita a una fina lmina
con un abultamiento central, donde se sita el ncleo. Los ncleos tambin
son aplanados, pero realizan dicho relieve al ser la clula muy aplanada. Son
clulas fuertemente unidas por sus bordes laterales mediante desmosomas,
teniendo gran hermeticidad.
Tapiza la luz de los vasos sanguneos y linfticos y los alveolos pulmonares, adems de formar la cpsula de Bowman.
Esta cpsula rodea a la unidad funcional del rion, el glomrulo renal, formado por una red de vasos sanguneos.
El mesotelio es el epitelio simple plano que forma la pleura, el pericardio y el peritoneo. El amianto es una sustancia
que se utilizaba en la construccin de casas, coches o envases, que al ser inhalado y no poderse degradar, se almacena
en el pulmn y provoca un mesotelioma, un tipo de cncer de pulmn.

El endotelio es el epitelio simple plano que tapiza vasos sanguneos y linfticos. En estos vasos la membrana basal se
encuentra rodeando al epitelio.

2.1.2 EPITELIO SIMPLE CBICO

Este tejido est formado por una sola capa de clulas cbicas al corte
transversal. Los ncleos son muy redondeados y se sitan en el centro de
la clula.

Est en el tiroides (formando los folculos tiroideos), en la capa ms

superficial del ovario y en los conductos de las glndulas exocrinas.

2.1.3 EPITELIO SIMPLE PRISMTICO

Est formado por clulas prismticas, con el eje longitudinal ms largo. De
esta manera, en un corte transversal se aprecian clulas rectangulares
estrechas. Los ncleos son ovalados y se sitan en la porcin ms basal de la
clula.
Este tejido reviste el intestino, donde tendr microvellosidades como
diferenciacin apical; y los bronquios pulmonares y las trompas de Falopio,
donde presentar cilios.

2.1.4 EPITELIO ESTRATIFICADO PLANO

Por encima de la membrana basal presenta varias capas de clulas, estando la ms superior formada por clulas
planas. Las ms basales son clulas prismticas recin formadas. A medida que van ascendiendo cambian de forma,
hacindose cada vez ms cbicas, y se van aplanando hacia la capa ms apical.

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Este tejido est presente en estructuras que padecen rozamientos, como la
piel. En este caso, el estrato epitelial se denomina epidermis, mientras que el
conjuntivo subyacente es la dermis. A medida que las clulas van
ascendiendo se van cargando de queratina, que ocupa mucho sitio en el
citoplasma y desplaza a los orgnulos. Por tanto, las capas ms superficiales
tienen mucha queratina y carecen de orgnulos, por lo que sus clulas
mueren, convirtindose en escamas crneas que se van desprendiendo. A
este tejido se le llama epitelio estratificado plano queratinizado.
Por el contrario, el epitelio estratificado plano presente en la cavidad oral o el esfago no presenta queratina. Al llegar
las clulas a las capas ms superficiales entran en apoptosis y se desprenden los restos celulares. Este tejido se llama
epitelio estratificado plano no queratinizado o malpigiano.

En un rgano puede aparecer un epitelio que no es el adecuado, lo que se llama metaplasia.. El esfago de Barrett se
refiere a un cambio anormal de las clulas de la porcin terminal del esfago, debido a la exposicin al cido
estomacal, que produce que este epitelio pase de un epitelio estratificado plano a uno simple prismtico. Las zonas
afectadas tienen una alta probabilidad de desarrollar una neoplasia, es decir, una proliferacin incontrolada de
clulas. En un primer momento la lmina basal y el tejido conjuntivo subyacente estn intactos, pero a medida que
avanza la enfermedad, las clulas proliferantes llegan al tejido conjuntivo. Este tejido est muy vascularizado, por lo
que en cuanto una clula rompa la lmina basal y acceda al conjuntivo, podr migrar a otra zona del organismo
(metstasis).

2.1.5 EPITELIO ESTRATIFICADO PRISMTICO

En las capas ms superficiales hay clulas prismticas y cilndricas,
mientras que en las ms inferiores hay clulas cbicas. Sin embargo, el
epitelio estratificado cbico no existe en el ser humano.
Es un tejido muy infrecuente, hallndose en los conductos excretores
mayores de las glndulas exocrinas y en la unin ano-rectal.

2.1.6 EPITELIO PSEUDOESTRATIFICADO

Todas las clulas de este epitelio contactan con la lmina basal, pero no
todas ellas llegan a la porcin apical del epitelio. Con la tincin de
hematoxilina/eosina se observa que los ncleos se hallan a distintas
alturas, pero con otras tcnicas se comprueba que todas las membranas
contactan con la lmina basal. En estas clulas los ncleos se disponen en
las zonas ms amplias de las clulas.
Est presente en la trquea, donde adems tiene cilios, en la parte ms
superior de los bronquios y en el tmpano.

2.1.7 EPITELIO DE TRANSICIN

Es caracterstico de las vas urinarias, por lo que tambin se le conoce como
urotelio. Este tejido se adapta al momento funcional del rgano. Cuando la
vejiga est vaca sus paredes estn relajadas, y este tejido adquiere una
conformacin de epitelio pseudoestratificado, con clulas globulosas y en
ocasiones binucleadas. Cuando el rgano se llena y sus paredes se ponen
en tensin, las clulas resbalan unas sobre otras de manera que disminuye
el nmero de capas, dando lugar a un epitelio simple cbico.
Ejemplo de epitelio simple cubico, es una membrana amnitica.

Glandula partida. Hay conductos por donde circulan los productos de excrecin. La pared de ese conducto es
epitelio, es un cubico simple.

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Nucleos alargados = celula prismatica. Solo hay una hilera = simple. Es una preparacin de intestino. En la zona apical
hay microvellosidades.
Epitelio estratificado. En la parte ms apical las clulas con aplanadas. Es un esfago. Es un epitelio malpigiano, ya que
se pueden ver algunos nucleos residuales.
Piel. El conjuntivo es la dermis. Hay muchos nucleos: es estratificado. Las capas mss apicales, que cambian de
coloracin, son queratinizadas. Son escamas que se estn desprendiendo. Las clulas basales son prismaticas, luego
cubicos y en lo mas apical, son planos.
Traquea. Es un pseudoestratificado. Con otras tcnica se ve que todas contactan con la membrana basal. Borde en
cepillo: hay numerosos cilios.
Epitelio urotelio o de transicin, con le vejiga plegada.

2.2 TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR

Las clulas epiteliales tambin forman las glndulas del organismo. En las glndulas existe una parte formada por
clulas epiteliales con capacidad de secrecin, y otra parte por donde sale la secrecin, el conducto excretor. Estas dos
partes se denominan parnquima y estn formadas por clulas epiteliales de revestimiento. Todas las glndulas
tienen un tejido conjuntivo rodendolas por completo, denominado estroma. Entre parnquima y estroma se
encuentra la lmina basal.
Las glndulas, dependiendo del lugar al que viertan su secrecin, se clasifican en:

Exocrinas: liberan sus productos de secrecin a la superficie corporal o a una cavidad. Por ejemplo, las
glndulas sudorparas de la piel o las de la pared del estmago.
Endocrinas: vierten sus productos a los capilares sanguneos que tienen alrededor, y de ah van a sus clulas
diana.
Paracrinas: la secrecin va a las clulas contiguas.

2.2.1 GLNDULAS EXOCRINAS

Este tipo de glndulas presenta un adenmero o unidad secretora, formado por clulas secretoras, y un sistema
ductal o de conductos, formado por clulas epiteliales de revestimiento.

Hay varios criterios para clasificar las glndulas exocrinas:

Segn el nmero de clulas del adenmero. Las glndulas unicelulares tienen una nica clula secretora y se
sitan entre las clulas de los epitelios de revestimiento. Estas glndulas no tienen conducto excretor y su
secrecin es vertida a la superficie de las clulas adyacentes por exocitosis. Tienen funcin protectora,
tapizando con una sustancia mucoide las clulas caliciformes de la trquea, o del estmago, evitando que la
acidez de la luz ataque ese epitelio. Las glndulas multicelulares tienen dos o ms clulas secretoras e incluye
la mayor parte de glndulas del organismo, como la partida o el pncreas.

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 Segn el grado de ramificacin del sistema ductal, es decir, si sus conductos secretores se ramifican o no. Una
glndula simple tiene uno o ms conductos pero ninguno se ramifica, como es el caso de la glndulas
sudorparas. Las glndulas compuestas son aquellas cuyo sistema ductal esta ramificado, como la partida o el
pncreas.

Segn la morfologa del adenmero. Las glndulas tubulares tienen

forma de tubo cerrado por el fondo, como las sudorparas. Las
glndulas acinares son esfricas con paredes gruesas y tienen una luz
muy estrecha, como las del pncreas. Por ltimo, las glndulas
alveolares son esfricas con paredes delgadas y tienen una luz amplia.

Segn el tipo de secrecin que tenga esa glndula, es decir, su

carcter fsico-qumico. Las glndulas mucosas secretan mucina, una sustancia muy viscosa. Las glndulas
serosas secretan sustancias ricas en agua y en enzimas. Por ltimo, las glndulas mixtas poseen los dos tipos de
secrecin, pudiendo presentar adenmeros mucosos y serosos, o adenmeros con clulas mucosas y serosas
intercaladas.

Segn en el mecanismo de liberacin del producto de secrecin. Es una secrecin merocrina cuando la clula
sintetiza continuamente el producto y lo libera paulatinamente, por lo que no vara su altura. Es el caso de la
glndula partida. Es una secrecin apocrina cuando la clula sintetiza el producto y lo almacena en la porcin
ms apical, aumentando de tamao. Cuando se libera el producto de secrecin, la clula se hace ms pequea.
Es el caso de las glndulas mamarias. Por ltimo, es una secrecin holocrina cuando el almacenamiento ocupa
toda la clula, lo que conlleva que entre en apoptosis, se rompan las membranas y se libere la secrecin. Es
propio de las glndulas sebceas de la piel.

Merocrina

Holocrina
Apocrina

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2.2.2 GLNDULAS COMPUESTAS
Las glndulas compuestas tienen varios conductos secretores que estn ramificados. Est constituida por una cpsula
de tejido conjuntivo denso, muy resistente, de la cual parten hacia el interior tabiques que compartimentan la
glndula en lobulillos. En estos lobulillos estn alojadas
las diferentes unidades glandulares, de las que surgen
los conductos de secrecin, que confluyen formando
un conducto ms grande. ste recoge toda la secrecin
celular y lo lleva al exterior.
Los conductos que surgen directamente de la unidad
secretora, los ms pequeos, estn formados por
epitelios simples cbicos. A medida que es ms grueso,
presenta clulas ms alargadas, conformando un
epitelio simple prismtico. Cuando estos conductos
confluyen forman epitelios estratificados planos.
Finalmente, el conducto principal que recoge toda la
secrecin est formado por epitelios estratificados
prismticos.

2.2.3 GLNDULAS ENDOCRINAS

Las glndulas endocrinas vierten sus productos de secrecin al torrente sanguneo, mediante una exocitosis que
atraviesa el tejido conjuntivo subyacente. Dicha secrecin es merocrina. Son ejemplos el tiroides y la hipfisis.

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 Plano Vasos sanguneos y linfticos, alveolos pulmonares, cpsula de Bowmann
Simple Cbico Folculos tiroideos, superficie del ovario, conductos de glndulas exocrinas
Prismtico Intestino, bronquios pulmonares, trompas de Falopio
Queratinizado Piel
Plano
No queratinizado (malpigiano) Cavidad oral, esfago
De revestimiento Estratificado
Prismtico Conductos excretores mayores de glndulas exocrinas, unin ano-rectal
Pseudoestratificado Trquea, parte superior de bronquios, tmpano
De transicin Vas urinarias
N de clulas
Unicelular clulas caliciformes, clulas de secrecin mucosa de mucosa gstrica
del
adenmero Multicelular sudorparas, salivares, pncreas
TEJIDO G de
Simple sudorparas

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EPITELIAL ramificacin
del sistema Compuesta partida, pncreas
Morfologa Tubular sudorparas
Exocrina del Acinar pncreas
adenmero Alveolar
Glandular Mucosa clulas caliciformes, salivares menores bucales
Tipo de
Serosa pncreas
secrecin
Mixta salivares mayores
Mecanismo Merocrina partida
de liberacin Apocrina mamarias
del producto Holocrina sebceas
Endocrina hipfisis, tiroides, suprarrenal
Paracrina
 2. TEJIDO CONJUNTIVO
El tejido conjuntivo, tambin denominado conectivo, se localiza por todo el organismo, conectando todas las
estructuras y los dems tejidos entre s pero sin mezclarse con ellos gracias a la membrana basal que los separa.
Cumple varias funciones:

Forma siempre el estroma de los rganos.

Por l discurren vasos sanguneos, linfticos y
terminaciones nerviosas que lo alimentan, as como a
los tejidos adyacentes.
Interacciona con todo su alrededor: mantiene las
membranas basales, regula el metabolismo, crea la
polaridad de las clulas de tejidos adyacentes y se ve
involucrado en la respuesta inmunitaria.
Se encuentra formado por gran diversidad de clulas y una
matriz segregada por ellas, compuesta por dos elementos:
fibras y sustancia fundamental.

1 MATRIZ
1.1 SUSTANCIA FUNDAMENTAL
La sustancia fundamental es una sustancia viscosa, debido a su composicin, segregada por los fibroblastos y se
dispone en el espacio libre entre las fibras y las clulas. Permite la difusin de molculas hidrosolubles pero no el paso
libre de macromolculas como las bacterias, las cuales son capaces de atravesarla al destruirla con la enzima
hialuronidasa, por lo que su funcin consiste en permitir la circulacin de nutrientes y desechos entre los vasos y las
clulas de los tejidos adyacentes. Se compone de:

Glucosaminoglucanos (GAG): Macromolculas formadas por un eje proteico al que se encuentran unidos
proteoglicanos, y que garantiza la presencia de agua y da elasticidad.
cido hialurnico: Proporciona elasticidad.
Glucoprotenas: Garantiza la unin de las clulas a la matriz, as como el movimiento y la normalizacin de los
procesos biolgicos celulares. Ej.: diferenciacin celular.

Al observar la sustancia fundamental al microscopio ptico, con una tincin de Hematoxilina/Eosina, no resalta, pero
sin embargo, es PAS+ con caractersticas basfilas.

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 1.2 FIBRAS
1.2.1 FIBRAS ELSTICAS
Son fibras eosinfilas, aunque tambin se pueden observar mediante la tcnica
de Gallego, que se encuentran entremezcladas con el colgeno, y se encargan de
limitar la distensibilidad y permitir el desgarro. Hay dos tipos:

Elastina: Debido a su escasa composicin de hidroxiprolina y ausencia de

hidroxilisina, forman haces compactos, paralelos entre s, con capacidad
para enrollarse sobre s mismos, estirndose ante una situacin de tensin
y volviendo a recuperar su posicin inicial cuando dicha tensin
desaparece.
Fibrilina: Tienen una longitud muy corta y se encarga de unir elastina
entre s (cada elastina est unida con otras 4 elastinas), formando los
haces.

Las fibras elsticas abundan en arterias elsticas que necesitan modificar su forma, como la aorta, y en el ligamento
vertebral amarillo vertebral.

Si la cantidad de fibrilina es escasa o nula, se produce el sndrome de Marfan: enfermedad gentica donde el tejido
elstico no es funcional y que se caracteriza por que los afectados por esta patologa tienen los miembros muy largos,
sntomas oculares, aracnodactilia, articulaciones muy laxas o arterias elsticas.

1.2.2 COLGENO
El colgeno es una fibra eosinfila que se dispone en haces ondulados no ramificado y su funcin es la de aportar
resistencia a la traccin as como flexibilidad (adaptabilidad).
Cada fibra de colgeno est formada por varias fibrillas de colgeno,
que presentan estriaciones peridicas cada 68 nm. A su vez, cada
fibrilla est formada por multitud de molculas de tropocolgeno, la
unidad estructural bsica del colgeno, de 300 nm. De longitud y 15
nm. De dimetro, que presenta polaridad. Varias molculas de este
tropocolgeno se organizan en hileras paralelas, aunque no
totalmente alineadas las de un plano superior con las del inferior,
sino con un desfase de de molcula , lo que provoca que a
microscopa electrnica, se observen espacios en blanco entre
molculas, las estriaciones de 68 nm.
Cada fibra de tropocolgeno lo forman tres cadenas polipeptdicas,
llamadas alfa, con una composicin especfica para ser funcionales:

Glicina cada 3 aa.

Antes de cada glicina, hidroxiprolina/hidroxilisina.
Despus de cada glicina: prolina.
Hay 27 cadenas de alfa posibles, segn las combinaciones de 3 en 3 de
dichas cadenas y las asociaciones de stas en fibrillas y fibras de
colgeno. Como consecuencia de esta variedad y gran abanico de posibilidades de combinacin, existen 109 tipos
diferentes de colgeno en los humano, clasificados en nmeros romanos segn el orden de descubrimiento:
I) El ms abundante y resistente, forma los tendones, la piel, las articulaciones o los huesos.
II) Localizado en la matriz del cartlago hialino, se caracteriza por su escaso grosor.
III) Tambin denominado fibras reticulares debido a que su disposicin no es en haces sino en una especie de
malla. Se encuentra en el sistema nervioso y en el tejido hematopoytico.
IV) Tambin se encuentra ordenado en mallas, forma parte de las membranas basales.

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Las clulas que sintetizan la fibras de colgeno a partir del tropocolgeno son: fibroblastos, miofibrblastos,
osteoblastos, condroblastos, odontoblastos, clulas epiteliales (fabrican mayoritariamete colgeno tipo IV) y clulas
musculares lisas.
EXPLICAR OSTEOGENESIS IMPERFECTA

2 CLULAS
2.1 RESIDENTES / FIJAS
Las clulas residentes son aquellas que se encuentran fijas en el tejido conjuntivo, con un ciclo vital muy prolongado,
que se encargan de fabricar la matriz del tejido.

2.1.1 FIBROBLASTOS
Las clulas caractersticas del tejido conjuntivo, su funcin es la de formar las fibras y de sintetizar los elementos
matriciales y sus componentes, como los proteoglicanos o los precursores de colgeno.

Su proceso de sntesis es continuo, sin ningn tipo de especializacin, ya que todos los fibroblastos son capaces de
fabricar todos los elementos. A microscopa ptica se observa que los fibroblastos tienen forma alargada y estrellada,
con un ncleo aparente, e incluso en ciertos casos se han observado dos nuclolos, con gran cantidad de RE y un
aparato de Golgi potente debido a la alta capacidad de sntesis que poseen.
Cuando los fibroblastos estn activos, la matriz aumenta de tamao debido a que se est fabricando y las clulas
empiezan a dividirse por mitosis, a hacerse ms basfilas debido a la produccin proteica y adquieren capacidad de
movimiento gracias a la presencia de filopodios.
La produccin de tropocolgeno se divide en dos fases:

Intracelular: Los polisomas de RER sintetizan cadenas polipeptdicas que entran al lumen del propio retculo
para su maduracin. Ms tarde, salen en vesculas de secrecin hacia Golgi para sufrir una segunda
maduracin:
1. Escisin del pptido seal.
2. Hidroxilacin de prolina y lisina mediante una enzima dependiente de Vit. C (esencial).
3. Glucosilacin de hidroxilisina.
4. Formacin y estabilizacin de la triple hlice.
5. Una vez acabado el proceso, el tropocolgeno sale de Golgi almacenado en vesculas que salen al
exterior celular mediante exocitosis.
Extracelular: El tropocolgeno se libera a los huecos formados en el exterior por invaginaciones de la
membrana, las bahas, que son espacios en el exterior celular que estn casi completamente rodeados por
membrana plasmtica menos una pequea zona. Son sitios de tranquilidad metablica donde se favorece el
ensamblaje de tropocolgeno en fibrillas de colgeno y, posteriormente, en colgeno.
EXPLICAR ESCORBUTO

2.1.2 MIOFIBROBLASTOS
Desde un punto de vista fisiolgico y estructural, son prcticamente idnticos a los fibroblastos y a las clulas
musculares lisas. A microscopa ptica, se observa que tienen forma fusiforme, y en el citoplasma presentan la
maquinaria tpica de una alta capacidad de sntesis, as como un citoesqueleto de actina y miosina muy desarrollado
que le permite contraerse y unir los borde de las heridas y cerrarlas, ya que una de sus funciones reside en la
cicatrizacin de heridas.
Se encuentran muy dispersos en la matriz y en poca cantidad, aunque estn unidos entre s mendiante uniones
comunicantes entre sus prolongaciones.

2.1.3 ADIPOCITOS
Tejido conjuntivo especializado que estudiaremos ms adelante.

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2.1.4 CLULAS MESENQUIMTICAS
Son clulas conjuntivas indiferenciadas que se encuentran en el embrin y que pueden diferenciarse en cualquier
clula residente ya que son pluripotentes.
En el adulto estn como almacn de tejido conjuntivo indiferenciado, mientras que en cordn umbilical forma la
gelatina de Wharton, de gran importancia, ya que es tejido que rodea a la arteria y a las dos venas que discurren por
el cordn.
No fabrican colgeno, slo sustancia fundamental y tienen a microscopa ptica un aspecto estrellado, con pocos
orgnulos en su citoplasma, aunque gran cantidad de ribosomas en un desrrollado RE R. Se encuentran rodeados de
matriz viscosa.

2.2 LIBRES / ERRANTES

Las clulas libres, a diferencia de las residentes, no estn fijas, sino que circulan libremente por el torrente sanguneo
y acuden al tejido conjuntivo debido a un estmulo inflamatorio o infeccioso para ayudar en la defensa del organismo,
aunque poseen un ciclo vital corto.

2.2.1 MACRFAGOS
Tambin llamados histocitos, son clulas presentes en todo el tejido conjuntivo del organismo y se encargan de:

Limpieza y mantenimiento de tejidos fagocitando los restos gracias a sus potentes lisosomas.
Primera lnea de defensa ante infecciones, ya que fagocitan al antgeno, lo procesan y exhiben una parte en la
membrana para que lo linfocitos lo reconozcan y se active la respuesta inmunitaria.
Cicatrizacin de heridas al ingerir productos proteolticos de neutrfilos y sntesis y secrecin de factores de
crecimiento hacia los fibroblastos para activarlos y que procedan a iniciar el proceso de neovascularizacin.
Los macrfagos se originan en la mdula sea a partir de los monocitos, sus precursores, que circulan en sangre
inmaduros, y que tienen un ciclo vital de do das antes de morir por apoptosis si no es necesario que acudan a ningn
tejido por un estmulo en ese tiempo. Si entran en un tejido, tienen que atravesar las paredes de los vasos,
diferencindose entonces en macrfagos. Segn su clasificacin funcional, podemos distinguir dos tipos de
macrfagos:

Activado: Monocito presente en la sangre circulando por el organismo hasta que respone a un estmulo y
acude al tejido conjuntivo.
Residente: Se encuentran vigilando en los rganos en labores de reconocimiento. Llegan al rgano en el
perodo embrionario y cada uno posee los suyos caractersticos (hgado clulas de Kupffer; piel clulas de
Langerhans; sistema nervioso microgla; tejido seo osteoclastos).
No son visibles con Hematoxilina/Eosina, pero a microscopa ptica se observa que sus citoplasmas son muy
heterogneos debido a la gran cantidad de vacuolas que presentan y que se identifican segn su contenido. A
microscopa electrnica, con mayor aumento, se ve la presencia de bastantes lisosomas, fagosomas, con la
presencia de un citoesqueleto y pseudpodos para el movimiento, aunque su tasa de reproduccin es baja, por
lo que no hacen muchas mitosis. Los macrfagos son las nicas clulas CD68+.
Al conjunto de todos los macrfagos se le denomina sistema mononuclear fagoctico.

2.2.2 LEUCOCITOS
Se denomina as al conjunto de neutrfilos, eosinfilos, basfilos, linfocitos y monocitos.

2.2.3 CLULAS PLASMTICAS

Las clulas plasmticas son clulas transitorias, linfocito B activado por la exposicin de los antgenos por parte de los
macrfagos, cuya funcin reside en la produccin de anticuerpos.

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2.2.4 MASTOCITOS
Las clulas cebadas son clulas conjuntivas involucradas en los procesos alrgicos. Se observan fcilmente al
microscopio ptico al ser grandes y redondeadas, con ncleos aparentes y un citoplasma diferenciado lleno de
grnulos basfilos, con histamina, mediadores quimiotcticos para eosinfilos, neutrfilos y monocitos, y heparina,
responsable de la metacromasia, fenmeno por el cual los mastocitos se ven de un color distinto al de la tincin.

Con un microscopio electrnico se observa una zona perinuclear donde se sitan los orgnulos, ya que estn
enclaustrados en esa rea debido a la presencia de gran cantidad de grnulos heterogneos.

Los mastocitos tienen su origen en la mdula sea, aunque circulan inmaduros en sangre, pasando a ser clulas
maduras una vez que pasan al tejido conjuntivo. Por lo tanto, su ciclo vital es largo, aunque durante su vida se dividen
y sobreviven a la degranulacin masiva de sus orgnulos, ya que puede reponer stos.
Debido a que circulan en sangre, se encuentran por todo el organismo, aunque mayoritariamente se presentan en el
aparato respiratorio, intestino y en las cercanas de los vasos sanguneos de pequeo calibre, pero nunca estar en el
bazo, el encfalo y la mdula, ya que su degranulacin provoca el aumento de permeabilidad de los vasos y por lo
tanto la expulsin de agua, por lo que se puede producir un edema y aumenta de forma descontrolada la presin
intracraneal. Sin embrago, s se encuentra en las meninges.
REACCIONES ALRGICAS DE HIPERSENSIBILIDAD: Al entrar el antgeno en el organismo por primera vez, es fagocitado
y procesado por los macrfagos para exponerlo en su membrana, junto a HLA II (Complejo Mayor de
Histocompatibilidad II) para ser reconocido por los linfocitos T y B. stos ltimos se activan y se convierten en clulas
plasmticas que sintetizan inmunoglobulinas IgE, caractersticas de los procesos alrgicos y especficas para el
antgeno, y que se unen a la membrana del mastocito, haciendo que el individuo est SENSIBILIZADO.

Las siguientes veces que el antgeno penetre en el organismo, los mastocitos, que ya reconocieron a ese antgeno,
reaccionan de forma ms rpida y se degranularn liberando histamina al tejido conjuntivo, que aumenta la
permeabilidad de los vasos. Debdo a este proceso, se produce un edema perivascular, propio de los bronquios, que
producen una secrecin aumentada de moco y una contraccin de la musculatura lisa, disminuyendo la luz de los
conductos bronquiales DISNEA.
Los mediadores quimiotcticos reclutan a neutrfilos y eosinfilos para eliminar l antgeno y la heparina, un agente
anticoagulante, que asegura la fluidez de la sangre hasta que se elimine el elemento patgeno.
* SHOCK ANAFILCTICO: Bajada de tensin arterial por el aumento de la permeabilidad de los vasos de TODO el
organismo, no slo en sitios localizados y en vasos de pequeo calibre, debido a una degranulacin masiva de los
mastocitos ante la entrada de un antgeno.

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 3 TIPOS DE TEJIDO CONJUNTIVO
Se clasifican segn predominancia de:

CANTIDAD
SUST.
CLULAS FUNDAMENTAL FIBRAS LOCALIZACIN CARACTERISTICAS

Feto Debajo
Pocas e piel
MESENQUIMTICO Mesenquimticas Poca
inmaduras Adulto Pulpa
dental

Mucha Muy Cordn

MUCOIDE Mesenquimticas
(c. Hialurnico) Pocas umbilical

Muy resistente
Estroma SNC
Pocas Muchas Filtro mecnico
RETICULAR Poca Sist.
(fibroblastos) (CIII) de sangre y
Hematopoytico
linfa

Muy pocas Pocas Debajo de Permite el paso

LAXO Mucha libre de nutrientes
(fibroblastos) (CI) Epitelios y desechos.

Abundantes
DENSO IRREGULAR En haces
Pocas Poca (CI) Dermis
desordenados.

Haces ordenados y
empaquetados
paralelamente, con
Abundantes Tendones de
DENSO REGULAR fibroblastos
Pocas Poca (CI) Msculos aplastados
RESISTENCIA

Arterias elsticas
ELSTICO Fibroblastos Poca Elsticas Ligamento
amarillo

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 3. TEJIDOS CONJUNTIVOS ESPECIALIZADOS
Se consideran tejidos conjuntivos a los tejidos adiposo, cartilaginoso y seo ya que sus clulas derivan de las clulas
mesenquimatosas, las mismas que luego dan el tejido conjuntivo.
Sin embargo, a pesar de tener un origen comn, todos ellos estn especializados en su funcin y su morfologa es
diferente entre ellos.

1 TEJIDO ADIPOSO
El tejido adiposo se encarga de almacenar lpidos, por lo que es la principal fuente de energa del organismo. Su clula
caracterstica, bsica y funcional es el adipocito, que no slo sirve de almacn, sino que tambin sintetiza glucosa o
aminocidos circulantes, debido a que controlan la intensidad del metabolismo gracias a la gran cantidad de
receptores hormonales y terminaciones nerviosas que poseen y les permiten activar o inhibir el metabolismo del
tejido adiposo.
Existen dos tipos de tejido adiposo, y aunque se diferencian principalmente por el color que posee cada uno y que es
visible a microscopa ptica, tambin difieren en su distribucin, histologa y fisiologa.

1.1 TEJIDO ADIPOSO BLANCO

El mayoritario en el ser humano, posee un color blanquecino blanco amarillento debido a los carotenos, pigmentos
liposolubles que contienen los adipocitos. Tambin se le denomina unilocular ya que los lpidos del interior celular
estn agrupados formando una sola gota lipdica.

A microscopa ptica se puede ver que tienen forma redondeada o polidrica, con un tamao hasta 100-120 micras.
Debido a esa gran gota lipdica que ocupa casi la totalidad del citoplasma, el cual est considerablemente reducido a la
periferia de la gota, el ncleo se encuentra desplazado y aplastado. La gota lipdica nunca est en contacto con la
membrana plasmtica. Los orgnulos son muy escasos debido al nfimo tamao del citoplasma, aunque estn
presente RER, aunque en poca cantidad, as como RE L y Golgi.
Las clulas tienen forma de anillo de sello y estn rodeadas externamente de lmina basal, que linda con la matriz
extracelular, la cual posee fibras, en su mayora de colgeno tipo III o fibras reticulares, que se pueden disponer de
dos maneras: envolviendo a las clulas o unindolas unas con otras. Entre estas fibras reticulares circulan abundantes
vasos sanguneos y fibras nerviosas.
Durante el ayuno temprano, el sujeto, al no tener ms almacn de glucosa en el msculo y haber agotado el
glucgeno muscular y heptico, tira de los almacenes lipdicos haciendo que se vacen los adipocitos ya que la gota
lipdica que contienen disminuye de tamao. Si el ayuno se prolonga en el tiempo, la gota lipdica restante se divide en
pequeas gotas lipdicas de menor tamao, haciendo que el adipocito adquiera una apariencia alargada al vaciarse
por completo y se parezca en forma a un fibroblasto.

En cuanto a la distribucin del tejido adiposo blanco, se encuentra:

Formando el panculo adiposo: Capa subcutnea que se caracteriza por ser continua, aunque difiere en la
cantidad segn la edad y el sujeto.
Recin nacido: El panculo es continuo y homogneo en cuanto a grosor.
Adulto: Continuo en grosor pero vara la localizacin dependiendo del sexo del sujeto: en las mujeres se
presenta en la regin epitrocantrea, en mamas no lactantes, en las nalgas y en las zonas laterales y
anteriores de los muslos; mientras tanto, en los hombres se encuentra en la nuca, el deltoides, el
trceps, y en las regiones lumbosacras y nalgas.
Si hay ms ingesta de grasa que gasto de energa almacenada en el tejido adiposo, este tejido aumenta ya que
se consume ms cantidad de la que se gasta, por lo que aparecen depsitos de grasa en la zona abdominal,
ms caractersticos en los varones. Aparte de ser un depsito de energa, se encarga de mantener la
temperatura corporal.

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 En mesenterio y retroperitoneo, con la misma distribucin en ambos sexos. La grasa localizada en esta zona
posee lpidos que se movilizan en cuanto se hayan agotado las reservas de glucgeno y se entre en perodo de
ayuno.
rbita ocular, articulaciones mayores, palmas de las manos y plantas de lo pies, pericardio, perirrenal y mdula
sea. En estas zonas, ante un proceso de ayuno no hay movilizacin de lpidos, a no ser que sea una situacin
extrema, que se tirara de las reservas de la rbita ocular, ya que este tejido adiposos tiene funcin trmica,
amortiguadora y de proteccin mecnica, como representan las bolsas serosas en las articulaciones. Adems, la
grasa de la mdula tiene funcin metablica ya que sintetiza factores de crecimiento para la diferenciacin de
las clulas de alrededor.

1.2 TEJIDO ADIPOSO PARDO

De color ms oscuro que el blanco, de tonalidad marrn, se caracteriza por tener unas clulas de gran tamao aunque
no llegan a las 100 micras. Los lpidos en el citoplasma de estos adipocitos forman mltiples gotas lipdicas de
diferentes tamaos, por eso tambin se le denomina polilocular. El ncleo es excntrico pero no se encuentra
aplastado, sino que mantiene u forma redondeada. Los orgnulos en este caso son bastante escasos, aunque hay gran
cantidad de mitocondrias, que poseen citocromo c, lo que junto a la gran cantidad de vasos, le proporciona ese color
pardo.
Su distribucin en el organismo es en lobulillos rodeados de tejido conjuntivo que provee de todos los capilares que
vascularizan al tejido adiposo pardo. Asimismo, hay gran cantidad de terminaciones nerviosas que van directas a los
adipocitos.
La funcin de la grasa parda es la de la generacin de calor mediante el metabolismo de los lpidos de estos
adipocitos, proceso estimulado por la noradrenalina. Por esto, los animales hibernantes poseen gran cantidad de
grasa parda, ya que se produce termognesis, al calentar la sangre circulante ayudar a despertar al hibernante y
mantener su temperatura corporal. Sin embargo en el ser humano hay poco tejido adiposo pardo, siendo ms
importante en el lactante, en el cual hasta un 5% del panculo adiposo es grasa parda y se encarga de mantener su
temperatura corporal ya que l no tiene medios para hacerlo de forma activa. En la primera infancia, ese tejido
adiposo pardo desaparece del panculo y slo se mantiene en las axilas, entre las escpulas, en la nuca y a lo largo de
los grandes vasos, como la arteria aorta o la vena cava. Adems, hay un pequeo reducto en las glndulas
suprarrenales y en el mediastino, a que lo dems se ha transformado en tejido adiposo blanco. Se considera que esta
grasa parda es un vestigio de la evolucin.

1.3 ORIGEN
El origen embriolgico del tejido adiposo pardo es la clula mesenquimtica, ya que grupos de estas clulas se
acumulan cerca de los pequeos vasos de manera que forman los rganos adiposos primitivos en el feto. En el 5 mes
de gestacin empieza la diferenciacin de las clulas:
Algunas de estas clulas mesenquimticas adquieren en su citoplasma pequeas gotas lipdicas. Estas clulas
alargadas son los lipoblastos iniciales (o preadipocitos). Con el paso del tiempo, absorben ms lpidos y aumenta su
volumen, haciendo que su forma pase a ser redondeada, con abundante inclusiones lipdicas en su citoplasma y
aadiendo una membrana basal, convirtindose en un lipoblasto intermedio.
Esta clula debe seguir acumulando lpidos en su interior para aumentar de volumen, haciendo que todas las gotitas
confluyan en una sola gota lipdica de enorme tamao, aunque no aplasta al citoplasma y al ncleo, tan slo los
desplaza. Se ha formado el lipoblasto avanzado. El crecimiento de esta clula da el lipocito maduro o adipocito.

Este proceso de diferenciacin se prolonga hasta el perodo perinatal, aunque la maduracin final a adipocito no llega
hasta que en sangre no hay presencia de ciertas hormonas como GH, glucocorticoides y hormona tiroidea, por lo que
el feto presenta lipoblasto intermedios como clulas ms maduras. Asimismo, el lipocito maduro no puede
diferenciarse; si se quiere generar nuevos adipocitos, se tiene que empezar el proceso desde la fase de lipoblasto
inicial.
El crecimiento del tejido adiposo en el perodo postnatal puede producirse mediante dos mecanismos diferentes:

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 Hiperplasia: Aumenta el nmero de adipocitos en el humano hasta llegar a un lmite preestablecido que no se
supera en ningn momento.
Hipertrofia: Una vez alcanzado el lmite mximo de nmero de adipocitos, esto se llenan de lpidos.

Por lo tanto, podemos distinguir dos tipos de obesidad segn qu crecimiento se haya visto alterado y potenciado
hasta niveles patolgico. La obesidad hipertrfica es la ms comn, y consiste en el exceso de llenado de los
adipocitos, debido a una sobrealimentacin que aumenta de forma masiva la cantidad de lpidos en su interior. La
obesidad de tipo hipercelular es bastante ms grave que la hipertrfica, y se debe a un aumento en el nmero de
adipocitos, probablemente por una sobrealimentacin temprana, ya que se estimula la mayor diferenciacin de estos
adipocitos para que haya un nmero mayor del que est programado. La dieta tiene que ser ms extrema para curar
esta patologa, pero los adipocitos NO desaparecen, por mucha restriccin de ingesta de grasa que se haga.

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 4. TEJIDOS CARTILAGINOSO Y SEO
Ambos tejidos tienen caractersticas comunes ya que presentan una matriz dura, por lo que las clulas tienen que
disponerse en oquedades en dicha matriz. Suelen distribuirse formando rganos esqueletosos: huesos y
articulaciones, formadas por tejido cartilaginoso.

1 TEJIDO CARTILAGINOSO
Se encuentra en el organismo formando cartlagos. Presenta una cierta dureza, resistencia a la friccin y la traccin,
as como una cierta flexibilidad gracias a sus caractersticas histolgicas, sobre todo de la matriz.
Debido a dicha dureza de la matriz, las clulas maduras del tejido, denominadas condrocitos, se encuentran en las
oquedades o condroplasmas, de forma redondeada.
La matriz est formada por:

1.1 SUSTANCIA FUNDAMENTAL

Se encuentra constituida por glucosaminoglucanos (GAG), formados por proteglicanos que confluyen en un eje
proteico y tienen adheridas molculas lineales de cido hialurnico. Los GAG ms comunes en esta sustancia
fundamental son el queratn sulfato y el condroitn sulfato.
Alrededor de los GAG existen protenas que son peculiares de este tejido: ancorina CII y tenascina. Tambin aparecen
protenas de agregacin celular a la matriz, como la fibronectina, todo ello rodeado por un 60-80% de agua que
permite dos caractersticas importantes de este tejido: la circulacin de lo nutriente permitiendo su llegada a las
clulas a travs de la matriz, ya que los vasos sanguneos se encuentran en el tejido conjuntivo, y la resistencia a
presiones y tensiones.

1.2 FIBRAS
Las fibras que hay son fundamentalmente fibras de colgeno, siendo la mayoritaria la fibra de tipo II. Sin embargo,
tambin existe colgeno tipo VI, IX, X y XI. Estos tipos de colgeno se denominan colgenos condroespecficos, ya que
se encuentran casi exclusivamente en este tejido.

Tipo II: Proporciona la trama de la matriz.

Tipo VI: Se dispone en la perifera de las clulas del cartlago y promueve la adhesin de esas clulas con la
matriz, con la ayuda de la fibronectina.
Tipo IX: Acta en la integracin de las fibrillas colgenas con los proteoglicanos.
Tipo X: Organiza el colgeno tipo III en estructuras de forma hexagonal.
Tipo XI: Regula la longitud de las fibrilla colgenas.

1.3 TIPOS DE CARTLAGO

Todos los cartlagos que existen presentan estas estructuras descritas, aunque hay tres tipos distinto de tejido:

1.3.1 HIALINO
El cartlago ms abundante en el organismo, forma los cartlagos
nasales, articulares, los de crecimiento (la metfisis de los huesos
largos), los cartlagos costales de unin al esternn y los
cartlagos presentes dentro de algunas paredes de rganos, como
laringe, trquea o bronquios.
A microscopio ptico, el cartlago hialino presenta un aspecto
vidrioso. Ya a nivel de microscopa electrnica se observa a las
clulas de este tejido, los condrocitos, en grupos dentro de los
condroplasmas de la matriz, denominados grupos isognicos.
Estos grupos tienen carcter muy basfilo, tindose de un color

17
azul intenso con Hematoxilina / Eosina, mientras que la matriz presenta menos basofilia, con alguna zona eosinfila
debido al mayor acmulo de condroitn sulfato alrededor de las clulas.
Los condrocitos se asocian en estos grupos isognicos debido a que todas las clulas provienen de una misma clula
mesenquimtica indiferenciada en el feto. A partir de este estadio, la clulas mesenquimatosa empieza a retraer sus
prolongaciones, ya que tiene formas estrellada, y se forma una clula globulosa, dando una clula basfila gracias a la
gran cantidad de RER y Golgi que desarrolla al aumentar la produccin de matriz. Una vez diferenciado, la clula
resultante es un condroblasto, que forma matriz a su alrededor y se divide en dos por mitosis, repitiendo este proceso
de forma indefinida.
Gran cantidad de grupos isognicos presentan superficies
adyacentes rectilneas debido a las sucesivas mitosis de sus
condroblastos, por lo que aumenta el tamao del cartlago.
Este proceso ocurre simultneamente en varios puntos del
mesnquima donde se encuentran las clulas
mesenquimticas origen de cada grupo isognico,
denominando a cada grupo y su matriz muy basfila
autoproducida territorio y a la matriz entre grupos,
interterritorio. Los vasos que irrigan a estos grupos en los
condroplasmas provienen del tejido conjuntivo que tambin
el mesnquima ha derivado.

Cuando ya est todo formado, los condrocitos pierden algo de Golgi y RER debido a que ya no necesitan sintetizar ms
matriz extracelular, y dejan vestigios en caso extraordinario de que haya lesiones y se necesite regenerar el cartlago
daado. Por lo tanto, el citoplasma del condrocito pasar a ser eosinfilo ya que tambin desaparecen las vesculas de
secrecin del condroblasto por falta de actividad.

El tejido conjuntivo que se encuentra alrededor del cartlago se refuerza y se forma el pericondrio, zona formada tanto
por tejido conjuntivo como por tejido cartilaginoso.

Zona externa: estar constituida por fibras colgenas formando una lmina densa entre las cuales se disponen
las clulas conjuntivas, los fibroblastos capa fibrosa del periostio.
Zona interna: existe cartlago en el cual existen clulas ms globulosas que los fibroblastos, aunque tambin
alargadas, con un ncleo central y un citoplasma poco teido, al ser clulas condrgenas, poco diferenciadas.
La existencia de estas clulas se debe a que el crecimiento del cartlago es por aposicin, es decir, las clulas se
convierten en condroblastos que forman matriz y el cartlago crece. Aunque tambin hay una pequea posibilidad de
que las clulas del interior del cartlago se dividan, pero en este cao crecera la zona interna del cartlago, siendo un
crecimiento intersticial.

En el cartlago articular se dan una serie de capas en la zona interior:

Capa superficial: Aquella que linda con el espacio de la articulacin. Presenta condrocitos alargados, aunque no
agrupados, con fibras de colgeno dispuestas de forma paralela entre s.
Capa intermedia: Los condrocitos son de pequeo tamao y forma redondeada, disponindose tambin solos,
aunque en este caso, el colgeno tipo II se encuentra oblicuo.
Capa profunda: Los condrocitos en este caso forman columnas, entrae las cuales se coloca el colgeno,
paralelo a las columnas.
Capa calcificada: El cartlago se ha llenado de clacio, por lo que se ha calcificado. Los condrocitos de esta capa
son pequeos y esfricos, y forman una lnea ondulada con la capa profunda, lo que se llama marca de marea.
Se contina con el tejido seo y no presenta pericondrio.
Asimismo, existe otro tejido cartilaginoso hialino, tambin llamado de crecimiento, que permite a los huesos crecer en
longitud. Sus grupos isognicos tienen forma aplanada, donde los condrocitos se disponen uno encima de otro,
formando columnas paralelas, por lo que a este tejido tambin se le denomina hialino columnado. Este tipo de tejido
no presenta pericondrio.

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1.3.2 ELSTICO

Tambin presenta los elementos de la matriz que posee el cartlago hialino, pero presenta algunas fibras y lminas
elsticas como elementos caractersticos.
Este tipo de tejido se puede teir con tinciones especficas
como orcena o la tcnica de Gallego, con las que
presentan un color burdeos, mientras que con
Hematoxilina / Eosina las fibras elsticas presentan
refrigencia.
Los grupos isognicos presentes en este tejido estn
compuestos de 2-3 clulas, y entre cada grupo se forma
una red, que hace que adquiera alguna caracterstica
propia, como la elasticidad. Por ello, este cartlago se
encuentra en sitios elsticos, como el pabelln auricular, el
conducto auditivo externo, la trompa de Eustaquio y la
epiglotis.

1.3.3 FIBROSO

Tambin denominado fibrocartlago, presenta caractersticas

conjuntivas y se encuentra en lugares donde se necesita una
especial resistencia a la traccin y a la compresin, como los
discos intervertebrales, la snfisis pbica, las articulaciones
esternoclavicular y temporomandibular (ATM), en los meniscos de
la rodilla, el complejo triangular de la mueca y en inserciones
tendinosas de lo huesos.
En cuanto a su composicin, presenta en mayor proporcin haces
de fibras de colgeno tipo I. Sus grupos isognicos estn formados
de clulas aplanadas o redondeadas que se disponen en los
condroplasmas en hileras paralelas al colgeno tipo I, que separa a
los grupos isognicos entre s. Adems, podemos encontrar algunos grupos de clulas esfricas formando acmulos,
per son muy escasos. Donde ms se encuentra este tejido es en los discos intervertebrales formando una trama que
permite a dichas estructuras tener tanta resistencia.

1.4 PATOLOGAS
La enfermedad ms frecuente relacionada con el tejido cartilaginoso son las hernias discales. Esto se produce debido a
que los ncleos pulposos de los discos intervertebrales se vierten debido a una rotura del disco. La causa ms
frecuente de este fenmeno es el exceso de carga, lo que tiene como consecuencias la presin de la salida de una raz
nerviosa y genera dolor en diferentes zonas segn a qu nivel de l columna vertebral se haya producido la lesin.

2 TEJIDO SEO
Se encuentra en el organismo en mucha mayor cantidad que el cartilaginoso, y es ms importante ya que es el tejido
bsico de todo el sistema esqueltico del cuerpo, aunque comparte caractersticas con el cartlago, ya que, por
ejemplo, sus clulas se encuentran en oquedades en la matriz, aunque la matriz sea es mucho ms dura, ya que esta
calcificada. Este hecho genera problemas a la hora de observar el tejido l microscopio ptico, ya que no se puede
cortar con un micrtomo de parafina, el mtodo tradicional, por lo que se pueden usar mtodos alternativos:

Decalcificar el tejido: Se usan cidos para poder destruir el tejido seo. La muestra se sumerge en soluciones
cidas dbiles para extraer las sales clcicas del tejido, ablandndose y as poder incluirlo en parafina. Sin
embargo, se puede alterar la sustancia orgnica del tejido, por lo que no es un mtodo efectivo por completo,
ya que las imgenes no son fidedignas.

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 Incluir las piezas en sustancias ms duras que el propio tejido seo y cortarlo con micrtomos y cuchillas
especiales. Se suelen usar plsticos como el metacrilato y cuchillas de tungsteno o incluso diamante, montadas
en micrtomos automatizados por motor. Sin embargo, el inconveniente que tiene este mtodo es que el
plstico deja residuos, por lo que al teir con las tcnicas habituales no se hace de forma eficiente. Por lo tanto,
tambin se usan tinciones especiales, como el azul de metileno (toluidina).
Abrasin: La muestra no se tie, se corta en lminas de unas 500-600 micras con una sierra especial y se
desgasta la superficie hasta que el grosor llegue a unas 40 micras.

2.1 FUNCIN
El tejido seo se encarga de formar los huesos del cuerpo, que tienen bastante resistencia gracias a que la matriz es
bastante dura, lo que hace que las clulas se dispongan en las oquedades de sta, llamados condroplasmas. Al
contrario que otros tejidos, el seo s se encuentra vascularizado, ya que necesita nutrientes porque se encuentra en
continua variacin que modifican las lneas de fuerza del hueso dependiendo de los requerimientos que le solicitemos
a lo largo del tiempo en distintas situaciones. Estas variaciones y cambios se suceden a lo largo de toda la vida, aunque
disminuyen con la edad al estar las clulas desgastadas.
Adems, el tejido seo tiene funcin metablica ya que interviene en el mantenimiento del nivel de Ca++ en el
organismo, la calcemia, que tiene que mantenerse en un rango entre 8,9-10,1 mg/mL, por lo que el hueso juega un
papel fundamental a la hora de regular las variaciones de este nivel gracias a su almacn de calcio. Si se produce una
hipocalcemia, se produce paratohormona para hacer que el hueso libere calcio al torrente sanguneo. Si por el
contrario hay una hipercalcemia, la calcitonina inhibe la accin de la paratohormona, haciendo que el hueso almacene
ms calcio y disminuya la calcemia para mantenerla en los niveles no patgenos.

2.2 COMPOSICIN
2.2.1 MATRIZ

Como cualquier matriz de un tejido, se encuentra formada por sustancia fundamental y fibras:

Sustancia fundamental: Similar a la de otros tejidos, con proteoglicanos y protenas adheridas a ellos. Entre
dichas protenas existen glucoprotenas adhesivas que se encargan de unir las clulas a la matriz, as como de
unirlas entre ellas: osteonectina, osteopontina y sialoprotenas I y II. Adems hay otras protenas como
osteocalcina, protena S y GLA matricial dependiente de vitamina K.
Sin embargo, las protenas que ms destacan son las morfogenticas seas (BMP), que intervienen en la
gnesis del tejido seo al inducir la diferenciacin de clulas mesenquimticas en osteoblastos, las clulas que
producen la matriz sea.
Fibras: Predominan fundamentalmente las de colgeno tipo I, aunque hay cierta cantidad de tipo V, as como
vestigios de III, XI y XIII. Hay mucha mayor proporcin de fibras (90%) que de sustancia fundamental (10%) en el
total de la matriz sea. Esto se debe a que las fibras se calcifican a parir de cristales de fosfato clcico
(hidroxiapatita), los cuales se disponen alrededor de la fibra colgena y en los espacios que las fibras dejan, lo
que proporciona al tejido la mxima dureza pero con el menor peso debido a las oquedades.

2.2.2 CLULAS
1. Clula osteogena: Es la clula progenitora de todas las clulas del tejido seo. No tiene prolongaciones
citoplasmticas, por lo que su forma es ovoidea, y al ser una clula indiferenciada su citoplasma se tie poco, siendo
ligeramente eosinfilo, con algo de Golgi y ribosomas libres.
2. Osteoblasto: Primera diferenciacin de la clula osteogena, aunque ms bien es un proceso de modulacin, ya que
el proceso es reversible. La funcin del osteoblasto es la de formar la matriz, por lo que tiene una potente maquinaria
de sntesis proteica, con un ncleo lateral en un citoplasma basfilo. Asimismo, las vesculas de secrecin de la matriz
son PAS+.
A microscopa electrnica se observan irregularidades en la superficie de la membrana, ya que hay mitocondrias y
vesculas con fosfatasa alcalina dispuestas en el lado de la secrecin, ya que la produccin de matriz se realiza de
forma polarizada, al lado opuesto del ncleo.

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La matriz liberada se queda en una zona sin calcificar, que posteriormente s lo har, el osteoide. El primer
osteoblasto rodeado de matriz mesenquimtica primitiva segrega matriz sea por toda su superficie, calcificndose
mediada por la fosfatasa alcalina. En este proceso, el Ca2+ se convierte en fosfato clcico y se va cristalizando hasta ser
hidroxiapatita, la cual estimula a otras clulas mesenquimticas a imitar el mismo proceso y aparecen nuevos
osteoblastos alrededor del primero, la espcula primitiva sea.

Estos segundos osteoblastos ya tienen el ncleo lateralizado y forman la matriz slo en la direccin de la matriz
calcificada ya existente, segregada por el primer osteoblasto. Esto genera un efecto en cadena ya que se forman de
nuevo osteoblastos alrededor de esta capa antigua de osteoblastos y producen matriz hacia la matriz ya calcificada,
formando los frentes de osificacin. Cuando el osteoblasto ya est rodeado de osteoide, pierde la maquinaria de
produccin proteica y su citoplasma empieza a emitir prolongaciones, convirtindose en una clula estrellada. Las
prolongaciones de clulas vecinas contactan y al calcificarse, se forman tubos en la matriz que conectan osteoplasmas,
tambin denominados conductos calcforos. Estas clulas ya no son osteoblastos, sino que han modulado a
osteocitos. Tambin existen lminas entre frentes de osificacin, lo que da a este tejido el nombre de tejido seo
laminar.
3. Osteocito: Sus orgnulos han desaparecido casi por completo ya que no tienen actividad metablica aparente,
aunque hay diferentes tipos de osteocitos:

Latente: Totalmente inactivo.

Formativo: Se encarga de producir matriz, pero en cantidades mucho menores que un osteoblasto.
Reabsortivos: Son capaces de absorber matriz.
4. Osteoclasto: Esta clula no sigue el rbol evolutivo o la lnea de
diferenciacin de las dems clulas seas, ya que su origen no
reside en las clulas mesenquimticas, sino que ella deriva de los
monocitos. Es una clula multinuclear, ya que puede llegar a
poseer hasta 50 ncleos, por lo que tiene un gran tamao y se
forma por la unin de vario monocitos o clulas precursoras de
monocitos. Su citoplasma, de unas 150 micras de dimetro, es
eosinfilo, y su membrana presenta diferenciaciones, por lo que
se llama borde de cepillo, pero a microscopa electrnica se
observa que son pliegues de la propia membrana, pasando a ser
borde plegado. Por debajo de este borde, se puede apreciar una
banda clara con multitud de filamento de actina. Suele tener
mayor dimetro en la zona basal y forma una especie de vesculas.
Su funcin es la de reabsorcin de matriz sea calcificada
exclusivamente al disponerse pegada a la pared de la matriz por la
zona de la banda de actina, dejando una oquedad alrededor del borde plegado, llamada laguna de Howship.
Ya que su funcin es macrofgica, posee gran cantidad de lisosomas que liberan vesculas de secrecin para destruir la
matriz, por lo que estn llenas de fosfatasa cida. La clula con ello provoca que el ambiente de la laguna de Howship,
espacio cerrado hermticamente por la banda de actina, se acidifique gracias a la produccin de protones por parte
de la anidasa carbnica II, que de H2CO3 forma bicarbonato y protones, los cuales los transporta ala laguna mediante
una bomba. Asimismo, del torrente sanguneo tambin
penetra Cl- en la clula, que unida a los protones de HCl,
que disuelve las sales clcicas. Todos estos procesos se
realizan con el fin de absorber la matriz calcificada por
adhesin al Ca++, por lo que la clula se ve directamente
afectada por lo niveles de calcemia: cuando acta la
paratohormona se activan los osteoclastos y entra fosfato
clcico a la sangre proveniente del hueso; mientras que
cuando acta la calcitonina se produce el efecto contrario.

21
 2.3 HUESO
En el interior de los huesos se encuentra el canal medular, un conducto que recorre la longitud del hueso y contiene a
la mdula. Asimismo, existen dos tipos de tejido seo en el cuerpo: compacto y esponjoso, y la suma de ambos da el
laminar. Adems, hay otro tipo, que nicamente se forma al principio y es modificado en el adulto al poco tiempo
tejido seo inmaduro o entretejido (no laminar).
El tejido seo compacto forma las paredes de la difisis y la zona externa de las epfisis, mientras que el esponjoso
forma el centro de las epfisis y una fina zona que se dispone en el borde del canal medular. En contacto con las
epfisis, en su cara externa, se encuentra el tejido cartilaginosos que forma las caras articulares. Esta estructura se
corresponde con los huesos largos, ya que en los redondos y cortos, toda la zona externa est compuesta de tejido
seo compacto y la zona interna de tejido esponjoso. En los huesos planos, por su parte, la zona media, de tejido
esponjoso, se denomina diploe, y est emparedada entre las tablas, de tejido seo compacto.

2.4 TIPOS DE TEJIDO SEO

2.4.1 TEJIDO SEO COMPACTO
Como ya hemos comentado, forma la difisis y la zona externa de las epfisis, y en su superficie interna se observan
algunos orificios redondos que ocupan todo el plano del corte. Con mayor aumento, podemos apreciar que las
paredes de estos huecos estn formadas por matriz sea, que contienen clulas ostegenas revistiendo la pared, y a
cuyo conjunto denominamos endostio. Por el lado interior de las clulas encontramos tejido conjuntivo laxo cubriendo
toda la cavidad, en el cual se observan vasos sanguneos y linfticos y fibras nerviosas.

Alrededor del conducto que observbamos en el

corte, el conducto de Havers, hay una lmina de
matriz sea y por fuera se encuentran los osteocitos
formando una circunferencia con sus prolongaciones,
que llegan hasta la pared del tubo. Estas
prolongaciones, que calcificadas forman los conductos
calcforos, se abren a la pared del conducto. Por fuera
de la primera lnea se encuentra otra lnea de
osteocitos en sus correspondientes osteoplasmas,
cuyas prolongaciones llegan hasta la primera lnea, y
as sucesivamente, hasta llegar a un mximo de 20
lneas de osteocitos y lminas de matriz. Toda esta
estructura conforma la unidad funcional del tejido
seo compacto, la OSTEONA.

En una visin tridimensional se observa que tienen

forma cilndrica con un conducto en su interior, que se
disponen siguiendo el eje longitudinal del hueso de
forma paralela. Su tamao est limitado, como hemos

22
comentado, a 20 lminas de matriz, debido a que si tuviera mayor nmero, los vasos seran incapaces de irrigar tantas
capas. Entre las osteonas hay huecos que ocupan laminillas intersticiales, que son producto de osteonas prexistentes y
que modificacin del tejido rellenan esos huecos para que el tejido seo compacto no pierda resistencia.
Ahora bien, hemos comentado que el tejido seo s presentaba vasos sanguneos, y eso se debe gracias a la presencia
de orificios nutricios en su superficie externa, por donde los vasos llegan hasta el canal medular para colocarse
perpendicularmente a los conductos de Havers, formando los conductos de Volkman, que se encargan de unir a los de
Havers entre s y poder llegar a irrigar a las osteonas, ya que dichos conductos son concntricos a las laminillas de
matriz.
Las osteonas se suceden consecutivamente hasta que llegan a los extremos, aunque no hasta el lmite, ya que en esa
zona se disponen laminillas intersticiales paralelas entre s siguiendo la superficie del hueso, a cuyo conjunto se le
denomina sistema circunferencial interno (en el lmite del canal medular) o externo (en el lmite superficial del hueso).
Estos sistemas, al igual que las capas de las osteonas, no son ms de 20 debido a la limitacin de la irrigacin.
En estos sistemas, para darle fortaleza y resistencia al tejido, existen fibras colgenas calcificadas dispuestas siguiendo
un patrn: siguen una formacin helicoidal aunque paralelas unas a otras formando un grado de 45 con la horizontal
en un corte transversal. La segunda laminilla tiene la misma conformacin, pero las fibrillas tienen la direccin
contraria, por lo que el ngulo entre las fibras de dos lminas consecutivas es de 90.
Ya que el tejido seo no se contina con ninguna estructura, en la zona externa se encuentra el periostio, el lmite
entre el hueso y el tejido conjuntivo. Este periostio posee varias capas:

La zona calcificada del final de la ltima laminilla del sistema circunferencial posee clulas ostegenas cercanas
a la superficie Zona ostegena.
Al lado se encuentra un tejido denso muy fibroso compuesto de fibroblastos del que parten haces de colgeno
que se anclan en la superficie del tejido seo, que se continua con el tejido conjuntivo Zona fibrosa.

Adems, en el interior de los huesos, lindando con el canal medular, se encuentra el endostio, una capa formada por
clulas ostegenas que tapizan el canal medular.

2.4.2 TEJIDO SEO ESPONJOSO

En su interior hay gran cantidad de mdula sea y de vasos sanguneos, y a microscopa ptica se observa que la
estructura est formada por trabculas que delimitan cavidades. Estas oquedades estn tapizadas por clulas
ostegenas y contienen mdula sea, que forma las clulas que darn lugar a las clulas sanguneas y del sistema
inmune, vasos sanguneos y tejido conjuntivo.
Las trabculas, que separan cavidades entre s, estn formadas por laminillas paralelas, y entre ellas se disponen los
osteocitos con sus conductos calcforos. Al no preentar ostenas este tejido, el nmero de laminillas aumenta hasta
40, ya que las 20 de un lado son irrigadas por un vaso de una cavidad, y las 20 del otro lado son nutridas por el vaso de
la cavidad contigua.

El tejido seo esponjoso no presenta periostio ya que se contina con el tejido seo compacto en todas sus
localizaciones, aunque s presenta endostio. Las fibras colgenas se disponen de manera similar a como se disponen
en una osteona, aunque las lneas son ms rectas, aunque el ngulo entre dos fibras de capas consecutivas sigue
siendo de 90. Posee menso resistencia que el compacto por las oquedades que presenta, pero gracias a ellas es un
tejido mucho ms ligero.

2.4.3 TEJIDO SEO INMADURO (ENTRETEJIDO)

Es el primer tejido que aparece en la diferenciacin aunque es inmediatamente destruido, ya que sobre l se forma el
tejido seo maduro, tanto compacto como esponjoso.
El inmaduro se caracteriza porque tiene mayor proporcin de clulas que el maduro y las fibras colgenas se disponen
formando un retculo, lo que le hace perder esa imagen laminar de tejidos maduros. No presenta osteonas, sino que
presenta oquedades entre las trabculas de matriz sea con clulas en su interior.

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Se encuentra en fetos, mientras se produce el proceso de osificacin, y en el adulto nicamente est presente en
zonas donde hay remodelacin sea o en reas donde hay hueso nuevo usado para arreglar fracturas.

2.5 OSIFICACIN
Puede hacerse de dos formas:

2.5.1 DIRECTA

La osificacin directa o membranosa se produce con origen en la clula

mesenquimtica, que se diferencia a clula ostegena, la cual se modula a
osteoblasto y ste genera matriz a su alrededor que se calcifica, y aparecen
sucesivos frentes de osificacin que segregan matriz a la prexistente.
Se denomina directa porque el proceso parte de tejido conjuntivo comn a
tejido conjuntivo especializado, y membranosa porque al formarse los huesos,
lo primero que se crea es un mesnquima con gran cantidad de clulas
mesenquimticas, que se disponen formando membranas, lo que le
proporciona mayor densidad, como por ejemplo en los huesos planos.

2.5.2 INDIRECTA

En la osificacin indirecta o endocondral se forma un modelo cartilaginoso del futuro hueso, compuesto de cartlago
hialino, por lo que en el embrin lo primero que se ve es el hueso de cartlago rodeado de tejido conjuntivo. Al
principio, aparecen las clulas mesenquimticas en la zona central de la difisis y empieza un proceso de osificacin
directa, por lo que se forma un anillo o manguito de tejido seo rodeando a la difisis, el manguito seo primitivo.

Cuando empieza a modificarse el cartlago, los condrocitos de la zona central crecen y reabsorben matriz de su
alrededor, por lo que forman condroplasmas de cartlago ms grandes de lo habitual, haciendo que las paredes de
estas oquedades disminuyan de grosor y se calcifiquen, provocando la lisis de los condrocito al no llegarles nutrientes;
se forma un mosaico de condroplasmas vacos con restos de condrocitos. Entonces, los vasos sanguneos del tejido
conjuntivo que se encuentra alrededor del hueso penetran a travs del maguito seo, formando el futuro foramen
nutricio, gracias a que los monocitos se transforman en osteoclastos, que reabsorben matriz calcificada, y llegan a los
condroplasmas, rompiendo tambin las paredes para que sean atravesadas por vasos sanguneos junto a tejido
conjuntivo. Al llegar al centro de la difisis, realizan un giro de 90 avanzando hacia los extremos de la difisis. Esta
primera fase se conoce como fase de los grandes condroplasmas, y culmina con tejido conjuntivo ocupando el espacio
del condroplasma con clulas mesenquimticas.

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Recordemos que este proceso ocurre en el
embrin, por lo que las clulas
mesenquimticas empiezan a diferenciarse
y los osteoblastos resultantes generan
matriz hacia la matriz calcificada
prexistente, las paredes de los
condroplasmas, por lo que se crean frentes
de osificacin. Al mismo tiempo que este
proceso se extiende a lo largo de toda la
difisis, el manguito seo tambin crece a
un ritmo similar.

En una fase posterior, existe una zona

donde se estn formando trabculas
mixtas, formadas tanto por tejido seo
como por tejido cartilaginoso calcificado,
diferencindose con Hematoxilina / Eosina,
ya que las primeras son eosinfilas y las
segundas basfilas. Los vasos sanguneos
se extienden por los canales creados en las
paredes de los condroplasmas debido a la
actividad de los osteoclastos. En estos
canales, la periferia est formada de matriz
sea producida por el osteoblasto y en la
zona central, alrededor de los vasos y el
tejido conjuntivo, se sitan clulas ostegenas que no se diferencian formando una estructura similar a las osteonas
aunque continuas, que avanzan hacia las epfisis. Con este proceso termina la osificacin diafisaria de los huesos
largos.
Tras este proceso, es el turno de la osificacin de las epfisis. Es un desarrollo similar a la osificacin de la difisis,
aunque en ste los vasos penetran en la zona central de las epfisis y desde all se extienden radialmente en todas
direcciones. Asimismo, los osteoclastos no horadan las paredes de los condroplasmas de forma lineal, sino ms
anrquicamente, formando trabculas de tejido seo esponjoso. Sin embrago, este proceso de osificacin no llega
hasta el lmite del hueso, ya que deja cartlago auricular en la zona ms externa de las epfisis.
La metfisis, que est formada de cartlago, no sufre ningn proceso de osificacin ya que se necesita cartlago que
permita el crecimiento en longitud del hueso. Asimismo, hay osteoclastos actuando en la zona interna del hueso
destruyendo matriz de manera que se forma el canal medular, que
crece en longitud acorde con el hueso.

2.6 CRECIMIENTO
El crecimiento en longitud de un hueso largo se produce gracias a la
metfisis, formado por tejido cartilaginoso hialino, aunque en principio
se encuentra en reposo. Junto a l, existe una zona de mitosis de
condrocitos, donde hay abundantes en cada condroplasma formando la
zona condrgena del cartlago de crecimiento. En la parte ms cercana a
la difisis se disponen formando grupos isognicos columnares,
paralelos unos a otros dentro de los condroplamas, los cuales crecen y
adquieren una forma ovoide. Tras estos condroplasmas, alejndonos
progresivamente de la difisis, nos encontramos con el frente de
osificacin de la difisis en el que hay vasos sanguneos y osteoclastos
que se encargan de reabsorber matriz cartilaginosa calcificada y forman
trabculas mixtas primero y luego exclusivamente seas.

25
 Por su parte, el crecimiento en espesor se produce por
aposicin en toda la superficie del hueso. A partir de la zona
ostegena del periostio se produce mitosis de las clulas,
por lo que aumenta su nmero y aparecen los osteoblastos,
que producen matriz hacia la matriz prexistente calcificada,
haciendo que el hueso aumente su espesor. Por lo tanto, las
paredes de la difisis tambin aumentarn de grosor y
estrecharan el canal medular, pero los osteoclastos se
encargan de reabsorber las paredes del canal para que ste
aumente su calibre. En la epfisis el crecimiento en espesor
tambin es por aposicin, tanto en las zonas donde hay
cartlago auricular donde no lo hay.
En los huesos planos el crecimiento tambin es por aposicin, a partir del periostio, aunque este proceso ocurre tanto
para el crecimiento en longitud como en grosor, con la ayuda de los osteoclastos en las zonas donde sean necesarios.
En los huesos esfricos se tiene que variar el radio de la curvatura, por lo que en determinados momentos crecen ms
los extremos de ese tejido seo que el centro, que es reabsorbido, por lo que el hueso se va aplanando y se aumenta
el radio de curvatura.

2.7 FRACTURAS SEAS Y AUTORREPARACIN

El tejido seo tiene la capacidad de autoarreglarse cuando se ha
producido una lesin, como una fractura. Este mecanismo empieza
con la entrada de los fibroblastos del tejido conjuntivo que rodea al
hueso en la zona daada, acompaados de vasos que transportan
macrfagos y neutrfilos, encargados de limpiar la zona de las
esquirlas producidas por la propia fractura. Estos fibroblastos
empiezan a producir matriz conjuntiva de fibras colgenas y se
produce tejido de granulacin, tanto en el hueso como en la herida
en la sustancia blanda.
Los fibroblastos continan generando ms colgeno de forma que se
produce un colgeno denso que es capaz en ocasiones de formar
zonas de cartlago hialino. Por su parte, la zona ostegena del
periostio crece por aposicin y se va a formar un tejido seo nuevo
que estabiliza la zona de la fractura con la ayuda del periostio del
hueso fracturado. A partir de ese tejido seo, clulas ostegenas
penetran en ese tejido conjuntivo denso y se diferenciarn en
osteoblastos que producirn matriz para que crezca un callo de
fractura que fije los dos extremos de hueso rotos.

Adems, aparecen monocitos junto con los vasos sanguneos, que se

convirten en osteoclastos que reabsorben la matriz sea creada y las
osteonas se continuan desde el hueso no fracturado travesando el
callo de fractura.

Si observamos corte transversal de laminillas sin teir, se ve una

estructura con un tallo central y las laminillas en forma de anillo
alrededor con osteoplasmas y osteocitos. Ese colgeno en
laminillas, si se ve con luz polarizada, se ve una imagen como en
cruz de Malta.

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 5. TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular es el tercero de lo cuatro tejidos presentes en el organismo y tiene como caracterstica propia que
sus clulas son capaces de contraerse al transformar la energa qumica en energa mecnica. Gracias a este
fenmeno, el tejido muscular cumple tres funciones principales al garantizar:

La locomocin.
Los latidos cardacos.
El movimiento de las vsceras.

Las clulas musculares tienen forma alargada en general, siendo el eje mayor el eje de movimiento. Al tener esa
forma, tambin se las puede denominar fibras.

Existen tres tipos de tejido muscular:

Estriado esqueltico: Se encarga de formar en su mayora el aparato locomotor. Sus fibras son alargadas y
multinucleadas, con dichos ncleos dispuestos en la periferia. Poseen estriaciones en su citoplasma, hecho
que luego comentaremos, y est inervado por el sistema nervioso somtico o voluntario.
Estriado cardaco: Se encuentra nicamente en el cuerpo formando las paredes de las cavidades del corazn.
Sus clulas tambin son alargadas, pero slo presentan uno o, como mucho, dos ncleos en el centro de la
clula. Adems, tambin posee estriaciones en su citoplasma, aunque por el contrario es inervado por el
sistema nervioso autnomo o involuntario.
Liso: El tercer tipo de tejido muscular se encuentra tapizando las paredes de las vsceras y los vasos
sanguneos. Sus clulas tienen forma ovalada con un nico ncleo central, y son inervadas por el sistema
nervios autnomo o involuntario.

1 TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELTICO

El tejido muscular estriado esqueltico es el tipo de tejido muscular
ms abundante en el cuerpo humano, ya que forma parte del
sistema locomotor. Sus fibras son alargadas y se encargan de formar
los msculos de dicho aparato, aunque no lo hacen
independientemente. Para que un grupo de fibras forme un msculo
funcional necesita tener una organizacin y disposicin concreta:

Varias fibras musculares se agrupan y forman un haz de fibras o

fascculo, varios de los cuales se agrupan para formar el msculo. Sin
embargo, estas fibras estn individualizadas unas de otras a pesar de
estar agrupadas, ya que a cada una las envuelve una capa de tejido
conjuntivo reticular, el endomisio, por el cual discurren vasos
sanguneos de nfimo calibre y terminaciones nerviosas.

Cuando la fibras se disponen formando fascculos, tambin estn envueltas en el tejido conjuntivo reticular, esta vez
separando los fascculos entre s gracias al perimisio. Este tejido conjuntivo laxo tambin contiene nervios y vasos,
pero de mayor calibre que los del endomisio.

El msculo funcional est compuesto de varios de esto fascculos, y todos ellos ya tienen una envoltura comn de
tejido conjuntivo externo, el epimisio. Como en los anteriores ejemplos, el calibre de vasos y fibras nerviosas tambin
aumenta, y adems, este epimisio se contina con el tendn de insercin del msculo, lo que le permite transmitir
mover la articulacin al contraerse.
Estas tres envolturas (endo / peri / epi) son importantes en el funcionamiento del msculo, ya que son las que
permiten la entrada de vasos y nervios, por lo que irrigan y son capaces de transmitirles los impulsos nerviosos. Los
vasos de mayor tamao entran en el epimisio y se va ramificando y disminuyendo su calibre a medida que van
profundizando. Adems, el endomisio permite que la contraccin de una clula se propague a las clulas de alrededor,
por lo que no es una contraccin independiente de las fibras, aunque s se puede producir una contraccin autnoma
de algn fascculo gracias al perimisio, lo que explica la existencia de diferentes fascculos n un mismo musculo que
realicen efectos diferentes.

Cada fibra de tejido muscular esqueltico puede tener una longitud variable, que va desde 1mm. Hasta los 30 cm. Del
msculo ms largo en el cuerpo, el sartorio. Adems, el grosor depende de varios factores, como el tipo de fibra, (las
rojas son tipo 1, y las blancas tipo 2), y el momento funcional del msculo, ya que el de un deportista no ser el mismo
que el de un individuo sedentario.

1.1 FIBRA MUSCULAR ESTRIADA ESQUELTICA

Desde un punto de vista histolgico, las fibras musculares
presentan membrana plasmtica como las dems clulas del
organismo, lo que ocurre es que en este caso se denomina
sarcolema. Presentan tambin una lmina basal como frontera
entre la membrana plasmtica y el tejido conjuntivo externo que
rodea a las clulas. Al citoplasma se le llama sarcoplasma, en el
cual se encuentran mltiples ncleos perifricos o
subsarcolmicos, aunque la mayora del sarcoplasma est
ocupado por unas estructuras llamadas miofibrillas. Son
alargadas, que recorren la clula de extremo a extremo, y se
disponen paralelas entre s. Estn formadas por protenas, los
miofilamentos, que a su vez lo componen dos elementos: actina
(miofilamentos finos) y miosina II (miofilamentos gruesos).

La organizacin de estos miofilamentos da lugar a las estriaciones

que se observan en el sarcoplasma, que a mayor aumento se
puede apreciar que son una sucesin de bandas claras (bandas I)
y bandas oscuras (bandas A). A microscopa electrnica adems se
ve que en las bandas A se encuentra u a banda muy fina y clara
que la recorre longitudinalmente, la banda H. Asimismo, en las
bandas I hay una lnea muy electrodensa que divide por la mitad a
la banda clara, y corresponde a la banda Z. Al espacio situado
entre dos bandas Z se le denomina sarcmero y constituye la
unidad funcional y estructural de la miofibrilla, que se compone
de numerosos sarcmeros consecutivos, de extremo a extremo.
Las miofibrillas se disponen en el sarcoplasma de forma paralela y
alineada, ya que las bandas parece que se continan en los
sarcmeros de miofibrillas contiguas.

Los miofilamentos de miosina II (gruesos) se disponen en los sarcmeros en la zona central, mientras que los de actina
(finos) se localizan entre las miosinas, ancladas en las bandas Z aunque nunca llegan al centro del sarcmero ni se
unen, llegando a ocupar hasta 2/3 de la longitud del sarcmero. A microscopio electrnico, y con ayuda de sales de
osmio, podemos observar que las bandas H son el espacio que dejan las actinas entre s, donde slo hay miosina II; las
bandas A son las zonas donde confluyen tanto actina como miosina; las bandas Z son los puntos de anclaje de las
atinas, por eso poseen bastante material y son muy electrodensas.
A nivel molecular, los miofilamentos finos compuestos de actina estn formados por tres tipos de protenas:

Actina F: Actina filamentosa, son hileras enrolladas formando una hlice. Sin embargo, las unidades de estas
hileras son actinas G (globulares), que en reposos se encuentran dispersas en el citoplasma y necesitan de un
estmulo para polimerizarse. La cadena formada tiene polaridad, ya que tiene un extremo (+), por el que se
une a la banda Z; y un extremo (-), que delimita la banda H. En los sarcmeros, cada miosina II es rodeada por
6 unidades de actina.
Tropomiosina: Protena filamentosa que se introduce en el surco que dejan las cadenas de actina F al formar
la hlice, y en reposo, oculta los lugares de unin de la actina a la miosina.
Troponina: Protena globular, posee tres dominios
principales:
o C: Sitio de unin al calcio.
o T: Lugar donde se une a la tropomiosina.
o I: Dominio de unin de la actina con la miosina.

2+
La contraccin muscular se produce cuando entra Ca en el sarcoplasma, lo que provoca que las molculas de actina
se deslicen sobre las de miosina y as se contraiga el sarcmero y por lo tanto la miofibrilla y el msculo. Sin embargo,
esto puntos de unin de la actina con la miosina estn ocupados cuando la clula no recibe ningn tipo de estmulo
por la tropomiosina o el dominio I de la troponina. Slo cuando la clula recibe un estmulo (normalmente una
despolarizacin de su membrana plasmtica) no se produce el cambio de conformacin que expone estos sitios de
unin permitiendo la contraccin, que es completa cuando el calcio se une al dominio C de la troponina.

Los miofilamentos gruesos de miosina II estn formados por

dos cadenas ligeras y dos cadenas pesadas. Las cadenas
pesadas son dos hebras entrelazadas en forma de bastn, con
un segmento horizontal y luego las dos cabezas libres en el
extremo, que tienen gran importancia metablica debido a que
a ellas se unen las cadenas ligeras, por esta parte se unen a la
actina y posee lugares metablicamente activos con ATP. Las
miosinas se agrupan y forman haces al unirse entre s cola con
cola en el centro del sarcmero, mientras que en la periferia se
encuentran las cabezas.
Para que el sarcmero funcione y realice la contraccin de forma eficaz, se necesitan protenas accesorias que
mantengan el orden y los elementos en sus respectivos lugares:

Titina: Tiene forma de muelle, y se une por un lado a la lnea Z y por el otro lado a la parte media de las
miosinas. Cumple dos funiones principalmente: garantizan que los filamentos de misoina estn en su lugar y
oponen resistencia a un sobreestirmiento del sarmero.
Distrofina: Se encarga de unir la cara interna de la membrana plasmtica de la clula con los filamentos de
actina del sarcmero incompleto terminal, quedando las actinas adheridas a la membrana plasmtica. Una
alteracin gentica en la sntesis de estas protenas provoca las distrofias musculares.

Al contraerse la clula, lo que provoca es un acortamiento de los sarcmeros, es decir, un acercamiento de las lneas Z
al deslizarse los miofilamentos de actina sobre los de miosina. Sin embargo, no disminuye la longitud de estos
miofilamentos.

En cuanto a los orgnulos de las clulas musculares, no hay diferencia con respecto a la dems clulas, aunque debido
al gran requerimiento de energa de las fibras musculares, presentan numerosas mitocondrias, que se ordenan en
hileras entre las miofibrillas. Es decir, la fuente de energa se sita justo al lado del sitio donde se usa, lo que supone
una gran ventaja.

Como caractersticas propias, el sarcoplasma presenta el retculo sarcoplsmico y tbulos T. Ya que para el
deslizamiento de las actinas se necesita calcio en el citoplasma, estas estructuras permiten tener una disponibilidad
inmediata del ion aunque tambin una retirada rpida del calcio para que la clula no est en continua contraccin y
pueda relajarse.

El retculo sarcoplsmico est compuesto por una red de canales que se sitan rodeando a la miofibrilla, desde la
unin de la nada A con la banda I a la siguiente unin del mismo tipo dentro del mismo sarcmero. En esas uniones se
localiza un fondo de saco donde desaguan el resto de canales, los sacos terminales donde va a parar el contenido de
todas esas redes del retculo. Estos sacos son un almacn de iones calcio y se encuentran contiguos con los de las
miofibrillas adyacentes.

Los tbulos T son invaginaciones de la membrana plasmtica

con forma de tubo que se introduce en el interior celular y se
inserta entre dos sacos terminales. Entre dos clulas musculares
estriadas esquelticas, por lo tanto, en la unin A-I,
encontramos tres elementos: un tbulo T emparedado entre
dos sacos terminales, perfectamente ordenados, y a cuyo
conjunto se le denomina triada.

La orden que llega a la membrana plasmtica de las clulas

musculares para que se contraiga es una despolarizacin que se
extiende hasta los tbulos T. Cuando llega a estas estructuras,
el estmulo provoca que en los sacos terminales contiguos se
abran los canales de calcio para que ste entre en el citoplasma
y las miofibrillas puedan realizar la contraccin muscular. Sin
embargo, este proceso es inmediato, no dura mucho tiempo,
por lo que se vuelven a abrir los canales de calcio, pero en este
caso para que el calcio salga de la clula, entrando en las redes
del retculo sarcoplsmico, que almacenar el calcio en los sacos
terminales, y as relajar la clula.
 1.2 TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
Sin embargo, los msculos pueden estar formados por dos tipos diferentes de fibras, que pueden coexistir en un
mismo msculo, aunque hay predominancia de uno de los tipos:

Tipo I (rojas): Morfolgicamente no se diferencian de las del otro tipo, salvo en la intensidad del color de la
tincin, ya que stas adquieren una tonalidad ms fuerte debido a las numerosas mitocondrias que poseen,
la gran cantidad de mioglobina y la vascularizacin que las irriga. Funcionalmente obtienen la energa de la
oxidacin aerobia de los cidos grasos y por ello se contraen de forma lenta, por lo que sufren menos fatiga y
alcanzan poco grado de tensin. Como consecuencia, predominan en los msculos posturales del dorso.
Tipo II (blancas): En este caso, la energa obtenida proviene de la glucolisis anaerobia, lo que garantiza que se
pueda obtener de forma inmediata, aunque se agota en poco tiempo. Citolgicamente poseen menos
mitocondrias, mioglobinas y su vascularizacin es menor, lo que le confiere ese aspecto ms blanquecino. Al
contrario que las fibras rojas, las fibras musculares blancas tienen una contraccin rpida que genera grandes
tensiones, como por ejemplo se observa en los msculos extrnsecos del ojo y en la musculatura fina del
dedo.

Una fibra de un tipo puede convertirse a la de otro tipo segn el grado de actividad y la inervacin que reciba.

1.3 INERVACIN DE LAS CLULAS MUSCULARES

La inervacin puede ser de dos tipos:

1.3.1 MOTORA

El soma de las neuronas que inervan a las clulas musculares

esquelticas estriadas se encuentra en la mdula o el
encfalo. Su axn llega al haz de fibras y antes de llegar se
empieza a ramificar, dando terminaciones nerviosas, al
menos una por cada fibra muscular. Al conjunto de la
terminacin nerviosa y a la clula muscular se la denomina
placa motora o unin neuromuscular.

En esta placa encontramos tres elementos principales que lo

conforman: terminacin presinptica, la terminacin del
axn que contiene vesculas con neurotransmisores, donde destaca la acetilcolina; la hendidura sinptica que es el
espacio que se encuentra entre la terminacin nerviosa y la fibra muscular; y la clula muscular o postsinptica.

En la membrana de la clula muscular existen receptores

especficos para la acetilcolina, que es liberada de las vesculas
de la terminacin nerviosa a la hendidura cuando el soma de la
neurona recibe un estmulo. Cuando se une a los receptores se
produce una despolarizacin de la membrana, que se extiende
por toda ella, hasta los tbulos T, que se encarga de abrir los
canales de calcio de los sacos terminales del retculo
sarcoplsmico y hacer que ste entre en el citoplasma, lo que
provoca la contraccin de la clula muscular.
Adems, la neurona motora tambin tiene otra funcin en las clulas, ya que tiene una funcin trfica, ya que se
encarga de mantenerla til. Si se produjese un traumatismo que seccionara el nervio y el impulso nervioso no pudiera
llegar a la fibra muscular, la clula se degenerara y se atrofiara. Si, por el contrario, se puede reparar esa lesin en el
nervio, la clula en un primer momento perdera la capacidad de alguna de sus funciones, pero con el paso del tiempo
restablecera la actividad previa al traumatismo.

1.3.2 SENSITIVA

En todos los msculos hay receptores sensitivos que se encargan de aportar informacin al SNC sobre el grado de
distensin de las fibras musculares. A dichos receptores se les denomina huso neuromuscular, y se encuentran
dispuestas entre las fibras musculares y se componen de:

Clulas musculares modificadas: No poseen una organizacin

citoplasmtica tan exacta como el resto, es ms desordenada.
Fibras nerviosas sensitivas: Entre las clulas modificadas, que salen del
receptor mediante las vas sensitivas hasta llegar al encfalo (SNC) y transmitir
la informacin.
Cpsula de tejido conjuntivo: Enclaustra al receptor, con algo de
lquido en su interior, que se encuentra entre las fibras musculares.

Al estirarse y contraerse las clulas musculares, provocan ese mismo

movimiento en las fibras modificada, que presionan a las sensitivas que se
encuentran entre medias, y las estimulan, generando el impulso nervioso
necesario para que se transmita la informacin al encfalo, donde esa situacin
se asocia con la experiencia y se genera una respuesta en consecuencia.

1.4 PROCESO DE FORMACIN DE UNA FIBRA MUSCULAR

Embriolgicamente las clulas musculares provienen de los mioblastos, clulas migenas pluripotenciales que residen
en el mesodermo paraaxial.

Los mioblastos tienen forma estrellada y slo poseen un ncleo, y en un momento dado se empiezan a fusionar varios
para formar una estructura tubular con forma cilndrica y polinucleada. Se dispone en el centro de la clula, junto con
los primeros orgnulos propios de la clula, y se le denomina miotubo primario.

Una vez formado, se le empiezan unir ms mioblastos, por lo que crece de tamao y el nmero de ncleos aumenta,
los cuales se disponen formando una hilera en el centro del citoplasma de la fibra muscular, con las miofibrillas
rodendolos. Con la aparicin de la membrana basal, a todo este conjunto se le llama miotubo secundario.

A esta estructura ya le llega la inervacin motora, y como consecuencia ya se pueden observar los primero
movimientos en el feto. A medida que sigue evolucionando el embrin, las fibras musculares tambin lo hacen y se
produce una reorganizacin de la estructura de la clula, ya que los ncleos se disponen perifricos, dejando a las
miofibrillas el lugar central, convirtindose en un miotubo terciario.

Ya casi es una clula muscular madura, y adems siguen llegando ms mioblastos en este miotubo, pero en este caso
slo se adhieren a la clula, no se fusionan con la membrana plasmtica, aunque s quedan en el interior de la
membrana basal en un estado permanente de G0; son las clulas satlite.

Los miocitos maduras no tienen capacidad de dividirse, viven en un estado permanente de G 0, por lo que si se produce
una lesin no tiene poder de autorreparacin. Los que se encargan de sustituir las clulas musculares son las clulas
satlite, siempre y cuando la lmina basal quede intacta, ya que las clulas satlite son activadas, maduran y se
convierten en miocitos maduros. Si se ha producido una rotura de la lmina basal, lo que rellena el espacio dejado por
los miocitos es tejido cicatricial, que no posee capacidad de contraccin.
Las clulas satlite tambin se activan mediante otro estmulo, el ejercicio. Cuando se hace ejercicio, las clulas
satlite salen de su letargo y se convierten en miocitos maduros, provocando una hipertrofia del msculo y un
aumento del volumen muscular.

Una patologa relacionada con las clulas satlite son las distrofias musculares. En estas enfermedades la distrofina
est mal sintetizada, por lo que en cada contraccin se produce un dao progresivo, ya que la clula se va
destruyendo hasta que al final, con la lmina basal intacta, las clulas satlite tienen que activarse y convertirse en
miocitos maduros para sustituirla. Mientras haya clulas satlite, el paciente no presentar sntomas, que s llegarn
cuando el banco de dichas clulas se agote, momento en el que se provocar una debilidad muscular progresiva
irreparable.

Disrofias musculares: la distrofina esta mal sintetizada, por lo que en cada contraccin muscula del paciente hay un
dao progresivo. Esa celula se destruye, pero la membrana basal queda intacta, y se puede sustituir no hay
sntomas. Sin embargo, el banco de clulas satlite se agota, y cuando se han agotado, ya no puede crear miocitos, y
se provoca debilidad muscular progresiva irremediable.

2 TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDACO

El tejido muscular estriado cardaco forma la pared intermedia de las tres paredes que engloban a las cavidades del
corazn, aurculas y ventrculos. Las tres paredes son:

Endocardio: Es la capa ms interna, epitelial, que tapiza directamente al ventrculo.

Miocardio: Capa intermedia formada por msculo estriado cardaco.
Epicardio: Pared ms externa, tambin epitelial, que se encuentra adherida al miocardio. Adems constituye
la hoja interna o visceral del pericardio, la bolsa que envuelve al corazn, y entre las cuales hay un lquido que
lubrica el deslizamiento de las dos bojas en las contracciones. Si aumenta ese lquido, se produce una
patologa ya que el corazn no puede dilatarse hasta su mxima capacidad.

2.1 FIBRAS MIOCARDACAS

Las fibras miocardacas tienen forma cilndrica, aunque pueden ramificarse en dos
ramas, normalmente. La longitud de estas fibras es de 90 , mientras que su espesor no
supera 1,5 . Como las fibras musculares estriadas esquelticas, estas clulas tambin
presentan endomisio, que se encuentra exteriormente a la membrana plasmtica y a la
lmina basal, pero sin embargo no presentan perimisio, ya que los haces de fibras
miocardacas se entremezclan en todas direcciones, sin tejido conjuntivo que las
individualice o separe. Por su parte, el epimisio de estas clulas sera el epicardio, ya que
es tejido epitelial.

La mayor parte del citoplasma est ocupado por las miofibrillas, que tienen la misma organizacin en sarcmeros que
en el msculo estriado esqueltico, aunque estas clulas son uninucleadas, y tienen el ncleo situado entre estas
miofibrillas. Debido a esta disposicin, las miofibrillas centrales se ven obligadas a desviar su direccin y esquivar al
ncleo, por lo que entre ellas y ste dejan un espacio llamado yuxtanuclear, que es en el cual se sitan todos los
orgnulos, donde destacan mitocondrias, Golgi , glucgeno y dos tipos de grnulos:

Lipofuchina: De color anaranjado con Hematoxilina / Eosina, son grnulos llenos de desechos celulares no
eliminados por la clula que se van almacenando poco a poco a partir de los 20 y pocos aos. Son abundantes
en las clulas que no tienen capacidad de hacer mitosis, como en las clulas cardacas y en las neuronas,
donde no tienen importancia funcional, pero s morfolgica, ya que segn la cantidad de contenido se puede
determinar la edad de un individuo.
 Factor natriurtico atrial: Es una hormona que se crea en las clulas cuando aumenta la presin arterial, y
que tiene como rgano diana al rin, ordenndole que disminuya la cantidad de agua en sangre, y por lo
tanto el Na+, para as bajar el volumen arterial, y
consecuentemente la presin.

Adems, las fibras miocardacas presentan retculo sarcoplsmico pero se

encuentra menos organizado. Se encuentra rodeando a cada miofibrilla,
pero se dispone de banda Z a banda Z, y no es tan extensa como en el
msculo esqueltico. Sin embargo, no hay un saco terminal comn, sino
que cada tubera termina individualmente. Con un tbulo T, tambin
presentes en este tejido, hay una terminacin del retculo formando la
diada.

2.2 UNIONES INTERCELULARES

Las uniones intercelulares entre clulas cardacas se denominan uniones escaleriformes o uniones intercalares debido
a que tienen forma sinuosa, de peldao de escalera. No existe un nico tipo de unin, sino que son complejos de
unin formados por distintos tipos organizados.

En la porcin vertical del peldao, perpendicular al eje longitudinal de las miofibrillas, estn las fascia adherens que
se encargan de unir los filamentos de actina de los sarcmeros funcionales impidiendo que en cada contraccin, cuyo
eje es paralelo al longitudinal, las clulas se separen.

En las porciones vertical y horizontal encontramos desmosomas, las uniones intercelulares ms fuertes, con la misma
funcin que las fascia adherens.

Ya en la porcin horizontal exclusivamente estn las uniones comunicantes, que estn para permitir el intercambio
inico entre clulas para que ambas funcionen al unsono. Se disponen en este plano para estar a salvo de las
tensiones mecnicas.

2.3 INERVACIN
El msculo cardaco es inervado por el Sistema Nervioso Autnomo, debido a que es un msculo que se contrae de
forma involuntaria. Sin embargo las terminaciones nerviosas no llegan directamente a las fibras, sino que llegan hasta
unas clulas llamadas de conduccin cardaca.

2.4 HISTOGNESIS
Los cardiomiocitos provienen de los mioblastos presentes en el mesodermo esplcnico, en concreto al esbozo
cardaco. Se diferencian y se reproducen mediante mitosis hasta poco tiempo antes del nacimiento, momento en el
que ya no aumenta el nmero de cardiomiocitos, y permanecer invariable durante toda nuestra vida, aunque pueden
crecer de tamao.

En el tejido cardaco no hay clulas satlite y las clulas cardacas adultas tienen una tasa mnima (0,1%) de
renovacin, por lo que cuando se produce una patologa que destruye las fibras cardacas, como un infarto de
miocardio, no hay sustitucin, sino que el tejido se necrosa y el tejido conjuntivo cicatricial repara esa zona, pero
recordemos que este tejido no tiene capacidad de contraerse, por lo que el corazn ha perdido funcionalidad y se
padece una insuficiencia cardaca.
 3 TEJIDO MUSCULAR LISO
El tejido muscular liso se encarga de tapizar las paredes de las vsceras y de los vasos sanguneos, y est formado por
clulas uninucleadas de forma alargada organizadas en haces que se disponen en todas las direcciones. El tamao de
cada clula vara dependiendo del tejido en el que se encuentre.

3.1 FIBRAS MUSCULARES LISAS

Las clulas estn unidas entre s mediante tejido conjuntivo reticular, que une las
clulas pero no las organiza. El nico ncleo que poseen estas clulas se dispone
en la zona central del citoplasma, y deja un espacio perinuclear donde se
encuentran los orgnulos caractersticos de las clulas musculares: RE R, Golgi y
mitocondrias. Adems encontramos miofilamentos, pero no estn organizado en
sarcmeros, sino que varios haces de actina rodean a un haz de miosina II.
Tambin existen cuerpos muy electrodensos que son acumulaciones proteicas de
alfa-actinina encargadas de anclar los miofilamentos formando una red
tridimensional.

En cuanto al calcio involucrado en la contraccin muscular de la clula, no se

encuentra almacenado en el citoplasma, sino que la membrana plasmtica tiene
invaginaciones llamadas caveolas, dentro de la lmina basal, en cuya cara externa
se deposita y almacena el calcio que luego, mediante tres tipos de estmulos
entrarn en el citoplasma:

Sistema Nervioso Autnomo.

Hormonas: como la oxitocina.
Distensin mecnica: Que una fibra muscular se distienda provoca la entrada de calcio desde estas caveolas
al citoplasma y producen la contraccin muscular. Un ejemplo es el esfago, cuyas clulas se distienden al
pasar el bolo alimenticio a travs de l, y las contracciones de sus clulas provoca los movimientos
peristlticos.

Las clulas de tejido muscular liso pueden realizar mitosis de forma indefinida, como mitosis de mantenimiento,
aunque otro estmulo que activa este proceso es un traumatismo para reparar el tejido daado. Adems, se
comportan como fibroblastos, por lo que tienen la funcin de sintetizar los elementos de la matriz en la que estn
inmersos.
 6. TEJIDO NERVIOSO
1 HISTORIA
En 1888, descubren en el cerebelo de una paloma que lo que se crea que era una red o retculo (teora reticularista),
era el tejido en el que no se demostr la teora celular de Slender. Cajal ve que las neuronas son individuales y lo
demuestra en una zona del cerebolo, la cra plexiforme QUE COJONES DICES HOY, QUE FUMAS! Cajal fundo una revist
el mismo y le gustaba el queso.

La sociedad anatmica alemana, Hitler bsicamente, y un tal Kolliker, el Padrino de l histologa. Invito a Cajal a una
noche de pasin en berlin en 1889. Se fue en tren, en un vagon de segunda, y le icieron tras tras por detrs, y encima
de puta pona la cama. Le pusieron sobre una mesa, como sus microscopios y sus tejidos, se lo monto en su mesa, YO
COMPRENDO EL ALEMAN, GROSSE BLUME. Parecia un chiste, estaban todos. Cajal era un ARAGONES, hermano de
Aragorn, y cogio del brazo a Hitler, lo sento en su mesa, y le dio RETICULO ENDOPLASMICO POR DETRS. Hablaba un
mal francs y peor griego, Cajal se lo explico, y le encanto, y se convirti en una Pornstar internacional, la mejor
putita. Viajo por Europa y EEUU. Habia competencia, belga, vandecuchen y era un voyeur, lo vio todo, los histlogos
no se fiaron del pene de Cajal, crean que era falso. Cajal solo levantaba sonrisas ^^, le llevaron a un rincn, y le
mostro su microscopio.El de Gudburgo confirmo a exclusiva mas tarde en Salvame de Telecinco alemn.

Cajal fue a donde estas corazn, aqu hay tomate a difundir la exclusiva, y le dieron el nobel de medicina en 1906
junto con Golgi, que impregnaba cosas VAMOS COJONES! Golgi era ???? Reticularista a pesar de que Cajal le metio su
neuronismo por el culo. A pesar de que en su mtodo vea prolongaciones lbres, pensaba que no era lo importante,
sino que nutran el RETICULO DE PUNSET que exista.

Cajal se convirti en el nuevo Bieber y le hicieron caso, se lo montaron en un laboratorio, y aprecieron nios a los 9
meses. COLABORADORES DE SALVAME. Jon Nieve apareci con el gordo seboso y se lo tiro.

Pio del Rio Hortega, un seor del que se reian por su nombre, era un colaborador, junto con Rafa Mora clulas de
sostn o neuroglia. Cajal vio otros elementos que no vea, el tercer elemento, buena peli, si seor. Con carbonato de
Sara Plata, demostr dos nuevas clulas de la peli: microglia y oligodendrogliolia (me aburro y me invento nombres).
Fernando de Castro, y Tello (estudiaba antes de jugar?) eran catedrticos de la complu hicieron estudios de EEEH EEHE
HEHEHEH EEEH EEH A QUE TE METO de la zona FLIPA TU EL NOMBRE NIO, EXAGERAO. Otra gente hizo estudios
escuela espaola de neurohistologia.

Cajal y Hortega, son de los mas citados, tienen muchas citas de madame en todo el mundo.

2 CLASIFICACIN
El tejido nervioso constituye el sistema nervioso (SN), que se encarga de la comunicacin con todo el organismo, de
las funciones intelectivas, la memoria y la personalidad. Se puede clasificar segn dos puntos de vista:

Funcionalmente el SN se divide en:

Somtico: Conduce los impulsos nerviosos y motores por todo el organismo salvo a las estructuras del SN
autnomo, y permite hacer las funciones conscientes.
Autnomo: Se encarga de inervar al msculo liso, a las glndulas y sistema de conduccin cardaco. Por lo
tanto, su funcin es la de realizar las funciones automticas involuntarias. A su vez, este sistema se subdivide
en simptico (que acelera al organismo) y parasimptico (lo enlentece), con efectos antagnicos.

Anatmicamente se clasifica en central y perifrico:

Central: Constituido por los rganos nerviosos que se encuentran en el interior de estructuras seas que los
protegen. Son el encfalo y la mdula, dentro de crneo y columna vertebral, respectivamente.
 Perifrico: Formado por los nervios de SNC, es decir, los pares craneales y los nervios raqudeos, as como los
ganglios (reuniones de somas neuronales que se disponen en todo el organismo y son estaciones de paso de
los impulsos nerviosos. Asimismo, las terminaciones nerviosas motoras y sensitivas y sus receptores que nos
permiten la comunicacin con el medio externo tambin forman parte de este sistema.

En el sistema nervioso existen dos tipos de impulsos: centrfugos, que se dirigen del SNC a SNP, que se denominan
eferencias; y centrpetos, que siguen el camino opuesto, o aferencias.

3 ORIGEN EMBRIOLGICO
El SNC proviene embriolgicamente de la capa ectodrmica del embrin.

En el proceso de gastrulacin se forma una placa superior a la notocorda que crece y dibuja un surco longitudinal en el
ectodermo, el surco neural. Cuando se cierra forma el canal neural, cuya parte ms craneal dar el encfalo y la ms
caudal la mdula espinal.

Adems de este canal, existen las crestas neurales, elevaciones a ambos lados del surco, de las cuales migrarn clulas
para desarrollar el SNP.

4 NEURONAS
Las clulas ms importantes que componen el tejido nervioso son las neuronas. Sin embargo, existen clulas menos
abundantes que sirven de sostn a las neuronas y que Cajal ya observ, las clulas de gla, que segn el sistema
nervioso son diferentes:

SNC: Las componen astrocitos, oligodendrogla, microgla, ependimocitos y coroidocitos.

SNP: Las forman las clulas de Schwann, telogla y las clulas satlite.

Las neuronas son las clulas funcionales del sistema nervioso que se encargan de la transmisin del impulso nervioso,
aunque morfolgicamente no siguen un patrn definido, ya que son muy variadas. Sin embargo, todas tienen un
cuerpo, soma o pericarion del cual salen prolongaciones de dos tipos: las dendritas, de longitud corta, que acaban en
un rea cercana al cuerpo; y el axn, uno por neurona, de gran longitud y que se separa bastante del soma. Segn el
nmero de prolongaciones se dividen en:

Mltiples: Tambin llamadas multipolares, tienen

dos o ms dendritas, y son la inmensa mayora.
Bipolares: Poseen dos prolongaciones, una
dendrita y un axn. Hay muy pocas en el
organismo, slo presentes en la retina y el ganglio
acstico.
Monopolares: No existen en el adulto, slo
durante el desarrollo embrionario, pero se
extinguen rpidamente.
*Pseudomonopolar: Lo ms parecido a una
neurona monopolar, que se encuentra los ganglios
raqudeos, a ambos lados de la mdula espinal.
Posee un soma del cual sale una prolongacin que
se abre en T para dar dos prolongaciones distintas.
Se crea como una bipolar, pero sus prolongaciones
se fusionan, y tienen funcin sensitiva, por lo que
son aferentes.
El sentido del impulso nervioso tambin fue un hallazgo de Cajal, ya que vio que siempre segua la misma direccin:
dendrita soma axn, y este proceso se denomina sinapsis.

Aparte de esta clasificacin, tambin se pueden dividir por otros parmetros, como el tamao del soma, ya que puede
ir desde las 7 de dimetro hasta las 200 , segn la localizacin de la neurona. Esta variedad de tamaos tambin
provoca que la organizacin interna del citoplasma y los orgnulos vare. La forma del soma tambin es objeto de
clasificacin, ya que puede ser estrellado (lo ms comn), piriforme (clulas de Purkinje), triangulares (corteza
cerebral), fusiformes (clulas de retina) o redondo (cerebelo).

Las neuronas son clulas especializadas que en principio no pueden realizar el proceso de mitosis, en parte porque en
su citoplasma slo poseen un centriolo, ya que se encuentran en fase Go, en la cual la clula no se modifica. Esto
implica que ante una lesin no hay regeneracin neuronal. Sin embargo, puede haber una pequea poblacin de
clulas madres nerviosas, en el asta de Amon del cerebro, que parece que tienen la capacidad de regenerarse.

La clasificacin ms importante de las neuronas es aquella que se centra en su funcin, subdividindose en tres tipos:

Motoras: Su axn sale del SNC o de un ganglio perifrico y

genera una fibra eferente que acta sobre dianas en las
cuales provoca una accin. Suelen tener mltiples
prolongaciones.
Sensitivas: Estas neuronas llevan las sensaciones de la
periferia al SNC, siendo aferentes.
Interneuronas: Su funcin es la de conectar neuronas
entre s. Sus dendritas captan el impulso nervioso de otras
neuronas y mediante el axn lo transmiten a la siguiente
neurona.

Camilo Golgi realiz una clasificacin propia, dividiendo a las neuronas en tipo 1 y tipo 2, segn la longitud del axn.
Las de tipo 1 son las motoras y sensitivas y las del tipo 2 son las interneuronas.

4.1 SOMA
El soma de la neurona presenta una membrana plasmtica que limita su tamao y
dentro del citoplasma contiene un ncleo grande y central compuesto de gran
cantidad de eucromatina y poca heterocromatina (adosada a la membrana interna
de la membrana nuclear), por lo que tiene una basofilia leve. El nucleolo es muy
destacado y los ncleos pueden presentar una escotadura o invaginacin.

Los orgnulos se encuentran en el resto del citoplasma, donde destaca el RE R, basfilo, que se dispone formando
cisternas paralelas con multitud de ribosomas adheridos a ellas. A estos complejos se les denomina grumos de Nissl.
Sin embargo, no se presentan en la salida del axn o cono axnico. Son ms abundantes en las neuronas cuyo axn es
mayor para poder sintetizar las protenas necesarias del metabolismo de la clula. Adems del retculo, se observan
ribosomas libres organizados en polisomas y un Golgi formando dictiosomas perinucleares, pero tampoco se disponen
en el cono axnico, aunque s en el origen dendrtico. Hay pocos lisosomas pero abundan las mitocondrias en el
interior de todas las estructuras, ya que se necesita mucha energa para sintetizar todos los orgnulos y para
mantener la arquitectura del axn.

En las neuronas de gran tamao, se disponen por debajo de la membrana celular unas cisternas aplanadas asociadas a
mitocondrias, llamadas cisternas hipolemnales, que tienen apariencia de REL y se encargan de la captacin de calcio
por parte del soma neuronal.

Aparte de los orgnulos, existe gran cantidad de filamentos intermedios o neurofilamentos observados gracias al
mtodo de la plata reducida de Cajal. Tambin hay microtbulos o neurotbulos dispuestos por todo el citoplasma,
dendritas y axn.
Ya que las neuronas no se dividen, son clulas de vida muy larga, por lo que los desechos del metabolismo neuronal se
almacenan en el citoplasma en acmulos de lipofuchina, de color dorado con una tincin de Hematoxilina / Eosina.
Adems, las neuronas de la sustancia nigra del bulbo raqudeo acumulan melanina, un pigmento que se encuentra en
la epidermis, cuya funcin se desconoce pero tiene relacin con la sntesis de dopamina. En la enfermedad de
Parkinson se produce una disminucin en la secrecin de dopamina.

4.2 PROLONGACIONES

4.2.1 DENDRITAS

Las dendritas salen del soma como estructuras anchas en su origen, aunque disminuye su calibre paulatinamente. Se
arborizan en ngulo de 45 hasta el 4 5 orden de ramificaciones disminuyendo su grosor, salvo las ltimas o ramas
terminales, que mantienen su calibre constante.

En el arranque dendrtico desde el soma se encuentran dictiosomas de Golgi y grumos de Nissl, pero van
desapareciendo segn nos alejamos del soma. Sigue habiendo RE R en la dendrita, pero no formando grumos, y
neurofilamentos, neurotbulos y mitocondrias, cuya forma se adapta al grosor de la dendrita.

Debido a la direccin invariable del impulso nervioso, la dendrita es la estructura de la neurona que ms impulsos
recibe. En todo su recorrido hay engrosamientos que tienen forma de chincheta. Estas estructuras son receptores de
comunicaciones de sinapsis con otras neuronas en los que se despolarizar la membrana plasmtica para poder
transmitir el impulso nervioso al soma y despus al axn.

4.2.2 AXN

El axn es la prolongacin ms larga y slo hay uno por neurona. Surge de una pequea elevacin del soma o de un
tronco principal de una dendrita, aunque este origen es el menos frecuente. El axn sale del cono con un grosor muy
fino, formando el fragmento inicial, aunque luego aumenta su dimetro y lo mantiene durante todo su recorrido. Los
axones estn recubiertos a partir del fragmento inicial por un lpido denominado mielina.

A lo largo de su longitud tambin se ramifica dando ramas colaterales en ngulo de 90 con respecto al axn y que
forman plexos axnicos, aunque hay una rama especial que asciende hasta acercarse al soma de nuevo. El axn
termina en una estructura que se abre y poseen protuberancias, los botones sinpticos, que forman parte de la
comunicacin interneuronal. Las colaterales tambin terminan de este modo, y al complejo final se le denomina
teledendrn.

En el interior del axn hay neurofilamentos, neurotbulos y mitocondrias de forma alargada. Tambin hay vesculas
que contienen productos producidos en el soma, y que son transportados mediantes los neurotbulos en todas
direcciones:

Antergrado: La ms comn, que tiene como origen el soma. Se transportan vesculas con neurotrasmisores
para el aparato sinptico mediante la accin de la cinesina. Tiene una velocidad de 0,2-4 mm. al da (lento).
Retrgrado: Menos frecuente, se produce desde el axn hasta el soma, y est mediado por la accin de la
dinena. Se transportan materiales de desecho del metabolismo de la clula, como toxinas o virus, y tambin
se usa para marcar los somas y observarlos con microscopa. Destaca la TAU, una protena que estabiliza a los
neurotbulos, y que si se produce en exceso y se asocia con -amiloide, forma depsitos en las neuronas y
produce la enfermedad de Alzheimer.

En el axn no suele haber grumos de Nissl, aunque s hay orgnulos en el teledendrn, como polisomas, formando las
placas periaxoplsmicas. Sobre todo se presentan en las sinapsis complejas, realizando una funcin de sntesis
proteica.

En los transportes axnicos de sustancias hay diferente velocidad, segn la direccin, y destaca el sistema de
transporte rpido, que se mueve en ambas direcciones a una velocidad de 20-400 mm. al da.
 5 SINAPSIS
Las sinapsis son relaciones de contigidad
especializadas entre neuronas que facilitan la
transmisin de los impulsos de una neurona
presinptica a una postsinptica.

Las neuronas presentan prolongaciones, las dendritas y

el axn, en las cuales existen botones terminales o
botones sinpticos para poder realizar la sinapsis, de la
cual hay tres tipos: axodendrtica, axosomtica y
axoaxnica.

El axn de una neurona se ramifica y forma un plexo, el

teledendrn, que termina en los botones sinpticos, los
cuales contactan con otras neuronas para hacer la sinapsis. Sin embargo, existen otro tipo de sinapsis, las sinapsis de
paso o en passant. stas se realizan entre el axn y varias zonas receptoras de una neurona, pero sin ser terminales.

En cuanto a la funcionalidad, existen dos tipos de sinapsis en el ser humano:

5.1 ELCTRICA
Las sinapsis elctricas son ms abundantes en invertebrados y consisten en uniones comunicantes tipo GAP, formada
por conexinas por las cuales pasan iones con carga, los cuales permiten la despolarizacin de la membrana de la clula
adyacente. El ejemplo ms claro en el ser humano son los cardiomiocitos que utilizan este sistema para transmitir el
impulso y contraerse de forma sincrnica.

5.2 QUMICA
Las sinapsis qumicas son las sinapsis habituales en los mamferos, y funcionas gracias a la descarga de molculas en
un espacio entre las dos clulas, la hendidura sinptica. Las molculas que intervienen en estas sinapsis son los
neurotransmisores, y las partes que forman el complejo sinptico son:

Botn presinptico: Corresponde a la terminacin del axn, y contiene mitocondrias, neurofilamentos y

neurotbulos, y puede haber ribosomas, polisomas y vesculas, las cuales se sitan en una zona, la densidad
presinptica, situada en el lado citoplasmtico de la membrana sinptica. Los neurotransmisores se localizan
en el interior de las vesculas y caen a la hendidura sinptica gracias a las protenas del interior de las
vesculas, que son fijadoras de ATP: las NSF (factor estimulante N-etilmaleimida). Debido a un impulso
nervioso en la neurona presinptica, las vesculas se acercan a la hendidura sinptica y se liberan por
exocitosis (fusin de membranas). Sin embargo la superficie de la membrana presinptica aumenta, por lo
que en los laterales se forman vesculas que se endocitan, manteniendo la superficie de la membrana intacta.
Las vesculas tambin pueden salir por porocitosis, en la que se forma un hueco en la vescula y la membrana
2+
presinptica gracias a Ca , por el cual sale el NT. De esta manera los neurotransmisores actan sobre los
receptores de la membrana postsinptica haciendo que se abran en
+
esta canales de Na de ligando y se produzca la despolarizacin de la
membrana.
Hendidura sinptica: Es el espacio de 20-30 nm. que se encuentra
entre el botn presinptico y la clula receptora o postsinptica. El
neurotransmisor se vierte en este espacio para actuar sobre la
clula postsinptica, y el 80% de la molcula vuelve por endocitosis
a la membrana presinptica, mientras que el 20% restante se
degrada por enzimas liberadas por ambas clulas (MAO, COMT).
Adems, una mnima parte es limpiada por los astrocitos.
 Membrana postsinptica: Contiene los receptores de los NT.

Las fibras nerviosas estn aisladas por una capa de mielina que desaparece en la sinapsis, lugar que slo est
protegido por astrocitos y clulas de gla que ejercen diversas funciones.

Asimismo, dependiendo de la modalidad del impulso se pueden distinguir dos tipos de sinapsis, que pueden convivir
en una misma neurona, aunque dependiendo del nmero e intensidad, predominar una u otra:

Excitadoras (tipo 1 de Grey): Se despolariza la membrana postsinptica, y se caracteriza por que las vesculas
son de morfologa esfrica y contienen acetilcolina, glutamina o serotonina.

-
Inhibitorias (tipo 2 de Grey): La membrana postsinptica se hiperpolariza debido a canales de Cl . Destaca el
neurotransmisor GABA, que est en vesculas aplanadas, y glicina.

6 CLULAS DE GLA DE SNC

6.1 ASTROCITOS
Los astrocitos son clulas que sirven de soporte estructural y nutricio a las neuronas de todos los rganos del SNC. Se
disponen tanto en la sustancia blanca como en la gris. Se distinguen dos tipos, aunque ambos contienen haces de
filamentos intermedios de protena cida gliofibrilar (GFAP):

Protoplsmico: Se localiza en la sustancia gris, sin superponerse los campos

que ocupan. Son clulas con un cuerpo del que surgen unas 5-10
prolongaciones gruesas que se arborizan formando una estructura con lmites
esfricos. Las prolongaciones presentan unos bordes irregulares, aunque no
pueden equipararse a las espinas dendrticas. Presentan cromatina densa y los
orgnulos habituales, sin predominio de ninguno de ellos. Las terminaciones
astrocitarias hacen uniones tipo GAP con las prolongaciones de astrocitos
vecinos para formar un retculo, as como pueden hacer sinapsis, en mayor
nmero que los fibrosos.

Fibroso: Se dispone en la sustancia blanca, con un soma estrellado de que surgen

prolongaciones finas y largas que tambin se arborizan. Tienen mayor cantidad de
filamentos intermedios que los protoplsmicos. Tambin conectan entre s mediante
uniones GAP, pero el campo que ocupan no est bien delimitado.

Ambos tipos de astrocitos contactan con estructuras del SNC, por lo que es frecuente verlos adosados a somas
neuronales, as como contactan con vasos sanguneos. Los astrocitos se adaptan a la zona externa de la membrana
basal del capilar mediante terminaciones denominadas pies vasculares o chupadores, y contribuyen a formar la
barrera hematoenceflica. En los vasos captan glucosa y agua, por lo que producen vasoconstriccin y vasodilatacin.

Las fibras nerviosas, que estn en la sustancia blanca, estn aisladas por mielina, aunque esta no es continua, sino que
asla al axn de manera que quedan espacios en los que no hay proteccin, los ndulos de Ranvier. A estas zonas
llegan las prolongaciones astrocticas para aislar al axn desprovisto de mielina y liberar sustratos energticos como
lactato, precursores de NT, factores de crecimiento y neuroesteroides. Tambin
liberan neurotransmisores, lo que dara lugar a la hiptesis de la sinapsis
tripartita, en la que los NT seran liberados por las neuronas presinptica,
postsinptica y por las clulas de gla.

Los astrocitos protoplsmicos se encargan de formar una proteccin externa del

SNC, tanto en el encfalo como en la mdula, formando la vaina glial externa.
sta se forma ya que los astrocitos emiten prolongaciones, los pies subpiales,
que llegan a la zona externa de la piamadre y se abren como si fuera una placa.
La protena cido gliofibrilar (GFAP) no slo se encuentra en los astrocitos, sino que en los astrocitos en tejido
nervioso sano es menos abundante que en los tejidos lesionados. Esto ocurre porque con las lesiones aumenta el
nmero de astrocitos y se produce astrocitosis (gliocitosis): los astrocitos aumentan su nmero y se juntan entre ellos,
superponiendo los campos y disponindose de manera ms irregular. Por lo tanto, los astrocitos intervienen en la
reparacin de las lesiones de SNC, con una funcin similar a la de los fibroblastos en la formacin de cicatrices.
Primero actan las clulas macrofgicas para retirar los restos y luego se produce la astrocitosis para crear una cicatriz
gliada. Sin embargo, los astrocitos no tienen la capacidad de llevar la actividad elctrica, por lo que esas cicatrices van
a ser funcionalmente inhbiles.

6.2 OLIGODENDROGLA
Los oligodendrogliocitos tienen una funcin fundamental en la proteccin del
SNC, al formar la mielina que rodea a las fibras nerviosas. Son de pequeo
tamao, con un cuerpo cuadrado de ncleo central, del cual salen 4-5
prolongaciones que se abren en forma de placas y contactan con varios
axones.

Esta placa se adosa a un axn y lo envuelve para mielinizarlo, girando

alrededor del axn y acoplando cada vuelta a la anterior, formando un cilindro
cuyo centro corresponde con el axn. Las capas de la membrana celular se quedan pegadas entre ellas y el citoplasma
que haba entre ellas sale expulsado de esta vaina, por lo que lo nico que queda es el aislamiento lipdico, salvo en
los nodos de Ranvier. Sin embargo, en el SNC las fibras amielnicas no presentan este aislamiento lipdico ni estn
protegidas por clulas gliales.

La mielinizacin est controlada por diferentes protenas transmembrana que anclan las capas de membrana entre s:
protena proetolipdica (PLP), glucoprotena oligodendrocitaria (MOG) y la glucoprotena mielnica del
oligodendrocito (OMGP).

6.3 MICROGLA
Los microgliocitos o clulas de Del Ro Hortega son las nicas clulas de gla que no deriva del
neuroectodermo, sino de la mdula sea. Son clulas ms parecidas a los monocitos y que tienen la
misma funcin de presentacin de antgenos que los macrfagos, aunque en el sistema nervioso.

Cambian su morfologa segn su estado funcional: en reposo son clulas pequeas alargadas o triangulares que
emiten prolongaciones cortas, irregulares y de aspecto aracnoide. Cuando se activan se convierten en clulas
globulosas de ncleo redondeado y excntrico, que contiene fagosomas y lisosomas, tanto primarios como
secundarios. Cuando hay una lesin se produce microgliosis, aumentando el nmero de microgla que se dirige a la
zona de la lesin y limpia la zona para que la astrocitosis produzca una cicatriz.

6.4 EPENDIMOCITOS
Los ependimocitos se encargan de tapizar el canal ependimario y los ventrculos cerebrales, lugares por los que circula
el lquido cefalorraqudeo (LCR) y que pasar del espacio subaracnoideo a la circulacin sangunea.

Tienen una estructura cbica o prismtica, con un ncleo central de eucromatina con los orgnulos habituales y
vesculas en el citoplasma. Estas clulas forman un pseudoepitelio con znulas adherens en la zona apical que impiden
el paso de sustancias, as como tambin existen desmosomas. En la zona apical presentan microvellosidades y grupos
de cilios, mientras que por debajo de los ependimocitos se encuentran una lmina basal, a veces inexistente, y los pies
terminales de los astrocitos. Sus microvellosidades no slo movilizan el LCR, sino tambin crean corrientes para
disolver determinadas sustancias. Adems, se encargan del intercambio de agua y electrolitos del tejido nervioso
hasta el conducto ependimario o los ventrculos cerebrales. Para poder realizar esta accin, los ependimocitos tienen
acuaporinas, estructuras similares a las uniones GAP, de las que existen tres tipos en los humanos, y por los cuales se
produce el flujo de agua.
 1: Se suele disponer con preferencia en la membrana apical.
4: Se localiza en la membrana basal.
2: En las membranas basolaterales.

6.5 COROIDOCITOS
Los coroidocitos son clulas ependimarias modificadas que forman los plexos coroideos. Tienen morfologa cbica y
poseen un abombamiento apical con microvellosidades pero no cilios. El ncleo es similar al de los ependimocitos, con
una lmina basal por debajo de la clula que lo separa del tejido conjuntivo que contiene gran cantidad de vasos.

Los vasos sanguneos que discurren por debajo son capilares fenestrados, aunque dichos espacios estn ocupados por
unas membranas, aunque el paso de sustancias a travs de ellas est facilitada. El agua y los electrolitos pasan a travs
de los coroidocitos para ir al espacio interventricular y as producir el LCR.

El coroidocito se une a las clulas adyacentes por zonulas occludens, adherens y desmosomas, y en su zona basal
+
presenta gran cantidad de plegamientos, lo que le da un aspecto estriado. En la zona apical hay bombas ATPasa Na /
+
K , lo que permite que iones de carga positiva vayan a la luz de los ventrculos y haya captacin de estos iones desde el
tejido conjuntivo para crear un gradiente y as expulsar el LCR a la luz de los ventrculos. Asimismo, los coridocitos
tienen acuoporinas, tipo 1 en la zona apical y lateral y se cree que tipo 4 en las zonas basolaterales.

Estas clulas son capaces de producir y segregar al tejido conjuntivo subyacente un factor de crecimiento
vasculoendotelial (VEGF) que mantiene los espacios de los capilares fenestrados.

7 SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO (SNP)

El sistema nervioso perifrico lo componen todos los elementos que se encuentran fuera del encfalo y la mdula
espinal: pares craneales y nervios raqudeos que salen de la mdula espinal. Estos nervios estn formados por fibras
nerviosas agrupadas, tanto motoras como sensitivas, y pertenecientes al sistema somtico y al autnomo. Asimismo,
existen ganglios donde se disponen las neuronas del sistema nervioso autnomo. Como ltimo elemento cabe
destacar al sistema nervioso intestinal o digestivo y las terminaciones sensitivas de los nervios.

De la mdula espinal salen unas races anteriores y posteriores (sta ltima tiene un abultamiento que forma el
ganglio raqudeo) y ambas se unen en un solo nervio, el nervio mixto, que sale de la columna vertebral por el agujero
de conjuncin intervertebral. Las races posteriores tienen un abultamiento, el ganglio raqudeo, al cual llegan
aferencias sensitivas a la mdula gracias a la prolongacin de la neurona pseudomonopolar. De aqu pasa a la
sustancia gris de la mdula entrando por la raz posterior y har sinapsis con motoneuronas gracias a interneuronas, y
el impulso saldr por los nervios eferentes de la raz anterior.

Asimismo existen neuronas del sistema autnomo que se disponen en los laterales de la sustancia gris y cuyos axones
tambin salen por la raz anterior para ingresar en el tronco simptico, donde sinaptarn con neuronas que llevan el
impulso al rgano que tienen que inervar. Algunos axones pasarn por el ganglio paravertebral sin hacer sinapsis para
dirigirse a un ganglio que se dispone en la vecindad del rgano a inervar, donde s harn sinapsis. Como vemos, en
SNA hay dos maneras distintas de llevar el impulso, aunque en las dos siempre va a existir una segunda neurona, ya
sea ganglio paravertebral o visceral.

Todas las fibras estn protegidas por las clulas de gla del sistema nervioso perifrico: clulas de Schwann, clulas
satlite y telogla.
 7.1 CLULAS DE GLA DE SNP

7.1.1 CLULAS DE SCHWANN

Las clulas de Schwann o lemocitos se encargan de formar la mielina que protege a los nervios en el SNP, por lo que
tiene la misma funcin que los oligodendrocitos en el SNC.

Esta clula tiene un ncleo que se suele lateralizar, compuesto de heterocromatina, y su citoplasma forma un hueco
en el que se dispone el axn. Este proceso marca el inicio de la mielinizacin, pero no en las fibras amielnicas, a las
que protege sin formar vaina de mielina.

La superficie de la clula de Schwann se polariza en dos

zonas: la que contacta con el axn (membrana adaxnica)
y la que contacta con el endoneuro (membrana abaxnica).
Cuando el axn ha sido completamente envuelto por la
clula de Schwann aparece el mesoaxn, una zona que
contacta ambas membranas. En las fibras mielnicas la
doble membrana que rodea al axn va a empezar a girar
sobre ella misma y empieza a acoplarse a la propia doble
membrana. Sin embargo, antes de la primera vuelta queda
un pequeo anillo de citoplasma, el anillo interno, y otro ms amplio alrededor de la ltima vuelta de la doble
membrana, el anillo externo. Queda una falsa comunicacin entre la zona interna donde estaba el axn, y la primera
vuelta, formndose el mesoaxn interno y el externo. Este proceso tiene lugar a lo largo de todo el axn, menos en
los nodos de Ranvier. A diferencia de los oligodendrocitos, las clulas de Schwann slo pueden mielinizar a un axn.

Adems, el citoplasma que forma el anillo externo va a unirse al de una clula de Schwann
contigua, y en esa zona el axn tiende a hacerse algo ms ancho, y corresponde a los
ndulos de Ranvier. En un corte longitudinal se pueden observar las cisuras de Schmidt-
Lanterman, que son cisuras oblicuas dentro de la mielina en las cuales se ha producido una
salida de citoplasma. Las vainas de mielina y el citoplasma se mantienen unidos gracias a
unas protenas que tienen su origen en el citoplasma. Son la protena 0, que une dos
membranas citoplasmticas opuestas; la protena bsica de la mielina, que est por la zona
externa de la membrana celular; y la protena mielnica perifrica 22, por dentro de la
membrana con un dominio extracelular. Si hay defectos en la protena 0 se forma una
mielina lbil y se dan enfermedades que la afectan como la ELA o la esclerosis mltiple.

En cuanto a la unin de clulas de Schwann adyacentes, existe un pequeo canal que

une el tejido conjuntivo con el axn. Adems, cuanto mayor es el grosor del axn,
mayor es el recubrimiento de mielina, que viene dado por la neurregulina (Nrg-1), una
protena sintetizada en las neuronas y que se encuentra en la membrana del axn.
En un nervio mixto existen fibras mielnicas y amielnicas, las cuales tambin estn protegidas por las clulas de
Schwann, pero sin recubrimiento de mielina. El nmero de fibras nerviosas es proporcional al grosor del nervio, y cada
fibra est rodeada por tejido conjuntivo, as como los fascculos y los nervios:

Endoneuro: Tejido conjuntivo laxo que se dispone rodeando a cada fibra nerviosa. Est formado por fibras
colgenas formadas por las clulas de Schwann y dispuestas paralelas a las fibras nerviosas, con muy pocos
fibroblastos. Las clulas presentes en el endoneuro son los mastocitos.
Perineuro: Rodeando al fascculo nervioso se dispone el perineuro,
formado por clulas fusiformes unidas por zonulas occludens y que
presentan membranas basales en ambos lados. Son clulas de
estirpe conjuntiva que presentan filamentos contrctiles de actina.
El perineuro puede tener varias capas celulares (hasta 6-8)
dependiendo del grosor del fascculo nervioso. Adems, hay
vesculas que atraviesan los citoplasmas y zonulas occludens que
hermetizan el endoneuro para impedir el paso de determinadas
sustancias, formando la barrera hematoneural.
Epineuro: Se encuentra por fuera del perineuro, ocupando hasta la
superficie del nervio, y est formado por un tejido conjuntivo denso
no organizado, muy fuerte y resistente.

Los vasos sanguneos que vascularizan a estas estructuras entran y rodean al epineuro, pero muy pocos capilares
llegan al endoneuro. La mxima nutricin la recibe el perineuro.

7.2 GANGLIOS
Los nervios pueden juntarse para formar ganglios nerviosos, que son de dos tipos: sensitivos (raqudeos) y vegetativos
(viscerales).

Los ganglios raqudeos se disponen en el recorrido de los nervios, que lo atraviesan en su zona central. Estn
formados por clulas pseudomonopolares y los somas se encuentran en el tejido conjuntivo, denso en la zona externa
y laxo en la interna. Los somas estn laterales al haz de fibras, y emiten su prolongacin en T para formar la fibra.
Existen clulas satlite de gla que aslan al soma, y rodean al ovillo que forma la salida de la prolongacin del soma.
En el ganglio raqudeo no se producen sinapsis ya que no llegan aferencias, aunque en caso de lesin, hay fibras
simpticas que forman el ovillo de Dogiel alrededor de las clulas gla satlite y que se piensa que podran hacer
sinapsis con ellas.

Las clulas de los ganglios neurovegetativos son bipolares, y forman un cordn paravertebral con ramas simpticas.
Son estaciones de sinapsis en los cuales se disponen los somas de las 2 neuronas del circuito neurovegetativo, por lo
que reciben una fibra aferente y podrn tener ms de una eferente. La estructura conjuntiva es similar, aunque entre
los tejidos envolventes existen clulas estrelladas, con dendritas y un axn que se dirigir al rgano efector
involuntario. El soma tiene un dimetro de unas 20 y se encuentra aislado completamente por clulas de gla.
Adems, existen ganglios que no presentan una cpsula conjuntiva y que se disponen en las paredes de los rganos,
denominndose intranurales.

8 FIBRAS NERVIOSAS
Las fibras eferentes tienen su comienzo en el SNC y acabarn en los rganos mediante terminaciones nerviosas. Las
fibras motoras del sistema somtico provienen del asta anterior o los pares craneales y acabarn en msculos de tipo
estriado esqueltico, de inervacin voluntaria, mediante una estructura denominada placa motora.

Las fibras aferentes terminan en la mdula espinal, ya que su trayecto es centrpeto, aunque tambin tienen
terminaciones, que actan como receptores de estmulos que transmiten el impulso nervioso hacia los ganglios
raqudeos. Estas fibras pueden recibir impulsos de una clula especializada en cualquier tejido, denominada receptor
sensitivo, o puede ser la propia fibra mediante terminaciones libres la que se active por diferentes sensaciones, como
tacto, presin o temperatura.

Las fibras que terminan en los rganos perifricos del sistema neurovegetativo acabarn en el tejido formando una
estructura en la cual la parte ms externa del axn forma una dilatacin para acoplarse a las clulas que va a inervar.
Estas fibras amielnicas se acoplan directamente a la clula y mediante vesculas sinpticas actan sobre su
membrana. Sin embargo, no siempre contacta con todas y cada una de las clulas ya que stas estn unidas por
uniones comunicantes.

Las fibras sensitivas se pueden clasificar por diferentes criterios:

Segn sensacin: Mecanorreceptores, quimiorreceptores, fotorreceptores y termorreceptores.

Segn disposicin anatmica: Exteroceptores, propioceptores (muscular) e interoceptores (visceral).

Las fibras sensitivas pueden variar su umbral de respuesta, para que se activen con un estmulo de alta intensidad o
no. Los que se activan con dichos estmulos son los receptores del dolor o nociceptores.

Las fibras nerviosas ya hemos comentado que pueden acabar libremente en un tejido, llamndose terminaciones
libres, que son las que captan ellas mismas la sensacin y se activan; o pueden tener una cpsula conjuntiva, por lo
que seran terminaciones encapsuladas. Todas las estructuras que describiremos ahora son exteroceptores:

Libres (a): Son las ms abundantes y ubicuas, sobre todo en los epitelios. Destaca el corpsculo de Merkel
(b), en el que la fibra nerviosa penetra en la clula epitelial y forma un disco que se dispone en contacto con
el citoplasma de la clula, con vesculas dispuestas en aposicin al disco haciendo sinapsis. Por lo tanto, la
estructura presinptica sera el citoplasma y la postsinptica sera el disco.
Encapsuladas: Se distinguen varios tipos:
o Corpsculo de Meissner (e): Se dispone en la dermis, en las papilas drmicas que penetran en la
epidermis, pero slo en la piel gruesa (palmas de manos, plantas de los pies y purpejos de los
dedos). El corpsculo tiene una cpsula conjuntiva o telogla, ya que la fibra ha perdido su
recubrimiento de mielina y emite arborizaciones que rodea a las clulas de telogla. Son receptores
del tacto fino.
o Corpsculo de Ruffini (f): Tambin poseen una cpsula, pero en las zonas de piel fina, es decir, con
pelo, y tienen una morfologa alargada.
o Corpsculos de Pacini (c): Se disponen en la
dermis profunda o en el tejido subdrmico.
Tiene forma ovoide y es abundante en plantas
de los pies y palmas de manos y estructuras
externas, como articulaciones, o la mama. Son
las ms voluminosos, de hasta milmetros de
longitud, y se componen de clulas de estirpe
conjuntiva o telogla que deja un orificio
abierto donde se dispone la terminacin
nerviosa al penetrar el axn. Entre las clulas
que forman la pared de esta estructura hay
colgeno y sustancia fundamental.

Adems de estos receptores, existen otros, como los propioceptores, que daban la informacin de msculos y
articulaciones. Un ejemplo es el huso tendinoso de Golgi, que se dispone en la finalizacin de los msculos, conectado
a un tendn. Presenta una cpsula de tejido conjuntivo denso con haces de fibras colgenas muy estrechamente
unidos en los cuales penetra la fibra nerviosa de manera lateral. Al haber tensin, las fibras colgenas de los hace del
tendn van a unirse y activan a las terminaciones nerviosas de la fibra.
 9 CICATRIZACIN
Si el tejido nervioso del SNC se lesiona, las primeras clulas que actan son los macrfagos como microgla activada
tras microgliosis. Luego se activan los astrocitos por astrocitosis, y forman una cicatriz, pero impide la regeneracin de
tejido nervioso, porque las clulas troncales no pueden proliferar con la presencia de astrocitos.

En el caso del SNP, el procedimiento es parecido,

pero las clulas que intervienen son distintas: para
limpiar la zona se activan los macrfagos del
conjuntivo y las clulas de Schwann, mientras que
la cicatriz la producen los fibroblastos. Las clulas
de Schwann pierden la mielina y se disponen como
cilindros, introducindose en el seno de esa
cicatriz, formando unos canales que
posteriormente se utilizan.

Adems de la cicatriz, en la seccin de los nervios

se produce una degeneracin antergrada o
Walleriana. El segmento distal degenera y se va
fraccionando, quedndose los trozos de axn
incluidos en las clulas de Schwann y siendo
degradados por macrfagos. En la zona proximal
se produce una degeneracin antergrada, pero
en poca cantidad, por lo que la zona se mantiene,
pero se producen alteraciones en el soma de la
neurona, tumefaccin, cromatolisis y desaparicin
de corpsculos de Nissl. Si el soma no se ha
daado, se produce una regeneracin a partir los
restos del axn en el mun, ya que penetran en
los canales de las clulas de Schwann y proliferan.
Si los muones estn lejos, se formar una
estructura en ovillo que no llega a la zona distal.
 7. SISTEMA CARDIOVASCULAR
El sistema cardiovascular del ser humano est formado por tres elementos bsicos: vasos sanguneos, vasos linfticos
y corazn.

1 VASOS SANGUNEOS
Los vasos sanguneos forman una red vascular organizada, ya
que no hay ningn vaso aislado. Tienen su origen en el
corazn, ms en concreto, en el ventrculo izquierdo, cavidad
de la cual salen las arterias grandes o elsticas, siendo la ms
importante la arteria aorta. Estas arterias grandes se ramifican
durante su recorrido en arterias musculares. stas a su vez
dan ramas, las arterias pequeas, que se dividen en arteriolas,
y por ltimo aparecen los capilares. stos son los vasos ms
pequeos de todos, en los cuales se produce el intercambio
gaseoso, ya que la sangre que circula por ellos es arterial y
posee oxgeno, que lo cede a los tejidos, de los cuales coge
CO2. De esta forma se convierte la sangre en venosa, que
vuelve al corazn por la red venosa, conformada por vnulas,
venas pequeas, venas medianas y grandes venas, que son
las subclavias y las cavas, que ya desembocan en el corazn.

La principal diferencia entre los distintos tipos de vasos es el

dimetro y las diferencias histolgicas que existen entre venas
y arterias, y entre los distintos subtipos de las dos grandes
familias.

1.1 ARTERIA ELSTICA

La aorta y sus ramas son las principales, y se encargan de recibir la sangre directamente del ventrculo izquierdo, con
bastante ms presin que en cualquier otra zona del cuerpo. Las paredes de estos vasos tienen que soportar esta
presin sistlica continua, por lo que las tres capas en las que se dividen presentan mayor grosor que cualquiera pero
con unas caractersticas especficas:

1.1.1 TNICA NTIMA

La tnica ntima o interna es la que se encuentra en contacto con la luz del vaso, y presenta tres elementos:

Endotelio: Es el ms interno y forra la luz del vaso. Es un epitelio plano simple, en el cual las clulas estn
unidas por zonulas ocludens, y a la lmina mediante uniones comunicantes y zonulas adherens. Por lo tanto,
el transporte entre clulas se debe realizar de manera transcelular (pinocitosis para sustancias pequeas y
endocitosis con vesculas de clatrina para sustancias mayores). Estas clulas poseen un ncleo y los orgnulos
tpicos de un epitelio, adems de multitud de vesculas de todos los tipos de transporte. Las clulas
endoteliales tienen una capacidad metablica muy activa, y por lo tanto poseen una maquinaria celular de
sntesis muy desarrollada, encargada de sintetizar prostaciclinas, endotelinas e interleucinas, sobre todo IL-1,
IL-6 e IL-8, involucradas en la respuesta inmune. Asimismo, nos encontramos vesculas alargadas, los cuerpos
de Weibel-Palade, rodeadas de membrana, que contienen el Factor VIII o factor de von Willebrand, de la
coagulacin. Esto se debe a que si la sangre se sale del vaso debido a una rotura y se produce una
hemorragia, el Factor VIII acta como una seal para que acudan las plaquetas para formar un cogulo.

Lmina basal: En esta estructura se apoyan las clulas.

47
 Tejido conjuntivo externo: Rodea a la lmina basal, y es de tipo laxo o subendotelial. Posee fibras de
colgenos y elsticas, pero en poca cantidad. Las clulas musculares lisas se colocan formando una sola capa
concntrica a la luz vascular, y se encarga de controlar el dimetro de dicha luz mediante la contraccin o
dilatacin.

1.1.2 TNICA MEDIA

Es la capa intermedia y la ms amplia de las tres de las arterias elsticas.

Est formada por tejido conjuntivo elstico, que contiene

fibras elsticas, las mayoritarias, y de colgeno, y de
clulas musculares lisas. Tambin se colocan formando
capas concntricas a la luz, aunque hay a partir de 30
filas de clulas musculares, y su funcin es la de
segregar la matriz extracelular.

Las fibras elsticas se disponen igual, de forma

concntrica, y tienen forma serpenteante, lo que
provoca que entre capas haya fenestras o huecos, ya que
las fibras se van alternando y no son exactamente
paralelas. Estos espacios son importantes para el paso de
sustancias.

Con la edad aumenta el grosor y nmero de las capas,

pero esto provoca que las arterias sean cada vez menos
elsticas.

1.1.3 TNICA ADVENTICIA

Es la capa ms externa, formada por tejido conjuntivo laxo, por lo que posee pocas clulas, fundamentalmente
fibroblastos, y las fibras que presenta son elsticas y, sobre todo, colgeno tipo I que se dispone de forma especfica,
paralelo al eje del vaso.

La vascularizacin de esta zona no proviene del vaso, ya que slo llega hasta las dos primeras tnicas. La tnica
adventicia posee su propia vascularizacin, de pequeo calibre, acompaados de terminaciones nerviosas. A estos
vasos se les denomina vasa vasorum, y a los nervios, nervi vasorum.

El endotelio de las arterias elsticas es capaz de sintetizar sustancias como prostaciclinas, que es vasodilatadora, o
endotelina, vasoconstrictora. Ambos compuestos son capaces de actuar en las clulas musculares lisas debido a su
secrecin paracrina. Adems, el endotelio est involucrado en el eje renina-angiotensina. La angiotensina I circula en
sangre gracias a la accin de la renina renal. La clula endotelial secreta ECA, que se encarga de transformarla en
angiotensina II, sustancia vasoconstrictora. Si se produce una patologa de hipertensin, se le administra al paciente
IECA, un frmaco que inhibe la ECA, y por lo tanto disminuye la presin arterial.

1.2 ARTERIA MUSCULAR

Es la primera ramificacin de las arterias elsticas, y se diferencia con esta en dos caractersticas: tiene un menor
dimetro, y las capas tambin presentan algunas caractersticas propias. Entre ambas arterias no existe un lmite neto,
sino que van transformndose paulatinamente.

48
 En cuanto a las capas de la arteria muscular, la tnica ntima
es ms estrecha. La tnica media difiere ms, ya que en el
lmite entre sta y la ntima surge una membrana elstica
interna, que es una condensacin de las fibras elsticas que
forman una capa concntrica, aunque sigue habiendo
fenestras para el paso de nutrientes. Por debajo de esta
membrana existen clulas musculares lisas, hasta 30 filas.
Entre ellas se encuentra colgeno y fibras elsticas, pero muy
dispersas. En la frontera entre la tnica media y la adventicia
aparece la membrana elstica externa, que tiene la misma
estructura que la interna. La tnica adventicia es igual que en
las arterias elsticas, y los vasa vasorum van desapareciendo
segn disminuye el dimetro de los vasos.

Las arterias musculares o de distribucin se encargan de controla la cantidad de sangre que llega a un rgano,
respondiendo ante el sistema nervioso vegetativo (simptico vasoconstriccin; parasimptico vasodilatacin),
segn las necesidades del organismo.

1.3 ARTERIAS PEQUEAS

Presentan la misma estructura que las arterias musculares, aunque en la tnica media tiene como mximo 8 capas de
clulas musculares lisas. Adems, las membranas elsticas se fragmentan y desaparecen.

1.4 ARTERIOLAS
Son las ramificaciones de las arterias pequeas. Su dimetro es muy pequeo, por lo que las capas disminuyen su
grosor; de esta forma, la tnica ntima es muy fina, y tiene poco tejido conjuntivo subendotelial, sin membrana
elstica interna. La tnica media est formada por una sola capa de clulas musculares lisas, mientras que la
adventicia tan slo posee algunos fibroblastos y fibras.

Las arteriolas tienen una gran importancia, ya que al comienzo de su ramificacin en capilares
aparecen esfnteres precapilares, condensaciones de fibras musculares concntricas que se
encargan de abrir o cerrar la luz. Los estmulos que controlan esta accin estn destinados a
modular el destino de la sangre mediante la apertura de unos esfnteres y el cierre de otros.

1.5 CAPILARES
Componen los vasos ms pequeos del organismo, de menor dimetro, incluso menor que el de un eritrocito. La
pared es tan fina que permite el intercambio gaseoso, y no se encuentran aislados, sino que siempre estn formando
redes. Su histologa es muy simple ya que no presentan tnicas, tan slo una capa de clulas endoteliales rodeada de
su membrana basal.

Los capilares se dividen en tres categoras morfolgicas:

Continuo: Est formado por una clula endotelial

rodeada por su lmina basal, o dos unidas por
zonulas occludens, y rodeando a sta, una clula
llamada pericito (clula de Rouget), que posee
abundantes prolongaciones y abraza al capilar en su
totalidad. Este pericito se encuentra bastante
indiferenciado, y su localizacin se debe a que es capaz de diferenciarse a endotelio o clula muscular lisa,
por si se ha producido alguna lesin y es necesario cicatrizar. Este tipo de capilar se encuentra en rganos
como el msculo esqueltico, el corazn, el pulmn o el SNC.

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 Fenestrado: La clula endotelial est rodeada por su lmina basal, que es perfectamente continua, como en
el anterior tipo de capilar. Sin embargo, a lo largo de su
recorrido la clula edotelial presenta orificios o fenestras
que ponen en contacto el exterior con el interior, y tienen
un tamao de unos 80-100 nanmetros. Este tipo de
capilares est presente en rganos con mucha actividad
metablica que poseen un gran intercambio de sustancias.
Se cree que estas fenestras tienen dos posibles orgenes:
una teora es que no existen como tal sino que son vesculas
de pinocitosis mientras estn atravesando el endotelio, ya
que en momentos de menos actividad metablica, el nmero de fenestras disminuye; otra teora s defiende
su existencia. Encontramos capilares fenestrados en
glndulas endocrinas, tubo digestivo y vescula biliar.

Discontinuo (sinusoidal): En este caso, la clula endotelial

presenta orificios y la lmina basal que la envuelve es
discontinua. Es caracterstico de rganos hematopoyticos:
hgado, mdula sea y bazo. Son una gran ventaja ya que
los elementos que discurren por el torrente sanguneo
estn en cuasicontacto con el rgano que rodea al capilar.

A veces no existe un capilar entre la arteriola y la vnula, sino que se pasa de un vaso a otro directamente, lo que se
conoce como anastomosis arteriovenosa, que posee la misma estructura que una arteriola. Sin embargo, con los
capilares el calor se disipa, lo que es una ventaja en ambientes calurosos, y se produce mayor intercambio gaseoso
que en una anastomosis.

1.6 VNULA
Las vnulas poseen la misma histologa que una arteriola, incluso pericitos. Adems, en ellas se produce el
intercambio gaseoso y por ella salen las clulas sanguneas provenientes del tejido conjuntivo para ejercer sus
funciones de defensa. Las vnulas siguen la red venosa hasta desembocar en las venas pequeas.

1.7 VENAS PEQUEAS

En estos vasos ya empiezan a aparecer los tres estratos presentes en las arterias, aunque estn menos delimitados. Al
comparar una vena y una arteria de la misma categora, se puede apreciar que las venas tienen ms luz pero una
pared ms fina e irregular, mientras que la arteria presenta las caractersticas contrarias.

1.8 VENA MEDIANA

Ya aparecen las tres tnicas, aunque su grosor es menor y estn ms
desorganizadas, hecho que se hace patente al ver cmo estn dispersas las
clulas musculares dentro del tejido conjuntivo. Existe la membrana
elstica interna, pero muy fragmentada.

Los haces de clulas musculares lisas en la tnica media se disponen en

todas las direcciones, adems de aparecer junto a fibras elsticas y
colgeno. Esta tnica es estrecha y no constituye la capa ms grande.

La tnica adventicia posee tejido conjuntivo laxo, pocas clulas y fibras, y forma la capa ms amplia de toda la pared
de las venas medianas, y segn aumente el calibre aparecen los vasa vasorum.

50
 1.9 GRANDES VENAS
Son las venas subclavias y venas cavas, que presentan la misma histologa que las venas medianas, y lo nico
caracterstico es el aumento del grosor de la pared.

Las venas son las encargadas de llevar la sangre de nuevo al corazn, por lo que a
veces lo hacen sin presin y en contra de la gravedad. Para evitar que esta sangre
se retenga existen dos mtodos:

Extravenoso: Formada por la musculatura esqueltica de alrededor,

cuyas contracciones se encargan de impulsar la sangre.

Intravenoso: Basado en las vlvulas semilunares, que son pliegues de la

tnica ntima, es decir, tejido conjuntivo tapizado de endotelio.

2 VASOS LINFTICOS
Los vasos linfticos conforman una red de conductos que se encarga de transportar el lquido extracelular hasta la
sangre. Estos conductos son atravesados por un lquido llamado linfa, que est compuesto de agua, electrolitos y
protenas (2-4%). Si se produce un cambio en la composicin de las protenas, el agua puede salir o entrar debido a la
presin osmtica, depende de dnde vare la concentracin. La circulacin por los vasos es unidireccional, desde los
tejidos hasta el sistema sanguneo.

Anatmicamente, la red linftica se forma desde unos pequeos vasos en fondo de saco, los capilares linfticos, que
empiezan a drenan en vasos de mayor tamao hasta que todos los vasos linfticos del organismo desembocan en dos
grandes conductos: el torcico y el linftico derecho. Estos dos conductos se encuentran en el trax y drenan en las
grandes venas a la altura de la base del cuello.

En toda la red de vasos linfticos existen ganglios linfticos, que son acumulaciones de clulas del sistema inmune que
tienen la funcin de vigilancia y filtro de la linfa, activndose si se detectan antgenos en dicho lquido.

Histolgicamente, los vasos linfticos estn formando redes, y nunca hay ninguno aislado. Las paredes de estos vasos
son mucho ms permeables que las de los vasos sanguneos, y por este motivo el lquido extracelular difunde hacia
estos vasos y no al torrente sanguneo directamente.

En un corte transversal de un vaso linftico podemos observar tan

slo un endotelio, con clulas unidas por zonulas adherens,
rodeado por una lmina basal discontinua, con tejido conjuntivo
liso en el exterior. Adems, existen en la capa exterior filamentos
de anclaje que impiden el colapso del vaso. En un conducto de
medio calibre pueden aparecer capas de clulas musculares lisas,
as como una envoltura fina de tejido conjuntivo laxo. Los grandes
vasos presentan una histologa similar a la de las grandes venas,
aunque estas paredes son ms finas y presentan zonulas adherens.
Al igual que en las venas, los vasos linfticos tienen vlvulas
semilunares para bombear la linfa.

En el organismo hay zonas de gran irrigacin linftica, mientras que

hay sitios que no poseen redes linfticas, como el cartlago, el
hueso, el epitelio, el SNC, la mdula sea y la placenta. Si tapono los
vasos linfticos se puede producir un edema o linfedema.

51
 3 CORAZN
El corazn es un rgano hueco que se encuentra en la zona izquierda del trax y est formado por cuatro cavidades:
dos aurculas en la zona superior y dos ventrculos en la zona inferior. La pared cardaca est compuesta por tres
capas:

Epicardio (externa): Formada por una capa de clulas mesoteliales planas por encima de un tejido conjuntivo
muy desarrollado. Adems, en el ser humano hay bastante cantidad de tejido adiposo blanco, y conforma la
hoja interna/visceral del pericardio. Entre ambas hojas del pericardio existe un espacio virtual lleno de lquido
para que las hojas no rocen cuando el corazn presiona esa cavidad y se dilata en la distole. En una
patologa de pericarditis, el lquido aumenta y por lo tanto comprime el espacio, por lo que en la distole el
corazn no puede expandirse en su totalidad y se produce un taponamiento cardaco.

Miocardio (intermedia): Compuesta por el tejido muscular cardaco y tejido conjuntivo. El grosor no es el
mismo en todo el corazn, ya que es menor en las paredes ventriculares y mximo en el ventrculo izquierdo.

Endocardio (interna): Envuelve a las cavidades y las vlvulas. Est formada de epitelio plano simple, que es la
continuidad del endotelio de los vasos que contactan con las cavidades. Por fuera hay una capa de tejido
conjuntivo, una capa de clulas musculares lisas, y otra capa de tejido conjuntivo, la capa subendocrdica,
que se contina con el conjuntivo del miocardio. Si existen infecciones bacterianas por va venosa, esta
inflamacin viaja por la vena hasta el corazn, donde provoca una endocarditis, que afecta a las vlvulas
cardacas, causando un mal funcionamiento y, en consecuencia, una insuficiencia cardaca.

3.1 VLVULAS
El corazn posee un esqueleto fibroso, compuesto principalmente por un anillo fibroso alrededor de los orificios,
donde se anclan las vlvulas mitral y tricspide de este rgano. Este esqueleto est formado por tejido conjuntivo
denso e irregular. Al contraer la aurcula gracias al miocardio, las vlvulas se abren hacia los ventrculos en distole
para dejar pasar la sangre. La funcin de este esqueleto tambin es mantener unidas las vlvulas mediante los
tabiques interventricular e interauricular, as como en el seno del miocardio.

52
Las vlvulas atrial y tricspide poseen tres capas:

Atrial/auricular/esponjosa: Es la capa superior y el endocardio corresponde a la parte ms superficial. Por

debajo de l se encuentra tejido conjuntivo con abundantes fibras elsticas y de colgeno, que le
proporcionan a las vlvulas elasticidad para poder abrirse, y amortiguacin para que cuando se cierre no haya
vibraciones y escapes de sangre hacia las aurculas.

Fibrosa: Posee tejido conjuntivo denso irregular que le proporciona firmeza y estabilidad, y consiste en la
mera continuacin del anillo fibroso donde se anclan las vlvulas.

Ventricular/elstica: La capa ms superficial es el endocardio, por debajo del tejido conjuntivo laxo. Desde
esta cara salen unos haces que se van a anclar en la pared del ventrculo, llamados cuerdas tendinosas que
salen de los msculos papilares. Estos msculos se encargan de abrir y cerrar las valvas.

La vascularizacin de estas vlvulas slo se realiza a nivel del eje, ya que la parte libre no tiene vascularizacin
propiamente dicha, ya que se alimenta de la sangre que tiene por encima y por debajo al tener poco grosor.

3.2 SISTEMA DE CONDUCCIN DE IMPULSOS

El tejido que permite el latido del corazn es el miocardio, compuesto de tejido muscular estriado cardaco. Estas
fibras musculares no poseen una inervacin directa, sino que se contraen gracias a unas clulas musculares
modificadas llamadas clulas de conduccin, que llevan el estmulo y lo difunden a los cardiomiocitos. Tienen mucha
comunicacin intercelular, con sarcmeros diferenciados y en menor cantidad.

Esta transmisin empieza en el nodo sinusal, que se localiza en la

pared de la aurcula derecha, y es un conjunto de clulas de
conduccin que inician el estmulo elctrico. De este nodo salen
fibras de conduccin hacia las paredes auriculares y se renen en el
nodo atrioventricular, un conjunto de fibras de conduccin a modo
de 2 estacin elctrica que se encuentra en el punto medio entre las
cuatro cavidades. De este nodo surgen dos haces muy gruesos de
fibras, los haces de His, que descienden por el tabique
interventricular y que llegan hasta el vrtice del corazn, donde se
ramifican en haces de menor calibre, las fibras de Purkinje, que
recorren las paredes libres de los ventrculos.

Al nodo sinusal se le llama marcapasos, porque es el que marca el ritmo cardaco, entre 60-100 veces se repite este
ciclo por minuto, y controla que primero se produzca la sstole auricular y luego la ventricular. El sistema nervioso
vegetativo, tanto el simptico como el parasimptico son las que modulan el aumento o disminucin de la frecuencia
del latido. Las arritmias pueden deberse a que el ritmo cardaco este definido por el nodo atrioventricular.

Las haces de His son clulas de conduccin cardaca, y son considerados cardiomiocitos modificados, ya que no
presentan algunos elementos que s presentan los cardiomiocitos. Son de mayor tamao y su citoplasma es de color
ms claro, contienen menor cantidad de glucgeno, pero estn adheridos a los filamentos del citoesqueleto (finos
como actina e intermedios como desmina). Las miofibrillas se presentan en menor cantidad, aunque organizadas en
sarcmeros a veces defectuosos, ya que sus bandas estn descolocadas, pero sin ninguna consecuencia negativa. Las
clulas de conduccin estn unidas por complejos de unin parecidos a las uniones escaleriformes, y existe gran
cantidad de uniones comunicantes, con conexones formados por conexinas 40 y 43, as como de desmosomas. Se cree
que estas clulas son ms resistentes a la hipoxia para que no se afecte el latido.

53
 8. SANGRE Y MDULA SEA
La sangre es considerada por algunos autores como un 5 tejido, aunque otros la clasifican como una variedad de
tejido conjuntivo. Circula por los vasos sanguneos y est formada por clulas y una matriz extracelular de naturaleza
lquida, el plasma. Tiene muy diversas funciones:

Medio de transporte para oxgeno y nutrientes hacia las clulas, as como hormonas. Tambin recoge el CO2
y los desechos como producto del metabolismo de las clulas.
Mantiene la homeostasis del organismo al involucrarse en los sistemas buffer, en la cascada de coagulacin,
y en la termorregulacin.
Interviene en la defensa del organismo ya que por ella discurren las clulas y sustancias del sistema inmune.

1 PLASMA
El plasma es un 90% agua, y nos encontramos disueltas en l varias sustancias: gases, protenas, nutrientes,
hormonas. Sin embargo, las sustancias ms importantes son las protenas, y nos centraremos en algunas de ellas:

Albmina: Esta protena se sintetiza en el hgado y se encarga de mantener la presin osmtica al crear un
gradiente de concentracin entre el plasma y el lquido extracelular que se encuentra por fuera del vaso. Si la
concentracin de albmina disminuye, se produce una salida de plasma fuera del vaso, por lo que baja la
presin arterial y se crean edemas por acumulacin de lquido extracelular. Esta patologa es frecuente en
pacientes hepatpatas y nefrpatas, ya que el hgado fabrica la albmina y el rin se encarga de
eliminarla. La albmina adems tiene una funcin transportadora, ya que transporta hormonas como la
tiroxina, metabolitos como lo bilirrubina y frmacos como los barbitricos.
Inmunoglobulinas: Las inmunoglobulinas son producidas por las clulas plasmticas. Existen globulinas no
inmunes, y , que se sintetizan en el hgado e intervienen en diferentes funciones: osmsis, transporte
(transferrina Fe; haptoglobina hemoglobina), y se encuentran involucradas en la cascada de
coagulacin, por lo que los pacientes con problemas hepticos tienen una mala coagulacin.
Fibringeno: Protena muy implicada en la cascada de coagulacin, que es sintetizada en el hgado.

Las protenas son demasiado grandes para atravesar la pared de los vasos, pero las dems sustancias de la sangre s
son capaces.

Al hacer una fijacin del plasma para observarlo al microscopio, slo se fijan las protenas, que son eosinfilas y se
tien de color rosa.

2 CLULAS
Las clulas que se encuentran en la sangre se dividen en tres grandes grupos: eritrocitos (glbulos rojos o hemates),
leucocitos (glbulos blancos) y trombocitos (plaquetas).

Para fijar la sangre no se realiza de forma habitual, sino que se realiza un frotis, que se extiende en un portaobjetos.
Con otro portaobjetos se crea una pelcula fina y se deja secar. Cuando ocurre esto, se aplican las tinciones especiales
de Romanowsky, Wright o May-Grnwald-Giemsa. La base es la misma, se utilizan dos colorantes: el cido es la eosina
y el bsico es el azul de metileno. Segn sea la clula, as se teir de uno u otro color y con diferente intensidad: los
eritrocitos se tien de forma muy intensa, los leucocitos de diferentes tinciones y las plaquetas de forma basfila muy
intensa.

2.1 ERITROCITOS
3
En un recuento celular de la sangre, nos encontramos con que hay unos 5 millones de eritrocitos por cm de sangre,
aunque en las mujeres este nmero desciende hasta 4 millones.

54
Se forman en la mdula sea y ya salen a sangre como
clulas maduras, y no son funcionales fuera del
torrente sanguneo. Su forma es bicncava, sin ncleo
ni orgnulos, aunque con muchas enzimas en el citosol,
como la anidasa carbnica. El ser bicncavo le
proporciona la ventaja metablica de que todas las
molculas de hemoglobina que transporta estn cerca
de la superficie del eritrocito, y por lo tanto en contacto
con el plasma sanguneo, por lo que pueden unirse al
O2. Adems, tienen un tamao concreto: 7,8 m de
dimetro, 0,8 m de altura en la parte central y 2,6 m
en la periferia.

La vida media de los eritrocitos es de 120 das, hasta que se convierte en una clula vieja, que es fagocitada por los
macrfagos de bazo o hgado (clulas de Kpuffer). Tambin puede romperse en los vasos estrechos al haber perdido
su flexibilidad y deformabilidad, por lo que su citosol pasa al plasma y se eliminan los desechos. Gracias a esas
propiedades, el eritrocito puede atravesar los vasos ms pequeos, los capilares, al plegarse sobre s mismo.

La membrana es una bicapa lipdica pero tiene protenas transmembrana y perifricas caractersticas que se encargan
de estabilizar la membrana, de la deformacin y la flexibilidad:

Transmembrana: Tiene glucoforina C. Por su dominio

extracelular, determina el grupo sanguneo de un individuo al
expresar antgenos, y por el citoplsmatico se une al
citoesqueleto. Adems tiene protena de banda 3, que tiene
puntos de unin a hemoglobina y es un sitio de unin al resto del
citoesqueleto.
Perifricas: Situadas en el dominio citoplsmatico de la
membrana. Unen la membrana al resto del citoesqueleto:

o Espectrina: La ms importante. Es filamentosa, y crea una malla hexagonal o polidrica paralela a la

membrana plasmtica.
o 4.2, 4.9, 4.1 y anquirina: Protenas que anclan la malla a la membrana.
o Actina y tropomiosina: Unen la malla al citoesqueleto.

Este orden de protenas no es esttico, ya que posee dinmica al adaptarse a las condiciones fsicas y qumicas del
hemate, como la presin osmtica.

Este sistema dinmico se refleja en la patologa, ya que si sufre alguna lesin, los eritrocitos pierden estas
caractersticas. Hay diferentes enfermedades hereditarias que pueden alterar a los glbulos rojos:

Esferocitosis: Estn alterados los genes de la espectrina, provocando la forma esferoidal de los eritrocitos. Al
tener alterada la deformabilidad, los eritrocitos se rompen cuando intentan pasar por un vaso estrecho, por
lo que se provocan hemorragias continuas en la microvascularizacin. No tienen toda la hemoglobina
funcionando y por lo tanto transportan menos O2.
Eliptocitosis: Se alteran los genes de 4.1, los eritrocitos adoptan una forma elptica y pierden flexibilidad,
producindose tambin hemorragias.

55
Las glucoforinas en su dominio extracelular pueden o no tener cadenas polipeptdicas, llamadas antgenos, que segn
el individuo se denominan de una manera especfica y determinan el grupo sanguneo:

GRUPO SANGUNEO ANTGENO ANTICUERPO EN PLASMA

A A Anti B

B B Anti A

AB AyB -

O - Anti A y Anti B

En cuanto al grupo sanguneo, si un individuo es Rh + o Rh depende de la aparicin o no del antgeno Rh (C, D o E) en

su membrana plasmtica.

El mayor problema se produce en los embarazos en los cuales la madre es Rh y el feto es Rh +. En el primer
embarazo de este tipo no existe intercambio de hemates entre ambos hasta el momento del parto, cuando la sangre
fetal entra en contacto con la materna. La madre crea anticuerpos anti-Rh + y destruye los eritrocitos del feto. En la
segunda gestacin de este tipo, los anticuerpos memoria IgG creados por la madre son de diminuto tamao y son
capaces de atravesar la placenta y entrar en contacto con el feto, destruyendo los eritrocitos fetales, producindose la
eritroblastosis fetal o hidrox fetalis, que puede tener un cuadro clnico leve o conllevar la muerte del feto. El feto
sufre una insuficiencia cardaca ya que el oxgeno se encuentra alterado y tiene una descompensacin de lquidos y
edemas en el hgado, bazo y afecciones en el SNP. Una terapia para evitar esta patologa es que en las primeras 72h.
del primer parto se administren IgD a la madre contra los hemates fetales, cuando an no haya fabricado IgG.

2.2 LEUCOCITOS
Los leucocitos son glbulos blancos que se encuentran divididos en dos grupos:

Granulocitos: Eosinfilos, basfilos y neutrfilos. (polimorfonucleares).

Agranulocitos: Linfocitos y monocitos.

La divisin la realiz Romanowsky ya que al estudiar los leucocitos observ que todos ellos presentaban en su
citoplasma unos grnulos, a los que denomin primarios o inespecficos o azurfilos, que ms tarde se demostr que
eran lisosomas que posean diferente actividad. Sin embargo, algunos tipos de leucocitos tambin presentaban en el
citoplasma otros grnulos, secundarios o especficos, que se tean de diferente manera (eosinfilos, basfilos y
neutrfilos).

Todos los leucocitos, tanto granulocitos como agranulocitos, se encuentran implicados en la respuesta inflamatoria,
una forma inespecfica de reaccin del tejido ante una agresin que amenaza su integridad, y en la cual participan
vasos sanguneos y tejido conjuntivo. Las causas que pueden desencadenar este proceso son muy variadas, y el
objetivo es aislar al agente agresor y eliminarlo para despus intentar reparar la lesin de ese tejido:

Agentes fsicos: Traumatismos, calor, fro, radiacin.

Qumicos: Tanto exgenos como endgenos. Puede ser la sangre extravasada, la bilis.
Agentes vivos: Bacterias y virus, as como sus toxinas.
Reacciones inmunolgicas: Anticuerpos y linfocitos T.
Isquemia: Disminucin del riego sanguneo y del O2 en una zona del cuerpo.

56
En el proceso de la inflamacin se produce una vasodilatacin inmediata seguida de una vasoconstriccin pasajera.
Seguidamente aumenta la permeabilidad vascular para que acudan al foco de la inflamacin plasma y clulas y salgo
un exudado rico en protenas y leucocitos. Los mediadores de esta respuesta inflamatoria pueden tener distinto
origen:

Plasmtico: Como productos de la cascada de la coagulacin, que se encargan de crear un muro alrededor
del antgeno para aislarlo, y para que la coagulacin quede delimitada y elimine trombos, tambin
intervienen productos de la fibrinlisis, como las cininas, que tienen un triple efecto: vasodilatacin para
aumentar el torrente sanguneo, aumento de permeabilidad vascular y estimulacin de las fibras sensitivas
del dolor y Sistema del Complemento para que acudan anticuerpos y se fabriquen nuevos en la mdula sea.
Celular: Aquellos productos sintetizados in situ por los neutrfilos, eosinfilos, basfilos y macrfagos.

Como resultado final, la inflamacin produce la eliminacin del agente causante de sta y la curacin completa. Ante
lesiones de mayor gravedad, puede que haya destruccin celular sin posibilidad de regeneracin, por lo que la
reparacin corre a cargo del tejido conjuntivo.

Las manifestaciones clnicas de la inflamacin pueden ser:

Tumor: Un aumento de tamao en la regin inflamada por acumulacin de sangre y exudado.

Rubor: Debido a la vasodilatacin y a la acumulacin de sangre.
Calor: Por el aumento de metabolismo en esa zona.
Dolor: Por la accin de las cininas, el aumento de la tensin en los tejidos y la irritacin provocadas por los
mediadores.
Impotencia funcional: La zona inflamada no puede realizar su funcin.

2.2.1 NEUTRFILOS / POLIMORFONUCLEARES (PMN)

Los neutrfilos son los leucocitos ms abundantes, ya que componen del 48 al 66%
del total. Su tamao es de 10-13 micras de dimetro, por lo que en una fijacin en
sangre se vern mayores que los eritrocitos, con ncleo y con un citoplasma de color
rosa plido. Se crean en la mdula sea, aunque ya se transportan maduros a la
sangre, con una vida media de 6-7 h. circulando por el torrente sanguneo y de hasta
4 das si migran al tejido conjuntivo.

Estas clulas slo poseen un ncleo, son mononuclerares, pero se encuentra dividido en varios lbulos, hasta 4,
unidos entre s mediante material nuclear, por lo que son polilobuladas. En las mujeres, los ncleos de los neutrfilos
poseen una especie de apndice, el corpsculo de Barr, que se cree es el segundo cromosoma sexual X en forma de
heterocromatina. Los orgnulos presentes en estas clulas son los habituales, aunque destaca la escasez de
mitocondrias y los grnulos en el citoplasma, que se dividen en:

Primarios: Mieloperoxidadas, que son sustancias altamente bactericidas.

Secundarios: Teidos con un color rosa plido, y entre los que se encuentran: enzimas, como la Colagenasa
IV para romper la matriz del tejido conjuntivo; activadores del Sistema del Complemento, para reclutar ms
neutrfilos en la mdula; y sustancias bactericidas como lisozimas.

Si mientras circulan por el torrente sanguneo no hubiera ningn estmulo que los reclutara, slo sobreviviran durante
7h., pero cuando se producen estmulos inflamatorios y sustancias quimiotcticas derivadas de este proceso, el
neutrfilo se extravasa y atraviesa el tejido conjuntivo para llegar al foco inflamatorio. Esta extravasacin se produce
de una forma bien controlada por unas sustancias que se encuentran en la membrana del neutrfilo, como selectina e
integrinas, y cuyos receptores estn en las clulas endoteliales de las vnulas postcapilares. Las sustancias
quimiotcticas provocan en la clula endotelial la expresin de gran cantidad de receptores para selectinas e
integrinas para que se unan los neutrfilos. Adems, disminuyen la velocidad del neutrfilo para que le sea ms fcil
unirse a los receptores.

57
En este proceso llegan mastocitos por la sangre, que liberan sustancias y aumentan la permeabilidad del vaso, por lo
que el espacio entre dos clulas endoteliales aumenta, ya que las clulas son ms laxas. El neutrfilo emite
pseudpodos para poder pasar a travs del hueco, en un proceso llamado diapdesis. Para atravesar el tejido
conjuntivo, el neutrfilo libera los grnulos de su interior para alcanzar el foco inflamatorio, donde reconoce al
antgeno, y puede activarse si es su antgeno especfico. En el caso de que sea una bacteria, el neutrfilo se activa y
emite pseudpodos para fagocitarla y degradarla mediante enzimas. El resultado es un cuerpo residual que es
expulsado por exocitosis y provoca la destruccin del neutrfilo. Esto conlleva la aparicin de un exudado
inflamatorio, compuesto de restos de bacterias, neutrfilos y pus. Una de las consecuencias de la inflamacin es la
aparicin de la fiebre: el aumento de la temperatura se debe a la secrecin de IL-1 por parte de los neutrfilos
activados, que tiene efecto pirgeno y estimula a las clulas endoteliales para que secreten prostaglandinas, que
alcanzan el centro termorregulador, el hipotlamo, que provoca un aumento de la temperatura.

Las infecciones que se dan en el cuerpo humano pueden tener varias causas: que no haya neutrfilos, que no
funcionen correctamente o que haya enfermedades que impidan la unin entre ellos y el endotelio, es decir, un fallo
en la integrina y la selectina.

58
2.2.2 EOSINFILOS

Los eosinfilos constituyen el 24-46% del total de leucocitos en sangre no patolgica. Se

originan en la mdula sea y a sangre entra ya maduros.

Poseen un solo ncleo, aunque es bilobulado, unido por material nuclear. En el

citoplasma tienen orgnulos poco desarrollados y diferentes tipos de grnulos:

Primarios: Compuestos de hidrolasas, con un alto poder de destruccin del complejo antgeno-anticuerpo.
Secundarios: De color rosa chicle cuando se tien. Son tres enzimas con alto poder destructivo para parsitos
como protozoos y helmintos, y son la protena bsica mayor, la protena catinica y la peroxidasa. Adems
se encuentran la neurotoxina, que ataca al sistema nervioso de esos parsitos, e histaminasas, para
controlar la cantidad de histamina y que no se produzca un shock anafilctico.

La funcin de los eosinfilos es la de luchar contra el antgeno, siempre que ste sea un parsito, y de destruir el
complejo antgeno-anticuerpo en las reacciones alrgicas mediante las hidrolasas.

Si un paciente tiene un aumento de eosinfilos, una eosinofilia, esto quiere decir que tiene una alergia, as como
tambin puede indicar una apendicitis en los nios. Por ejemplo en el asma, cuando hay una 2 exposicin a un
antgeno, se produce una desgranulacin masiva de los mastocitos y se libera histamina y heparina, sustancias
quimiotcticas que atraen a los neutrfilos y eosinfilos. Si esta situacin se perpeta se produce un sobreefecto
daando el epitelio respiratorio, aumentando la broncoconstriccin y la secrecin de mucosa.

2.2.3 BASFILOS

En el recuento leucocitario constituyen el 0-03% del total. Poseen un solo ncleo

polilobulado, aunque slo se observa en microscopia electrnica, ya que es de un
tamao muy pequeo. Los grnulos estn muy desarrollados y tapan al ncleo, y en su
membrana posee receptores para IgE y linfocitos B. Los grnulos, abundantes y basfilos,
se dividen en:

Primarios: Hidrolasas para poder circular por el tejido conjuntivo.

Secundarios: Compuestos por heparn sulfato, histamina y SRS-A, sustancias basoactivas que se encargan
de aumentar el dimetro y permeabilidad del vaso. Tambin poseen heparina, una sustancia
anticuoagulante.

Su funcin es algo desconocida, aunque estn ntimamente relacionados con los mastocitos: tienen el mismo origen
medular, comparten la misma clula precursora y poseen receptores para IgE en su superficie. Sin embargo, los
mastocitos salen a sangre inmaduros y son ms abundantes, mientras que los basfilos ya son maduros al entrar en el
torrente sanguneo y son ms escasos.

En la diapdesis tanto mastocitos como basfilos facilitan la salida de los neutrfilos al aumentar la permeabilidad de
los vasos.

2.2.4 MONOCITOS

Clulas agranuladas de escasa abundancia (9-10%), aunque son las ms grandes, ya que
miden hasta 20 micras de dimetro. Su ncleo es de gran tamao con una escotadura en el
medio, donde se concentran los grnulos, tan solo primarios, sin estar muy desarrollados, y
que contienen sustancias que le ayudan al monocito a migrar al tejido conjuntivo.

Se originan en la mdula sea y circulan en sangre inmaduros durante unas 20-100 h.

hasta que un estmulo hace que se introduzcan en el tejido conjuntivo y maduren a macrfagos, formando el Sistema
Mononuclear Fagoctico propio de cada rgano.

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2.2.5 LINFOCITOS

Son las clulas ms importantes del sistema inmune (25% del total), y se clasifican
funcionalmente en tres clases, aunque en sangre no se distinguen:

a. T: Maduran en el timo, con una vida media bastante prolongada. Participan en la

inmunidad celular.
b. B: Maduran en mdula sea, involucrados en la sntesis de anticuerpos. Al activarse se transforman en clulas
plasmticas.
c. Natural Killers (NK): Destruyen clulas tumorales o infectadas por virus.

Tambin se pueden clasificar atendiendo a su morfofuncionalidad: en rganos linfoides son pequeos, medianos o
grandes, dependiendo del tamao (6-30 micras). El grande es el que est activado contra algo concreto, mientras que
el mediano y el pequeo no.

En una extensin de sangre podremos observar a los linfocitos de pequeo y mediano tamao inactivos, con medidas
de hasta 15 micras. Son clulas de ncleo muy grande con una escotadura central, mientras que el citoplasma es muy
pequeo y de color azul claro, con orgnulos.

2.2.6 LEUCEMIA

El aumento de la cantidad de monocitos es muy raro. Se habla de las leucemias la base es una proliferacin
descontrolada de una lnea celular que puede ser linfoctica, monoctica o granuloctica. La leucemia va a da 3
problemas:

La proliferacin ocupa sitio, aplasta a lo que tiene alrededor y evita su funcin.

Tenemos gran cantidad de clulas pero poco o nada funcionales.
Es un efecto rebote.

2.3 PLAQUETAS
Las plaquetas o trombocitos son clulas originadas en la mdula sea y que salen a sangre activas. Tienen forma de
disco y apenas 2-3 mm. No tienen ncleo, y su vida media es de 10 das, y se degrada mediante macrfagos en el bazo
o del hgado. En microscopa ptica se observan como pequeos puntos basfilos, mientras que en microscopa
electrnica se distinguen 4 regiones morfolgicas y funcionales:

Zona perifrica: Corresponde a la membrana plasmtica y al glucoclix (que posee GAG, glucorotenas y
factores de coagulacin). Presentan protenas transmembrana, as como receptores, que son de vital
importancia en la cascada de coagulacin.
Zona estructural: Se encuentra por debajo de la membrana plasmtica. En ella hay microtbulos organizados
en haces de 4 a 8 microtbulos dispuestos en forma discoide para estabilizar la forma. Tambin presenta
filamentos de actina y miosina, por lo que tiene capacidad contrctil.
Zona granulada: Donde estn los orgnulos: abundantes mitocondrias, peroxisomas y glucgeno, pero sobre
todo grnulos:
o : Contienen sustancias importantes para el inicio de la
cascada de coagulacin, como fibringeno. En la cascada
participa en la adhesin a la pared y a las plaquetas.
o : Contienen ADP / ATP / Serotonina, sustancias
vasoconstrictoras, que colaboran para evitar
hemorragias.
o : Contienen enzimas lticas que actan en las ltimas
fases de la coagulacin lisando el trombo, tras haberlo
formado las plaquetas para tapar una hemorragia.

60
 Zona membranosa: Regin situada en la membrana, con invaginaciones, que presenta canales abiertos por
donde se produce la degranulacin, y se encuentra relacionado el citoplasma con el exterior. Tambin hay
2+
canales cerrados donde se almacena Ca .

Las plaquetas se encargan de vigilar que las paredes de los vasos sanguneos estn ntegras, ya que cuando hay un
dao queda expuesto el tejido conjuntivo. Las plaquetas localizan esa discontinuidad en el endotelio ya que detectan
el conjuntivo mediante sus receptores de colgeno. Una vez localizada la zona, las plaquetas se unen al colgeno de
forma estable por la sustancia o factor de von Willebrand, sintetizado por las propias plaquetas y clulas epiteliales.

Por otro lado, las plaquetas tienen autorreceptores para ellas mismas, por lo que acuden ms plaquetas y se acaba
formando un trombo. Tras la reparacin del vaso las plaquetas liberan sustancias para deshacer el trombo y
posteriormente se repara el conjuntivo.

En los pacientes con hemofilia estn daados distintos tipos de factores de coagulacin, dependiendo del tipo de
hemofilia, lo que evita que se forme bien el trombo con el consiguiente sangrado. La sangre no coagula normalmente.

3 MDULA SEA
Las clulas sanguneas tienen una vida limitada, por lo que deben renovarse continuamente mediante el proceso de
hematopoyesis que tiene lugar en la mdula gracias a las clulas madre pluripotenciales que dan amiloides de cada
una de las diferentes lneas celulares.

La mdula sea se encuentra en las cavidades de los huesos planos y los largos: huesos del crneo, vrtebras,
esternn, costillas, pelvis (cresta ilaca) y en la porcin proximal del fmur.

La clula madre pluripotencial es aquella de la que derivan el resto de clulas sanguneas. El 1 eslabn es la clula
madre multipotencial linfoide, de la cual surgen todas las lneas linfocticas, y el 2 es la clula madre multipotencial
mieloide, de la cual sale la clula madre unipotencial eritroide que va a diferenciarse y dar eritrocitos. A estas clulas
madre unipotenciales se las denomina unidades formadoras de colonias (UFC).

61
Tambin se puede diferenciar a una unidad formadora de colonias granuloctica macrofgica, que es bipotencial, ya
que se dan las UFC neutrfila y monoctica, unipotenciales ambas, y que se diferencian en neutrfilos y monocitos,
respectivamente. De la clula madre multipotencial mieloide tambin surge la clula madre unipotencial eosinfila
(UFC-e) que madura en eosinfilos, y la clula madre unipotencial basfila (UFC-b) que da basfilos. Por ltimo, de la
clula madre multipotencial mieloide tambin aparece la UFC megacarioctica, que se diferencia en megacariocitos,
clulas de la mdula sea que al fragmentarse dan las plaquetas. Todas las UFC se encuentran dentro de la mdula
sea.

No es lo mismo tener un problema a nivel de las UFC, ya que al ser unipotenciales tan slo afecta a un tipo de clulas,
que tenerlo a nivel de la clula madre multipotencial mieloide, que afecta a todas las clulas.

La clula madre pluripotencial es la nica capaz de dar lugar a todas las clulas sanguneas ya que es muy
indiferenciada y no tiene caractersticas concretas. Es una clula de gran tamao, con un gran ncleo que ocupa todo
el citoplasma, de ligero carcter basfilo. Si a la clula se le hace una inmunohistoqumica, se observa que son CD34+,
ya que poseen el receptor en la membrana plasmtica a ese anticuerpo.

As como las clulas madre pluripotenciales s tienen capacidad de autorrenovacin al haber un almacn de estas
clulas en procesos patolgicos, las clulas madre multipotenciales no pueden autorrenovarse, ya que dependen
directamente de la autorrenovacin de las pluripotenciales.

Las pluripotenciales poseen en sus membranas plasmticas receptores de factores de crecimiento (GF) que tienen
influencia sobre la diferenciacin, y que determina qu lnea celular se desarrollar. Las multipotenciales y las UFC
tambin tienen esos receptores, pero tan slo estimula la diferenciacin, y no especifica la lnea celular (para las UFC
son factores estimuladores de colonias).

3.1 HISTOLOGA
La mdula sea se caracteriza por ser blanda, gelatinosa y muy celular, y estas clulas se dividen en 4 grupos:

Clulas reticulares.
Macrfagos maduros.
Clulas adiposas o adipocitos medulares.
Clulas hematopoyticas o clulas precursoras de clulas sanguneas.

Estas clulas se van a organizar alrededor de unos vasos, de tipo capilar sinusoidal o sinusoide, que son los ms
pequeos, con un dimetro de unos 70 mm.

Las arterias principales son las de mayor tamao, y se ramifican a lo largo de su recorrido. La rama ltima y ms
pequea es el capilar, y de aqu la sangre pasa a la red venosa, que retornan la sangre al corazn a travs de venas de
mayor calibre. Los capilares sinusoidales son los ms pequeos que tienen O 2, y estn formados por una clula
endotelial y una lmina basal discontinua y su recorrido es muy sinuoso.

La formacin de los capilares se origina en el orificio nutricio que poseen los huesos largos, por donde entran y salen
los vasos nutricios. La arteria nutricia se divide en ascendente y descendente se ramifica formando una red de
capilares sinusoidales que desaguan en una red venosa que sigue el camino contrario al de las arterias.

3.1.1 CLULAS RETICULARES

Son fibroblastos dispuestos alrededor de los capilares, encargados de sintetizar las fibras reticulares, matriz del
estroma, que es conjuntivo reticular, y GF, por lo que se encargan de madurar las clulas sanguneas, influyendo en la
diferenciacin de las mismas.

62
3.1.2 MACRFAGOS MADUROS

Son clulas presentes en la mdula sea que se encargan de fagocitar clulas apoptticas, distintas partculas ajenas a
la mdula (cuerpos extraos) y los ncleos de las clulas precursoras eritroides, que se expulsa de la clula segn
avanza la diferenciacin.

Un macrfago tiene una sntesis muy activa de GF y diferenciacin para las clulas precursoras sanguneas. Adems,
son clulas del sistema macrofgico que va a la sangre y despus a la mdula, donde finalmente maduran.

3.1.3 CLULAS ADIPOSAS

Son fibroblastos que han adquirido la capacidad de almacenar grasa. Son ms pequeos que los adipocitos del tejido
adiposo, aunque son ms activos metablicamente, y su lipognesis est estimulada por los glucocorticoides. En
ayuno muy prolongado no se produce una disminucin de estos adipocitos a pesar de ser una fuente de energa.
Tienen una gran importancia en la sntesis de GF, por lo que influyen en el resto de clulas precursoras.

3.1.4 CLULAS HEMATOPOYTICAS

En preparacin se observan alrededor de los capilares, con la localizacin distinta segn su estirpe.

Los eritrocitos estn cerca de las clulas reticulares, que estn cerca de los capilares. Los megacariocitos estn
pegados a las clulas endoteliales, tan pegadas que envan prolongaciones qu se cuelan entre las clulas endoteliales
por las uniones intercelulares, dando hacia la luz del vaso que terminan fragmentndose y formando as las plaquetas.
Los precursores de los granulocitos estn en el centro de la mdula. Los macrfagos maduros se localizan donde se
encuentran los eritrocitos, desde donde mandan prolongaciones a la poblacin granuloctica y fagocitan a los ncleos
de los eritrocitos.

El mecanismo de entrada de una clula hematopoytica al torrente sanguneo se produce cuando una clula de la
mdula sea madura y migra a las paredes endoteliales donde empuja a la membrana abluminal, la cara celular del
endotelio que da hacia el lado contrario a la luz del vaso, contra la membrana luminal, que s da al luz del vaso. De
esta manera se crea un poro, atravesando la clula endotelial, no a travs de la unin intercelular. Tras el paso de las
clulas las membranas endoteliales vuelven a su posicin inicial. Sin embargo, el megacariocito s atraviesa las uniones
intercelulares para alcanzar el torrente sanguneo.

Este es un sistema que asegura que slo pasen las clulas maduras al torrente sanguneo desde la mdula, ya que
slo ellas son capaces de crear un poro en las clulas endoteliales, por lo que es un mecanismo selectivo.

3.2 HEMATOPOYESIS
Este proceso empieza en el saco vitelino en la 2 semana de gestacin. En l aparecen unos sacos primitivos con
capacidad hematopoytica, y slo contienen eritroblastos con ncleo. Esta fase se denomina mesoblstica, y dura
hasta la 5-6 semana de gestacin.

A partir de este momento aparecen islotes de clulas hematopoyticas en el esbozo heptico. Ya son clulas ms
diferenciadas: sin ncleo, con algunos grnulos y megacariocitos, capaces de crear sangre. sta es la fase heptica. El
bazo aporta algo de ayuda en esta fase, que se puede denominar hepatoesplnica, y se alarga hasta el perodo
perinatal.

63
Al 4 mes de gestacin el esqueleto cartilaginoso del feto empieza a osificarse y entran los primeros vasos con
osteoblastos, clulas reticulares y precursoras sanguneas, comenzando a formar la difisis de los huesos. Esta fase
mieloide es la nica tras el nacimiento, ya que antes hay una hematopoyesis hepatoesplnica tambin que termina
antes de parto. Sin embargo, no en todos los huesos hay una hematopoyesis mieloide en el nacimiento, aunque s en
un neonato, aunque segn crece desaparece la mdula sea en fmur y tibia (a los 30) y en vrtebras, costillas y
esternn (a los 70). Por lo tanto, si necesitamos hacer una biopsia de mdula sea, que consiste en la extraccin de
una muestra, tendremos que hacerlo en la cresta ilaca en un paciente joven y en el esternn en pacientes de
avanzada edad.

La mdula sea sufre una evolucin histolgica, ya que las proporciones varan a lo largo de la vida e un individuo: en
un prenatal la mdula sea es muy activa, por lo que se aprecia de color rojo al tener muchos precursores
hematopoyticos. Sin embargo, a los 4-5 aos disminuye el nmero de clulas precursoras, que son sustituidas por
adipocitos, por lo que se torna de color ms amarilla, tal como se ve a los 60, aunque siga produciendo sangre. La
transformacin sigue un patrn, ya que la direccin del amarilleamiento es ascendente. De todas maneras, una
mdula sea amarilla se puede volver roja ante una necesidad, como es una prdida masiva de sangre.

Una clula sangunea es madura cuando ha alcanzado un estado de diferenciacin que le permite desempear todas
sus funciones. En las diferentes maduraciones hay dos hechos morfolgicos comunes a todas las hematopoyesis:

Cuanto ms diferenciada es una clula ms pequea va a ser.

En las clulas ms indiferenciadas hay ms ncleo y menos citoplasma. Segn madura, el ncleo va
disminuyendo y el citoplasma aumenta de cantidad.

Cuando ocurre una hemorragia se produce una disminucin del nmero de hemates circulantes, por lo que hay
menos oxgeno en los tejidos y se estimula a la mdula para que produzca ms eritrocitos y recuperar el nivel normal,
homeostasia.

Cuando se produce una infeccin o una inflamacin hay un aumento del requerimiento de leucocitos, por lo que se
estimula la leucopoyesis en la mdula y aumenta el nmero de leucocitos en sangre perifrica gracias a la leucocitosis.
La estimulacin se produce por el envo de interleucinas a la mdula debido a la inflamacin.

Las patologas medulares congnitas o en la primera infancia siempre tienen como sntoma las deformidades seas. La
talasemia es relativamente comn, y en ella la hemoglobina est alterada y no es capaz de captar todo el oxgeno. Es
una enfermedad gentica y los sujetos tienen poco oxgeno y demandan continuamente a la mdula la produccin
continua de hemates. Al final, la mdula se hipertrofia y se deforma el esqueleto cartilaginoso del beb.

3.3 ERITROPOYESIS
La clula multipotencial mieloide se diferencia en UFC eritroide (UFC-e) gracias a determinados factores, como la IL-3,
segregada por los linfocitos; IL-4, de las clulas reticulares de la mdula; y eritropoyetina (EPO: hormona sintetizada
en el rin de forma enocrina, y se estimula cuando hay hipoxigenacion en tejidos. EPO va a medula y actua en clulas
madre para que formen hemates).

Desde esta UFC-e se forman varias clulas. Primero se forma el proeritroblasto, que ya no tiene las caractersticas de
una clula madre y es una clula inmadura (ncleo grande y esfrico y el citoplasma es levemente basfilo, ya que se
sintetizan polirribosomas).

De aqu pasa a eritroblasto basfilo, una clula de menor tamao con un citoplasma intensamente basfilo ya que la
maquinaria est muy desarrollada, con gran cantidad de polirribosomas, que sintetizan la hemoglobina (Hb).

El siguiente estado es el eritroblasto policromatfilo, que presenta una tincin muy basfila y eosinfila, dependiendo
del rea del citoplasma. Este hecho se debe a que los polirribosomas sintetizan Hb (basfilas), pero mucha Hb ya est
sintetizada y se almacena (eosinfila).

64
Despus nos encontramos el eritroblasto ortocrmatico, que ya ha disminuido considerablemente de tamao, su
ncleo es bastante ms pequeo y est excntrico, siendo expulsado al final de esta fase. El citoplasma es eosinfilo y
puede transportar gran cantidad de O2 ya que tiene mucha Hb.

La siguiente fase es el reticulocito, una clula pequea, sin ncleo, y un citoplasma muy eosinfilo. Se le llama as
porque tiene una red de filamentos basfilos que corresponden a los restos de orgnulos. Ya pueden salir de la
mdula sea, y hasta un 2% del total de glbulos rojos circulantes en sangre son reticulocitos. Sin embargo estas
clulas an son inmaduras, y si en una hemorragia est agotado el almacn de hemates maduros, se pueden sacar
reticulocitos a la sangre, en un proceso llamado reticulocitosis.

Por ltimo, aparece el eritrocito maduro como resultado final de la maduracin.

El tiempo que transcurre desde que empieza la diferenciacin de UFC-e hasta que sale el eritrocito en sangre es de
una semana.

3.4 GRANULOPOYESIS
Los neutrfilos se diferencian y maduran desde la clula multipotencial mieloide y la UFC-G hasta su forma final en 6
etapas:

1. Mieloblasto: Ya no es una clula madre: es muy grande (hasta 20 micras), con ncleo esfrico, poco
citoplasma y algo de basofilia.
2. Promielocito: Adems de los cambios normales, en el citoplasma aparecen grnulos primarios o
inespecficos. Desde aqu se desva a la va del neutrfilo.
3. Mielocito neutrfilo: En el citoplasma hay grnulos 1, pero adems aparecen grnulos 2 o especficos.
Tiene un ncleo pequeo con una escotadura, y un citoplasma con aumento de grnulos 2. A partir de aqu
slo madura la maquinaria.
4. Metamielocito neutrfilo.
5. Neutrfilo en banda o en cayado: Ncleo con forma de herradura o banda, con muchos grnulos 2. Ya es
capaz de salir a sangre: hasta 3% de neutrfilo e banda en sangre perifrica.
6. Neutrfilo: Se produce una maduracin masiva de grnulos 1 y la banda se segmenta para dar un ncleo
polilobulado.

Desde que se la UFC-G hasta que aparecen los neutrfilos maduros transcurren dos semanas. Si se produce una
infeccin bacteriana y se agota el almacn de neutrfilos en sangre, la mdula sea tiene una reserva de hasta 5 veces
el nmero de neutrfilos casi maduros circulantes en sangre. En las zonas de las vnulas postcapilares hay grupos de
neutrfilos almacenados dentro de la luz y semiatados a la pared, denominados marginales, que actan
conjuntamente con los circulantes de forma inmediata en caso de infeccin, ya que los neutrfilos son las primeras
clulas en llegar al foco inflamatorio.

3.5 EOSINFILOS
Las UFC eosinfilas son independientes y tienen dos estadios comunes con la granulopoyesis, hasta el promielocito
con los grnulos 1. En este paso se estimula para que madure a un eosinfilo.

El primer estadio propio es el mielocito eosinfilo, donde aparecen los grnulos 2.

El metamielocito eosinfilo tiene el ncleo lobulado y el citoplasma se llena de grnulos 2. De aqu se pasa al
eosinfilo maduro, el cual posee el ncleo con forma de gafas y el citoplasma est leno de grnulos.

65
 3.6 BASFILOS
Desde su UFC pasa a mieloblasto y luego a promielocito, el cual se estimula para que transcurra la va de los basfilos.

Se transforma en mielocito basfilo y aparecen grnulos 2.

El siguiente paso, el metamielocito basfilo, tiene el ncleo segmentado y se llena de grnulos 2, para pasar a ser
basfilo maduro, que tan slo aumenta el nmero de grnulos 2.

3.7 MONOCITOS
Desde la UFC-m se diferencia en la mdula en monoblasto, una clula muy indiferenciada que contiene el ncleo y
polirribosomas. Despus se diferencia en promonocito, en el cual aparecen algunos grnulos, que se diferencian en 1
cuando madura finalmente en monocito.

Los monocitos circulantes tardan en crearse apenas dos das, y se encuentra en el torrente sanguneo durante hasta
16h. hasta que se extravasa hacia el tejido conjuntivo. Como macrfago tiene una vida media desconocida, y se cree
que algunos viven tanto como el mismo individuo.

Cuando un antgeno entra en el organismo, ste es rodeado por numerosos macrfagos, y surge una sola clula
gigante con multitud de ncleos, la clula gigante de cuerpo extrao. De esta forma se perpeta la reaccin y
alrededor existen linfocitos que se convierten en fibroblastos, dan matriz extracelular y encapsulan al antgeno,
pudiendo producir necrosis en algunas ocasiones.

3.8 TROMBOPOYESIS
Surge de la UFC megacarioctica, que se diferencia en megacarioblasto, una clula de gran tamao con un solo ncleo
que no est regulado, ya que empieza a duplicar su material gentico sin dividirse hasta 64D, lo que se conoce como
endomitosis.

De este proceso surge el megacariocito, la ltima

clula precursora de plaquetas. Es una clula gigante,
de 70 micras, con un solo ncleo multilobulado,
abundantes grnulos en el citoplasma y situado
adherido a las paredes de los capilares sinusoides.
Posee prolongaciones que se introducen entre el
endotelio, alcanzan el torrente sanguneo y su
fragmentacin origina las plaquetas, entre 4000 y 8000
por megacariocito. Las macrfagos adultos se
encargan de eliminar el resto del megacariocito.

66
67
68
 CEREBRO

leo de la corteza cerebral pintado por Cajal.

Dr. D. Hctor Fernndez Garca.

 INDICE

INTRODUCCIN...3

CORTEZA CEREBRAL...3

ELEMENTOS CONSTITUYENTES..5

NEURONAS...5
CLULAS PIRAMIDALES..5
CLULAS ESTRELLADAS.9
FIBRAS NERVIOSAS.13
CLULAS DE GLIA...15
VASCULARIZACIN.15

ORGANIZACIN ARQUITECTURAL .16

MODELO DE CAPAS CORTICALES...16

MODELO DE COLUMNAS CORTICALES..16
MODELO DE REAS CORTICALES....18

2
 El cerebro forma parte del sistema nervioso central (S.N.C.) junto al cerebelo,
el bulbo y la mdula espinal. Es el rgano ms grande del encfalo y el ms
caracterstico, teniendo como funcin el procesamiento de la informacin aferente, la
elaboracin de respuestas motoras, la consciencia propioceptiva, el procesamiento de
la memoria y la elaboracin de ideas. Filogenticamente, este rgano ha evolucionado
en el tiempo entre especies, de manera que en animales inferiores, incluidos mamferos,
presenta una superficie lisa, por lo que se denomina lisencfalo, mientras que en la
especie humana y otros mamferos, la superficie del cerebro presenta una serie de
surcos y circunvoluciones, que le dan un aspecto irregular y adopta la denominacin de
girencfalo. En los mamferos, el paso de lisencfalo a girencfalo se produce en el
conejo y la aparicin de circunvoluciones y surcos se debe a la falta de espacio para
albergar todos los elementos nerviosos presentes en la corteza del cerebro de animales
superiores entre los que nos encontramos.

Como ya sabemos, la sustancia gris es donde se alojan los somas neuronales

en el S.N.C. y en el caso del cerebro, esta se dispone en la periferia del rgano,
formando una estructura conocida como corteza cerebral y que ocupa el interior de los
surcos y circunvoluciones de la superficie cerebral. Al disponerse los somas neuronales
en la sustancia gris, cuanto ms plegada est esta, mayor nmero de ellos cabrn. De
esta manera, segn se asciende en la escala evolutiva, al aumentar la complejidad de
los seres vivos y precisarse un control nervioso mucho ms fino, crece el nmero de
neuronas y como consecuencia de ello la sustancia gris debe aumentar su superficie, lo
cual se consigue gracias a estas circunvoluciones.

Aparte de la corteza, en el cerebro existen numerosas neuronas cuyos somas

se encuentran formando acmulos, ms o menos grandes, en el seno de la sustancia
blanca y constituyen los conocidos como ncleos grises de la base.

CORTEZA CEREBRAL
Proviene embriolgicamente del prosencfalo (porcin ms craneal del tubo
neural) el cual da lugar al telencfalo y al diencfalo. Los hemisferios cerebrales se
forman a partir de las vesculas telenceflicas.
3
 El estudio analtico de la evolucin onto y filogentica de la corteza cerebral,
siguiendo la escala zoolgica, ha permitido distinguir una serie de variantes
(arqueopalium o arqueocortex, paleopallium o paleocortex y neopallium o neocortex)
que aparecen sucesivamente. A medida que se avanza en la escala filogentica, la ms
reciente (neocortex), sustituye progresivamente a las estructuras ms arcaicas
(arqueocortex y paleocortex) quedando estas reducidas a formaciones vestigiales.

En el hombre, el isocortex (neocortex) representa 11/12 del total de la

corteza, mientras que el alocortex (arqueocortex+ paleocortex) constituye la doceava
parte restante. Ambos tienen equivalentes anatmicos precisos que se recogen en la
tabla siguiente.

EQUIVALENTES ANATMICOS en el HOMBRE DEL ISO y ALOCORTEX

ISOCORTEX 11/12 partes de la corteza.
NEOCORTEX
(neopallium).
ALOCORTEX ARQUEOCORTEX - ASTA DE AMMON.
(arqueopallium) - LBULO DEL HIPOCAMPO.
- CUERPO ABOLLONADO (gyrus
dentatus).
PALEOCORTEX - CORTEZA PIRIFORME (olfatoria).
(paleopallium) - CIRCUNVOLUCIN
PARAHIPOCMPICA.
- RAICES OLFATORIAS.

Al seccionar transversalmente un hemisferio cerebral, la corteza cerebral se

distingue por debajo de la superficie, presentando una coloracin griscea en contraste
con la blanquecina de la sustancia blanca del hemisferio. Presenta un grosor que vara
entre 1,5 mm (rea visual) y 5 mm (rea motora primaria), teniendo habitualmente
mayor espesor en la cima de las circunvoluciones que en el fondo de los surcos. En
cuanto a la extensin, volumen y peso, existen variaciones interespecies, pero en el
hombre presenta aproximadamente una superficie de 2.200 cm2, un volumen de 570
cm3 y un peso de alrededor de 580 gr.

En la mayor parte de la corteza cerebral podemos distinguir seis capas,

denominndose entonces isocortex. Por el contrario, cuando no podemos identificar las
seis capas, como sucede por ejemplo en el asta de Ammon, se la denomina alocortex.

Si efectuamos la comparacin entre distintas zonas del isocortex,

observaremos que tampoco son idnticas, ya que el desarrollo de las distintas capas
variar dependiendo de la regin de la corteza que observemos; esto se debe a la
existencia de variaciones regionales del isocortex, de forma que en las cortezas
sensitivas el desarrollo suele ser menor, mientras que es mximo en las cortezas
motoras, como puede ser la 4 circunvolucin frontal.

En el estudio de un isocortex homotpico, es decir, con las seis capas ms o

menos con un desarrollo similar, como puede ser la corteza parietal, en un corte
4
transversal perpendicular a la superficie, observamos los somas neuronales
disponindose en estratos o capas bastante bien definidas.

ELEMENTOS CONSTITUYENTES DE LA CORTEZA

CEREBRAL
Desde un punto de vista histolgico, en la corteza se pueden distinguir los
siguientes elementos: A) NEURONAS (piramidales y estrelladas), B) FIBRAS
NERVIOSAS, C) CLULAS DE GLIA y D) VASOS SANGUNEOS.

NEURONAS
En todo el espesor de la corteza cerebral del organismo humano existen
aproximadamente unos cinco mil millones de elementos neuronales. A partir del
comienzo del estudio de esta estructura, se han descrito mltiples tipos neuronales y en
el anlisis de estos trabajos, se observa que existen multitud de criterios utilizados en la
tipificacin de las neuronas (morfologa, tamao del soma, longitud y direccin del
axn, etc.) y asimismo existen diferentes denominaciones empleadas por distintos
autores para referirse a los mismos elementos.

En la descripcin de los distintos tipos neuronales que abordamos a

continuacin y con fines didcticos, encuadraremos las variantes neuronales de la
corteza cerebral dentro de dos grandes grupos: CLULAS PIRAMIDALES y CLULAS
ESTRELLADAS, describiendo las variaciones existentes en cada uno de ellos.

CLULAS PIRAMIDALES
Presentan un tamao variable (7-120 ) y una morfologa similar. El soma es
piramidal, cnico o polidrico, con su base dirigida hacia la sustancia blanca. Debido
a su tamao variable, se han descrito cuatro variantes fundamentales: PEQUEAS (7-
15 de ), MEDIANAS (15-30 de ), GRANDES (30-50 de ) y GIGANTES (50-
120 de ).

Desde el soma, parten numerosas prolongaciones dendrticas que adoptan

una distribucin peculiar que nos permite su distincin. Del vrtice o polo apical de la
clula, surge un grueso tronco dendrtico (expansin primordial de Cajal) que sigue un
trayecto ascendente y perpendicular a la superficie de la corteza, presenta
configuracin rectilnea o ligeramente ondulada, emite numerosas colaterales
relativamente cortas y termina bifurcndose en finas prolongaciones (como las varillas
de un paraguas abierto) que se extienden horizontalmente en la capa ms superficial de
la corteza (capa I de Brodmann, molecular o plexiforme). De la porcin basal del
soma, emergen dos o ms troncos dendrticos (dendritas basilares o basales) que se
originan en los ngulos basolaterales del soma y siguen un trayecto ms o menos
paralelo a la superficie cortical, aunque ocasionalmente descendente, bifurcndose de
forma dicotmica. Todas estas prolongaciones dendrticas poseen numerosas espinas

5
en su superficie, que aumentan a medida que la prolongacin se aleja del soma, de
forma que la prolongacin proximal es casi lisa.

El axn emerge de la base del soma u ocasionalmente de un tronco dendrtico

basilar, es fino y despus de un trayecto descendente, ms o menos largo, por la
corteza, durante el cual puede emitir colaterales, se introduce en la sustancia blanca en
donde se recubre de mielina, si no lo ha hecho antes y se bifurca para terminar en otras
estructuras grises del S.N.C. (ncleos putmico-caudales, talmicos, del tronco
cerebral, sustancia gris de la mdula fibras de proyeccin-), o bien vuelven a penetrar
en otras reas de la corteza homolateral (fibras de asociacin) o contralateral (fibras
comisurales). A lo largo de su recorrido por la sustancia gris emiten algunas
colaterales que surgen en ngulo recto y despus de un trayecto horizontal (colaterales
horizontales) o incluso ascendente (colaterales recurrentes) terminan dando un
penacho de dos o ms finas ramificaciones.

Desde el punto de vista ultraestructural presentan un ncleo voluminoso,

redondeado, con algunas escotaduras, de cromatina laxa y nucleolo evidente. El
citoplasma posee un R.E.R. muy desarrollado, sobre todo en la regin supranuclear,
constituido por cisternas paralelas estructuradas en paquetes, que forman los grumos
de Nissl. El complejo de Golgi, que se distribuye alrededor del ncleo, siendo ms
abundante en la regin supranuclear, es muy prominente. Asimismo se observan
abundantes polirribosomas libres, numerosas mitocondrias de matriz clara y
morfologa alargada u oval, gran nmero de neurotbulos y neurofilamentos dispuestos
en haces y con cierta frecuencia y ms abundancia en individuos aosos, se observan
grnulos de lipofucsina. En las prolongaciones dendrticas, especialmente en las ms
alejadas del soma, se observan numerosas espinas que emergen de la superficie en
ngulo recto y con morfologa pediculada, aunque tambin pueden ser sesiles en
prolongaciones cercanas al soma. En las espinas dendrticas, superficie de troncos
dendrticos y membrana del soma se establecen contactos sinpticos. Por debajo de la
membrana celular, en troncos dendrticos principales y soma de las neuronas grandes y
gigantes, se pueden observar cisternas hipolemnales asociadas a mitocondrias.

Estas neuronas reciben dos tipos de contactos sinpticos morfolgicamente

diferenciables y fue aqu donde Gray estableci los ya clsicos tipos I y II de contactos
sinpticos, que posteriormente se generalizaron a otros territorios del sistema nervioso.

Las sinapsis tipo I representan contactos excitadores, son asimtricas, poseen

vesculas sinpticas esfricas, presentan una hendidura sinptica muy amplia (30 nm.),
la membrana postsinptica engrosada y la especializacin sinptica abarca la mayor
parte de la zona de contacto entre el terminal presinptico y la regin postsinptica.
Las de tipo II representan contactos inhibidores, son simtricas, poseen vesculas
aplanadas, presentan una hendidura sinptica ms estrecha que las anteriores, un
engrosamiento de la membrana postsinptica mucho menos evidente que tambin se
observa en la presinptica y la especializacin abarca solamente una parte de la zona
de contacto. Los contactos sinpticos sobre el soma (los ms numerosos), colina
axnica y troncos dendrticos suelen ser de tipo II, en las dendritas ms finas los hay de
ambos tipos (I y II) y en las espinas dendrticas aparecen exclusivamente las de tipo I.
Las colaterales del axn que se extienden por la corteza cerebral, hacen sinapsis tipo I
con espinas y troncos dendrticos de las neuronas vecinas.

6
TIPOS DE NEURONAS PIRAMIDALES (dependiendo de su tamao)

CLULAS PIRAMIDALES PEQUEAS (enanas) 7-15

MEDIANAS 15-30

GRANDES 30-50

GIGANTES 50-120

TIPOS DE CLULAS PIRAMIDALES

Existen una serie de neuronas piramidales que han sido descritas por
mltiples autores con denominaciones diversas y que difieren de la descripcin general
por variaciones en algunas de las propiedades que las caracterizan (ausencia de
dendritas basales, soma fusiforme, etc.).

CLULAS FUSIFORMES O POLIMORFAS:

Aparecen sobre todo en las capas ms profundas de la corteza (capa VI).

Poseen un soma en forma de huso, triangular o polidrico de eje mayor perpendicular
a la superficie cortical y con un dimetro aproximado de 10 a 30 . De los polos
opuestos del soma emergen dos troncos dendrticos, uno ascendente que puede
terminar a diferentes alturas de la corteza, alcanzando en ocasiones incluso la capa
molecular y otro descendente que no sobrepasa el estrato ms profundo. El axn es
fino, surge del polo inferior o de un borde lateral del soma y sigue un trayecto
descendente hasta la sustancia blanca. Estos elementos suelen ser relativamente pobres
en espinas dendrticas y presentan grumos de Nissl manifiestos en los polos del soma
adyacentes a los troncos dendrticos.

CLULAS PIRAMIDALES ESTRELLADAS:

Fueron descritas por Lorente de No (1902-1990. Neurlogo espaol discpulo

de Cajal, que trabaj durante gran parte de su vida investigadora en el Instituto
Rockefeller de Nueva York) en el estrato superficial de la capa IV. Son de soma
redondeado, no poseen una dendrita apical manifiesta y las restantes, por su
orientacin, se asemejan a las de las clulas estrelladas y son ricas en espinas. Su axn
es descendente, se introduce en la sustancia blanca y en su recorrido puede emitir
colaterales recurrentes.

CLULAS EN PENACHO OPOSITOPOLAR, PIRAMIDALES TRIANGULARES o

PIRAMIDALES DOBLES:

Localizadas fundamentalmente en la capa II de la corteza del hipocampo

(Asta de Ammon), presentan un soma pequeo y piriforme del que parten, sobre todo
del vrtice, prolongaciones dendrticas que se dirigen hacia la capa molecular. El axn
nace de uno de los penachos dendrticos o directamente del soma y adquiere un
trayecto descendente hasta ingresar en la sustancia blanca.

7
GRANOS EXTERNOS:

Constituyen un tipo especial de clulas piramidales pequeas que aparecen en

la capa II del neocortex y arqueocortex (gyrus dentatus, fascia dentata). Presentan un
soma pequeo y piriforme del que parten (sobre todo del vrtice) prolongaciones
dendrticas hacia la capa molecular. El axn nace de la porcin basal del soma y se
dirige hacia la sustancia blanca.

CLULAS PIRAMIDALES GRANDES:

Difieren de las pequeas por tener un tallo dendrtico ms grueso y largo con
mayor proporcin de colaterales. Su axn alcanza la sustancia blanca donde se
transforma en fibra de asociacin, comisural o de proyeccin.

CLULAS PIRAMIDALES GIGANTES:

Dentro de estos elementos, cabe destacar las clulas de BETZ y las clulas de
MEYNERT.
Las clulas de Betz se encuentran en el rea motora primaria (circunvolucin
prerrolndica) ocupando la capa V, donde se disponen de forma caracterstica
formando acmulos de 3 a 5 elementos (Nidos de Betz). Presentan un soma piramidal
voluminoso (alrededor de 120 .) y una gruesa prolongacin dendrtica apical que
alcanza la capa ms superficial de la corteza, dando un penacho de finas fibras que se
abren en abanico ocupando un crculo y orientadas horizontalmente. Las dendritas
basales pueden dirigirse en sentido ascendente, lateral o descendente y poseen
numerosas espinas. El axn parte del polo inferior del soma, es extraordinariamente
largo, se introduce en la sustancia blanca y forma parte del haz corticoespinal y
corticoprotuberancial o de Trk. Desde el punto de vista ultraestructural presentan un
ncleo relativamente pequeo con nucleolo manifiesto y un citoplasma con abundantes
grumos de Nissl y grnulos de lipofucsina, en acmulos ms o menos manifiestos de
disposicin perifrica.
Las clulas solitarias de Meynert se sitan en la corteza occipital (rea
visual) y difieren de las de Betz por disponerse de forma aislada y tener un tamao
relativamente inferior.

CLULAS PIRAMIDALES PROFUNDAS CORTAS:

Presentan un soma mediano o grande y se caracterizan porque el tronco

dendrtico apical no llega a alcanzar la capa molecular.

8
TIPOS DE NEURONAS PIRAMIDALES

TIPO CAPA CARACTERSTICAS

fusiformes y polimorfas VI Forma de huso perpendicular a la sup.
Dendritas y . Axn S.B. 10-30 de
.

Piramidales estrelladas IV Sup. de capa IV. Soma redondeado.

Dendritas = estrelladas. No dendrita
apical. Axn a S.B.

Con penacho opositopolar II (hipocampo) Asta de Ammn. Soma pequeo y

(enanas) piriforme. Dendritas a capa I. Axn
descendente a S.B.

Granos externos II Pequeas. Soma piriforme. Dendritas

a capa I. Axn descendente a S.B.

Piramidales grandes V y VI Tronco dendritico apical grueso y

Piramidales gigantes
Piramidales profundas cortas
largo, con muchas colaterales, a capa
I. Axn a S.B. (F. de asoc., comisur. o
proyecc.
Betz (V), Meynert (rea Betz: rea motora primaria
visual) (circunvolucin prerrolndica) en
acmulos de 3-5 (nidos de Betz). Muy
grueso tronco dendrtico apical a capa
I. Axn a S.B. (haz corticoespinal y
cortico protuberancial o de Trk).
Meynert: corteza occipital (rea
visual). Se disponen de forma aislada y
son algo menores que las de Betz.
VI Soma mediano o grande. El tronco
dendrtico no llega a capa I.

CLULAS ESTRELLADAS

Son clulas de asociacin, se encuentran en toda la corteza cerebral y

presentan un soma redondeado, poligonal o fusiforme de tamao variable, lo que
permite distinguir tres variantes: PEQUEAS (7-15 ), MEDIANAS (15-30 ) y
GRANDES (30-50 ). Sus prolongaciones dendrticas son finas y numerosas, emergen
del soma, se disponen en todas las direcciones del espacio y poseen espinas y
varicosidades. Su axn parte del soma, y presenta una longitud, ramificacin y
disposicin variable.

Las sinapsis que se establecen sobre estas clulas son del tipo I y II de Gray
en el soma y dendritas, mientras que en las espinas dendrticas son solo del tipo I. Sus
9
axones hacen sinapsis, por lo general de tipo I con soma y dendritas de neuronas
prximas.

TIPOS DE NEURONAS ESTRELLADAS (dependiendo de su tamao)

CLULAS PEQUEAS 7-15

ESTRELLADAS
MEDIANAS 15-30

GRANDES 30-50

TIPOS DE CLULAS ESTRELLADAS

CLULAS ESTRELLADAS DE AXN CORTO:

Tambin denominadas GRANOS DEL CEREBRO, estn diseminadas por toda

la corteza, si bien se localizan preferentemente en las capas II y IV. Su nmero aumenta
a medida que avanzamos en la escala zoolgica. Presentan un soma redondeado u
ovoide de 7 a 20 de dimetro, del que emergen pequeas y numerosas dendritas con
poca presencia de espinas y un axn fino (0,7 . de espesor), corto que se ramifica en
la proximidad de su origen y que es generalmente ascendente. Cajal, en base a la
disposicin de sus prolongaciones, distingui tres variantes (principal, hiperpenachada
y aracniforme) con caractersticas similares a las descritas.

Ultraestructuralmente, presentan un ncleo voluminoso, redondeado y de

nucleolo manifiesto. En su citoplasma hay proporcin moderada de organelos,
mitocondrias de matriz clara y escasas crestas, algunas cisternas de R.E.R., lisosomas y
cuerpos densos escasos o ausentes, existiendo tambin algunos cuerpos
multivesiculares y neurotbulos en baja proporcin.

CLULAS ESTRELLADAS HORIZONTALES

Han recibido numerosas denominaciones: CLULAS de CAJAL, de CAJAL-

RETZIUS, MODULADORAS de GALLEGO, etc. y se caracterizan por situarse en la
capa molecular (capa I), sobre todo en su tercio medio, aparecer fundamentalmente en
cortezas en desarrollo y tener una orientacin paralela a la superficie cortical, de ah
su denominacin. Muestran un soma de tamao medio (10-20 de ), de morfologa
variable (alargado, polidrico, etc.) y un eje mayor dispuesto horizontalmente. Sus
prolongaciones dendrticas parten de ambos polos del soma, son ms o menos largas y
finas, de orientacin paralela al eje mayor de la clula, con numerosas dilataciones
varicosas (aspecto arrosariado) y de superficie lisa (sin espinas). Respecto al axn ha
habido opiniones diversas que niegan o afirman su existencia.

Desde el punto de vista ultraestructural se han distinguido dos variantes:

clulas oscuras y clulas claras. Las primeras poseen un ncleo ovalado, poligonal o
discretamente escotado, de cromatina laxa, nucleolo evidente y disposicin
generalmente excntrica respecto al soma. El citoplasma presenta un hialoplasma
denso y se observan cisternas de R.E.R., sobre todo en el citoplasma perifrico, en
forma de acmulos (grumos de Nissl), ribosomas y polirribosomas libres, lisosomas y
10
cuerpos densos relativamente abundantes, numerosas mitocondrias redondeadas o
alargadas, pequeas, de matriz densa y con numerosas crestas. Tambin presentan un
complejo de Golgi bien desarrollado como elemento ms llamativo que permite su
tipificacin. Presentan numerosas vesculas, de ncleo denso, limitadas por membrana
y con halo claro perifrico (similares a las de catecolaminas) que suelen tener de 50 a
100 nm. de dimetro y aparecen ampliamente dispersas por todo el citoplasma, pero
sobre todo en la vecindad del complejo de Golgi y de los puntos de sinapsis. Es posible
distinguir tambin cisternas hipolemnales, neurotbulos, cuerpos multivesiculares e
incluso cilios.

Las prolongaciones dendrticas son gruesas (1-2 de ), no poseen espinas y

muestran abundantes neurotbulos, vesculas de ncleo denso, algunas cisternas de
R.E. y ribosomas libres. En las dilataciones varicosas, se aprecian acmulos de
mitocondrias y vesculas de ncleo denso.

Las clulas claras difieren de las oscuras por tener el hialoplasma de menor
densidad, proporcin inferior de organelos y ncleo generalmente con una sola
indentacin poco profunda.

Sobre estas clulas aparecen terminales sinpticos de tipo simtrico a nivel

del soma y asimtrico en sus prolongaciones dendrticas. Tambin se han comprobado
contactos de membrana entre sus dendritas con las de elementos similares o con clulas
piramidales que recuerdan a las uniones gap (comunicantes).

Finalmente, cabe resear desde un punto de vista evolutivo, la existencia de

dos tipos celulares, fetal y adulto, de manera que, simultneamente con la corteza
cerebral y mediante una maduracin morfolgica (aumento de la proporcin de
orgnulos y de los terminales sinpticos sobre el soma), se transformara el primero en
el segundo.

CLULAS DE MARTINOTTI:

Estas clulas, tambin denominadas CLULAS ESTRELLADAS DE AXN

ASCENDENTE, pueden aparecer en todas las capas de la corteza cerebral, menos en la
I, y de manera especial en la IV y VI. Presentan un soma de tamao y morfologa
variables (fusiforme, globuloso u oval) del que emergen, por lo general, dos tallos
dendrticos, uno ascendente y otro descendente, que suelen distribuirse por las capas
adyacentes. El axn parte del soma o de un tronco dendrtico ascendente, sigue un
trayecto ascendente y perpendicular a la superficie cortical, para terminar en la capa
molecular, donde emite dos o tres ramificaciones horizontales. Ms raramente lo hace
a nivel de las capas II, III o IV.

CLULAS ESTRELLADAS DE AXN HORIZONTAL o DESCENDENTE:

Denominadas tambin CLULAS DE LOS NIDOS PERICELULARES de

CAJAL, CLULAS en CESTA (por su similitud con las homnimas de la corteza
cerebelosa) o CLULAS BIPENACHADAS, aparecen en los estratos medios y
superiores de la corteza (capas II, III, IV y V), siendo especialmente abundantes en el
rea motora. Muestran un soma de morfologa variable y relativamente voluminoso
(15-30 de ) del que emerge una arborizacin dendrtica parecida a la de las clulas
estrelladas de axn corto. El axn suele seguir un curso ms o menos horizontal, en

11
cuyo trayecto emite colaterales que terminan dando una arborizacin, en forma de
cesta, alrededor del soma de las clulas piramidales.

CLULAS BIPOLARES:

Denominadas por algunos autores como clula estrellada en doble ramillete,

representan una variante de la clula estrellada que sita su soma en la capa III, del
que parten dos arborizaciones dendrticas, superficial y profunda y un axn que,
despus de un corto trayecto horizontal, se bifurca dando dos ramas, ascendente y
descendente, las cuales alcanzan, respectivamente, las capas I y VI de la corteza.

FORMAS ESPECIALES DE LAS NEURONAS ESTRELLADAS

TIPO CAPA CARACTERSTICAS

De axn corto (Golgi II). II y IV Diseminadas por toda la corteza

Granos del cerebro. predominando en capas II y IV. Soma
redondo. Axn fino y corto, generalmente
ascendente. Dendritas en la proximidad del
soma. 7-20 de .
Horizontales (de Cajal). I Orientacin paralela a la superficie. Soma
de 10-20 de y morfologa variable
(alargado, polidrico, etc.). Dendritas
arrosariadas, sin espinas y paralelas a la
superficie. Axn SI o NO. Dos tipos: oscuras
y claras.
De axn ascendente (de IV y VI Pueden aparecer en todas las capas menos
Martinotti). en la I. Soma de morf. variable (fusiforme,
globuloso u oval). Dos tallos dendrticos:
ascendente y descendente que se distribuyen
en las capas adyacentes. Axn ascendente
que termina en la capa I y ms raramente en
las II, III y IV.
De axn horizontal, de los II, III, IV y V Especialmente abundantes en el rea
nidos pericelulares de Cajal, motora. 15-30 de . Dendritas parecidas
en cesta. a las de Golgi II. Axn de curso horizontal
que emite colaterales que terminan
arborizndose alrededor del soma de las
piramidales.
Bipolares (en doble III Dos arborizaciones dendrticas: superficial
ramillete). y profunda. Axn: ramas ascendente y
descendente que alcanzan las capas I y VI
respectivamente.

12
FIBRAS NERVIOSAS
Se pueden clasificar atendiendo a diversos criterios como su estructura, su
disposicin espacial o su tipificacin funcional. De esta manera se distinguen: A)
MIELNICAS y AMIELNICAS, B) FIBRAS HORIZONTALES o PARALELAS y
RADIALES, C) FIBRAS AFERENTES, EFERENTES e INTRNSECAS.

FIBRAS MIELNICAS: Axones de las clulas piramidales (grandes y

medianas sobre todo), fusiformes o polimorfas, de Martinotti y gran parte de las
aferentes o extracorticales.

FIBRAS AMIELNICAS: Axones de las restantes neuronas, fundamentalmente

de piramidales pequeas y axones de axn corto.

FIBRAS HORIZONTALES o PARALELAS: Originan bandas de

condensacin caractersticas que se visualizan con tcnicas de impregnacin
argntica (por ejemplo, plata reducida de Cajal). PLEXO DE EXNER (capa I),
ESTRA DE BECHTEREW (capa III), ESTRAS EXTERNA e INTERNA DE
BAILLARGER (capas IV y V respectivamente) y las FIBRAS INTRACOR-
TICALES de ASOCIACIN DE MEYNERT (capa VI).

Todas ellas se disponen paralelamente a la superficie cortical y estn

constituidas por los axones y sus terminales y colaterales de clulas
piramidales, fusiformes, de Martinotti, estrelladas de axn corto y horizontales
de Cajal, as como por terminales y colaterales de algunas fibras aferentes.

FIBRAS RADIALES: Se disponen formando gruesos fascculos, colocados

perpendicularmente a la superficie de la corteza y estn constituidas, sobre
todo, por axones de clulas piramidales, fusiformes, de Martinotti y fibras
aferentes.

FIBRAS AFERENTES:

- TALAMO-CORTICALES ESPECFICAS (terminacin en capas III y

IV).
- TALAMO-CORTICALES DIFUSAS (terminacin en capa I).
- FIBRAS INESPECFICAS: Procedentes del sistema reticular
ascendente (tlamo y tronco enceflico).
- FIBRAS DE ASOCIACIN CORTAS Y LARGAS: Procedentes de
otras reas de la corteza cerebral homolateral.
- COMISURALES: Procedentes de reas de la corteza cerebral
contralateral.

FIBRAS EFERENTES:

- AXONES DE CLULAS PIRAMIDALES Y FUSIFORMES QUE SE

DIRIGEN HACIA LA SUSTANCIA BLANCA PARA FORMAR LOS
HACES: CORTICO-PROTUBERANCIAL Y CORTICO-ESPINAL
(fibras de proyeccin) o bien vuelven a introducirse en la corteza

13
 cerebral homolateral (fibras de asociacin) o contralateral (fibras
comisurales).

FIBRAS INTRNSECAS:

- Tienen su origen y terminacin en la corteza cerebral sin

abandonarla en ningn momento y estn constituidas por los axones
de las clulas de asociacin (horizontales de Cajal, estrelladas de
axn corto y de Martinotti).

Si en un corte sagital de una corteza cerebral

homotpica, efectuamos una tincin para mielina, en la cual se
evidencian las fibras, obtendremos una imagen como la de la
izquierda. En ella observamos la presencia de las fibras
radiales como formaciones cnicas perpendiculares a la
corteza. En un plano perpendicular a las anteriores se
aprecian otras formaciones fibrilares dispuestas paralelas a la
superficie del rgano, que en sentido descendente son el plexo
de Exner (en la capa I) 1, la estra de Bechterew (en la capa
III) 3a1, Estras interna y externa de Baillarger (capas IV y V
respectivamente) Bo y Bi, y las fibras de asociacin de
Meynert (capa V) 6b1.

14
 FIBRAS NERVIOSAS DEPENDIENDO de su ESTRUCTURA y DISPOSICIN

TIPO CARACTERSTICAS

MIELNICAS Axones de las cels. Piramidales (grandes y medianas sobre todo),

fusiformes, de Martinotti y gran parte de las aferencias
extracorticales.

AMIELNICAS Axones de las restantes neuronas. Funda-mentalmente piramidales

pequeas y estrelladas de axn corto.

HORIZONTALES PA- Bandas caractersticas que se PLEXO DE EXNER (CAPA I)

RALELAS visualizan con tcnicas de
plata. Se disponen
paralelamente a la sup.
Cortical. ESTRA DE BECHTEREW (III)

ESTRAS EXTERNA e INTERNA

DE BAILLARGER (IV y V
respectivamente)

FIBRAS INTRACORTICALES DE
ASOC. DE MEYNERT (VI).

RADIALES Formando gruesos fascculos, perpendiculares a la superficie,

constituidos sobre todo por axones de clulas piramidales,
fusiformes y de Martinotti y fibras aferentes.

15
 FIBRAS DEPENDIENDO de su RECORRIDO

TIPO CARACTERSTICAS

AFERENTES TALAMO-CORTICALES ESPECFICAS (fin: III y IV)

TALAMO-CORTICALES DIFUSAS (fin: I)
FIBRAS INESPECFICAS: procedentes del sistema reticular
ascendente (tlamo y tronco enceflico).
FIBRAS de ASOCIACIN CORTAS y LARGAS: procedentes de otras
reas de la corteza homolateral.
COMISURALES: procedentes de reas de la corteza contralateral.

EFERENTES AXONES de CELS. PI- Haz cortico-protuberancial

RAMIDALES y FUSI-
FORMES: se dirigen a la Haz cortico-espinal
sustancia blanca. Fibras de Asociacin y Comisurales.

INTRNSECAS Tienen su origen y terminacin en la corteza cerebral y estn

constituidas por los axones de las clulas de asociacin (horizontales
de Cajal, estrelladas de axn corto, de Martinotti, etc).

CLULAS DE GLIA
- ASTROCITOS FIBROSOS.
- ASTROCITOS MARGINALES.
- ASTROCITOS PROTOPLSMICOS.
- OLIGODENDROCITOS.
- MICROGLIA.

VASCULARIZACIN

La corteza est ricamente vascularizada (por orden decreciente: capas IV, II,
III, V y VI). De las arterias de la piamadre emergen multitud de vasos precapilares que
originan sucesivamente tres plexos capilares: superficial (poco desarrollado), medio y
profundo (de amplias redes). Este ltimo drena hacia las vnulas que confluyen en los
troncos venosos de la piamadre.

Los capilares son de endotelio continuo y presentan pericitos manifiestos, que

se ha sugerido que podran emigrar hacia el neuropilo y transformarse en clulas
microgliales. Asimismo estn rodeados por los pies vasculares de los astrocitos.

16
ORGANIZACIN ARQUITECTURAL DE LOS ELEMENTOS DE LA
CORTEZA CEREBRAL
Han sido muchos los esquemas utilizados para la sistematizacin de los
distintos elementos citolgicos y fibrilares que forman la corteza cerebral, habindose
creado tres modelos arquitectnicos fundamentales denominados: de CAPAS, de
COLUMNAS y de REAS CORTICALES, si bien los tres son complementarios.

MODELO DE CAPAS CORTICALES

Sostiene que, dada la peculiar distribucin de los elementos constitutivos de la

corteza cerebral, podran delimitarse diferentes estratos, dispuestos paralela y
concntricamentemente desde la superficie hasta la profundidad en el lmite de la
sustancia blanca. De todos los modelos sugeridos, el ms representativo es el de
Brodmann que distingue seis capas (vase la tabla adjunta), si bien la arquitectnia y
grado de desarrollo de cada una de ellas vara segn el rea de la corteza cerebral que
se considere.

MODELO DE COLUMNAS CORTICALES

Es una teora debida a Lorente de No. Propone que, en base a que tanto las
fibras nerviosas como los elementos neuronales de la corteza conectan entre s para
dar lugar a circuitos nerviosos, dispuestos perpendicularmente a la superficie y
tributarias de las mismas fibras aferentes; podra considerarse la corteza cerebral
como constituida por la ntima asociacin de numerosas unidades funcionales radiales
o verticales. Las unidades funcionales ms simples estaran representadas por una
fibra aferente y las cadenas verticales de neuronas activadas por ella.

Es de inters destacar que la dimensin del cilindro cortical inervado por

dicha fibra afrente y sus colaterales transversales vara segn la especie animal de que
se trate, el nmero y distribucin de colaterales que emergen de la fibra aferente y el
rea de cobertura funcional de las interneuronas que forman la columna.

Sin embargo, el concepto de columna cortical no debe entenderse

exclusivamente como una entidad histolgica y morfolgicamente definida, sino con un
sentido funcional, dado que resultara de la estimulacin de una fibra aferente y la
inhibicin de las vecinas, hecho este ltimo probablemente, mediado por las clulas
estrelladas de axn horizontal (o en cesta) de la capa IV.

17
 MODELO DE CAPAS CORTICALES CEREBRALES (SEGN BRODMANN)

CAPAS OTRAS DE- CARACTERSTI- NEURONAS FIBRAS

NOMINACIO- CAS GENERA- PREDOMINAN- NERVIOSAS
NES LES TES PREDOMINAN-
TES
I - Superficial. - Pobre en clulas. - Estrelladas hori- - Dendritas de c. de esta
- Molecular. - Rica en fibras. zontales. capa.
- Plexiforme. - Vaina glial externa. - Estrelladas de axn - Dendritas piramidales.
- Zonal. corto - Axones de Martinotti
- PLEXO DE EXNER.

II - Granulosa - Muy rica en clulas. -Piramidales pequeas. -Fibras dendrticas y

externa. -Estrelladas de axn axnicas.
- De pirmides corto. -Fibras aferentes.
pequeas. -de Martinotti.
- De los granos - Piram. con penacho
externos. opositopolar (enanas)

III - Piramidal externa. - Abundantes clulas - Piramidales. - Fibras dendrticas y

- De pirmides piramidales. - Estrelladas comunes. axnicas.
grandes y medianas. - Estrelladas de axn - Axones aferentes.
- De las pirmides corto. - ESTRA DE
externas. - de Martinotti. BECHTE-REW.

IV - Granular. - Muy celular. - Estrelladas de axn - Fibras dendrticas y

- Granulosa interna. - Muy variable en grosor corto. axnicas.
- De los granos inter- y aspecto. - Piramidales - ESTRA EXTERNA
nos. estrelladas. DE BAILLARGER.
- De cels. De axn - Piramidales medianas.
corto. - de Martinotti.
- De cels. de
Martinotti.

V - Ganglionar. - Abundancia de cels. - Piramidales medianas - Fibras dendrticas y

- De las pirmides Piramidales. y grandes. axnicas.
gigantes. - Presencia de cels. - de Betz. - ESTRA INTERNA
- Piramidal interna. Piramida-les gigantes. - de Meynert. DE BAILLARGER.
- De las grandes - Estrelladas de axn
pirmides profundas. corto.

VI - De clulas - Muy polimorfa. - C. fusiformes. - Fibras dendrticas y

polimorfas. - Amplios espacios - C. estrelladas de axn axnicas.
- De clulas ocupados por fibras. corto. - FIBRAS DE ASOCIA-
fusiformes. - Se contina - C. de Martinotti. CIN DE MEYNERT.
- Multiforme. insensiblemente con la - C. piramidales
sustancia blanca. (medianas y grandes)

18
 Esquema del modelo de columnas

MODELO DE REAS CORTICALES

Las reas corticales estn representadas por las distintas zonas de los
hemisferios cerebrales que difieren en el espesor global de la corteza, el grado de
desarrollo de las distintas capas corticales, el nmero, disposicin y naturaleza de las
neuronas y fibras nerviosas que las constituyen y generalmente, muestran propiedades
funcionales que son especficas de cada una de ellas. Tambin suelen tener distinto
desarrollo filo y ontogentico.

Teniendo presente la esquematizacin de la corteza cerebral en base a su

evolucin onto y filogentica (vase esquema), se puede realizar un intento de
correlacin entre las reas corticales ms importantes, sus caractersticas estructurales
propias y las formaciones de las que derivan.

19
Localizacin de las reas corticales

20
 CORRELACIN ENTRE LAS REAS CORTICALES y LAS FORMACIONES
CEREBRALES QUE LAS ORIGINAN
VARIANTES y REAS Y CARACTERSTICAS
CARACTERSTICAS
ISOCORTEX Aparicin HOMOTPICA FRONTAL: Gran grosor cortical.
filogentica Predominio de de capas de cels.
tarda. piramidales (II y V)
PARIETAL: Predominio de capas
de cels. estrelladas de axn corto
granos- ((II y IV).
POLAR: Capas muy finas. Gran
celularidad. Cels. piramidales
gigantes de Meynert.
HETEROTPICA GRANULAR: Zonas que reciben
aferencias sensoriales. Escaso
grosor cortical. Predominio de
capas de cels. estrelladas de axn
corto granos- (II y IV).
AGRANULAR: Predominio de
capas de cels. piramidales (III y V).
Cels, piramidales gigantes de Betz.
Ej.: rea motora primitiva.
ALOCORTEX Aparicin ARQUEOCORTEX DEL HIPOCAMPO (asta de
filogentica ammon): Tres capas
precoz. fundamentales: molecular, de las
Ausencia de pirmides dobles y de cels.
estratificacin fusiformes.
clara.
DEL CUERPO ABOLLONADO
(fascia dentata): Tres capas
fundamentales: molecular,
granulosa y de cels. fusiformes.
PALEOCORTEX REA OLFATORIA: Seis capas:
molecular, de cels. estrelladas,
piramidal, de cels. fusiformes
horizontales, de cels. piramidales
con axones recurrentes y de cels.
fusiformes o polimorfas.

21
 CEREBELO

. Cuadro al leo de una laminilla cerebelosa diseado por Cajal

Dr. D. Hctor Fernndez Garca.

0
 CEREBELO

ORGANIZACIN DEL TEMA

- INTRODUCCIN y GENERALIDADES.

- CONCEPTO DE LAMINILLA CEREBELOSA.

- ESTRUCTURA DE LA LAMINILLA CEREBELOSA.

- CLULA DE PURKINJE.

- CAPA DE LOS GRANOS: Estructura histolgica.

- GRANOS DEL CEREBELO.

- CLULA DE GOLGI.

-C. MONODENDRTICA EN PENACHO.

- CLULA DE LUGARO.

- CAPA MOLECULAR: Estructura histolgica.

- CLULAS EN CESTA.

- CLULAS ESTRELLADAS.

- FIBRAS EXTRNSECAS.

- FIBRAS MUSGOSAS.

- FIBRAS TREPADORAS.

- GLOMRULO CEREBELOSO.

- CLULAS DE GLIA.

- HISTOFISIOLOGA.

1
 INTRODUCCIN

Es un rgano impar y medio, perteneciente al SNC, descubierto por Herfilo

en el siglo IV a.c., -que debido a su morfologa macroscpica en corte sagital lo
denomin EL ARBOL DE LA VIDA- y alojado en la cavidad craneana, ms
concretamente en la fosa posterior. Est separado del cerebro por el tentorio y
unido al bulbo mediante los pares de pednculos cerebelosos superior, medio e
inferior. Se halla recubierto, como los dems rganos del SNC, por las meninges, a
travs de las cuales penetran arterias y salen venas. En un corte sagital, se observa
que forma el techo del IV ventrculo y presenta un patrn de organizacin similar
al del cerebro y opuesto al de la mdula, con la sustancia gris perifrica y la
sustancia blanca central, en la cual se alojan, como en el caso del cerebro, ncleos
grises.

A la simple inspeccin macroscpica y desde el punto de vista anatmico, lo

podemos dividir en vermis y hemisferios, pero este es un concepto clsico que solo
se emplea por comodidad. Hay que utilizar la sistematizacin de Larsell que
comprende aspectos filogenticos y morfofuncionales. Con este criterio podemos
describir el lbulo floculonodular o arqueocerebelo, que est relacionado con el
vestibular y tiene como ncleo al ncleo del techo, Lbulo anterior o
paleocerebelo, que recibe a los espinocerebelosos, gobierna el tono postural y tiene
como ncleos al globoso y emboliforme; lbulo posterior o neocerebelo que
gobierna la motilidad voluntaria, recibe aferencias del cerebro y tiene como ncleo
al dentado. Por lo tanto, el cerebelo es un rgano que se ocupa del ajuste y
coordinacin de la musculatura estriada, tanto en sus funciones automticas
(postura, etc.) como voluntarias, se puede tocar el piano gracias al cerebelo.

Sin embargo, pese a estas diferencias morfofuncionales y filogenticas, el

patrn histolgico es bsicamente igual en todas las reas, y se puede considerar
que la corteza cerebelosa es la suma simple de multitud de unidades
histofuncionales conocidas como laminillas cerebelosas. El diferente valor
funcional de cada rea cerebelosa no depende de su estructura microscpica, sino
del tipo de aferencia que recibe. Para abordar el estudio de la estructura
histolgica de la corteza estableceremos el concepto de laminilla.

2
 Fig.- 01. Corte sagital del cerebelo a nivel del vermis en el que se aprecia la distribucin de la sustancia
blanca y la sustancia gris (corteza). Observese como la sustancia blanca se arboriza (rbol de la vida de
Herfilo), para formar, en sus ltimas arborizaciones, laminas que constituirn los ejes de las laminillas.

CONCEPTO DE LAMINILLA CEREBELOSA

Si se efecta un corte sagital del cerebelo, se observa que la sustancia

blanca se arboriza (es el rbol de la vida de Herfilo). Las ltimas
arborizaciones estn cubiertas de sustancia gris formando las circunvoluciones y
surcos que se ven en la superficie externa, si observamos al microscopio estas
estructuras, notamos que cada tallo de sustancia blanca se arboriza an ms, de
forma que cada circunvolucin est integrada por microcircunvoluciones invisibles
al ojo. Estas microcircunvoluciones son las laminillas cerebelosas que se pueden
definir como formadas por un eje de sustancia blanca (que en realidad es una
lmina) recubierto por una banda de sustancia gris. Estas laminillas, al igual que
las circunvoluciones presentan dos ejes, y ante un corte sagital del cerebelo, al ms
largo, que se dispone perpendicular al plano del corte, se le denomina eje
3
longitudinal y al ms corto, que se sita dentro del plano del corte, transversal.

Fig.- 02. Imgenes de M.O. y H-E. A: laminilla cerebelosa, en corte transversal, con la corteza alrededor de
de un eje de sustancia blanca con la superficie del rgano en la zona superior y un surco en el rea derecha.
B: Eje de sustancia blanca rodeado, arriba y abajo por la corteza con sus dos capas, granular y plexiforme. C:
Mayor aumento en el que observamos el lmite entre capa granular y plexiforme (zona superior) en el que se
aprecian los somas de tres clulas de Purkinje. Sustancia blanca en el vrtice inf. Dcho. D: Zona granulosa
(superior) en la que se observan los granos y zonas acelulares (islotes protoplsmicos de Cajal). En la zona
inferior se aprecia la capa molecular y somas de Purkinje entre las dos capas.

ESTRUCTURA DE LA LAMINILLA CEREBELOSA

De acuerdo con lo dicho, nos encontramos con una estructura que presenta
un eje de sustancia blanca central rodeado por la sustancia gris perifrica que se
denomina corteza y que acaba en la superficie del rgano revestido por las
meninges. En la corteza podemos diferenciar dos capas de morfologa muy
diferente (en la inmensa mayora de los tratados se describen tres capas en la
corteza cerebelosa, aunque nosotros solamente consideramos la existencia de dos y
ms adelante explicaremos los motivos de nuestra aseveracin) que desde la
sustancia blanca hasta las meninges son la capa granulosa, granular o de los
granos y la capa molecular o plexiforme.

4
 Fig.- 03. Esquema de una laminilla cerebelosa tomado de Cajal

Efectivamente observamos, a partir de la sustancia blanca y hacia la

superficie del rgano, una capa, la granulosa, que nos llama la atencin por estar
ocupada por innumerables somas redondos de clulas pequeas, cuyos ncleos
presentan cromatina relativamente densa, lo que les confiere un aspecto
linfocitoide. Por encima de la anterior y hasta la superficie del rgano,
contactando con las meninges, se sita una banda parvicelular, la capa plexiforme,
que presenta caracteres tintoriales eosinfilos (en cortes teidos con H-E) y que
posee poca cantidad de somas neuronales que se disponen salpicados en el espesor
de la capa.

Con fines expositivos y aunque luego describiremos cada tipo celular en

detalle, las variedades neuronales de cada capa son las siguientes:

5
 CAPA GRANULAR: -Granos.
-Clulas de Golgi.
-Clula monodendrtica o monopolar en
penacho.
-Clulas de Lugaro.

CAPA MOLECULAR: -Clulas estrelladas.

-Clulas en cesta.

En el lmite entre las dos capas llama la atencin la disposicin de los

somas de unas neuronas grandes, las clulas de Purkinje, que se sitan alineados y
algo separados entre s y que ocasionaron que la mayora de los tratados lo
consideren una capa individualizada, aunque debido a la separacin entre los
somas que deja contactos amplios entre la capa granulosa y la plexiforme y que la
clula de Purkinje ocupa todo el espesor de la corteza, nosotros no la
consideramos una capa de la corteza. Estas clulas de Purkinje son posiblemente
las ms importantes de la corteza y sus axones, como luego veremos constituyen la
nica va eferente de la corteza.

CLULA DE PURKINJE

SOMA:

Las clulas de Purkinje, fueron descritas en 1837 en Praga por Juan

Evangelista Purkinje, gracias a que fue el primero que pudo lograr cortes
histolgicos de los centros nerviosos. Estas clulas, que son ms abundantes en la
convexidad de la laminilla que en la profundidad del surco, sitan sus somas con
una disposicin geomtrica en cuadrados de aproximadamente 50-60 m. de lado.
Tienen un soma grande (40-100 m.), piriforme, algo aplastado en el eje
longitudinal de la laminilla y presentan un gran ncleo central, esfrico y de
cromatina laxa en el que se muestra muy patente un nucleolo esfrico con un halo
claro perinucleolar. Su citoplasma es rico en grumos de Nissl, que a veces se
disponen en paquetes perinucleares, neurofibrillas que forman una red que penetra
en el espesor de las dendritas, un centrosoma y un complejo de Golgi bien
desarrollado.

La M.E. confirma en lo bsico esta descripcin. El ncleo es esfrico, a

veces con una escotadura que contiene un grumo de Nissl y cromatina difusa con
un nucleolo prominente. En el citoplasma se observan mitocondrias en grano de
caf, un complejo de Golgi muy desarrollado y gran cantidad de R.E.R. dispuesto
en paquetes ya que son clulas con un gran rbol dendrtico y mucho recambio
proteico y de membrana. Tambin observamos en su citoplasma lisosomas que
aumentan con la edad, neurotbulos y neurofilamentos no tan abundantes como
sugiere la M.O., abundante R.E.L. y cisternas hipolemnales que si bien no son

6
especficas de esta clula, pues son habituales en todas las neuronas grandes, son
tan abundantes que se podran considerar un dato patonogmnico y que tambin se
encuentran en los grandes troncos dendrticos. Con mucha frecuencia se observa
una mitocondria en relacin con estas cisternas hipolemnales y su significacin
funcional no est clara pero se ha asociado con el recambio de membranas y con
la captacin de sustancias externas hacia el citoplasma neuronal.

Recientemente se han efectuado estudios inmunohistoqumicos de las

neuronas de la corteza (Hawkes y Leclerc, 1989; Sahin y Hockfield, 1990;Yan y
Garey, 1996, etc.) y se demuestra que las clulas de Purkinje son positivas a los
anticuerpos anti-calbindina, y mabQ113 entre otros.

DENDRITAS:

El rbol dendrtico se encuentra en su totalidad incluido en la capa

molecular, Nace de uno o dos gruesos troncos principales que arrancan de la zona
superior del soma y se arborizan en el plano transversal de la laminilla, de forma
que su ramificacin solo se observa en cortes transversales, mientras que en los
longitudinales no se aprecia ms que una lnea ascendente que casi alcanza la
superficie del rgano. Por lo tanto, el campo anatmico que cubre el ramaje
dendrtico es muy amplio en el plano parasagital pero muy estrecho en el
longitudinal. En otras palabras, las clulas de Purkinje dejan abundantes reas sin
cubrir.

Estas dendritas se dividen en ramas cuyo dimetro va disminuyendo

progresivamente y forman las ramas dendrticas secundarias y terciarias. De estas
ltimas surgen, a su vez, lo que Cajal denomin ramos terminales, que son ms
cortos, se dividen solo una o dos veces y son de calibre constante. Sin embargo el
dato ms llamativo de estos ramos terminales es que su superficie est repleta de
espinas sinpticas lo que les confiere un aspecto como de alambre de espinos.

Las dendritas principales contienen gran cantidad de neurotbulos, todos

dispuestos de forma paralela y longitudinal y condicionando la disposicin de las
restantes estructuras, de las cuales las mitocondrias, que se suelen disponer
perifricamente, son lineales, el complejo de Golgi suele ser axial y longitudinal,
as como el R.E.L. que es muy abundante. El R.E.R. es escaso como ya demostr
Cajal y son abundantes las cisternas hipolemnales en las que es frecuente su
disposicin en pilas de monedas.

En las espinas, por el contrario no se encuentran mitocondrias ni

neurotbulos y solo contienen algunas cisternas de R.E.L.. Estas espinas se han
estudiado exhaustivamente porque, como ya postul Cajal, representan estructuras
postsinpticas. Habitualmente son formaciones en tachuela, con un pedculo de
1'5-2 m. de longitud y una cabeza de 0'5 m. de dimetro, donde recibe la
aferencia. Puesto que esta estructura es perfectamente demostrable con el mtodo
de Golgi, se ha intentado hacer anlisis cuantitativos para conocer el nmero de

7
aferencias que a travs de las espinas recibe la clula de Purkinje. El resultado de
estos contajes varan, ya que con el mtodo de Golgi solo se observan las espinas
que se sitan de perfil, es decir, aproximadamente la mitad o un tercio del total de
las existentes, ya que Braitenberg ha demostrado que estn dispuestas en espiral.
Considerando este factor de correccin, se calcula que cada clula de Purkinje en
la rata posee de 30.000 a 60.000 espinas, lo que es coincidente con los contajes de
Fox en el mono y de Szenta en el gato y discrepante con resultados de otros
autores, aunque en cualquier caso sirven para dar una idea de la tremenda
cantidad de aferencias que reciben las clulas de Purkinje. En los troncos
dendrticos principales y secundarios, existen unos abultamientos sin tallo,
mayores y ms groseros que las espinas, y que tambin sern localizaciones para
recibir contactos sinpticos.

AXN:

El axn de las clulas de Purkinje es un elemento de importancia capital

para la comprensin de la corteza cerebelosa, ya que es la nica va por la que se
canalizan las eferencias que de ella salen. Toda la arquitectura de la corteza
cerebelosa que iremos estudiando no est destinada ms que a modular la
respuesta axnica. El axn surge del soma, en situacin contrapuesta a las
dendritas, o bien ms raramente de uno de los troncos dendrticos principales,
dirigindose mediante un trayecto ligeramente arqueado a la sustancia blanca. A
diferencia de otras neuronas no existe un cono axnico definido, de manera que,
como ya dijo Cajal, el nico dato diferencial es la convergencia de las
neurofibrillas. En su primera porcin coexisten caractersticas de axn y de soma y
adems sobre este rea terminan axones de otras clulas. Esta porcin mide 1-2
m. de dimetro por 15-20 de longitud, de forma que se extiende por la parte
superior de la capa de los granos, es amielnico y no da colaterales. Su lmite est
sealado por un adelgazamiento brusco, durante el cual (3-4) se hace casi
imperceptible (0'2-0'4 m. de dimetro), volviendo luego a engrosarse y
mielinizarse inmediatamente; una vez que ha adquirido la envoltura mielnica
atraviesa la capa de los granos e ingresa en la sustancia blanca, terminando en los
ncleos grises del cerebelo. Antes de abandonar la capa de los granos y una vez
mielinizado, da una colateral recurrente descrita por Cajal y a partir de la cual
van a formarse varios importantes sistemas de asociacin.

Esta colateral, cerca de su origen, da una rama que forma un plexo

relativamente poco extenso en la capa granulosa, como ya describiera Lugaro y
posteriormente comprobaron Fox y Palay. Una vez que ha surgido esta rama, la
colateral sigue un trayecto ascendente recubierta por su vaina de mielina y se
resuelve a la altura de los somas de las clulas de Purkinje en dos plexos, uno
situado por debajo (infraganglinico) y otro por encima (supraganglinico) que
terminan sobre distintos somas neuronales, entre los que se encuentran los de otras
clulas de Purkinje. En cuanto a la porcin axnica que ingresa en la sustancia
blanca, termina en un ncleo cerebeloso formando un teledendrn en tirabuzn que
abraza varias de las grandes neuronas ganglionares. El anlisis E.M. de estas

8
terminaciones ha revelado que se trata de contactos axo-somticos y axo-
dendrticos muy extensos y al igual que los de las colaterales, de tipo II de Gray
con vesculas planas, lo que est en correspondencia con el carcter inhibidor que
les asignan los fisilogos. Sin embargo, este carcter inhibitorio es sorprendente,
pues si resulta que la nica eferencia de la corteza cerebelosa tiende a inhibir, ha
de admitirse que las neuronas nucleares reciben influencias activadoras de otro
origen.

Fig.- 04. A y B: esquemas de Cajal sobre los axones de las cel. de Purkinje y la morfologa de las mismas. C:
clula de Purkinje impregnada con el mtodo de Golgi en la que se observa el frondoso rbol dendrtico, su
soma piriforme y el axn surgiendo de la zona basal del soma.

Por otra parte, los axones de las clulas de Purkinje no se proyectan

indiscriminadamente y generalmente las clulas del arqueocerebelo enviaran sus
axones al ncleo del techo, las del paleocerebelo al globoso y emboliforme y las del
neocerebelo al dentado, aunque tampoco se trata de una organizacin estricta y se

9
ha demostrado que existen abundantes excepciones a la regla.

Abundando en lo anterior y en relacin con las clulas de Purkinje, la

corteza cerebelosa no es homognea, sino ms bin una estructura subdividida en
mltiples pares de zonas longitudinales estrechas. Estas zonas de C.P. se
caracterizan por su proyeccin corticonuclear a un ncleo cerebeloso vestibular
nico. Existen tres zonas paralelas en cada mitad del vermis y se presentan ocho o
ms en los hemisferios. Alguna de estas zonas pueden extenderse en toda la
longitud de la cadena de las lminas del vermis o del hemisferio. La subdivisin
longitudinal de la capa de las clulas de Purkinje surge de su origen como una
serie de grupos separados al comienzo del desarrollo cerebeloso.

CAPA DE LOS GRANOS

Como ya comentbamos ms arriba, esta capa nos llama la atencin por

estar ocupada por innumerables somas redondos de clulas pequeas (granos del
cerebelo), cuyos ncleos presentan cromatina relativamente densa, lo que les
confiere un aspecto linfocitoide. y en la que, de trecho en trecho, llaman la
atencin unos pequeos espacios acelulares eosinfilos a los que Cajal denomin
Islotes protoplsmicos, debido a su eosinofilia y a que Held demostr en ellos
neurosomas (mitocondrias), los cuales tendrn una significacin funcional muy
importante. Esta capa se extiende hasta aproximadamente la mitad de la corteza,
teniendo unos 500 m. de espesor en la convexidad y unos 100 m. en el surco.
Como ya hemos apuntado ms arriba es la ms celular y se calcula que contiene de
3 a 7 millones de neuronas por mm3. El elemento celular predominante es una
clula pequea de aspecto linfocitoide que es el grano del cerebelo. Junto a ellas
existen otros elementos ms grandes conocidos como clulas estrelladas grandes y
que constituyen un tipo celular alrededor del cual existe un notable confusionismo
terminolgico.

GRANOS

Son abundantsimos y el elemento ms caracterstico de esta capa,

calculndose que la relacin clulas de Purkinje/granos es de 1/1769 en el gato. Su
soma es esfrico y pequeo (entre 5 y 8 m. de dimetro), no presentan grumos de
Nissl y su ncleo, en el que a veces existe un bastoncito descrito por Cajal, ocupa
la mayor parte del citoplasma y presenta cromatina densa, lo que provoca una
gran cromofilia. Estas dos caractersticas prestan a la clula un aspecto
linfocitoide. De hecho en 1900 todava se dudaba que no fueran linfocitos. Los
somas estn muy juntos unos a otros y pese a que no estn revestidos por gla no
presentan contactos sinpticos. El ncleo es ligeramente irregular, con
heterocromatina en bloques y en el citoplasma se observan algunas mitocondrias,
un pequeo complejo de Golgi, polisomas y un diplosoma ya descrito por del Ro
Hortega.

Las dendritas son 4 o 6 que nacen del soma y tras un trayecto muy corto,

10
algo flexuoso y sin ramificarse, terminan en una pequea arborizacin que
recuerda a una garra y que fue comparada por Rouget a una placa motora. Estas
terminaciones dendrticas confluyen en los islotes protoplsmicos, donde van a
intervenir en una sinapsis mltiple que ya estudiaremos. Su superficie es lisa, no
presentan contactos sinpticos ms que en la garra, con la excepcin de
terminaciones axnicas de la clula monodendrtica en penacho (ver ms adelante)
y mantienen un dimetro constante en todo su recorrido. Su ultraestructura
presenta neurotbulos y neurofilamentos. Desde el punto de vista
inmunohistoqumico, los granos son positivos a la anti-calretinina con cuya
tcnica, segn Yan y Garey aparecen agrupados en asociaciones de
aproximadamente seis unidades.

El axn nace habitualmente del soma o, en raras ocasiones de la dendrita

ms alta, y asciende ms o menos curvadamente hasta la capa molecular. Este
trayecto ascendente es al principio liso, pero luego se torna arrosariado. Al llegar
a la capa molecular, el axn se divide en T, dando dos ramas contrapuestas que
avanzan en sentido longitudinal y que constituyen las fibras paralelas (F.P.) de
Cajal. Estas fibras estn orientadas en el eje longitudinal de la laminilla, de
manera que para verlas en toda su longitud hemos de utilizar cortes tambin
longitudinales de la laminilla, en los que veremos el perfil del ramaje dendrtico de
las clulas de Purkinje, lo que fue comparado por Cajal a un tendido telefnico.
Esto significa que las F.P. atraviesan perpendicularmente el plano del rbol
dendrtico de las clulas de Purkinje. Habitualmente existe una relacin entre la
situacin de la fibra paralela, su grosor y su soma, de suerte que los granos ms
profundos son los que poseen el axn ms grueso y dan origen a las F.P. ms
profundas (fig. 05).

En el curso de su trayecto, las FP hacen abundantsimas sinapsis en

passant con todos los tipos celulares de la capa molecular, pero especialmente
con las clulas de Purkinje y ms concretamente con las espinas dendrticas que
son diferenciaciones especficas para las F.P.. Estas sinapsis contienen vesculas
esfricas y conformacin tipo I de Gray, lo que se corresponde con el carcter
activador que le han adscrito los fisilogos. Generalmente, el ensanchamiento de la
F.P. envuelve a la cabeza de la espina, pero el disco sinptico es mucho ms
pequeo, comprendiendo solamente un 15-20% del total de la superficie. No es
infrecuente observar que sobre una espina se producen sinapsis de dos F.P.

Las fibras paralelas fueron consideradas por Cajal como el prototipo de las
conexiones cruciformes de alto poder generador pues, segn l recorreran la
laminilla de punta a punta, haciendo sinapsis con todas las clulas de Purkinje. Sin
embargo, los datos cuantitativos conocidos invalidan la suposicin, ya que una
C.P. no posee suficientes espinas para recibir contactos sinpticos de todas las
F.P. que atraviesan su campo dendrtico. El problema a sido revisado por Fox y
Bernard, quienes demostraron que las F.P. no recorren la totalidad de la laminilla
sino que solo recorren una longitud de 2-3 mm. y atraviesan los campos
dendrticos de 230-460 C.P., lo que es acorde con los datos electrofisiolgicos de

11
Llinas y Sasaki. A su vez, en este trayecto, tampoco conectan con todas las CP
puesto que en el campo anatmico de una C.P., que contiene aproximadamente
60.000 espinas, pueden contarse hasta 200-300.000 FP. Puesto que est claro que
las nicas sinapsis F.P.-C.P. se establecen sobre las espinas, se deduce que solo
unas cuantas fibras contactan con la C.P.. En resumen, aunque las F.P. atraviesan
los campos dendrticos de 230-460 C.P., solo sinaptan con una de cada cinco y
cada F.P. contacta con 46-92 C.P. Esto tiene su importancia para la discusin
posterior sobre arquitectura funcional como indicativo de que los fenmenos de
convergencia y divergencia no son tan absolutos como en principio parecera.

Fig.- 05. A: Imagen de granos del cerebelo impregnados con el mtodo de Golgi en los que se observa la
morfologa del soma, las dendritas y la salida de un axn ascendente. B y C: Esquemas de Cajal en los que
muestra la estructura de los granos, la formacin de las fibras paralelas en la capa molecular y su relacin
con las dendritas de las cels. De Purkinje en un corte longitudinal de la laminilla.

12
GRANDES CLULAS ESTRELLADAS

Las grandes clulas estrelladas son un elemento extraordinariamente

polmico sobre el que existe una gran confusin terminolgica, que ha sido
revisado muy profundamente con M.O. por Cajal y a la luz de ms recientes
aportaciones por Mugnaini (1972). En la siguiente exposicin intentaremos aclarar
y simplificar conceptos en la medida de lo posible, atendiendo solamente a aquellos
datos con coherencia morfofuncional.

Para ello, consideraremos, de momento, como grandes estrelladas a toda

neurona distinta a los granos y ubicada en esta capa. Con este criterio, podemos
distinguir de momento las siguientes variedades:

a) Clulas de soma grande, dendritas rectilneas dirigidas a la molecular y

axn corto y muy ramificado en la capa de los granos. A estas clulas que
tienen un significado funcional importante las llamaremos clulas de Golgi.

b) Elementos idnticos a los anteriores pero en situacin ectpica (capa

molecular o sustancia blanca), denominadas por Cajal clulas desplazadas.
Este tipo es idntico al anterior, pero se trata de elementos aberrantes y por
tanto muy infrecuentes y con escasa significacin funcional.

c) Neuronas de soma pequeo y una sola prolongacin dendrtica

denominadas clulas monodendriticas en penacho.

d) Clulas de soma fusiforme grande y dendritas opositopolares rectilneas

o en abanico, que se extienden inmediatamente por debajo de los somas de
las clulas de Purkinje. Este tipo fue denominado por Cajal grandes
estrelladas fusiformes, ahora conocidas como clulas de Lugaro en
atencin a la descripcin minuciosa que este autor hizo de ellas y
actualmente en discusin.

e) Clulas de soma grande, con dendritas como las clulas de Lugaro o de

Golgi, pero cuyo axn se dirige a la sustancia blanca. Se trata tambin de
elementos aberrantes, bien pertenecientes a los ncleos grises (Cajal) o bien
clulas de Purkinje aberrantes (Estable, Eccles, Ito, Szenta). Son elementos
de escasa significacin que no estudiaremos.

En suma, de todo lo anterior podemos concluir que dentro de lo que Cajal

design como grandes estrelladas, hay dos tipos de valor funcional e histolgico
definido, las clulas de Golgi y las monodendrticas en penacho.

13
CLULAS DE GOLGI

Son elementos que tienen el soma estrellado y estn situados a todas las
alturas en la capa de los granos, siendo ms pequeos cuanto ms profundos. Las
ms altas estn situadas un poco por debajo de las clulas de Purkinje y contienen
grumos de Nissl y abundantes neurofibrillas, as como un complejo de Golgi y
R.E.L. casi tan ricos como en las C.P.; sin embargo las cisternas hipolemnales son
bastante menos frecuentes. El ncleo es a veces escotado, de cromatina laxa y con
un nucleolo prominente y que suele ocupar una posicin excntrica, estando
rodeado del resto de los orgnulos. Sobre la superficie del soma pueden
encontrarse botones sinpticos pequeos, correspondientes a colaterales de
Purkinje y que presentan la misma morfologa descrita para la terminacin
principal, con vesculas aplanadas que estructuran sinapsis tipo II de Gray. Sobre
el soma se pueden observar otras sinapsis ms grandes que describiremos ms
adelante y que corresponden a terminales de fibras extrnsecas al cerebelo. Desde
un punto de vista inmunohistoqumico, segn Sahi y Hockfield, estas clulas son
positivas al anticuerpo Rat-303 en el gato, mientras que Ngyessy y cols., 1997,
observan su positividad para el mGluR5.

Las dendritas nacen de 4-5 gruesos troncos principales y despus de un

breve trayecto horizontal o descendente se dicotomizan e incurvan para alcanzar la
capa molecular. Son expansiones recias, casi rectilneas, poco ramificadas y casi
sin varicosidades, aunque en su trayecto por la capa de los granos, presentan unas
excrecencias groseras que les presta un aspecto villoso (Mugnaini). No se trata de
espinas, sino simplemente de irregularidades del contorno dendrtico, que
representan dispositivos postsinpticos para fibras extrnsecas. En los espacios que
dejan libres estas excrecencias villosas, se encuentran botones sinpticos
pertenecientes a colaterales recurrentes de Purkinje similares a los que
encontrbamos en el soma y sinapsis en passant formadas por el segmento
ascendente de los axones de los granos con contactos tipo I de vesculas redondas
en la presinapsis.

La ultraestructura de las dendritas es similar a la del soma, aunque los

organoides van disminuyendo a medida que nos alejamos del soma y en la capa
molecular solo contienen haces de neurotbulos y algo de R.E.L.. Tambin a este
nivel pueden verse abundantes contactos sinpticos de las fibras paralelas y de
elementos propios de la capa plexiforme. El campo dendrtico de la clula de Golgi
est dispuesto al contrario del de la clula de Purkinje, en los tres planos
espaciales y comprende un amplio territorio; sus dendritas abarcan un rea dentro
de la cual se albergan 16-25 clulas de Purkinje, sin que exista apenas
superposicin de los campos.

El axn de estas clulas es su elemento ms caracterstico. Nace del soma o

de uno de los trocos dendrticos principales y presenta un segmento inicial muy
breve (4-5 m.). A partir de este momento, el axn se divide formando un plexo
intrincadsimo; tanto que estas clulas son el ejemplo tpico de neuronas de axn

14
corto. Las ramificaciones son siempre en ngulo recto y se extienden por todo el
espesor de la capa de los granos subyacente al soma. Las ramas terminales del
axn se dirigen y acaban en los islotes protoplsmicos, donde en unin de las
dendritas de los granos y de fibras extrnsecas van a modelar una sinapsis
compleja.

El patrn de arborizacin axnico fue muy bien estudiado por Cajal, quien
aisl tres tipos bsicos que luego han resultado tener una correspondencia
funcional perfecta. En el primer tipo, el plexo axnico cubrira un campo ms o
menos equivalente al de las dendritas; en el segundo tipo, el axn se extendera
mucho ms pero sin salir de la laminilla, en tanto que en el tercer tipo, del
segmento inicial se originan dos plexos, uno en la propia laminilla y otro en la
vecina. Esta organizacin es la que luego redescubrira London llamndola
sinarmtica y representa un importante sistema de asociacin.

Fig.- 06. Esquema de Cajal de la morfologa y disposicin, dentro de la corteza, de las cls. de Golgi de axn
corto (tipo II).

15
CLULAS MONODENDRTICAS EN PENACHO

Recientemente se ha descrito un nuevo tipo celular que se sita en la capa

de los granos de la corteza cerebelosa de los mamferos. Se trata de la clula
monodendrtica o monopolar en penacho o en cepillo, descubierta por Muz en
1990 y descrita posteriormente por Braak y Braak (1993), Mugnaini y Floris
(1994) y Yan y Garey (1996). Se localiza en la capa granulosa de ciertas
laminillas, presenta un soma esfrico, el cual emite un solo tronco dendrtico que
termina en una corta arborizacin en penacho que recibe sinapsis grandes (en
marron) cuyas presinapsis constutuyen terminacin colateral de fibras musgosas
aferentes. Su axn termina formando sinapsis axodendrticas con las dendritas de
los granos. Estas clulas generan sinapsis excitadoras (tipo I de Gray) y pueden
servir como sistema de refuerzo para ciertas aferencias de las fibras musgosas.

CLULAS DE LUGARO

Son elementos grandes, cuyo soma suele encontrarse inmediatamente por

debajo de la hilera de somas de Purkinje, existiendo confusin en cuanto a su
naturaleza. En 1894, Lugaro describi una clula situada por debajo de las C.P.
con dendritas largas y opositopolares y un axn que, tras un corto trayecto, se
resolvera en un plexo inmediatamente por encima de los somas de las C.P.. Este
tipo de arborizacin axnica no fue encontrado por Cajal, quien s pudo
identificar, sin embargo, el soma y dendritas de las clulas descritas por Lugaro,
denominndolas clulas fusiformes horizontales.

En los trabajos de Cajal, las clulas fusiformes horizontales tendran dos

tipos de organizacin axnica: en una de ellas el axn ingresara en la sustancia
blanca y en la otra se resolvera dentro de la capa de los granos en un plexo
idntico al de las clulas de Golgi. Los resultados de Cajal fueron reinterpretados
posteriormente por Jakob y Clemente Estable, quienes consideraron que las
fusiformes horizontales con axn a la sustancia blanca seran C.P. anormales, en
tanto que las de axn corto no seran sino clulas de Golgi cuyas dendritas no
ascenderan a la capa molecular. Estas consideraciones fueron generalmente
admitidas hasta que en 1954 Fox resucit el problema al encontrar en el mono
clulas de dendritas opositopolares cuyo axn se ramificaba, exactamente como
dijo Lugaro, por encima del soma de las clulas de Purkinje. Posteriormente Palay
(1974) comprob los resultados de Fox aunque tambin ha encontrado clulas
cuyo axn parece ir a la sustancia blanca. Por lo tanto, en el momento actual
tenemos que quiz haya varios tipos de estas clulas grandes de dendritas
opositopolares, algunas con axn corto y otras con axn largo. En la dcada de los
noventa del siglo pasado (1996), Lain y Axelrad vuelven al estudio de este tipo
neuronal y lo describen con el rbol dendrtico ya conocido anteriormente,
mientras que el axn se bifurca en un amplio plexo arrosariado que abarca la zona
superior de la capa granulosa y la casi totalidad de la molecular, dispuestos, tanto
el rbol dendrtico como el plexo axnico en el plano sagital. Por otra parte Sahin
y Hockfield, ya haban demostrado en 1990 la caracterizacin de estas clulas en

16
el gato al encontrarlas, a diferencia de todas las dems, positivas a los anticuerpos
Cat-301 y Cat-304, mientras que Ngyessy y cols., 1997, observan su positividad
para el mGluR5 que tambin mostraban las clulas de Golgi.

El confusionismo se debe a la extraordinaria dificultad para impregnar el

axn, lo que a su vez conlleva a que la sinaptologa sea mal conocida, puesto que
no es posible identificarlo ni con el M.E. ni con las tcnicas de inmunohistoqumia.
Sin embargo interesa destacar que son elementos de presencia constante, cuyas
dendritas se extienden en el plano transversal, cubriendo un campo que alberga 1-
2 hileras completas de clulas de Purkinje. Esta disposicin es idntica a la de los
grandes elementos de asociacin de la VII capa de la retina (clulas amacrinas).
Aunque an no se puede asegurar, es posible que jueguen un papel modulador y
que la dificultad de impregnar su axn pueda ser debida a que se trate de clulas
de tipo amacrino, de transmisin bidireccional, que acten directamente sobre los
axones de las C.P. que salen a este nivel. En suma, son clulas de momento mal
conocidas y en discusin, pero que posiblemente jueguen un papel decisivo en la
elaboracin de la respuesta cerebelosa. En cualquier caso, en la actualidad, no se
consideran por muchos autores como clulas individualizadas, sino que opinan
que se tratara de clulas de Purkinje o de Golgi aberrantes.

CAPA MOLECULAR

Como ya hemos apuntado, esta capa es una banda parvicelular de

aproximadamente 300-400 m. de espesor que se extiende entre la hilera de los
somas de la clulas de Purkinje y la pamadre. Fundamentalmente est constituida
por un plexo muy tupido de axones y dendritas, entre el que se distribuyen como
salpicados los somas de los nicos elementos neuronales que residen en ella y que
son las clulas estrelladas pequeas, que pueden ser superficiales (clulas
estrelladas de la terminologa actual) y profundas (clulas en cesta), situadas estas
inmediatamente por encima de los somas de las C.P..

CLULAS EN CESTA

Fueron entrevistas por Golgi y descritas por Cajal, quien las denomin
pequeas estrelladas profundas, aunque se instaur por parecer ms oportuno el
nombre de clulas en cesta (Korbzellen) propuesto por Klliker en atencin al
modo de terminacin de sus axones.

Son elementos cuyo soma est justo por encima de la hilera de somas de
Purkinje, presenta morfologa triangular o estrellada y un dimetro promedio de
10-20 m. Tienen un ncleo lobulado y excntrico y su citoplasma posee escasos
organoides concentrados en el polo que deja libre el ncleo; los grumos de Nissl
son pequeos y escasos, el complejo de Golgi y el R.E.L. son poco prominentes y
puede presentar alguna cisterna hipolemnal.

17
 Las dendritas, que se ramifican en el plano transversal, pueden ser cortas y
descendentes, pero lo habitual es que asciendan hasta el tercio superior de la capa
plexiforme. Son relativamente rectilneas y poco dicotomizadas, presentando
espinas aunque ms escasas y groseras que las de las C.P.. Contienen abundantes
neurotbulos y neurofilamentos, R.E.L. incluso en sus porciones distales,
mitocondrias alargadas y algo de R.E.R. y complejo de Golgi en los troncos
principales.

Sobre el soma y las dendritas de las clulas en cesta terminan importantes

aferencias. As son abundantes las sinapsis en passant de las fibras paralelas,
las cuales asientan sobre las espinas y son tipo I de Gray con discos sinpticos
extensos. Tanto sobre el soma como sobre las dendritas pueden identificarse otros
botones sinpticos, tipo II de Gray que corresponden a axones de otras clulas en
cesta y de estrelladas superficiales, as como colaterales del plexo
supraganglinico de las C.P.

El axn que es amielnico, nace del soma como una expansin muy fina que
discurre para sagitlmente sobre el campo dendrtico de 1-2 clulas de Purkinje.
Esta primera porcin, que presenta caractersticas de segmento inicial, termina
bruscamente con un aumento de calibre que ya no variar y a partir del cual
comienza a dar colaterales. Estas colaterales, que son recias, rectilneas, ricas en
neurofibrillas y de baja densidad electrnica, siguen un curso en el plano
longitudinal, dando ramas ascendentes y descendentes. Las ascendentes, que son
generalmente ms cortas, llegan hasta la zona media de la capa molecular y en
este camino sinaptan, en estructuras tipo II de Gray, con dendritas lisas de las
C.P., dendritas de otras clulas en cesta y posiblemente con dendritas de las
clulas de Golgi.

Las colaterales descendentes, forman un dispositivo que es especialmente

interesante desde todos los puntos de vista, incluido el histrico, ya que fue aqu
donde hizo Cajal la observacin inicial que le permiti enunciar la teora neuronal.
Se trata de una sinapsis compleja en las que las colaterales descendentes abrazan
por completo el soma de la clula de Purkinje, confluyendo sus extremos en la base
del soma donde forman un pincel (pinceaux) del que emerge el axn de la clula de
Purkinje. El anlisis E.M. ha venido a aadir nuevas peculiaridades de esta
singular sinapsis. Los principales estudios fueron efectuados inicialmente por
Hamori y Szentopothai (1966), siendo posteriormente corregidos por Sotelo,
Llinas, Palay, Mugnaini, etc. quienes describen el soma completamente rodeado
por clulas gliales, por fuera de las cuales se deslizan las ramas descendentes de la
cesta, las cuales taladran la envoltura glial y sinaptan con el soma, dirigindose
luego al segmento inicial axnico, donde conforman el pinceaux. En este lugar
existe una tremenda convergencia, observndose multitud de axones preterminales
dispuestos de forma concntrica alrededor del delgado segmento inicial axnico de
la C.P.. Entre estos axones se forman uniones comunicantes, pero curiosamente,
las sinapsis qumicas sobre el propio segmento inicial son muy escasas y segn

18
opinin de Mugnaini, en todo el pinceaux solo se forman 1-2 sinapsis sobre el
segmento inicial. En el resto de su trayecto, este aparece en aposicin con los
axones del pinceaux, existiendo entre ambas estructuras un espacio intercelular
bien definido, no identificndose ningn tipo de diferenciaciones de membrana.

En cuanto a la disposicin geomtrica del campo axnico de las clulas en

cesta hay que apuntar que, al contrario que en otras clulas del cerebelo, existe
una notable superposicin en los campos axnicos de las cestas. Segn distintos
clculos cada clula en cesta acta a travs de sus colaterales axnicas
descendentes sobre un nmero determinado de C.P. (216 en el mono, Fox, 60 en el
gato, Szentagothai, 9 en la rata, Palkovits), que adems no estn repartidas de
manera anrquica sino siguiendo un patrn ms o menos rectangular (12x20 en el
mono, 6x10 en el gato, 3x3 en la rata). Estos campos rectangulares estn muy
superpuestos, de forma que en una clula de Purkinje intervienen colaterales de
distintas clulas en cesta.

Fig.- 07. Esquemas de Cajal donde se muestra la morfologa de las clulas en cesta y su relacin con las de
Purkinje.

19
CLULAS ESTRELLADAS

Se trata de clulas entrevistas por Fusari y luego estudiadas a fondo por

Cajal y Smirnow, que las clasificaron en dos grandes clases, de axn corto y de
axn largo, aunque esta clasificacin fue posteriormente criticada, ms utilizando
criterios histofuncionales que morfolgicos, por lo que expondremos esta
clasificacin.

ESTRELLADAS DE AXN CORTO

Son neuronas de soma pequeo (5-8 m.), poligonal o estrellado, que

alberga un ncleo de cromatina laxa y un citoplasma con pocos organoides. Las
dendritas, que se ramifican en el plano transversal, parten de cinco o seis troncos
dendrticos principales y generan un plexo circunscrito de ramas varicosas,
provistas de excrecencias espinoides. Este plexo dendrtico, habitualmente
comprende solo una parte del campo de 1-2 C.P.. Sobre soma y dendritas se
producen sinapsis en passant tipo I formadas por las fibras paralelas y sinapsis
tipo II correspondientes a axones de otras estrelladas y colaterales ascendentes de
los axones de clulas en cesta. El axn surge de un cono axnico bien definido y
despus de un segmento inicial de 5-6 m. de longitud, se resuelve en un plexo
circunscrito, aunque desplazado del soma y orientado verticalmente, extendindose
por los campos dendrticos de las 4-8 clulas de Purkinje circundantes. Las
colaterales axnicas acaban formando contactos tipo II con las dendritas y somas
de las C.P., existiendo tambin contactos del mismo tipo con las dendritas de otras
estrelladas, clulas en cesta y clulas de Golgi.

ESTRELLADAS DE AXN LARGO

Son ms grandes que las anteriores, presentando su soma una estructura

idntica al de las clulas en cesta, del que parten 5-6 expansiones dendrticas que
se dirigen de forma rectilnea hacia la zona ms superficial de la capa plexiforme,
presentando algunas bifurcaciones y espinas groseras como las de las clulas en
cesta. Sobre el soma y las dendritas se reciben sinapsis tipo I de las fibras
paralelas y tipo II de otras estrelladas, colaterales ascendentes de las clulas en
cesta y probablemente de colaterales recurrentes de las C.P. (Szentagothai). El
axn, despus de un segmento inicial de 9-10 m. de longitud, se engruesa y corre
en el plano parasagital, dando recias colaterales transversales de las que a su vez,
emergen ramas ascendentes y descendentes. Estas colaterales hacen sinapsis tipo II
con dendritas de las cestas, estrelladas y Golgi y ms frecuentemente con dendritas
de las clulas de Purkinje. Las colaterales descendentes de las ms profundas
pueden, ocasionalmente, participar en la formacin de la cesta, aunque no est
claro si llegan a formar parte del pinceaux.

Salvo este detalle, estas clulas son idnticas a clulas en cesta desplazadas
y as las consideraron Cajal y Szentagothai, aunque ms recientemente Palay

20
critic esta consideracin. Posiblemente sean clulas diferentes a cestas
desplazadas, pero esta diferencia es en base a su posible significacin fisiolgica
ms que a su morfologa, pues como el mismo Palay confiesa, solo en algunos
casos son diferentes de las clulas en cesta.

FIBRAS EXTRNSECAS

Sabemos que las eferencias la corteza son los axones de las clulas de
Purkinje, pero nos resta conocer de donde se nutre toda la circuitera de la corteza,
es decir las aferencias. Existen dos tipos de fibras aferentes que llegan a la corteza
cerebelosa: Las fibras musgosas y las fibras trepadoras. Ambas ingresan en la
corteza desde la sustancia blanca y van a conectar con elementos neuronales de la
misma.

FIBRAS MUSGOSAS

Son gruesas fibras mielnicas que penetran en el cerebelo por cualquiera de

los pednculos y que despus de dividirse profusamente en la sustancia blanca, dan
ramas que terminan en los ncleos grises, formando con las neuronas del ncleo
sinapsis que se producen desde la terminacin de la fibra, que se indenta en el
citoplasma neuronal formando una estructura redondeada parecida a una castaa
(de ah la denominacin de sinapsis en marron -en castaa- de los franceses)
donde se sita el aparato presinptico de un contacto sinptico tipo I de Gray.
Otras ramas abordan la corteza penetrando en la capa de los granos, donde siguen
un curso tortuoso, dando multitud de colaterales. Durante su trayecto por la
granulosa, las fibras musgosas presentan unos abultamientos nudosos que se
dira estn constituidos por un acmulo irregular de plata precipitada. Estas
varicosidades son verdaderas arborizaciones cortas y varicosas que aparecen en
ciertos parajes de la fibra a la manera de un musgo o maleza de revestimiento. En
numerosas ocasiones, esta arborizacin est sostenida por un tallo corto y delgado
que le presta el aspecto de una flor (Cajal, 1888). Estas eflorescencias, que se
conocen como rosaceas o rosetas, pueden estar localizadas no solo en el curso de
la fibra, sino tambin en su terminacin y en las bifurcaciones y como ya postul
Cajal, representan dispositivos de articulacin sinptica que se disponen en
aquellas estructuras acidfilas, denominadas islotes protoplsmicos, donde
tambin confluyen las dendritas de los granos y las terminaciones axnicas de las
clulas de Golgi. Estos tres elementos van a constituir una estructura sinptica
compleja que se conoce desde Held y fue estudiado ultraestructuralmente por
primera vez por Szentagothai, quien confirm las ideas de Cajal, denominada:
glomrulo cerebeloso.

Las fibras musgosas son gruesas, con abundantes neurotbulos,

neurofilamentos y mitocondrias. Presentan una gruesa vaina de mielina, en cuyos
nodos de Ranvier residen las eflorescencias descritas por Cajal; en el contorno de
estos ensanchamientos irregulares de la fibra se indentan las terminaciones

21
dendrticas de los granos, mientras que el centro de la rosacea suele estar ocupado
por neurofilamentos y mitocondrias, bordeando a las cuales aparecen
abundantsimas vesculas esfricas configurando la presinapsis que forma multitud
de contactos tipo I con las dendritas de los granos. El tercer elemento del
glomrulo son las terminaciones del plexo axnico de las clulas de Golgi. Se trata
de expansiones electroclaras que forman sinapsis tipo II con las dendritas de los
granos, en situacin contrapuesta al disco sinptico que forman la fibra musgosa y
la dendrita. En el glomrulo no existen contactos sinpticos entre la rosacea y los
axones de la clula de Golgi, pese a que en algunos lugares puedan estar
anatmicamente prximos.

Con M.E. se ha comprobado (Szenta) la observacin previa de Cajal de que

existen sinapsis entre las rosaceas y el soma y/o dendritas de las clulas de Golgi.
Estas sinapsis con las dendritas poseen numerosos discos sinpticos de gran
extensin, no forman glomrulo y la especializacin sinptica se sita solo en la
cara que mira a la dendrita. En el caso de los contactos con el soma neuronal,
presentan una disposicin en marron con la estructura de la rosacea incluida en
una indentacin del soma, lo que les presta una morfologa redondeada. Estas
sinapsis son de tipo I y su importancia reside en que al contener multitud de discos
sinpticos, su poder activador es muy elevado.

El origen de las fibras musgosas es mltiple, correspondiendo a distintos

tractos y ncleos que llevan diversos tipos de informacin al cerebelo. As, las
procedentes del par espino-cerebeloso y ncleo cuneatus llevan informacin sobre
el tono muscular, las de los ncleos vestibulares informan sobre la posicin de la
cabeza y las procedentes de los ncleos pontinos aportan informacin de la corteza
cerebral. Igualmente terminan como fibras musgosas, una buena porcin de axones
de las neuronas del ncleo reticular lateral y paramediano. Clsicamente se
consider que las fibras musgosas de distintos orgenes tendran zonas diferentes
de proyeccin en la corteza y ncleos grises. Sin embargo se ha demostrado (grupo
de Oslo) que existe una gran divergencia y superposicin de estas fibras.

Estas fibras son aferencias corticales que se originan principalmente fuera

del cerebelo, en la mdula espinal, la mdula oblongada y el puente
(protuberancia), donde se originan en los ncleos basales del puente. Estas fibras
son de carcter excitador, utilizando, en su mayora, glutamato como
neurotransmisor. Algunas fibras musgosas vestibulocerebelosas secundarias son
colinrgicas.

Entran en el cerebelo a travs del cuerpo restiforme y el pednculo

cerebeloso medio. Dentro de la sustancia blanca, adoptan un recorrido
principalmente transversal (paralelo al eje longitudinal de las laminillas). Emiten
colaterales delgadas durante su recorrido que penetran en la sustancia blanca de
las laminillas y las ramas terminales de estas colaterales se distribuyen en un plano
perpendicular a las fisuras transversales, formando un plexo delgado localizado
dentro de la capa granulosa de la corteza cerebelosa. Estas colaterales no se

22
producen de forma aleatoria, sino que son resultado de localizaciones especficas,
terminando en grupos tpicos de bandas en la granulosa que son especficos en
relacin con su localizacin en ciertas laminillas. Las F.M. vestibulares
secundarias, por ejemplo, terminan preferentemente en el ndulo, pero tambin en
un patrn de bandas longitudinales bilaterales en la vula adyacente y en la capa
granulosa en la parte inferior de las fisuras profundas.

Las fibras espinocerebelosas se distribuyen en el lbulo anterior y en

determinadas laminillas del lbulo posterior (lobulillo simple, piramidal, lobulillo
grcil y la porcin lateral del digstrico, el lobulillo paramediano de la anatoma
comparada). Diferentes sistemas espinocerebelosos tienen diferentes
distribuciones. Aquellos provenientes del ncleo cervical central, se superponen
completamente con las fibras musgosas vestibulocerebelosas secundarias en la
parte inferior de las fisuras; otros terminan en las porciones ms apicales de la
capa granulosa. Todos los sistemas espinpcerebelosos muestran una periodicidad
mediolateral clara en su terminacin. Las fibras musgosas provenientes de los
ncleos del puente terminan en las porciones apicales de las laminillas y en mayor
grado en las laminillas del hemisferio y las centrales del vermis (folium y tber del
vermis). La aparente terminacin difusa de estas fibras, oculta un sistema de
bandas alternadas de origen diferente, desconocido en la actualidad.

Fig.- 08. Esquemas de Cajal mostrando la morfologa de las fibras aferentes de la corteza cerebelosa. A:
fibras musgosas en la capa granulosa. B: relacin de las fibras trepadoras con el rbol dendrtico de las
clulas de Purkinje.

23
FIBRAS TREPADORAS

Son fibras de menor dimetro que las musgosas, descritas por Cajal en
1888, que penetran a travs de los pednculos cerebelosos y tras dar colaterales
para todos los ncleos grises, donde contactan con la neuronas del ncleo
efectuando sinapsis en marron de tipo I, alcanzan la corteza y se ramifican
sobre todo en la capa molecular. Atraviesan la capa granulosa de forma casi
rectilnea, con escasas varicosidades y dando nicamente 1-2 colaterales. Al
alcanzar el nivel del soma de las clulas de Purkinje, la fibra pierde la mielina y
parece que explota en un plexo de colaterales ascendentes que trepan, a modo
de lianas, por los troncos dendrticos principales de las C.P.. En el curso de este
ascenso, las colaterales se tornan sarmentosas y dan lugar a abundantes ramas
delgadas que, tras un breve y flexuoso trayecto, terminan en un botn. Tanto estos
botones como las varicosidades del plexo principal, corresponden a dispositivos
sinpticos sobre el rbol dendrtico de las C.P. que Cajal consideraba de alto
poder generador, lo que, en vista de los datos posteriores ha resultado ser
proftico.

Observadas mediante M.E., las fibras trepadoras en su ltimo trayecto son

finas y amielnicas, con algunos neurofilamentos, pocas mitocondrias y abundantes
sinapsis en passant tipo I con las dendritas de las C.P.. La identificacin
elecromicroscpica de los terminales de estas fibras fue obra del espaol
Larramendi, quien demostr que sinaptan sobre ciertas excrecencias de los troncos
dendrticos principales que ya describimos anteriormente. Con este hallazgo se
vino a completar la arquitectura sinaptolgica de las clulas de Purkinje (figs. 08 y
09).

Por otro lado, la identificacin E.M. de las trepadoras con sus botones muy
densos y atiborrados de vesculas redondas, ha permitido comprobar, como ya
dijera Cajal, la existencia de sinapsis entre estas fibras y las dendritas de las
clulas estrelladas y las clulas en cesta. El destino de las colaterales que
permanecan en la capa de los granos son las dendritas de las clulas de Golgi y el
soma de las mismas, con el que estructuran un aparato sinptico similar al que
provocaban las fibras musgosas (Palay), esto es, una estructura redondeada
incluida en la indentacin del soma con mltiples discos sinpticos tipo I (en
marron).

En cuanto a la distribucin de las fibras trepadoras, es radicalmente distinta

a la de las musgosas, pues no existe apenas superposicin ni divergencia. El campo
axnico de las trepadoras se corresponde bastante exactamente con el dendrtico
de una clula de Purkinje. Sin embargo, s existe una cierta divergencia si
consideramos las colaterales en la capa de los granos, ya que estas suelen terminar
sobre clulas de Golgi relativamente alejadas de la arborizacin principal.

24
 El origen de las fibras trepadoras, es un tema en revisin. Se ha identificado
como posible origen la oliva inferior, ya que su destruccin produce degeneracin
de trepadoras en todo el cerebelo, lo que indica que se trata de un sistema de
proyeccin difusa (Szenta). Si bien esta aseveracin parece coherente, deberan
existir otros orgenes, pues el nmero de neuronas de la oliva es unas 15 veces
menor que el de clulas de Purkinje lo que implicara que los axones habran de
ramificarse. Ahora bien, esta ramificacin no ocurre en la corteza cerebelosa
(Cajal), ni en la oliva, ni en la sustancia blanca (Dow), lo que ha provocado que se
busquen otros orgenes que, hasta el momento son inciertos.

Como ya hemos visto ms arriba, las fibras trepadoras representan el

segundo sistema aferente principal de la corteza cerebelosa. Se originan en la
mdula oblongada en la oliva inferior contralateral, ascienden por el cuerpo
restiforme y terminan en los troncos dendrticos principales y secundarios de la
C.P. Antes emiten colaterales hacia los ncleos cerebelosos en la mitad del
cerebelo. Cada clula de Purkinje del adulto est inervada por una nica fibra
trepadora que termina con mltiples sinapsis tipo I de Gray (glutamatrgicas)
sobre las ramas proximales de su rbol dendrtico. Esta fibra evoca una fuerte
despolarizacin de la C.P. Sin embargo, las fibras olivocerebelosas solo conducen
impulsos a una frecuencia muy baja (menos de 10 Hz) y la contribucin global de
las F.T. a la frecuencia de descarga de las clulas de Purkinje es pequea.

Los axones olivocerebelosos se ramifican y cada uno da origen a entre 7-10

fibras trepadoras. Las F.T. que se originan en diferentes subncleos de la oliva
inferior, terminan como bandas, transversales a las laminillas, separadas. Este
patrn zonal es idntico al patrn de proyeccin de las C.P. hacia los ncleos
cerebelosos. Cada subncleo de la oliva inferior inerva de 1-3 zonas de clulas de
Purkinje y proporciona a su ncleo cerebeloso-vestibular diana una proyeccin
contralateral.

Una caracterstica importante de la oliva inferior es el acoplamiento

electrnico de sus membranas. Se presentan uniones comunicantes entre sus
dendritas distales. Los sistemas aferentes de la oliva, regulan el grado de
acoplamiento entre las clulas. Los aferentes excitadores excitan a las neuronas
olivares, pero tambin aumentan el acoplamiento. Aferentes inhibidores inhiben a
las neuronas de la oliva y reducen el acoplamiento. Aferentes excitadores
transmiten informacin somato-sensitiva, vestibular, visual y optocintica, e
incluyen una va descendente masiva conocida como tracto tegmental central y
medial, que sirve como nexo final en un asa de retroalimentacin excitadora
proveniente de los ncleos cerebelosos hacia la oliva y que es controlada por la
corteza cerebelosa. Las aferencias inhibidoras de la oliva se originan en los
ncleos cerebelosos y en algunos ncleos vestibulares. La distribucin de estas
fibras nucleo-olivares es recproca de la proyeccin colateral de los subncleos de
la oliva inferior hacia los ncleos cerebelosos y vestibulares individuales

25
 Fig.- 09. Esquema mostrando la arquitectura de las fibras aferentes a la corteza cerebelosa segn Cajal.

NEUROGLIA DEL CEREBELO

En la sustancia blanca existen astrocitos fibrosos y oligodendrocitos sin

caractersticas especiales. En la capa de los granos se pueden observar astrocitos
protoplsmicos que no aslan todas las neuronas y que parecen formar circulos
alrededor de los glomrulos. En la capa molecular se sitan unas clulas gliales
denominadas de Bergmann que presentan un cuerpo irregular localizado al lado de
los somas de las C.P. y que emiten de una a tres expansiones muy varicosas que
atraviesan la capa molecular y se adosan, mediante ensanchamientos que forman
la limitante de Cajal (vaina glial), en la piamadre. Existen otras clulas similares a
las anteriores cuyos cuerpos celulares se sitan en posiciones ms altas en la capa
molecular y cuyas expansiones no alcanzan la piamadre que se denominan clulas
de Ramn Faans. En realidad, tanto las clulas de Bergmann como las de
Faans son variedades de astrocitos protoplsmicos, adaptados a la morfologa
en candelabro de la C.P. y que no presentan ninguna peculiaridad ultraestructural,
expresando ambas positividad para el anticuerpo de la protena cida gliofibrilar.
Se ha descrito tambin la presencia de oligodendrocitos en la capa molecular
(Aguirre) pero no en la de los granos.

26
Fig.- 10. Esquema de la arquitectura de la corteza cerebelosa, mostrando los cinco tipos principales de
neuronas y las fibras aferentes. FG: fibras trepadoras; FM: fibras musgosas; P: clulas de Purkinje; B: clulas
en cesta; G: clulas de Golgi tipo II; E: clulas estrelladas superficiales (tomado de Eccles, Ito y
Szentagothai).

HISTOFISIOLOGA

Como hemos visto hasta ahora, el cerebelo es quiz el territorio del S.N.C.
que presenta la morfoestructura ms geomtrica y mejor conocida, siendo posible
establecer, incluso desde bases puramente morfolgicas, una serie de correlaciones
funcionales. Est bien comprobada la existencia de sinapsis musgosas-granos,
fibras paralelas-Clulas de Purkinje, fibras paralelas-clulas en cesta, clulas en
cesta-clulas de Purkinje, etc., pero, en contra de lo que pensaba Cajal, no todas
las sinapsis son activadoras. Debido a que las neuronas de asociacin o
intercalares tienen actividad inhibidora no parece sostenerse la teora de que la
misin de estas es la de repartir y ampliar el estmulo a campos ms o menos
alejados. Actualmente se sostiene que la misin de las neuronas de asociacin o
intercalares, ms que repartir el estmulo por las reas cercanas es precisamente
la contraria, impedir la difusin incontrolada de los impulsos

En general, se puede describir un circuito principal que penetrara en la

27
corteza mediante las fibras musgosas y que a travs de los contactos con los granos
en el glomrulo, modulados o inhibidos por la clula de Golgi y potenciados por la
clula monodendrtica en penacho, y los de las fibras paralelas con la clula de
Purkinje, conseguira salir de la corteza mediante los axones de las clulas de
Purkinje. A su vez otro circuito que amplificara el anterior gracias a su contacto
con las clulas de Purkinje, sera el que penetra en la corteza por las fibras
trepadoras.

Estos circuitos principales, se ven modulados por las neuronas de

asociacin que producen contactos inhibidores, tanto en el glomrulo (clulas de
Golgi) como en las dendritas de las C.P. (Clulas estrelladas), en el segmento
inicial del axn de la C.P. (Clulas en cesta) o la funcin, de momento ms oscura
que puedan tener las clulas de Lugaro si es que se admite su existencia como tipo
celularindependiente (fig. 11).

A su vez, la nica va eferente de la corteza est representada por los axones

de las clulas de Purkinje y formarn sinapsis inhibidoras que modulan el contacto
activador que se produce entre las fibras musgosas y trepadoras y las neuronas de
los ncleos grises del cerebelo.

Fig. 11. ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LOS CIRCUITOS PRINCIPALES EN LA CORTEZA

CEREBELOSA.
En rojo el circuito excitador. En azul los circuitos moduladores. C.P.: clula de Purkinje. G.R: grano. M.P. :
neurona monodendrtica en penacho. C.G.: clula de Golgi. C.C.: clula en cesta. C.E.: clula estrellada.
Gr.C.: glomrulo cerebeloso. F.T.: fibra paralela. F.M.: fibra musgosa. F.T.: fibra trepadora. Flechas: sentido
del impulso. + : sinapsis excitadoras. - : sinapsis moduladoras.

28
 HISTOFISIOLOGA:FUNCIN y DISFUNCIN CEREBELOSA

Las lesiones del cerebelo producen una prdida de coordinacin motora,

conocida como ATAXIA CEREBELOSA. Existe prdida de precisin en la
contraccin muscular, los movimientos exceden o caen antes (dismetra) y a
menudo se presenta temblor intencional. Estas prdidas de coordinacin y
dismetra tambin afectan a la palabra (disartria cerebelosa) y a los movimientos
oculares. Con frecuencia se presentan modificaciones patolgicas en el tono
muscular, siendo la ms habitual la hipotona. Falta an una explicacin del papel
del cerebelo en la coordinacin motora. La lateralidad y la localizacin de los
sntomas, habitualmente concuerdan con la anatoma conocida de las vas
aferentes y eferentes del cerebelo. Domina la ataxia axial bilateral cuando el
vermis se lesiona. Las patas posteriores (en animales de experimentacin) estn
ms afectadas cuando se daa el lbulo anterior y los sntomas vestibulares y
oculomotores son el resultado de enfermedades que afectan al vestibulocerebelo.
Los sntomas debidos al dao del hemisferio y de los ncleos interpsitos y dentado
estn lateralizados hacia el lado homolateral, debido a la doble decusacin del
pednculo cerebeloso superior y del tracto piramidal. La correlacin entre los
sntomas y la topografa de las lesiones, sigue siendo complicada de definir y pocas
veces se han descrito manifestaciones de las lesiones que daan una nica zona del
cerebelo o un nico ncleo cerebeloso profundo.

La gran mayora de los estudios experimentales histofisiolgicos y

anatmicos del cerebelo se efectuaron en el cerebelo espinal, el vestibulocerebelo y
el rea visual verniana. Las grandes expansiones de la corteza cerebelosa, que
incluyen los lobulillos semilunares (el lbulo ansiforme), el lobulillo digstrico y la
amgdala (el paraflculo), han recibido muy poca atencin. El dao de estos
lobulillos, generalmete conduce a sntomas cerebelosos menores, siendo la regla la
recuperacin completa. Leiner, Leiner y Dow (1986), al considerar estas reas y el
gran tamao del ncleo dentado en los seres humanos, especialmente de su porcin
macrogrica ventrolateral, sugirieron que estas regiones del cerebelo estn
conectadas a las cortezas de asociacin frontal y cumplen funciones cognitivas:
Esta sugerencia ha conducido a gran cantidad de publicaciones sobre posibles
funciones cognitivas del cerebelo y a la definicin de un Sndrome Cerebeloso
Cognitivo (Sehmahmam, 1997). Sin embargo, los argumentos utilizados para
definir una funcin cognitiva del cerebelo han sido ampliamente criticados. Los
datos histolgicos sobre las conexiones aferentes y eferentes del hemisferio
cerebeloso de los primates, destacan las funciones oculomotoras de esta regin.

29
 BIBLIOGRAFA

- Bloedel, J. R. y Courville, J. (1981): Cerebellar afferent systems. En: J.M.

Brookhart, V.B. Mountcastle and V.B. Brooks (Eds.), Handbook of Fhysiology, Vol.
2, Am. Physiol. Soc., Bethesda. Pp 735-829.

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31
MDULA ESPINAL

Estructura de la mdula espinal. leo diseado por Cajal

Dr. D. Hctor Fernndez Garca.

ORGANIZACIN DEL TEMA

- INTRODUCCIN.

- MORFOLOGA GENERAL DE LA MDULA.

- CARACTERSTICAS DE LA SUSTANCIA GRIS.

-NEURONAS.

-CLULAS RADICULARES.
-MOTONEURONAS .
-MOTONEURONAS .
-CLULAS PREGANGLIONARES.

-CLULAS CORDONALES y FUNICULARES.

-NEURONAS CORDONALES.
-NEURONAS FUNICULARES.
-NEURONAS COMISURALES.

-NEURONAS TIPO GOLGI II.

-CLULAS GLIALES y VASOS SANGUNEOS.

- ARQUITECTURA DE LA SUSTANCIA GRIS (NCLEOS

GRISES).

- CARACTERSTICAS DE LA SUSTANCIA BLANCA.

-FIBRAS DE LAS RAICES POSTERIORES.
-FIBRAS DE LAS RAICES ANTERIORES.

- SISTEMATIZACIN DE LA SUSTANCIA BLANCA.

-VAS ASCENDENTES.

-VAS DESCENDENTES.
-VA PIRAMIDAL.
-VAS EXTRAPIRAMIDALES.

-VAS DE ASOCIACIN.

-VAS VEGETATIVAS.

2
 INTRODUCCIN

La mdula espinal es la parte del S.N.C. alojada en el canal vertebral, de

cuyos lmites queda separada por sus correspondientes envolturas menngeas.
En virtud de este hecho adopta una forma toscamente cilndrica, ocupando desde
el agujero occipital hasta la primera vrtebra lumbar (en el recin nacido
alcanza la tercera lumbar) con una longitud aproximada de unos 45 cm. A partir
de la primera vrtebra lumbar y en sentido descendente, solo se encuentran
fibras que constituyen la cola de caballo.

En su morfologa externa destacan dos ensanchamientos, cervical y

lumbar, que por su situacin se relacionan con los miembros superiores e
inferiores respectivamente. Su existencia se debe a que los movimientos y
sensaciones de estos miembros son muy finos y precisos y por ello, necesitan una
mayor cantidad de neuronas y fibras nerviosas. Asimismo presenta, en su lmite
inferior, a la altura de la primera vrtebra lumbar, un terminal conico (cono
medular) que se une con el fondo de saco dural mediante una formacin
alargada denominada filum terminale.

En una seccin transversal, aparece como un circulo aplanado

anteroposteriormente, en el que se evidencian una cara anterior, otra posterior y
dos laterales. En su superficie se encuentran diversos surcos, hendiduras y
septos ms o menos anchos y profundos. Estos son el medio anterior, el
anterolateral, el paramediano anterior, el posterolateral, el paramediano
posterior y el medio posterior. Trazando una lnea que una el surco medio
anterior con el septo medio posterior, se divide el rgano en dos hemimdulas.

De los laterales, tanto en la pared anterior como de la posterior, salen

fibras nerviosas formando las races anteriores y posteriores de los nervios
raqudeos, que se funden antes del agujero de conjuncin intervertebral,
constituyendo el nervio o raz mixta. El segmento de mdula espinal de la que
surgen fibras nerviosas que se unirn para compartir el nervio mixto y por tanto
abandonarn el canal medular por el mismo agujero de conjuncin de denomina
metmera. Hay dos races anteriores y dos posteriores en cada metmera
medular y la salida de las races del canal medular no es perpendicular al eje
longitudinal de la mdula sino que, si bien las superiores (cervicales) casi s lo
son, a medida que se desciende se van tornando cada vez ms oblicuas hacia
abajo y hacia fuera. Esto se debe a que la mdula es ms corta que la columna
vertebral. Si seguimos el desarrollo embrionario, al principio, las races tienen
el agujero de conjuncin enfrente de ellas y salen perpendiculares, mientras que
ms adelante se produce un rpido crecimiento seo de la columna vertebral en
sentido longitudinal, por lo que el agujero de conjuncin se desplaza hacia
abajo, arrastrando a la raz que sale por l, de manera que los nervios ms
inferiores van a salir casi paralelos al eje longitudinal de la mdula.

3
Fig. 1: Corte transversal de la mdula espinal en la que se diferencian perfectamente la sustancia gris
central, con forma de alas de mariposa, y la sustancia blanca perifrica.

Al igual que otras partes del S.N.C., la mdula est constituida por
sustancia gris y blanca, con la peculiaridad de que, al contrario de lo que sucede
en el cerebro y en el cerebelo, en la mdula espinal la sustancia blanca se situa
perifricamente, mientras que la gris lo hace en posicin central. Esta ltima
rodea al conducto ependimario y se extiende hacia la parte anterior y posterior
mediante dos parejas de proyecciones o lminas que son las denominadas astas
anteriores y posteriores. Las primeras, ms gruesas y cortas y las segundas finas
y alargadas, quedando ambas parejas unidas por la sustancia gris
periependimaria. En conjunto, la sustancia gris, en un corte transversal de la
mdula, adopta una imagen que recuerda a una hache con ramas curvas o a las
alas de una mariposa.

En la descripcin subsiguiente se considerarn sucesivamente la

sustancia gris y la sustancia blanca.

4
 CARCTERSTICAS DE LA SUSTANCIA GRIS DE LA
MDULA ESPINAL

Como se ha sealado previamente, al corte transversal, su morfologa

recuerda a la de una hache de ramas cncavas hacia fuera, pudindose
distinguir las siguientes zonas: astas anteriores, astas posteriores y pars
intermedia. Las astas anteriores, anchas y relativamente cortas, muestran unos
lmites anteriores festoneados, presentan direccin antero-lateral y no alcanzan
la superficie de la cara anterior de la mdula. En ellas se aprecian
perfectamente una cabeza y una base. El asta posterior es ms estrecha y larga,
afinndose en sentido posterior y de lmites ms netos. En ella se distinguen tres
zonas: cabeza, cuello y base. En la porcin ms posterior de la cabeza se
aprecian la zona de Waldeyer y la sustancia gelatinosa de Rolando (apoyada
sobre la zona marginal de Lissauer). Esta ltima aparece, en fresco, como una
sustancia gris transparente y de aspecto gelatinoso. Con frecuencia se distingue
como el asta posterior es atravesada por tractos fibrilares. La pars intermedia
est formada por la comisura gris, que se divide en anterior y posterior por
delante y detrs, respectivamente, del conducto ependimario y unas
prolongaciones laterales que se aprecian claramente en la mdula dorsal,
denominadas astas laterales. En la mdula cervical no se constituyen unas
verdaderas astas laterales, sino que las prolongaciones adoptan una distribucin
reticular de sustancia gris en el seno de la sustancia blanca (sustancia reticular
de Deiters).

Fig.2: Esquema de Cajal, que muestra la disposicin histolgica de una hemimdula de la mdula
cervical humanal. A), raices anteriores. B), raz posterior, C), haz de Burdach. D), cordn de Goll. E),
porcin ventran del cordn posterior. F), zona marginal de Lissauer. G), haz piramidal cruzado. H),
Manojo cerebeloso de Flechsig. I), haz de Gowers. J), sistema de fascculos del asta fosterior. K), sistema

5
del foco gris intermediario. L), cordn intermediario. M), vas cortas del cordn anterior. N), haz
piramidal directo cordn de Trk. O), cordn comisural. P), comusura blanca anterior. R), comisura
gris o posterior. a), sustancia de Rolando. b), vrtice cabeza del asta posterior. c), foco basal interno. d),
foco basal externo. e), sustancia gris central. f), foco gris intermediario. g), foco del cordn anterolateral.
h), foco motor externo. i), foco motor interno. j), foco gris comisural. Nota: Para mayor claridad, la va
piramidal se ha reproducido en rojo y las vas sensitivas en azul. (hay que tener en cuenta que algunas
denominaciones han variado desde los tiempos de Cajal).

En la sustancia gris de la mdula espinal se encuentran los siguientes

elementos: neuronas, dendritas y axones (de ellas mismas o de clulas nerviosas
de otros territorios), clulas neurogliales, microglia y capilares sanguneos. En
primer lugar se describiran los elementos neuronales y los ncleos que forman.

NEURONAS

Reciben distintas denominaciones segn la escuela histolgica que las

estudia. En general pueden ser clasificadas en : radiculares, funiculares,
cordonales, preganglionares, Golgi II y comisurales.

CLULAS RADICULARES

Su definicin proviene de que sus prolongaciones axnicas discurren por

las races anteriores y siempre en trayecto homolateral. En cuanto a su
morfologa deben ser clasificadas entre las multipolares, mostrando numerosas
prolongaciones dendrticas que se extienden por toda el asta anterior y que
incluso pueden pasar al lado opuesto al atravesar la lnea media (comisura
protoplsmica de Cajal) por las comisuras grises. Son de tamao variable
dependiendo de su distribucin y naturaleza, de tal manera que su dimetro
oscila entre las 12 y 100 . Por su morfologa, caractersticas y funcin pueden
ser clasificadas en motoneuronas , motoneuronas y neuronas preganglionares
(protoneuronas, neuronas o vegetativas).

MOTONEURONAS

Se localizan en el asta anterior de la mdula, son las ms

voluminosas (entre las 70 y las 100 110 . de ) y en ellas, el carcter
multipolar es muy evidente, pudiendo emitir sus prolongaciones
dendrticas en la hemimdula homolateral o extenderse a la contralateral.
Cajal distingui en ellas tres tipos de dendritas: A) dendritas
anterolaterales, que se diponen en el asta anterior de la hemimdula
homolateral; algunas de ellas son tan voluminosas que hacen
prominencia en la sustancia blanca. B) dendritas mediales, que van a
parar a la otra hemimdula anterior por la comisura gris, constituyendo
la comisura protoplasmtica. C) dendritas dorsales que se extienden
ampliamente por el asta anterior.
6
 Muestran un ncleo ovalado con algunas escotaduras, cuya
cromatina es de distribucin muy laxa con zonas aisladas de
heterocromatina. El nucleolo es muy grande y compacto. El citoplasma,
estrellado, posee abundantsimas cisternas de R.E.R. agrupadas en densos
acmulos que constituyen los grumos de Nissl. Las mitocondrias son
numerosas, redondeadas y de matriz clara. El complejo de Golgi es muy
manifiesto y se dispone formando distintos y numerosos dictiosomas.
Entre las cisternas de R.E.R. aparecen espacios claros o con granos de
glucgeno. Tanto en el soma como en las dendritas y la prolongacin
axnica se observan abundantes neurotbulos y en algunas clulas se
descubren cuerpos de lipofucsina. Es llamativa la gran cantidad de
terminaciones sinpticas que se adosan sobre la superficie de las
dendritas y el soma. Etas terminaciones pueden ser clasificadas de muy
diversas maneras, ya que se encuentran presinapsis con vesculas
esfricas y otras con vesculas aplanadas y en algunos de los terminales
se constituyen unas formaciones postsinpticas cisternales, las cuales a su
vez pueden estar formadas por vesculas redondeadas o aplanadas.
Tambin pueden existir sinapsis en las que predominan vesculas
granulares de 70-100 nm. Es posible que las variaciones en la morfologa
de las vesculas estn influidas por el tipo de fijador empleado. La ms
clara diferenciacin en las formaciones sinpticas estriba en la presencia
o no de las cisternas subsinpticas, las cuales con frecuencia se asocian a
cuerpos de Nissl o a cisternas aisladas de R.E.R.

Fig. 3: Distintas imgenes de la mdula espinal en corte transversal y teida con el mtodo de
Nissl. A.- Asta anterior con aumentos medios rodeada de la sustancia blanca. En la sustancia
gris se distinguen los somas de las clulas radiculares . B.- Sustancia blanca en la que se

7
aprecian las fibras nerviosas ascendentes y descendentes en corte transversal con el axn en el
centro rodeado por un halo claro que representa la envoltura mielnica sis teir. Asimismo se
aprecian fibras de trayecto horizontal que se corresponden con las salidas de la sustancia gris
de los axones de neuronas radiculares, cordonales, funiculares y preganglionares, as como de
fibras sensitivas aferentes. C y D.- somas de clulas radiculares en los que se observan los
tpicos grumos de Nissl.

Fig. 4: Esquemas de Cajal mostrando las motoneuronas del asta anterior de la mdula. A:
Clulas radiculares y comisurales de la mdula dorsal. A) clula comisural. B) clula motora del
foco interno. a), expansiones dendrticas comisurales. b), expansiones posteriores. c), comisura
de dendritas emanadas de clulas comisurales. B: a) clulas radiculares. b), clulas del cordn
lateral. d), clula del cordn anteior. e), clulas comisurales. f), cilindro-ejes de la comisura
anterior, g), expansiones protoplsmicas que cruzan el rafe. E), epndimo, S), surco anterior. La
letra c marca los cilindro-ejes.

El axn, que puede llegar a medir ms de un metro, surge de la

superficie anteroexterna del asta anterior, se mieliniza, surca la sustancia
blanca hasta que entra a formar parte de las raices anteriores y
finalmente de los nervios raqudeos, para terminar en las placas motoras
neuromusculares del msculo esqueltico. En su trayecto puede emitir
recurrentes axnicas que entran en contacto con clulas de axn corto
situadas en la mdula (denominadas por algunos autores como clulas de
Renshaw), las cuales intervendran como elementos inhibitorios sobre las
mismas motoneuronas.

8
Fig. 5: Esquema que muestra la disposicin, en el asta anterior de la mdula espinal de clulas
radiculares y , as como la relacin de la motoneurona con la clula de Renshaw.

MOTONEURONAS

Son las encargadas de inervar a las fibras musculares estriadas

intrafusales de los husos neuromusculares. Se sitan entre las anteriores y
presentan menor tamao. Su axn, ms delgado, aunque tambin
mielinizado, atraviesa la sustancia blanca y se extiende por las races
anteriores y nervios raqudeos, acabando en terminaciones simples o
ramificadas en el huso neuromuscular.

NEURONAS PREGANGLIONARES o PROTONEURONAS VEGETA-

TIVAS

Emiten las fibras preganglionares hacia los ganglios vegetativos.

Se sitan dorsalmente a las ya descritas en el asta lateral y zona
intermedia. Su tamao es inferior al de las radiculares (12-45 .) y
poseen un menor nmero de dendritas, ms finas y cortas y por lo general
dispuestas predominantemente en los polos de la clula, que puede tener
el soma alargado, constituyendo un doble penacho opositopolar. El axn
surge lateralmente del cuerpo celular, se mieliniza tambin a nivel de la
sustancia blanca, sale por la raz anterior y sigue hasta los ganglios
vegetativos, de tal manera que los parasimpticos son conducidos por los
nervios plvicos y los simpticos siguen las ramas comunicantes blancas
hasta llegar a los ganglios simpticos.

9
CLULAS CORDONALES y FUNICULARES

Bajo este epgrafe pueden agruparse tambin las clulas COMISURALES

y PLURICORDONALES de la clasificacin de Cajal, dado que, como se ver
ms adelante, son variaciones de las cordonales.

Se distribuyen por toda la sustancia gris y a diferencia de las clulas

radiculares, cuyo axn sale del sistema nervioso central por la raz anterior,
estas clulas se hallan enteramente contenidas en l (cuerpos celulares,
cendritas y axn), por lo que se pueden considerar neuronas de asociacin del
S.N.C. y en el caso de las cordonales, de asociacin intramedular. Todas ellas
son de tipo multipolar, aunque la morfologa del soma es muy variable
(fusiforme, triangular, estrellada, etc.). Son ms pequeas que las motoneuronas
, muestran neurofibrillas de disposicin reticular o mixta y acmulos de Nissl
de escasas dimensiones. El ncleo es redondeado u ovalado de aspecto
vesiculoso. En el citoplasma hay moderada proporcin de organelos,
fundamentalmente polirribosomas libres y algunas cisternas de R.E.R. El
complejo de Golgi se dispone en la proximidad del ncleo. Las prolongaciones
dendrticas son gruesas y muy ramificadas. Su axn se dirige a la sustancia
blanca y sigue el trayecto de los cordones del mismo lado (homolaterales u
hommeras), del lado opuesto (heterolaterales o hetermeras) o de ambos
(bilaterales o hecatmeras).

Fig. 6: Diferentes tipos de neuronas dependiendo de la distribucin de sus axones (1) comisurales
anteriores, (2) comisurales posteriores, (3) pluricordonales hommeras, (4) pluricordonales hecatmeras,
(5) plurifuniculares.

Dentro de este tipo celular se puede hacer una clasificacin teniendo en

cuenta el recorrido axnico:

10
NEURONAS CORDONALES

Presentan un soma de tamao medio (20-40 . de ). Son

homolaterales, su axn sale de la sustancia gris, penetra en un cordn de
sustancia blanca y se bifurca en T dando dos ramas, una ascendente y
otra descendente, que se volvern a incurvar para penetrar de nuevo en la
sustancia gris y terminar sinaptando con neuronas situadas a otros
niveles de la mdula. De lo dicho se deduce que estas neuronas son de
asociacin intermedular y que conectan distintas metmeras entre s. El
axn, durante su recorrido por el cordn de sustancia blanca, puede ir
dando colaterales horizontales que, generalmente, se introducen en la
sustancia gris. Se sitan preferentemente entre el asta anterior y la
posterior pero se pueden localizar en cualquier zona de la sustancia gris.

NEURONAS FUNICULARES

Son de mediano calibre (40-60 . de ) y su axn realiza un

recorrido ms largo y ascendente al salir de la sustancia gris (como son
las de la zona de Rolando, las marginales, las de la columna de Clarke,
etc.) el cual contribuye a formar los haces espino-talmicos y espino-
cerebelosos. Estas clulas se agrupan en ncleos de la sustancia gris y
conectan la mdula con ncleos superiores del encfalo por lo que se
diferencian de las cordonales

NEURONAS COMISURALES

Son aquellas cuyo axn pasa por la comisura gris hacia la

hemimdula contralateral. Una vez en ella se relacionan con
motoneuronas del asta anterior de la misma metmera, por lo que se trata
de neuronas de asociacin restringida a la misma zona.

El axn puede tambin salir a la sustancia blanca, donde se va a

dividir en dos ramas, ascendente y descendente y se podr comportar
como una neurona cordonal (que asocia varias metmeras) o como una
clula funicular que recorre la mdula en sentido ascendente y conecta
con ncleos enceflicos. Por tanto se puede hablar de neuronas
comisurales cordonales heterolaterales y de neuronas comisurales
funiculares heterolaterales.

NEURONAS GOLGI TIPO II o de AXN CORTO

Muestran caractersticas similares a los de los mismos elementos de otras

localizaciones del S.N.C. Se encuentran dispersas por toda la sustancia gris de
la mdula, aunque son muy abundantes en la sustancia gelatinosa de Rolando

11
(en el vrtice dorsal del asta posterior). Son interneuronas de soma pequeo y
generalmente estrellado. El cilindroeje muestra una intensa ramificacin muy
prxima a su origen y termina conectando con dendritas y soma de otras
neuronas medulares situadas en la misma hemimdula y menos frecuentemente
en la contraria.

Se utiliza el trmino de interneuronas para aquellas clulas pequeas o

medianas cuyo axn, corto, se ramifica en distintas colaterales que terminan
sobre neuronas prximas y tienen como funcin la interconexin de otras
neuronas no muy alejadas entre s, formando un eslabn intermedio de un
circuito neuronal.

Fig. 7 : Esquemas de la distribucin neuronal en la mdula espinal. A), Esquema general y su implicacin
en las vas principales, tanto motoras como vegetativas. B), Disposicin, dependiendo de la distribucin
axonal y dendrtica de las interneuronas (de asociacin interna de la sustancia gris, Gogi II). En la
superior una interneurona de asociacin homolateral, responsable del arco reflejo. En el centro una
comisural de asociacin homo y heterolateral y abajo una de asociacin heterolateral

12
CLULAS GLIALES y VASOS SANGUNEOS
La astroglia en la mdula es muy abundante, observndose astrocitos
marginales, cuyos pies de implantacin forman la vaina glial, constituyendo con
las prolongaciones de otros elementos de la misma naturaleza las denominadas
sustancia gelatinosa perimedular y limitante externa. Es muy evidente la
presencia de septos gliales formados por las prolongaciones de grandes
astrocitos imbricados en las formaciones marginales. En el resto de la sustancia
blanca hay astrocitos fibrosos de largas, finas y poco ramificadas
prolongaciones, predominando en las zonas prximas a las races. Los astrocitos
protoplsmicos son muy numerosos en la sustancia gris, sobre todo en el asta
posterior y ms concretamente en la sustancia gelatinosa de Rolando.

Las clulas del epndimo (ependimocitos) rodean el conducto

ependimario, aparecen perfectamente dispuestas en empalizada y con las
caractersticas ya estudiadas en el tema de Tejido Nervioso. La oligodendroglia
se halla distribuida por toda la mdula, aunque en mayor nmero en los
fascculos nerviosos de la sustancia blanca. La microglia presenta las
caractersticas ya conocidas y no posee ningn hecho diferencial particular o
significativo en la mdula.

Fig. 8: Esquema de Cajal mostrando la distribucin de la neuroglia de la sustancia gris y porciones

vecinas de la sustancia blanca de la mdula espinal. A), clulas del epndimo. B), neuroglia de la
sustancia blanca (astrocitos fibrosos). C), neuroglia de cortas radiaciones (astrocitos protoplsmicos). b),
engrosamientos terminales de las hebras neurglicas.

13
 Los vasos sanguneos proceden de la piamadre, de donde se desprenden
pequeas arterias que discurren por los surcos y emiten una red capilar de
endotelios continuos muy tupida a nivel de la sustancia gris y ms laxa en la
blanca. Alrededor del epndimo forman un crculo muy evidente. Terminan en
vnulas y venas que ingresan de nuevo en la piamadre.

ARQUITECTURA DE LA SUSTANCIA GRIS.- NCLEOS

GRISES DE LA MDULA
En el estudio de la distribucin topogrfica de las neuronas en la mdula
espinal se han descrito clsicamente los denominados ncleos de la sustancia
gris que no son ms que acmulos de cuerpos neuronales y elementos a ellos
asociados, dispuestos en forma columnar a lo largo de la mdula.

Fig. 9: Distribucin de los ncleos de la sustancia gris medular.

14
 Este concepto clsico del estudio de los ncleos medulares atendiendo a
su localizacin en la sustancia gris, del que se han extrado importantes
correlaciones funcionales, fue en parte modificado y simplificado por Rexed al
describir, en lugar de ncleos aislados, la existencia de diez lminas a lo largo
de la sustancia gris dorsal y ventral de la mdula, numeradas de la I a la X. En
cualquier caso, se reconocen en cortes transversales de la sustancia gris
medular, agrupaciones de somas neuronales, ms o menos bien definidas. Una
vez conocida la sistematizacin de Rexed es conveniente conocer la distribucin
clsica para poder establecer una correlacin entre las mismas.

Fig. 10: Distribucin de las lminas de Rexed.

Fig. 11: Comparacin de la distribucin de las lminas de Rexed a nivel de C6 (izquierda) y L5 (derecha).

15
 A continuacin se muestran unas tablas con las caractersticas de cada
uno de los ncleos de la sustancia gris de la mdula espinal.

16
 CARACTERSTICAS DE LA SUSTANCIA BLANCA DE LA
MDULA

Como ya hemos comentado, en la mdula espinal, la sustancia blanca se

situa en la zona ms externa, rodeando a la sustancia gris. Desde un punto de
vista macroscpico, se puede dividir en dos mitades simtricas, las cuales estn
comunicadas entre si por la comisura blanca anterior y separadas por la
hendidura media anterior y el septo medio posterior. En cada hemimdula se
distinguen a su vez tres cordones: POSTERIOR, situado entre el septo medio
posterior y las astas posteriores de la sustancia gris; LATERAL, entre las astas
posteriores y las anteriores y ANTERIOR, delimitado por las astas anteriores y
la hendidura media anterior. Como en el resto del sistema nervioso, est
constituida fundamentalmente por fibras nerviosas que se agrupan en haces y
fascculos. En la sustancia blanca tambin se encuentran clulas nerviosas
aberrantes y clulas de glia (oligodendroglia, microglia y astrocitos,
generalmente fibrosos).

Por su origen, las fibras nerviosas que integran la sustancia blanca,

pueden ser sistematizadas de la siguiente manera:

A) procedentes de las neuronas pseudomonopolares del ganglio

raqudeo, que ingresan en la mdula a travs de las races posteriores.
B) derivadas de neuronas situadas en los ncleos motores de las astas
anterior y lateral de la sustancia gris, que salen de la misma para
constituir la raz anterior del nervio raqudeo.

17
 C) surgidas de las neuronas situadas en los ncleos del asta posterior,
que llevan un sentido ascendente y llegan hasta el encfalo.
D) emitidas por neuronas dispuestas en ncleos enceflicos, que siguen
un trayecto descendente y establecen sinapsis a nivel de la sustancia gris
medular.
E) Originadas a partir de neuronas de asociacin intersegmentaria, que
como indica su nombre, realizan un trayecto ascendente o descendente
con finalidad asociativa.

A.- FIBRAS QUE INGRESAN EN LA MDULA A TRAVES DE LAS

RAICES POSTERIORES

El axn de la neurona en T del ganglio raqudeo, al penetrar en la

mdula por las races posteriores, se bifurca en una rama ascendente y
otra descendente. Esta ltima, despus de un corto trayecto, en el que da
numerosas colaterales, se introduce en la sustancia gris homo y
contralateral. Las ramas ascendentes, que tambin emiten numerosas
colaterales, pueden seguir un trayecto variable, lo que permite
clasificarlas en cortas (establecen sinapsis con ncleos del asta posterior
en zonas prximas al punto de entrada), de longitud mediana (ascieden un
trayecto variable para terminar tambin en la sustancia gris) y largas
(van directamente al bulbo, constituyendo los haces de Goll y de Burdach
en el cordn posterior).

B.- FIBRAS QUE SALEN DE LA MDULA POR LAS RACES

ANTERIORES

Procedentes de las neuronas situadas en los ncleos motores del

asta anterior de la mdula y en los vegetativos del asta lateral, atraviesan
la sustancia blanca a nivel de los cordones anterolaterales y forman la
raz anterior del nervio raqudeo.

Las restantes fibras: c) ascendentes, d) descendentes y e) de asociacin se

localizan en las vas de conduccin medulares que estarn formando los
distintos fascculos de la sustancia blanca.

SISTEMATIZACIN DE LA SUSTANCIA BLANCA

El estudio de las vas de conduccin en la mdula espinal, puede

realizarse atendiendo a diversos criterios: direccin del impulso nervioso
(ascendentes, descendentes y de asociacin), naturaleza del mismo (sensitivas,
motoras o mixtas) y localizacin topogrfica (anteriores, posteriores y
laterales).

18
VAS ASCENDENTES

Transmiten el impulso nervioso sensitivo desde la neurona ganglionar

hasta el encfalo, haciendo o no estacin en los ncleos grises del asta posterior
de la mdula. Su clasificacin es la siguiente:

1.- Haces de Goll y Burdach.

2.- Haz espinotalmico lateral o dorsal.
3.- Haz espinotalmico anterior o ventral.
4.- Haz espinocerebeloso dorsal o de Flechsig.
5.- Haz espinocerebeloso cruzado, ventral o de Gowers.

VAS DESCENDENTES

Se originan a diferentes niveles enceflicos transmitiendo desde ellos los

impulsos nerviosos responsables de la motilidad voluntaria y automtica hasta
neuromas de los ncleos motores de la sustancia gris medular. Pueden dividirse
en va piramidal y vas extrapiramidales.

VA PIRAMIDAL o CORTICOESPINAL

Las fibras que la componen parten de las reas motoras de la

corteza cerebral y atarviesan la regin anterior del tronco del encfalo
hasta llegar al bulbo, donde se dividen en dos fascculos: haz piramidal
cruzado y haz piramidal directo.

El HAZ PIRAMIDAL CRUZADO incluye la mayor parte de las

fibras (80-90 %), las cuales cruzan la lnea media y llegan al cordn
contralateral, situndose por dentro del haz espinocerebeloso dorsal o
directo.
19
 El HAZ PIRAMIDAL DIRECTO est integrado por las restantes
fibras de la va, las cuales no se cruzan a nivel del bulbo sino que
continan por el cordn anterior del mismo lado, por fuera de la
hendidura media anterior. Progresivamente deja fibras que, tras cruzar la
comisura blanca anterior, llegan a las motoneuronas del asta anterior
contralateral.

Ambos haces son pues cruzados respecto a su origen cortical a

pesar de su denominacin, aunque realizan la decusacin de sus fibras a
diferentes niveles.

Algunos autores describen adems un pequeo haz de fibras

homolaterales (fascculo piramidal de Dejerine), situado en el cordn
anterior, junto a la emergencia de las races anteriores.

VAS EXTRAPIRAMIDALES

Constituidas por varios fascculos que se originan en diferentes

centros enceflicos para terminar en los ncleos motores del asta anterior
de la mdula. Se encargan de modular la motilidad voluntaria
(interaccin con la va piramidal) y de transmitir las rdenes que
determinan los movimientos automticos:

1.- Fascculos reticuloespinales (directo y medial).

2.- Fascculo rubroespinal.
3.- Fascculo tectoespinal.
4.- Fascculos vestibuloespinales (directo y cruzado).
5.- Fascculo olivoespinal.
6.- Fascculo parapiramidal.
7.- Fibras de Marchi.

20
VAS DE ASOCIACIN

Existen, en la sustancia gris medular, neuronas que, como anteriormente

se mencion, tienen una misin eminentemente asociativa (clulas cordonales),
para lo cual envan sus axones a la sustancia blanca y tras seguir un trayecto
ascendente o descendente, generalmente corto y siempre en proximidad a la
sustancia gris, penetran de nuevo en la misma enlazando diversos segmentos o
metmeras medulares homo o heterolaterales. Desde el punto de vista
topogrfico, estas fibras de asociacin se organizan en la sustancia blanca
formando los haces de asociacin ascendentes y el haz de asociacin
descendente.

21
Fig: 12: Rojo: vas ascendentes. Azul: va piramidal. Amarillo: vas extrapiramidales. Verde:vas de
asociacin ascendentes

22
VAS VEGETATIVAS

No se han mencionado, entre las vas medulares ascendentes y

descendentes, las vegetativas, ya que estas no forman autnticos fascculos
individualizados. Se admite que los impulsos interoceptivos del dolor visceral
siguen el haz espinotalmico lateral, existiendo as una conexin entre las
neuronas interoceptivas y exteroceptivas, ya sea a nivel del ganglio espinal o del
asta posterior, lo que fcilmente explicara el que los dolores viscerales puedan
ser referidos a la piel en la clsica sistematizacin en dermatomas. Por otra
parte, se describe igualmente la existencia de fibras transmisoras de impulsos
motores vegetativos desde el hipotlamo hasta los centros del tronco enceflico y
que se continuaran en la mdula de un modo difuso (en forma de fibras
dispersas), en proximidad al fascculo fundamental adyacente al asta lateral,
realizando as una funcin coordinadora entre los centros viscerales superiores
y vegetativos medulares.. Rosa: vas de asociacin descendentes.

23
 12. MENINGES
Las meninges son tres capas de tejido conjuntivo que se encuentran por fuera del sistema nervioso y por dentro de las
superficie internas seas, como la columna vertebral y el crneo. Se encargan de la proteccin mecnica y la sujecin
de los rganos a los que reviste, de los intercambios metablicos entre el sistema nervioso, el LCR y la sangre, as
como sirve de barrera contra patgenos y vasculariza a los rganos nerviosos.

Las meninges son tres, de ms externa a ms interna: duramadre, aracnoides y piamadre. Adems, existe otra divisin
en paquimeninge (duramadre) y leptomeninges (aracnoides y piamadre).

1 DURAMADRE
Es la capa ms externa, y est en contacto con la zona interna de la cavidad craneal pero no con la del conducto
vertebral. Esta paquimeninge est constituida por tejido conjuntivo denso, y se divide en dos estratos, externo e
interno.

Externo: Muy vascularizado y unido ntimamente a la cara interna de la cavidad craneal y se contina con el
periostio de estos huesos. Est formando una estructura con muchas fibras colgenas, formando un tejido
conjuntivo denso no organizado, ya que los haces de fibras se disponen en todas las direcciones, y con
fibroblastos y clulas mviles, como mastocitos.
Interno: Es un tejido menos denso que el anterior.

La duramadre se introduce en las incisuras que presenta el encfalo, de manera que hay tabiques de duramadre,
compuestos de tejido conjuntivo denso fibroso, en la hoz del cerebro, en la hoz del cerebelo, la tienda del cerebelo y
el diafragma de la silla turca, por donde pasa el cuello de la hipfisis. Estas estructuras tienen senos venosos, que son
oquedades tapizadas de endotelio y rellenas de sangre venosa, que recogen de los vasos cerebrales.

La parte superior de estos senos la conforma la capa externa de la duramadre, mientras que en la zona inferior se
dispone el lecho de la duramadre interna, menos vascularizada. Debajo de estos senos se dispone una capa de clulas
planas mesoteliales, que delimitarn por debajo un espacio virtual, el espacio subdural.

2 ARACNOIDES
La meninge media, se dispone en la zona ms inferior del espacio subdural, en contacto con las clulas
mesenquimales de separacin. La aracnoides est formada por unas clulas muy similares a los fibroblastos,
denominados meningocitos, que forman una capa que delimita a ese espacio subdural. Dichas clulas presentan
prolongaciones hacia la zona inferior que delimitan unos espacios por debajo de esa lnea celular, el espacio
subaracnoideo, donde se dispondr el LCR. Adems de estas clulas, existe gran cantidad de tejido conjuntivo entre
las clulas, con fibras colgenas y elsticas.

Estas prolongaciones hacia caudal tienen un eje de tejido conjuntivo, limitados por las prolongaciones de los
meningocitos????? Y conectan ambas leptomeninges, con una morfologa parecida a una tela de araa, con columnas
finas y dbiles.

3 PIAMADRE
Por debajo est una capa celular con prolongaciones, en este caso superiores, que suele estar constituida por dos
capas celulares en muy rara ocasin. Esta capa inferior o piamadre est compuesta por meningocitos, y podemos
encontrar gran cantidad de vasos sanguneos, especialmente en su capa superior. Asimismo, est rodeada por tejido
conjuntivo laxo, similar al de la aracnoides, lo que la confiere elasticidad.
La piamadre se encarga de acompaar a los vasos sanguneos que van al tejido nervioso, de manera que si una arteria
penetra en este tejido, en su recorrido inicial va acompaada de meningocitos de la piamadre o de sus
prolongaciones, que abrazan al vaso sanguneo hasta que se convierte en capilar, formando el manguito perivascular.
Este manguito delimita lo que en esa zona ser lo mismo que los astrocitos en el SN y formaba aquel lmite
hematoenceflico, por lo que piamadre constituye su forma primitiva.

Sin embargo en este manguito hay ms estructuras que en la barrera

hematoenceflica, ya que lo forman el vaso con sus clulas endoteliales; una
lmina basal recubrindolo; y por fuera un espacio delimitado entre la lmina
basal y los meningocitos o sus prolongaciones. Este espacio, denominado de
Virchow-Robin, est formado por tejido conjuntivo laxo, pocas fibras y LCR.
Por fuera de los meningocitos existe otra membrana basal, y exteriormente se
disponen las lminas formadas por los astrocitos de la vaina glial externa.
Cuando el vaso pasa a capilar, desaparecen los meningocitos y este espacio de
Virchow-Robin, de manera que las dos lminas basales que quedan se fusionan
en una, constituyendo la barrera hematoenceflica, formada por el capilar, su
membrana basal y los pies chupadores de los astrocitos.

Inferior a esta estructura hay una membrana basal que separa la piamadre de los astrocitos, que forman la aina glial
externa. Adems, se producen unos salientes de la aracnoides que atraviesan la duramadre (sobre todo la zona
inferior) y hacen resalto en la superficie interna de los senos venosos, formando las vellosidades aracnoideas.

Pueden tener distintos tamaos y cuando son muy grandes se las denomina cuerpos de Paccioni. En personas de edad
avanzada se les pueden calcificar y ser observables en
las radiografas. Estn tapizadas por meningocitos en
contacto con las clulas endoteliales que tapizan los
senos. Por debajo de estos meningocitos hay tejido
conjuntivo laxo, con algunos meningocitos libres, y por
debajo el LCR en el espacio subaracnoideo. Existen
gran cantidad en el seno venoso de la hoz del cerebro,
y en ocasiones se introducen en la zona superior de la
duramadre e incluso en la zona sea, afectando a la
capa interna de los huesos. Las vellosidades se
encargan del intercambio entre la sangre de los senos
venosos y el LCR del espacio subaracnoideo, aunque se
desconoce la funcin de aquellas que perforan la
duramadre.

Si se produce un traumatismo enceflico, la aracnoides se rompe por el estiramiento si el golpe ha sido lo

suficientemente fuerte, y se producen hemorragias desde la duramadre y piamadre. Esta sangre se recolecta en el
espacio subdural, de manera que se forma un hematoma subdural, asintomtico. Segn crece la hemorragia, sta
presiona la superficie cerebral y empieza a ser perjudicial y producir sntomas, por lo que una persona con un
traumatismo craneoenceflico debe estar al menos 24h. bajo observacin en un hospital.
HABLAR DE VAINA DE ASTROCITOS Y PONER MAS IMGENES

ESPACIOS SUB Y EPIPIAL

 13. RGANO DE LA VISIN
El rgano que se encarga del sentido de la visin es el ojo o globo ocular, que se encuentra dividido en tres capas:

Fibrosa: Es la ms externa, y est formada por la esclertica, una cpsula que protege el globo, y la crnea,
una lente transparente que facilita el enfoque.
Vascular (vea): Es la capa intermedia, formada por la coroides (externa), los cuerpos ciliares (media) y el iris
(interna), que delimita la pupila y forma un diafragma que controla la cantidad de luz que entra en el globo
ocular.
Nerviosa: La ms interna, formada por la retina, que es donde se proyectan las imgenes que se transmiten a
la corteza cerebral (lbulo occipital) por su prolongacin, el nervio ptico.

Adems de estas capas, hay ms estructuras que se encuentran en el interior del globo ocular:

Cristalino: Lente bicncava cuyo enfoque lo determina su nivel de curvatura, controlado por los ligamentos
suspensorios o znula de Zinn.
Pupila: Orificio por el cual penetra la luz en el globo
ocular.
Cmara anterior: Dispuesta entre la crnea y el
cristalino, y llena de humor acuoso.
Cmara posterior: Se encuentra entre la parte
posterior del iris y los ligamentos suspensorios, y
tambin est rellena de humor acuoso.
Cmara vtrea: Entre la parte posterior del cristalino
y la retina, llena de humor vtreo.

1 TNICA FIBROSA
La capa ms externa del globo ocular, est formada por dos porciones: la esclertica y la crnea.

La crnea constituye el tercio anterior de la tnica fibrosa. Es una membrana avascular y transparente, de espesor
variable: ms gruesa en la zona que lo une a la esclertica, el limbo esclerocorneal (0,7 mm.), y ms estrecha en el
centro (0,5 mm.). El grosor es importante en la ciruga, donde segn el espesor de la capa a operar determina un tipo
de operacin u otra.
La crnea tiene 5 capas, tres celulares y dos acelulares:

Epitelio: Es la parte ms anterior y superficial. Es un epitelio estratificado plano no queratinizado con un

grosor de unas 5-6 capas de clulas, y una capacidad de recambio de 7 das. Se renueva todo el epitelio a
partir de un almacn de clulas madre que se sita en la regin ms cercana al limbo, ya que hay un
microambiente favorable y adems ejercen de frontera para evitar que el tejido de la esclertica (tejido
conjuntivo) colonice la crnea.
Si hay una lesin menor que erosiona el epitelio anterior de la crnea, las clulas madre migran a la zona
daada y reconstruyen el epitelio. Si hay una lesin mayor, en la que tambin se lesionan los almacenes de
las clulas madre, se destruye esa frontera y el tejido conjuntivo de la esclertica, que es opaco, migra hacia
la crnea y produce leucoma. Esta capa se encuentra inervada por terminaciones nerviosas libres, amielnicas
y muy sensibles al dolor. Las clulas ms apicales poseen microvellosidades, lo que las hace capaces de
retener gran parte de la sustancia lacrimal y garantizar que la crnea est hmeda siempre para evitar
lceras. Adems estas clulas tienen ferritina, que almacena hierro como mecanismo de defensa para
proteger al ncleo celular de la agresin de los rayos UV.
Membrana de Bowman: Es la lmina basal del epitelio, pero muy engrosada. Es acelular y con muchas fibras
de colgeno, sobre todo I, III, V y VI. Esta abundancia de colgeno se encarga de aportar resistencia mecnica
al epitelio anterior y protege contra la diseminacin de infecciones.
Estroma corneal (sustancia propia de la crnea): La capa ms ancha, est formada en su mayora por
colgeno ordenado en grupos, y varios forman una laminilla. Todas las laminillas estn paralelas a la
superficie corneal, pero perpendiculares entre una laminilla y la contigua. Si desaparece el orden de las
laminillas, desaparece la transparencia corneal. Al sufrir un traumatismo, se acumula agua entre las laminillas
y se pierde temporalmente la visin clara. Aparecen algunas clulas, queratinocitos, entre ellas, muy
aplastados y con muchas ramificaciones, y se encargan de rabricar la sustancia fundamental. Esta sustancia
est compuesta de GAG (lumicanos, queratn sulfato y condroitn sulfato).
Membrana de Descemet: Es la lmina basal del epitelio interno. No tiene clulas pero s colgeno en grandes
cantidades, y se requiere que estn ordenadas. Con la edad esta capa se engrosa y produce prdida de visin.
Endotelio: Es el epitelio posterior de la crnea, de tipo plano simple, pero encargada del transporte de agua y
glucosa desde el humor acuoso hasta las capas de la crnea para alimentarlas, ya que sta es avascular. Sus
clulas tienen uniones ocludens que impiden que otras sustancias salvo glucosa y agua se transporten.

La esclertica engloba al globo ocular, formando las dos terceras partes posteriores de la tnica fibrosa y forma una
cpsula protectora muy fibrosa que le aporta resistencia. Est constituida de tejido conjuntivo denso, y su color
cambia dependiendo de la edad: azulada en el recin nacido, blanca en el adulto, y amarilla en el anciano porque
tiene depsitos de lipofuchina. El grosor no es uniforme, ya que tiene mayor grosor en la parte posterior, cerca del
nervio. Tiene tres capas:

Lmina epiescleral: La ms superficial, donde se insertan los msculos. Es tejido conjuntivo laxo muy
vascularizado.
Sustancia propia de la esclertica: Capa media, con muchos haces de colgeno, donde predominan I y III.
Lmina fusca: La ms interna, linda con la tnica vascular. Es tejido conjuntivo laxo que contiene muchos
macrfagos y melanocitos, por lo que tiene un color oscuro.

El limbo esclerocorneal, donde se unen la crnea y la esclertica, es una zona mal delimitada en la cual se
entremezclan las estructuras de ambas capas. Su funcin es la de mantener la presin intraocular constante gracias al
canal de Schlemm y las trabculas de Fontana:

Canal de Schlemm: Se dirige desde el limbo o ngulo iridocorneal hasta la parte superior de la esclertica,
rodeando toda la crnea. Sus paredes estn tapizadas de endotelio y drena el humor acuoso de la cmara
anterior al plexo venoso de la esclertica.
Trabculas de Fontana: Son canales que desembocan en el canal de Schlemm, y estn formadas por un eje
de tejido conjuntivo tapizado por endotelio.
 2 TNICA VASCULAR
Tambin denominada vea, comprende tres estructuras: el iris, los cuerpos ciliares y la coroides.

La coroides es una capa que se encarga de revestir a la retina. Tiene un color oscuro, y se extiende desde la ora
serrata, la frontera con los cuerpos ciliares, hasta el nervio ptico, donde se contina con la piamadre. Se compone de
dos capas:

Coriocapilar: La capa ms superficial, se encuentra en contacto con la esclertica. Es tejido conjuntivo muy
vascularizado, que a su vez se encarga de la irrigacin de la retina mediante capilares fenestrados. En la
regin de la fvea alcanza mayor grosor y vascularizacin, y posee melanocitos. Su produccin descontrolada
provoca melanoma ocular.
Membrana de Bruch: Es la lmina basal entre la capa coriocapilar y la primera capa de la retina. Posee
colgeno y fibras elsticas.

Los cuerpos ciliares se encuentran en la parte media de la vea, y van desde la ora serrata hasta la raz del iris. Se
componen de dos partes:

Msculos ciliares: De tipo msculo liso, se disponen desde la esclertica a la raz del iris. Al contraerse tiran
del proceso ciliar y el ligamento que sujeta al cristalino, y modifican la curvatura del cristalino para cambiar el
enfoque (reflejo de acomodacin).
Procesos ciliares: Son prominencias o vellosidades que van a la cmara posterior. Tienen tres estructuras: el
eje vascular, compuesto por gran cantidad de capilares
fenestrados; tejido conjuntivo alrededor; y un epitelio
que lo rodea todo, de tipo biestratificado (la capa interna
est pigmentada y se dispone hacia el estroma; y la
externa no est pigmentada). Se encargan de la secrecin
del humor acuoso, un lquido transparente y con pocas
protenas que nutre el cristalino, la crnea y mantiene la
presin intraocular. En los procesos ciliares estn las
+ -
clulas especializadas en transportar agua, Na , Cl y
glucosa desde la sangre a la cmara posterior, y a travs
de la abertura entre el iris y el cristalino a la anterior. Al
haber una produccin continua de humor acuoso, se
elimina constantemente mediante las trabculas de
Fontana y el canal de Schlemm hacia las venas de la
esclertica. Si se cierra el ngulo iridocorneal se produce
un glaucoma al no haber drenaje.

El iris corresponde a la parte ms anterior de la capa vascular. Es el diafragma que aumenta o disminuye el dimetro
de la pupila para regular la cantidad de luz que penetra en el globo ocular, as como es el responsable del color de los
ojos. Est anterior al cristalino y posterior a la cmara anterior. Histolgicamente se divide en dos partes:

Estroma: La parte anterior, que podemos ver por

transparencia. Se compone de tejido conjuntivo, muy
vascularizado, y con muchos fibroblastos. Tambin contiene
melanocitos con melanina, as como macrfagos que han
fagocitado la melanina (estas tres estructuras son las
responsables del color de los ojos: a mayor cantidad de
melanina, ms oscuro ser el color). En el estroma se sitan
los dos msculos que se encargan del iris, de su cierre o
apertura:
 o Esfnter: De disposicin circunferencial, este msculo liso se encuentra en la parte libre del iris,
rodeando a la pupila. Su contraccin provoca miosis debido a la inervacin del SN parasimptico.
o Dilatador: Dispuesto de forma radial desde el orificio de la pupila, es tambin msculo liso, aunque
su contraccin provoca midriasis gracias al SN simptico. Para ver el fondo de ojo puede usarse
atropina, que inhibe al SN parasimptico y provoca midriasis.
Epitelio: Es la capa posterior, y est formado por una bicapa epitelial o epitelio biestratificado. Son dos capas
de clulas epiteliales, ambas muy pigmentadas, con una lmina basal entre ellas.

3 TNICA NERVIOSA
Constituye la capa ms interna del globo ocular, extendindose desde la parte posterior de los procesos ciliares hasta
ocupar toda la porcin interna a la coroides. Es parte del SNC, y se divide en 10 capas, con dos tipos de clulas:
neuronas y clulas de gla. En cuanto a las neuronas, existe una jerarqua determinada por la transmisin de la
informacin: fotorreceptores clulas bipolares clulas ganglionares.

En toda la extensin de la retina se pueden observar dos zonas con la ora serrata como frontera:

Retina ciega: Constituye el cuarto anterior, y est formada por una bicapa epitelial (la del borde de los
procesos ciliares y la del iris). Se denomina ciega porque en ella no hay fotorreceptores.
Retina ptica: Posterior, se divide en la hoja externa o epitelio pigmentario, y la hoja interna, compuesta por
el resto de las 9 capas de la retina.

3.1 HOJA EXTERNA

El epitelio pigmentario se compone de clulas epiteliales cbicas con una membrana basal, denominada de Bruch,
correspondiente a la coroides, y forma la frontera entre ambas capas. Las clulas se caracterizan por poseer gran
cantidad de RER, lisosomas y abundancia de grnulos con pigmentos en la zona apical. En esta porcin tambin hay
pliegues de la membrana basal, de gran tamao, que envuelven a las clulas que tienen por encima. Se encuentran
unidas fuertemente entre s mediante zonulas occludens.
Las funciones de esta hoja externa son la absorcin de los haces de luz, sobre todo los indirectos, y gracias a su
pigmentacin evitar los reflejos y la sobreestimulacin indirecta de los fotorreceptores. Adems, frenan el paso libre
de sustancias desde los vasos de la coroides a las capas de la retina, y colaboran en la renovacin de los
fotorreceptores gracias a los discos o pliegues de membrana.

3.2 HOJA INTERNA

Se compone de las 9 capas restantes de la retina:

1. *Epitelio pigmentario (externa). No es hoja interna.

2. Conos y bastones.
3. Membrana limitante externa.
4. Nuclear externa.
5. Plexiforme externa.
6. Nuclear interna.
7. Plexiforme interna.
8. Ganglionar.
9. De las fibras del nervio ptico.
10. Membrana limitante interna.

Los fotorreceptores son las primeras clulas que reciben la luz,

y se dividen en conos, que necesitan mucha luz para activarse
ya que nos proporcionan la visin en colores; y los bastones,
que se activan con luz tenue y distinguen la gama de grises. En la retina hay unos 12 millones de bastones, distribuidos
de forma irregular y predominando en la mcula ltea, la zona que rodea a la fvea. Hay 6 millones de conos, tambin
sin distribucin uniforme, aunque en la fvea, una depresin fuera del disco ptico que corresponde a la zona de
mayor agudeza visual, slo hay conos.

Los bastones son ms alargados que los conos (90 micras de longitud
frente a 65 micras), pero los conos son ms anchos. Ambos
fotorreceptores se componen de tres zonas:

Segmento externo: es una parte muy amplia, de hasta 20 micras.

Contiene los pliegues de la membrana, en forma de discos aplanados,
unidos entre s, con el reactivo a la luz en su interior. Los discos se
renuevan continuamente: los apicales se fagocitan y surgen los nuevos
desde la zona basal del segmento.
Segmento interno: Presenta una estrechez redondeada donde se
localiza la regin elipsoide, en la cual se acumulan la mayora de las
mitocondrias; y la regin mioide, donde estn los orgnulos celulares
productores.
Regin nuclear: Formado por el pericarion de la neurona, el axn
y su terminacin sinptica.

Otra diferencia es que los pliegues tienen forma diferente segn el fotorreceptor, ya que en los conos tienen forma de
peine.

Estos fotorreceptores hacen sinapsis con la segunda neurona o clulas bipolares en la 5 capa. Estas clulas bipolares
son neuronas de asociacin, que transmiten la informacin desde los fotorreceptores a las clulas ganglionares, y se
componen de un soma muy redondeado, una proyeccin axnica y una dendrtica.
Los somas de estas neuronas se encuentran en la 6 capa, donde adems se disponen los vasos que irrigan estas
clulas y otras clulas como las horizontales y amacrinas, tambin de asociacin. Existen unas clulas importantes de
gla, las clulas de Mller, que no poseen un soma muy grande en esa 6 capa, y poseen gran cantidad de
prolongaciones, llegando hasta incluso la 3 y 10 capa, as como dando ramificaciones en su recorrido.

Las clulas bipolares hacen sinapsis con las clulas de tercer orden o ganglionares en la 7 capa. Son neuronas
multipolares, con un axn y un rbol dendrtico. Los axones de las clulas ganglionares se agrupan en la 9 capa, desde
la 8 donde se encuentra el soma, para formar el nervio ptico (II). La 10 capa slo presenta prolongaciones de las
clulas de Mller y una membrana basal que recubre todas las estructuras.

Las 10 capas de la retina no estn presentes en toda su extensin, ya que por ejemplo la mcula ltea no las presenta,
as como la fvea, que es la parte central de la mcula, y en la cual slo hay conos y clulas ganglionares en proporcin
1:1 para una mxima visin. En la papila, donde se forma el nervio ptico (II), estn la arteria y vena central de la
retina, pero no hay fotorreceptores, por lo que es el punto ciego.

El nervio ptico (II) se forma por los axones de las clulas ganglionares de la 9 capa, aunque los axones de las clulas
ms profundas necesitan atravesar la esclertica y la coroides para agruparse. Para ello, la esclertica se encuentra
perforada en lmina cribosa, y se contina con la duramadre del nervio, mientras que la coroides se contina con la
piamadre, ms interna que la aracnoides. Esta piamadre enva tractos al interior del nervio ptico, parcelando en
distintos haces los axones del nervio para una mejor vascularizacin por parte de la arteria y vena central de la retina.

4 OTRAS ESTRUCTURAS OCULARES

El cristalino es una lente biconvexa, avascular y transparente, sujeto a los msculos ciliares por ligamentos
suspensorios para poder ser abombado o alargado y as enfocar diferentes planos de la visin. Se divide en tres capas:

Cpsula: Externa, corresponde a la lmina basal del epitelio situado debajo. Es rica en colgeno IV y su grosor
es variable, siendo ms gruesa en las zonas donde se dispone el ligamento.
Epitelio: Del tipo cbico simple, slo presente en la porcin anterior del cristalino. La parte basal de la clula
es la perifrica y la apical es interna.
Zona fibrilar: Es la zona central, derivada del epitelio.

En la parte superior del ecuador de la lente o zona germinal surgen las

fibras. Se desarrollan a partir del epitelio y descienden pasando de tener
morfologa cbica a fibrosa. En la parte final degeneran y se eliminan, por
lo que hay una circulacin continua. Es este proceso va perdiendo los
orgnulos y el ncleo, y se cargan de una protena denominada cristalina.

En la zona central las fibras estn perfectamente ordenadas, ya que

necesitan disponerse de esta forma para que sean transparentes. La
aparicin de la opacidad en la lente se debe a la desorganizacin de las
fibras: si hay enlaces cruzados o depsitos se forman cataratas o
facomatosis, debido a la edad, enfermedades metablicas, frmacos,
rayos UV y traumatismos.

En la cmara vtrea se encuentra el cuerpo o humor vtreo, una sustancia gelatinosa, transparente, y formada en su
mayora por agua. Posee GAG, colgeno y una mnima poblacin de clulas pequeas y muy alargadas, los hialocitos,
encargados de mantener el humor vtreo.

Los prpados se encuentran tapizados externamente por piel fina especialmente elstica, y por una capa de tejido
conjuntivo o conjuntiva en su parte interna. Este tejido conjuntivo tambin tapiza a la cara superior de la esclertica,
por lo que se divide en palpebral y bulbar.
Esta conjuntiva tiene un epitelio estratificado prismtico, con tejido conjuntivo laxo debajo, y una gran cantidad de
clulas caliciformes, para la secrecin mucoide que contribuye a la consistencia de la lgrima.

El prpado contiene msculos de la mmica, clulas adiposas, tejido conjuntivo y una estructura denominada tarso o
placa tarsal. Esta placa es tejido conjuntivo denso que compone el esqueleto del prpado al proporcionarle
consistencia. Adems, existen varias glndulas:

Sudorparas: En la superficie externa.

Tarsales o de Meibomio: Glndulas sebceas que aportan a la lgrima una sustancia mucoide para que no se
deseque.
Zeiss: Sebceas, asociadas a las pestaas, que proporcionan una pelcula al pelo de la pestaa para atrapar
las partculas patgenas.
Moll: Sudorparas, situadas en el vrtice del prpado.

Una infeccin de estas glndulas llevan a la aparicin de los

orzuelos, que pueden ser externos si se infectan las glndulas de
Zeiss y Moll, o internos si se infectan las de Meibonio.

Las glndulas lagrimales se sitan en el ngulo superior externo de

la rbita, estn tapizadas por tejido conjuntivo y son glndulas
compuestas, del tipo seroso. La forma de los adenmeros es
tubuloalveolar, teniendo hasta 10 conductos principales. Debajo del
tejido conjuntivo est la lmina basal, aunque entre ella y las
glndulas hay clulas mioepiteliales que ayudan a la secrecin. Es la
nica glndula que segrega la lgrima, ya que las dems contribuyen
a su permanencia.
 14. SENTIDO DEL GUSTO
El sentido del gusto radica en la superficie de la lengua, un
rgano formado por musculatura esqueltica estriada dispuesta
en haces en todas las direcciones, para poder tener una
movilidad completa para masticar, deglutir o vocalizar. Existen
dos tipos de msculos: los intrnsecos, aquellos que se originan
y se insertan en la lengua y tienen una morfologa
circunferencial; y los extrnsecos, que no se insertan en ella.
Entre las fibras musculares se disponen gran cantidad de vasos
sanguneos (a veces hasta un capilar por fibra), glndulas
salivares, algo de tejido adiposo y tejido linfoide.

Esta musculatura est cubierta por un epitelio estratificado

plano no queratinizado (Malpighiano). En la parte superior de la
lengua se disponen unos relieves, las papilas, de las cuales se
distinguen 4 tipos diferentes de papilas segn su morfologa.
Estas papilas son quimiorreceptores y las responsables del
sentido del gusto, ya que en sus paredes se localizan los
corpsculos gustativos. stos son de forma ovoidea, localizados
en el seno del epitelio que tapiza la lengua, y se comunican con
la superficie mediante el poro gustativo. Existen tres tipos de
clulas:

Sensoriales: Forman las paredes del corpsculo, y

poseen microvellosidades en la porcin apical, en contacto
con el poro. En la parte basal hace sinapsis con las
terminaciones aferentes de los pares craneales VII, IX y X.
De sostn: Se encuentran intercaladas entre las
clulas sensoriales, y tambin tienen forma alargada. Las
microvellosidades en la porcin apical tienen mucinas, que la
secretan al poro con el fin de retener agua y as poder
apreciar los sabores. Tienen una renovacin continua de
unos 7-10 das.
Basales: Se encuentran en la zona basal del
corpsculo, y conforman el almacn de clulas
indiferenciadas.

Los corpsculos aprecian los 5 tipos de sabores que existen:

cido, amargo, dulce, salado y umami. Todos estos sabores
se aprecian en cualquier zona de la lengua que tenga
corpsculos gustativos. Cada sustancia spida crea una
reaccin qumica diferente en las clulas sensoriales, pero siempre necesita estar disuelta en agua, que es lo que
interpretamos como sabor.
 15. ODO
Se divide en tres porciones: externo, medio e interno. El sentido
de la audicin, as como el responsable del equilibrio, es el odo
interno.

1 EXTERNO
La parte ms externa es el pabelln auditivo, compuesto de
tejido cartilaginoso elstico, en el cual se insertan los msculos
esquelticos estriados de la mmica. Se encuentra recubierto
por tejido adiposo y sobre todo por piel fina, en la cual hay
glndulas sudorparas y sebceas.

El conducto auditivo externo (CAE) es el conducto por el cual las ondas sonoras que llegan al pabelln auditivo se
transmiten al odo interno. Est dividido histolgicamente en dos partes:

Externa (1/3): Formado por tejido cartilaginoso elstico.

Interna (2/3): Formado por hueso.

Todo el CAE se encuentra tapizado por piel fina, que posee folculos pilosos, glndulas sebceas y glndulas
ceruminosas, tubulares de secrecin apocrina. El producto de secrecin de ambos tipos de glndulas forma el
cerumen, responsable de tapizar y proteger el odo externo, de que no se reseque el tmpano y de atrapar sustancias
patgenas que puedan introducirse en el conducto.

El CAE termina en la membrana timpnica, la cual sirve de frontera entre el odo externo y el medio. Est insertada en
el propio hueso, en el surco timpnico excavado en la superficie sea. El anclaje se da gracias a un anillo externo de
cartlago fibroso, mientras que el resto del tmpano se divide en dos caras:

Odo externo: Formada por epitelio estratificado plano, es decir, la misma piel fina que tapiza CAE.
Odo medio: Formada por epitelio cbico simple.

Entre medias se dispone tejido conjuntivo por el que discurren gran cantidad de vasos linfticos, sanguneos, fibras
nerviosas y fibras colgenas dispuestas de forma especial, ya que las centrales se colocan de forma concntrica,
mientras que las perifricas lo hacen de forma radial. Esta disposicin de las fibras aporta resistencia a la membrana,
pero no le resta rigidez, ya que tambin hay fibras elsticas. El tmpano no tiene capacidad de regenerarse si se
produce una rotura, pero s de mantenerse.???

2 MEDIO
El odo medio es aquel que est limitado:

Lateralmente: Membrana timpnica.

Inferomedialmente: Trompa de Eustaquio.
Medialmente: Ventanas redonda y oval.
Superiormente: Cavidades areas de la apfisis mastoides.

Se encuentra atravesado por una cadena de huesecillos, el martillo, el yunque y el estribo, y todo el odo medio est
tapizado por un epitelio cbico simple (salvo la trompa de Eustaquio). Este conducto de unos 4 cm. de longitud pone
en contacto el odo medio con la faringe. Aunque en la parte inicial tiene un esqueleto seo, en sus 2/3 finales est
formado por cartlago elstico, aunque todo el conducto est tapizado por epitelio pseudoestratificado prismtico
ciliado.
El tapiz se engrosa segn descendemos en el recorrido de la trompa y aparecen glndulas seromucosas, as como la
amgdala adenoide en la desembocadura en la faringe.

El epitelio cbico simple tambin tapiza las cavidades areas de la mastoides, situadas en la parte superior del odo
medio. Una patologa frecuente es la otitis media, que se puede extender a los espacios areos y provocar la
mastoiditis.

3 INTERNO
Formado por conductos excavados en el hueso, se divide en dos porciones:

Vestibular: Compuesta por el rgano del equilibrio, que son tres conductos semicirculares, el sculo y el
utrculo.
Coclear: Formada por el caracol, responsable de la audicin.

Ambos conductos estn llenos de lquido y se diferencian tres regiones:

Laberinto seo: Es la forma del conducto excavado en el hueso, es el ms

externo.
Laberinto membranoso: Forma el molde de los conductos seos pero con
paredes membranosas de epitelio cbico rodeado de tejido conjuntivo.
+ +
Dentro de l circula la endolinfa, un lquido con poco Na y mucho K .
Laberinto perilinftico: Entre el seo y el membranoso, por l circula la
perilinfa. Tiene un epitelio plano simple con una pequea lmina de tejido
conjuntivo donde hay melanocitos, aunque no se sabe su funcin.
 3.1 RGANO VESTIBULAR

3.1.1 CONDUCTOS SEMICIRCULARES

Existen tres conductos semicirculares en cada odo, uno por cada dimensin del espacio: anterior, posterior y medio.
Se originan y terminan en una dilatacin del utrculo denominada ampolla, que presenta en su interior una cresta
ampular que se encarga de informar sobre los movimientos rotatorios. Existen dos tipos de clulas cubiertas por una
cpula:

Sensoriales: Son clulas transductoras de la seal capaces de traducir una energa mecnica en una elctrica.
Se encuentran en la parte basal de la cresta ampular y se diferencian dos tipos:
o Tipo I: De morfologa alargada, son grandes y en la zona apical tienen un
cinocilio de 50 de longitud formado por microtbulos y que se mueve de
forma pasiva. Los estereocilios, unos 80, se encuentran ordenados en hileras,
unas 5-6 por clula, y tienen 35-40 de longitud. Estos estereocilios estn
unidos en su porcin apical por diversos ligamento. En la porcin basal de la
clula se localiza la aferencia del nervio vestibular (VIII), una aferencia por
clula.
o Tipo II: La nica diferencia con las de tipo I es que estas tienen ms de una
aferencia sensitiva por clula.
Sostn: Se encuentran intercaladas entre las sensoriales. Son alargadas con los ncleos en la parte basal y
estn muy unidas entre s y con las clulas sensoriales. En la parte ms basal de la clula hay tejido conjuntivo
muy vascularizado, formando una barrera. Estas clulas no son transductoras de seal ya que no hacen
sinapsis.
Cpula: Material acelular de consistencia gelatinosa, que llega a una altura de 1 mm., e incluso contacta con
el epitelio del conducto.

3.1.2 UTRCULO Y SCULO

Llamados tambin rganos otolticos, responden ante movimiento lineales. Los rganos especializados dentro de
estas estructuras son las mculas, compuestas por clulas sensoriales (tipo I y II), de sostn y un manto gelatinoso,
denominado membrana otoltica. La membrana otoltica contiene depsitos de cristales de carbonato clcico, los
otolitos.
La diferencia entre el utrculo y el sculo es la disposicin de las clulas, ya
que si en el utrculo estn alineadas con respecto a la estriola, con el
cinocilio en la porcin ms alejado de la estriola, en el sculo son los
estereocilios los que estn ms pegados a la estriola. Debido a esto, el
sculo se encarga de los movimientos horizontales, mientras que el utrculo
lo hace de los verticales.

De esta forma, cuando la endolinfa se mueve por la rotacin de la cabeza

provoca el movimiento que la membrana otoltica, sumado a que los
otolitos se mueven por la gravedad. Los cinocilios se ven desplazados y se
abren o no (dependiendo del movimiento, un odo se despolariza y otro se
hiperpolariza) los canales que provocan el potencial de accin y la
transmisin de la seal nerviosa.

3.2 RGANO COCLEAR

Responsable de la audicin, en la cclea o caracol se pueden distinguir dos porciones: el seo, que se corresponde con
la forma del caracol excavada en el hueso; y el membranoso o coclear, localizado en el interior del seo. El conducto
coclear comienza en el sculo y va a recorrer todo el caracol para acabar en el centro en un fondo de saco, el modiolo.

Sin embargo, el laberinto membranoso no tiene la forma del seo, ya

que su morfologa especial hace que se divida el espacio perilinftico
superior, la rampa vestibular, y un espacio inferior, la rampa timpnica.
La rampa vestibular comienza en la ventana oval, y la timpnica en la
redonda, aunque ambas recorren todo el caracol (2 vueltas y media)
paralelas hasta que llegan al modiolo, donde se unen formando el
helicotrema.

Ambas rampas estn tapizadas por un epitelio plano simple, mientras

que el conducto coclear no tiene un tapiz nico, ya que es
caracterstico en cada zona, diferencindose de tal forma que puede
formar rganos.

El conducto membranoso es una zona entre ambas rampas, de forma

triangular, donde el vrtice ms medial est lindando con el ganglio
coclear. Su pared superior es la membrana vestibular o de Reissner que est formada por dos capas de epitelio plano
simple separadas por un conjuntivo. El lmite lateral es el ligamento espiral, una zona con el periostio engrosado y que
el epitelio que lo tapiza se especializa formando rganos, como la estra vascular. En la parte inferior se encuentra la
membrana basilar, que tiene varias capas y es la cual sobre la que se apoya el rgano de Corti.

3.2.1 RGANO DE CORTI

Es el verdadero rgano responsable de la audicin, una estructura epitelial que tiene clulas funcionalmente de dos
tipos: sensoriales y de sostn (clulas de los pilares y clulas falngicas).

Estas clulas se disponen de una manera que delimitan tres tneles, de medial a lateral:

Tnel de Corti.
Espacio de Nel.
Tnel externo.
Por el interior de los tres tneles slo circula la corticolinfa, similar a la perilinfa, pero exclusivo de estos conductos. Es
un circuito cerrado porque la corticolinfa tiene una composicin concreta que aporta el ambiente necesario para el
funcionamiento correcto de las clulas del rgano de Corti.

El tnel de Corti est formado por las clulas de los pilares, interno o externo, que rodean al tnel. Estas clulas de
sostn mecnico tienen una forma alargada, con base casi triangular, y que se estrechan en su zona media para
ensancharse en apical y cerrar el tnel. Los ncleos se encuentran en la parte basal y su citoesqueleto est muy
desarrollado, formado casi en su mayora por microtbulos.

Hacia medial estn las clulas falngicas internas o sustentaculares de Deiters. Son clulas de sostn con una forma
especial, importante ya que en su zona apical se sitan las clulas ciliadas internas, sensoriales encargadas de
transmitir el impulso nervioso a travs de la aferencia del nervio. Medial a estas clulas se sitan las clulas limitantes
internas.

Si seguimos hacia medial encontramos una hilera de clulas interdentales, que se encargan de tapizar el rgano de
Corti hasta su vrtice medial. Formar y secretan la membrana tectoria, y su morfologa depende de la zona, ya que son
prismticas en lateral para acabar cbicas/planas??????? En su parte medial.

La membrana tectoria es una sustancia acelular que cubre al rgano de Corti. Es rica en protenas como colgeno y
teptoninas y ???, y est en contacto con los cilios de las clulas ciliadas internas. stas clulas son las verdaderas
receptoras de sonido, dispuestas en hileras a lo largo de todo el rgano. Tienen una forma alargada y en su zona apical
poseen estereocilios de diferentes longitudes (los ms altos en la parte lateral y los bajos en la medial). Slo los ms
altos estn en contacto con la membrana tectoria y cuando sta se desplaza, mueve a los estereocilios hacia el de
mayor longitud, abriendo canales y produciendo la despolarizacin, que se transmite a travs de las aferencias
sensitivas en la zona basal de la clula al ganglio espiral, donde har sinapsis.

Si nos dirigimos hacia lateral desde el tnel de Corti, encontramos las clulas falngicas externas, que son alargada con
forma cilndrica y una prolongacin lateral que llega hasta arriba. Entre la zona cilndrica y la de la prolongacin van a
sujetar a las clulas ciliadas externas. Lateralmente se encuentran las clulas limitantes externas. Desde ellas hasta la
parte ms lateral e disponen las clulas de Hensen.

Las clulas ciliadas externas son clulas sensoriales que se encargan de intensificar la seal del sonido para la
transmisin de las ciliadas internas. En mayor nmero que las internas, estn dispuestas en 3-5 hileras, y en su porcin
apical tambin poseen estereocilios, todos ellos en contacto directo con la membrana tectoria. AFERENCIA
SENSITIVA? Estas clulas tienen capacidad contrctil (electromotilidad) gracias a la prestina, lo que es importante para
su funcionamiento, que es igual al de las internas. A partir del 4 mes de gestacin no sufren mitosis, por lo que si se
pierden no se pueden volver a regenerar.

Todas estas clulas que hemos descrito se encuentran apoyadas sobre la membrana basilar, la cual est formada por
mltiples capas con un orden variable. Est formada por:

Lmina basal de las clulas de sostn del rgano de Corti.

Capa de sustancia gelatinosa.
Zona con fibroblastos y colgeno.
Lmina basal del epitelio que forma la pared de la rampa timpnica.

La membrana va a ser ms gruesa al comienzo del caracol, donde el sonido la pone en vibracin mxima, y va
disminuyendo este grosor segn recorre el caracol.
 4 RECORRIDO DEL SONIDO
Las ondas sonoras viajan por la va area y son recogidas por el pabelln auricular, gracias a su forma acampanada. Las
ondas van por CAE hasta la membrana timpnica, que vibra debido a las ondas. Esta vibracin se transmite a la cadena
de huesecillos, y el estribo comunica con la ventana oval, por lo que es sonido pasa a la perilinfa, un medio acuoso.

Esa perilinfa se mueve propagando una oda vibratoria a todo el caracol por la rampa vestibular hasta el helicotrema, y
en su recorrido va moviendo la membrana basilar. Tras el helicotrema salen por la rampa timpnica y la ventana
redonda.. Este movimiento tiene consecuencias sobre las clulas ciliadas externas, que provocan el movimiento de la
membrana basilar. Los cilios se aplastan debido a la membrana basilar y provocan un potencial de accin debido al
mecanismo que ya hemos descrito.

Cada sonido tiene una porcin de esa membrana basilar que lo va a poner en mximo movimiento. Los sonidos de alta
frecuencia son mximos en la zona basal del caracol, mientras que los de baja frecuencia deforman la zona final o
apical del caracol.

Si las ciliares externas se mueven por la perilinfa, las internas se mueven por la endolinfa, lquido que se mueve por la
vibracin que transmite el estribo al odo interno.???????
 16. OLFATO
2
El sentido del olfato reside en el epitelio olfatorio, un rea de unos 5 cm situada en el techo de la cavidad nasal. Es un
epitelio pseudoestratificado prismtico que no presenta ni clulas caliciformes ni epiteliales ciliadas, que s son
propias del aparato respiratorio.

Sin embargo, las clulas ms importantes de este epitelio son las sensoriales, que son neuronas bipolares, cuya
prolongacin dendrtica se dirige a la luz de la cavidad nasal. Antes de alcanzar al epitelio aparece la vescula olfatoria,
una dilatacin de la dendrita de la cual surgen prolongaciones ciliadas, que son cilios modificados sin movimiento.
Existen en orden de 6-8 por clulas, dispuestos de forma paralela a la superficie, y en cuya parte basal hay una
estructura semejante a los cuerpos basales, de los que surgen microtbulos desorganizados. Estos cilios tienen una
longitud de pocas micras en el ser humano, y su longitud est proporcionalmente relacionada con la capacidad
olfatoria. En la membrana de los cilios se localizan los receptores de las sustancias odorficas, responsables del sentido
del olfato.

En el otro extremo de esta clula sensorial se dispone el axn, que atraviesa la

lmina basal que recubre a las clulas, as como tambin atraviesa la lmina cribosa
del hueso etmoides. Tras la cual se recubre de mielina y forma el nervio olfatorio
(I), que llevar la informacin sensorial al SNC.

Adems de las clulas sensoriales, en el epitelio olfatorio existen otras clulas, las
de sostn o sustentaculares, que rodean a las neuronas bipolares. En su parte ms
apical tienen microvellosidades y se encargan de secretar mucinas para retener
agua y formar el moco, al cual se unen las sustancias odorferas y as llegar a los
receptores olfatorios.

Existe un tercer tipo de clulas, las clulas basales, a partir de las cuales se renuevan tanto las de sostn como las
epiteliales, aproximadamente cada 30 das. En la esquizofrenia hay una patologa que afecta a estas clulas, y cuando
tenemos un catarro, se irrita el epitelio, y hasta que estas clulas no lo renueven, no podemos oler bien.

Aparte de todos los tipos celulares, el epitelio olfatorio tiene glndulas de Bowman, tbulos alveolares de secrecin
serosa cuyo producto de secrecin va directamente a la superficie epitelial y que colabora en lo formacin de moco
para la captacin de sustancias odorferas. Adems son responsables de la limpieza de la superficie y hacer que se
puedan percibir nuevos olores.
 17. PIEL
La piel constituye el rgano ms extenso del cuerpo humano, ya que tapiza toda la superficie corporal, y se divide en
tres capas, de superficial a interna: epidermis, dermis e hipodermis.

Epidermis: La capa ms superficial y fina, es un epitelio estratificado plano queratinizado, y

embriolgicamente proviene del ectodermo.
Dermis: La capa ms ancha, es tejido conjuntivo, y su origen es el mesodermo.
Hipodermis: Se compone de tejido adiposo blanco, con un grosor variable segn alimentacin y el clima.

Sin embargo, se puede distinguir una cuarta capa, compuesta por los anejos cutneos o derivados epidrmicos, como
los folculos pilosos y el pelo, las glndulas sudorparas, sebceas, mamarias y uas.

Asimismo, se distinguen dos tipos de piel:

Gruesa: Cubre las zonas del cuerpo donde hay una mayor friccin, como las palmas de manos y plantas de los
pies. No tiene pelos (lampia) y posee una epidermis muy gruesa.
Fina: Se caracteriza por tener una epidermis muy fina, as como por la presencia de pelo. Se localiza en el
resto del cuerpo.
 1 EPIDERMIS
La capa ms superficial de la piel se compone de
cuatro subcapas:

Basal: Es aquella que est apoyada sobre la

lmina basal. Formada por una sola capa de
clulas, siendo la mayora clulas madre
muy indiferenciadas que tienen una
actividad mittica abundante.
Espinoso: De mayor altura. Las clulas que
lo componen tienen numerosas digitaciones
que contactan con las de clulas
adyacentes, y se ven como espinas.
Granuloso: No es tan alto y sus clulas
poseen gran cantidad de grnulos muy
basfilos en sus citoplasmas.
Crneo: Formado por clulas
queratinizadas.

En la piel gruesa se puede distinguir un quinto estrato, el estrato lcido, una pequea capa de clulas de carcter muy
eosinfilo y brillantes.

Estas subcapas representan los diferentes estadios de la divisin de las clulas ms importantes de la piel, los
queratinocitos, aunque tambin hay melanocitos, clulas de Langerhans y clulas de Merkel.

1.1 QUERATINOCITOS

Son las clulas epidrmicas predominantes, y se originan en la capa basal. Tienen dos funciones: sintetizar queratina y
crear una barrera protectora hidrfoba en la epidermis.

En la membrana basal son clulas madre que sufren diferentes mitosis y pasan por diferentes etapas.

Queratinocito inmaduro o inicial: Son clulas cbicas, muy pequeas y con poca cantidad de citoplasma,
aunque posee gran cantidad de ribosomas libres adems de orgnulos de produccin, lo que lo hace basfilo.
Tienen algunos filamentos dispersos de queratina, y cantidad variable de melanina debido a los melanocitos.
Estas clulas estn fuertemente unidas entre s por desmosomas, y a la membrana basal mediante
hemidesmosomas.
Maduran y ascienden al estrato espinoso, y aumentan de tamao, ya que poseen prolongaciones. Tiene a
partir de 5 capas de clulas, y la produccin por parte de los orgnulos aumenta.
En el estrato granuloso destacan los grnulos de queratohialina, que aumentan segn ascienden en el
estrato. Las clulas son de diferente tamao, irregulares en su morfologa y de carcter intensamente
basfilo. Los queratinocitos se disponen en 2-3 capas.
En el estrato crneo a los queratinocitos se les denomina clulas escamosas, debido a que son planas, no
tienen orgnulos ni ncleo, y el citoplasma est ocupado completamente por queratina. Permanecen un
tiempo en este estado hasta que descargan su contenido de queratina, por lo que son clulas muertas.
En el estrato lcido tienen los restos de los orgnulos llenos de queratina.

El proceso completo del queratinocito dura 4 semanas: dos semanas son las que tarda en ir desde el estrato basal al
crneo, donde est dos semanas hasta que se descaman las clulas. Hay factores que estimulan la mitosis y la
diferenciacin de clulas, como el cido retinoico o el factor de crecimiento epidermoide.
La queratina es un filamento intermedio o tonofilamento, debido a que estn encargados de la resistencia mecnica.
Por ello, los haces no se encuentran dispersos, sino que se organizan formando tonofibrillas, que se disponen en
forma de red intracelular, unindose a desmosomas.

Esta queratina se sintetiza desde el principio, el estrato espinoso, y hasta el estrato granuloso. En esta capa, los
grnulos son muy basfilos debido a que contienen las protenas filagrina y tricohialina. Ambas se encargan de
organizar la queratina en haces, y hasta que este paso no se ha completado los queratinocitos no pueden seguir
ascendiendo a la capa crnea, donde se produce la apoptosis y se pierden el ncleo y los orgnulos.

Las clulas se descargan de queratina en el estrato crneo (descamacin) al acumular fosfatasa cida en sus
citoplasmas, lo que produce la exfoliacin.

Una de las funciones de la piel es mantener la homeostasis del organismo, y por ello no puede permitir la entrada y
salida libre de agua. Para lo cual posee una barrera hidrofbica en la epidermis, localizada entre los estratos crneo y
granuloso. La barrera est formada por los queratinocitos y tiene dos partes:

Proteica: Formada por un depsito de protenas insolubles que est en la cara citoplasmtica de la
membrana plasmtica de los queratinocitos del estrato crneo,
los cuales la segregan. Se compone de protenas pequeas ricas
en prolina (SPR), unas protenas insolubles y fuertes como
involucrina, filagrina (asociada a filamentos de queratina) y
loricrina (mayoritaria). Esta capa proteica es ms gruesa en la
piel que est sometida a mayor friccin (plantas de los pies,
palmas de manos y labios), y se encarga de dar resistencia a la
barrera hidrofbica.
Lipdica: Almacn de lpidos extracelular en la porcin externa
de esa misma membrana. Tiene unos 5 nm. de grosor y se
compone de ceramidas, colesterol y cidos grasos. Los
queratinocitos espinosos son capaces de sintetizar cuerpos
laminares, vesculas rodeadas de membrana que contienen los
lpidos. Se sintetizan en el aparato de Golgi y se quedan
almacenados en el citoplasma, hasta que son expulsados por
exocitosis cuando el queratinocito ha ascendido a la capa
granulosa, por lo que es una barrera en continua formacin.

Una ventaja de la barrera es que debido a su composicin hay determinadas sustancias liposolubles que pueden
penetrar en ella y, por tanto, en la epidermis y en los vasos.

1.2 MELANOCITOS

Los melanocitos son clulas que se encuentran en el estrato basal de la

epidermis. Embriolgicamente se originan en la cresta neural como
melanoblastos, los cuales migran hacia los sitios de la epidermis y en el perodo
embrionario se desarrollan paralelamente con la epidermis. Junto con los
queratinocitos forma una unidad morfofuncional denominada unidad
melanoepidrmica. Esta relacin es desigual, ya que un melanocito se une a
varios queratinocitos en una proporcin 1:4 1:10. Su funcin es la de sintetizar
melanina que transfieren a los queratinocitos as determinar el color de la piel.
Aunque esta proporcin es constante en cada sujeto, en las zonas ms
pigmentadas hay mayor cantidad de melanocitos, as como en las razas ms
oscuras.
Los melanocitos son clulas claras, con un citoplasma de tonalidad clara, ncleo alargado y con grnulos en el
citoplasma. Un melanocito maduro es una clula ramificada o dendrtica que tiene su cuerpo en la parte ms basal de
la epidermis, desde donde enva ramificaciones que se cuelan entre los queratinocitos y llegan como mucho al estrato
espinoso. Las uniones entre ambos tipos de clula son muy frgiles. Las clulas conservan su capacidad de replicacin
hasta el final de la vida del sujeto, aunque con la edad disminuye la velocidad de replicacin.

La melanina sintetizada y secretada por el melanocito protege a los queratinocitos de los efectos adversos de los
rayos UV, disponindose como un capuchn alrededor del ncleo del queratinocito. Se sintetiza a partir de DOPA, que
se oxida hasta el producto final gracias a la tirosinasa (no presente en el albinismo). Este proceso tiene lugar dentro
del melanocito en vesculas llamadas premelanosomas, fabricadas por el aparato de Golgi y rodeadas de membrana.
El premelanosoma con tirosinasa madura hasta melanosoma por la oxidacin de DOPA hasta melanina, que se
almacena dentro de la vescula.

Los premelanosomas se disponen en la parte basal de las dendritas nada ms salir del aparato de Golgi, y con la
maduracin van ascendiendo y colocndose en la zona apical, entre los queratinocitos. Una vez en esta localizacin se
produce el traspaso de los pigmentos de los melanocitos a los queratinocitos, ya que ste fagocita toda la parte apical
de la clula y lo incorpora a su citoplasma en un proceso denominado donacin pigmentaria o secrecin citocrina. El
queratinocito degrada lo que no utiliza y recubre su ncleo con la melanina. Segn asciende en los estratos, el
queratinocito va degradando la melanina y en el estrato espinoso se libera de ella y de los orgnulos.

Los rayos UV estimulan la produccin de melanina, y su conservacin en los queratinocitos depende de la velocidad de
degradacin del individuo. Los melanocitos tambin forman parte del iris, de la capa coriocapilar, y de la lmina fusca,
as como en el odo interno, en el tejido conjuntivo que tapizaba la pared endolinftica.

Las manchas lenticosolares se producen en zonas muy concretas debido a melanocitos hipertrofiados e
hiperfuncionantes. Adems, existen zonas que por gentica poseen mayor nmero de melanocitos.

1.3 CLULAS DE LANGERHANS

Las clulas de Langerhans se encuentran en el estrato espinoso de la epidermis. Son clulas presentadoras de
antgenos, por lo que pertenecen al Sistema Mononuclear Fagoctico.

Se originan en la mdula sea a partir de la clula madre pluripotencial que pasa a mieloide multipotencial y mediante
la va de los granulocitos. En la poca embrionaria los monocitos circulantes migran a la epidermis y maduran hasta
convertirse en clulas de Langerhans. No se aprecian con una tincin de Hematoxilina / Eosina, y slo pueden
observarse con tcnicas de inmunohistoqumica. Exhiben protenas del MHC-I y II, y tienen en su superficie receptores
para el extremo FC de las IgG.

Detecta un antgeno y baja a la dermis, donde est la va linftica para llevrselo al ganglio linftico ms cercano,
donde se exhibe el antgeno. Las uniones con los queratinocitos de alrededor no son desmosomas, ya que son clulas
en movimiento.

1.4 CLULAS DE MERKEL

Localizadas en el estrato basal de la epidermis, tienen un origen epidrmico al ser queratinocitos modificados. Son
mecanorreceptores que s estn unidos a los queratinocitos con desmosomas.

En su parte basal estn asociadas con terminaciones sensitivas aferentes, junto con las que forman el corpsculo de
Merkel. Abundan en las zonas sensitivas especializadas, como los labios y la yema de los dedos, donde hay una
sensibilidad fina.
 2 DERMIS
La dermis est formada por un tejido conjuntivo con fibras elsticas y de colgeno, as como clulas: fibroblastos y
leucocitos (linfocitos, macrfagos, mastocitos). Tiene una matriz extracelular que posee, entre otras cosas, cido
hialurnico en grandes cantidades, dermatn sulfato y fibronectina. Tambin hay una red de vasos linfticos,
sanguneos y terminaciones nerviosas. Tiene dos zonas:

Papilar: Corresponde a la franja de tejido conjuntivo laxo por debajo del epitelio, en la cual predomina el
colgeno tipo III y algo de fibras elsticas. Hay capilares que nutren al epitelio que se encuentra por encima,
as como terminaciones nerviosas mielnicas, que pueden perder la mielina a partir de esa zona.
Reticular: Es la capa ms ancha, se compone de tejido conjuntivo denso irregular, donde predominan las
fibras de colgeno I, que se dispone en haces muy gruesos en todas las direcciones para aportar la resistencia
mecnica. Estos haces se disponen formando unas lneas regulares de tensin de la piel, denominadas lneas
de Langer.

Debajo de la dermis reticular se encuentra una capa de tejido adiposo, el panculo adiposo, que sirve de almacn
energtico. Este panculo adiposo forma junto a su conjuntivo laxo asociado forma la hipodermis.

En ciertos rganos, como las areolas mamarias, el pene, el escroto y el perin, existen fibras musculares lisas en la
dermis que corresponden con los rganos eyectores.

La unin dermoepidrmica no es una lnea recta, y an menos en la piel gruesa ya que hay ms elementos que la
hacen irregular. Parte de la dermis enva digitaciones a la epidermis, las papilas drmicas, as como la epidermis
penetra en dermis, las crestas epidrmicas. Con estas irregularidades e amplia la extensin de la unin entre capas
gracias a la gran cantidad de hemidesmosomas.

Con la edad, las fibras elsticas y de colgeno se fragmentan y aparecen arrugas, y los rayos UV tienen el mismo
efecto.

3 ANEJOS CUTNEOS
Son estructuras que derivan de la epidermis, y son el pelo, las uas y tres tipos diferentes de glndulas.

3.1 GLNDULAS

Se dividen en tres tipos: sebceas, sudorparas apocrinas y ecrinas.

3.1.1 SEBCEAS

Pertenecen al folculo piloso, y se localizan en toda la piel del organismo

salvo en plantas y dorso de los pies y palmas de las manos. Sin embargo,
en dos sitios del cuerpo se encuentra aislada: en las regiones
mucocutneas, zonas de transicin entre la piel y la mucosa; y en el borde
libre de los labios. Las zonas seborreicas son zonas donde estas glndulas
se presentan en mayor cantidad y son hiperfuncionantes, y son cara,
cuero cabelludo, parte medial del pecho y espalda. Las glndulas sebceas
estn directamente controladas por las hormonas sexuales, y terminan de
desarrollarse en la pubertad, que es cuando empiezan a funcionar.

Tienen estructura alveolar y son de produccin holocrina. Se ordenan como racimos unidos al conducto comn que va
al folculo piloso, con tejido conjuntivo alrededor que la rodea. La parte ms pegada a la lmina basal de los
adenmeros presenta clulas germinales, que son las que se dividen y se diferencian para formar los adenmeros. La
secrecin es sebo, de carcter lipdico. Las clulas se van situando en la zona central del adenmero, aumentando los
orgnulos y la secrecin lipdica, que se descarga en el conducto al entrar la clula en apoptosis, liberando el sebo. Su
secrecin tiene una funcin an desconocida.

Estas glndulas se infectan en la pubertad y da lugar al acn. Los frmacos que lo tratan resecan la piel, sobre todo en
los labios, y son teratgenos, como el Roacutn.

3.1.2 SUDORPARA ECRINA

Se encuentran en toda la superficie corporal, salvo en el borde libre de los labios, y aisladas del pelo. Se encargan de
fabricar el sudor que equilibra la temperatura corporal. Tienen morfologa tubular, simple y enrollada.

En la zona secretora, situada en la dermis profunda, se encuentran los adenmeros, que poseen tres tipos de clulas,
todas en contacto con la membrana basal:

Claras: Tienen mucho glucgeno en su interior, y tienen los orgnulos muy desarrollados, que se encargan de
fabricar el componente acuoso del sudor. Destacan los numerosos pliegues en los laterales de su membrana.
Oscuras: El contenido es glucoproteico y adquieren una tincin ms basfila. Secretan la porcin proteica del
sudor.
Mioepiteliales: Son clulas con caractersticas de ambos tejidos, y tienen capacidad de contraccin. Se
encuentran entre las clulas secretoras y sus prolongaciones estn transversales con respecto al eje del
conducto en la membrana basal. Parece que forma un epitelio pseudoestratificado, y ayudan a una expulsin
ms rpida del sudor.

El conducto secretor tiene paredes de epitelio cbico biestratificado, y est bastante enrollado. Asciende desde la
dermis ms profunda hasta la superficie y a partir del estrato basal de la epidermis, las clulas canaliculares
desaparecen y es bsicamente un conducto limitado por las clulas epiteliales.

+
El sudor es un ultrafiltrado de la sangre, aunque en el conducto excretor se le quita el agua y el Na para que sea
hipotnico. Excretamos unos 600 mL. al da de sudor, aunque estas glndulas regulan dos tipos de sudor:

Trmico: Debido a cualquier causa, se encarga de bajar la temperatura gracias a un control colinrgico.
Comienza por la frente y el pelo, y termina en manos y pies.
Emocional: Mediante un control adrenrgico, comienza en manos, pies y axilas.

3.1.3 SUDORPARA APOCRINA

Estn situadas en axilas, aureola mamaria, pezn, zonas perianales y genitales externos. De forma tubular y enrollada,
s estn asociadas a los folculos pilosos, con los que comparten origen embriolgico.

El adenmero se encuentra en la dermis profunda o hipodermis, desde donde el conducto secretor asciende a la
superficie, y su pared est formada de epitelio cbico biestratificado, con clulas pertenecientes a la epidermis. El
adenmero est compuesto de clulas de un solo tipo, muy eosinfilas, que secretan su producto a la luz central, que
es ms amplia que las anteriores.

La produccin de las glndulas sudorparas apocrinas es proteica, incluye feromonas y es inodora al salir a la piel, pero
debido a las bacterias presentes en la piel adquieren olor. La secrecin est influida directamente por hormonas, por
lo que se desarrollan en la pubertad, aunque las de las areolas y axilas de las mujeres se modifican con cada ciclo
menstrual. Responden a la inervacin del SNA simptico y a estmulos emocionales y sensitivos.
 3.2 PELO

El pelo tiene una disposicin epidrmica, y se distinguen dos partes: el tallo piloso, que corresponde al pelo libre que
sobresale por la piel; y el folculo piloso, el conjunto de estructuras que tienen a cargo la formacin y crecimiento de
ese pelo.

3.2.1 TALLO PILOSO

El pelo terminal est compuesto por una estructura, denominada tallo, la cual est rodeada por varias capas:

Mdula: Es la zona central, con clulas queratinizadas pero que pueden poseer vacuolas llenas de aire o
zonas vacas, responsables de las canas, que aumentan con la edad.
Corteza: Es la zona ms gruesa del pelo, que posee clulas queratinizadas e ntimamente unidas entre s.
Cutcula: Zona externa, muy fina, y que presenta clulas epidrmicas escamosas unidas nicamente por su
parte basal.

3.2.2 FOLCULO PILOSO

Formado por un conjunto de estructuras fruto de la invaginacin de la epidermis, donde se sita, y que se divide en
tres zonas:

Bulbo: Es la parte ms profunda, situada en la dermis, y est dilatada. Presenta una invaginacin en la parte
inferior producida por tejido conjuntivo laxo,
denominada papila drmica. Esta zona tiene
abundante vascularizacin y posee clulas tipo
fibroblasto con gran capacidad diferenciadora,
llamadas matriciales o de la matriz. Estas clulas
tipo fibroblasto tienen mucha actividad mittica y
van a formar el pelo, mientras que existen
melanocitos intercalados entre las clulas basales,
que mediante sus ramificaciones se encargan de
donar la melanina a las clulas, que se convertirn
en queratinocitos.
Vaina radicular interna: Es una capa que est en
contacto con el pelo, se origina gracias a las clulas
de la matriz y termina en la desembocadura de la
glndula sebcea, el infundbulo. La vaina es una
capa de clulas epidrmicas que se subdivide en
tres capas:
o Cutcula: Es la capa ms interna formada por clulas escamosas y van a entremezclarse con la
cutcula del pelo.
o Capa de Huxley: La capa intermedia est compuesta por clulas de morfologa ms o menos
cuboideas con tricohialina en su interior.
o Capa de Henle: Es la capa ms externa compuesta por clulas poco queratinizadas que alimentan y
protegen al pelo en crecimiento.
Vaina radicular externa: Es una invaginacin de la epidermis que forma la capa ms externa y que se hace
ms fina segn desciende. Esta vaina contiene todos los estratos de la epidermis, aunque segn
descendemos pierde el estrato crneo e incluso el espinoso. Posee un rodete o abultamiento que es un
conjunto de clulas madre que sirven como almacn para: ascender y formar la capa basal de la dermis;
descender y colaborar en la vaina radicular interna; o migrar a la glndula sebcea adyacente. La vaina est
envuelta en la vaina drmica, un tejido conjuntivo de la dermis que tiene muchas fibras sensitivas, as como
 sirve de insercin para el msculo erector del pelo. Estas fibras musculares lisas se originan en la parte
superficial de la dermis y se insertan de forma oblicua en la zona del rodete, siendo inervados por el SNA ante
el fro, miedo u otras sensaciones.

El color de pelo depende de los melanocitos de la base, que producen eumelanina, de forma elptica y que est en
mayor abundancia en las personas morenas. Las personas pelirrojas poseen adems feomelanina, un pigmento de
color amarillento que al mezclarse con la eumelanina se convierte en color rojizo.

La distribucin del pelo est influenciada por hormonas sexuales, y existen folculos en casi toda la extensin de la
piel, salvo en la piel lampia (palma de las manos, plantas de los pies y borde libre de los labios). Asimismo, existen
dos tipos de pelos atendiendo a su calidad:

Vello: Pelo corto, fino, blando, que no posee mdula y est poco pigmentado.
Pelo terminal: Largo, grueso y pigmentado que presenta todas las capas.

En los dos procesos de queratinizacin que se dan en el organismo hay diferencias:

Epidermis: Consiste en la formacin del estrato crneo. Los filamentos de queratina estn unidos por
filagrina, y las clulas se descaman segn se queratinizan. Es queratina blanda.
Pelo: Los filamentos que unen a la queratina son de tricohialina, una protena presente en la capa de Huxley
(vaina radicular interna). El proceso de queratinizacin es continuo, aunque cuanto ms queratinizadas estn
las clulas, ms se compactan unas con otras, adquiriendo ms resistencia y no se descaman, por lo que el
pelo slo se cae si se suelta de la raz. La queratina en este proceso es dura.

4 UA
Tambin llamada placa ungueal, se compone de queratina dura y queratinocitos muy
compactos entre s. Esta lmina est apoyada sobre la piel que recubre la parte ms
distal del dedo, llamada lecho ungueal.
Ese lecho es un epitelio que posee una dermis debajo, aunque la epidermis slo posee estrato basal y espinoso. La ua
se origina en la raz de la ua, que es donde se sita la matriz de la ua. El epitelio forma un repliegue, y se queratiniza
de forma tangencial con queratina dura, para formar la ua. Es muy compacta y nunca se descama, por lo que hay que
cortarse las uas. La ua adulta se compone de tres partes:

Lnula: Es la semiluna blanca que aparece en la parte ms proximal. Se compone de los queratinocitos que
comienzan el proceso de queratinizacin y an no son transparentes.
Eponiquio: Tambin llamada cutcula. Es el epitelio que recubre la ua y se deforma formando un repliegue.
Hiponiquio: Es un refuerzo de la epidermis que se sita por debajo del borde libre de la placa. El epitelio se
engrosa y fija el borde libre para evitar la colonizacin de microorganismos patgenos.

La dureza de la ua depende de la cantidad de queratina que presentan los queratinocitos, as como azufre. Cuando
aparecen manchas de color blanco en la ua, no se debe a un a falta de calcio, sino que se ha producido una alteracin
cuando los queratinocitos se estaban queratinizando.

5 FUNCIONES DE LA PIEL
Debido a su gran extensin, tienen gran cantidad de funciones:

Barrera contra agresiones fsicas, qumicas, mecnicas y de microorganismos entre otras.

Protege de los rayos UV.
Regula la temperatura corporal: evita que se enfre el organismo, y al aumentar la temperatura, excreta
sudor para refrigerarlo.
Mantiene el equilibrio hdrico: evita que los lquidos entren y salgan del organismo de forma masiva e
indiscriminada.
Es un rgano sensorial, ya que posee estructuras sensitivas (Mesissner, Paccini, Merkel).
Medio por el cual absorbemos frmacos y determinadas sustancias.
Sintetiza molculas, como la vitamina D: los precursores son los queratinocitos, que usan los rayos UV.

6 QUEMADURAS
El pronstico y tratamiento de las quemaduras depende de tres factores:

2
Extensin (cm ): Cuanto ms extensa es una quemadura ms peligrosa es, ya que destruimos la piel, que es la
barrera que tenemos para evitar la prdida de lquidos. En esta zona el plasma rezuma y podemos perder
2
hasta 03 mL. de agua / cm de quemadura. Por lo tanto disminuye la volemia y la sangre se condensa, por lo
que aparece perfusin en los rganos y entramos en shock hipovolmico. ?????? Otro problema que deriva
de las quemaduras es que son lugares ideales para el desarrollo de infecciones de los microorganismos, que
 ven favorecida su accin por los restos necrticos. La infecciones ms comunes se deben a bacterias de la piel
u hospitalarias.
Profundidad: Se observa las capas de piel afectadas, y con ello se realiza una clasificacin:
o 1 grado: Slo se produce una alteracin de la epidermis, sin destruccin. Los sntomas son
enrojecimiento de la zona afectada y dolor, as como calor por la vasodilatacin de los vasos por
debajo de la herida. Al curarse no generan una cicatriz.
o 2 grado: S se destruye la epidermis, pero la dermis queda intacta. Se produce enrojecimiento y una
ampolla, debido a que los vasos de la dermis aumentan su permeabilidad y se extravasa gran
cantidad de lquido, lo que provoca la deformacin de la zona afectada. Cuando la ampolla se
rompe, la capa que queda al descubierto es la dermis. La curacin se da gracias a que en los bordes
de la herida hay clulas germinales del estrato basal que regeneran la epidermis en unos 15 das.
o 3 grado: Se produce una destruccin de la dermis, pero puede ser una quemadura superficial, si se
han mantenido glndulas, folculos pilosos y fibras nerviosas; o profunda, si se han destruido todas
estas estructuras. En las superficiales hay regeneracin gracias a las clulas madre de los anejos
cutneos, aunque en las profundas se necesitan trasplantes.
Localizacin:

Tronco y espalda son 18%, y extremidades son 9%, delante y detrs. Cabeza y perine cuentan doble xD
 18. SISTEMA INMUNITARIO
Tambin llamado sistema linfoide debido a que su principal elemento es la
linfa, se encuentra diseminado por todo el organismo, por lo que la mayora de
sus componentes se localizan en el tejido conjuntivo, piel y mucosas, ya que
son las principales puertas de entrada para los antgenos.

El sistema linfoide se compone de los vasos linfticos por lo que discurre la

linfa, los vasos sanguneos, mucosas y epitelios y los rganos encargados de
producir las clulas encargadas de realizar las funciones de defensa del
organismo.

El tejido linfoide difuso que se encuentra asociado a las mucosas se denomina

MALT, y se compone de diversas zonas con un mayor acmulo de elementos
del sistema linfoide: BALT (bronquios), GALT (intestino), SALT (piel) y sistema
urogenital.

Todas estas localizaciones presentan una serie de vasos linfticos que recogen
secreciones o microorganismos captados del lquido extracelular y drenan
dicha linfa en la sangre de la vena cava superior tras su paso por diversas
estaciones de paso linfticas, como los ganglios, que estn atravesados por los
vasos linfticos. Junto con los ganglios, hay diversos rganos linfticos con una
funcin parecida:

Bazo y timo: Capacitacin de linfocitos.

Mdula sea: Formacin de las clulas del sistema inmune.
Amgdalas y placas de Peyer: Pertenecientes a GALT.

Asimismo se puede hacer una divisin de estos rganos en:

Primarios: Encargados de la produccin de las clulas efectoras, como mdula sea y timo.
Secundarios: Aquellos lugares donde se activa al linfocito, como los ganglios linfticos o GALT.

El sistema inmune es responsable de la vigilancia y defensa del organismo frente a las agresiones de los
microorganismos, ante los cuales genera una respuesta inmune. El desencadenante de dicha respuesta es un
antgeno, que es todo aquello, tanto propio como extrao, capaz de producir una respuesta del sistema inmune.

1 CLULAS
Los linfocitos son las clulas efectoras que se encargan de esa funcin de ataque sobre los antgenos. Para ello
necesitan de la colaboracin de clulas accesorias o de sostn, como son los macrfagos, clulas dendrticas, clulas
reticulares y clulas epitelio-reticulares.

Todos los tipos de linfocitos tienen la misma morfologa y slo se pueden diferenciar por el tamao en grandes,
medianos y pequeos. Sin embargo, cada clase de linfocito presenta en su membrana marcadores de cmulo de
diferenciacin, protenas denominadas CD, tipificadas numricamente y especficas de cada clula, que se pueden
reconocer e identificar mediante tcnicas de inmunohistoqumica. Los linfocitos estn divididos en tres grandes
categoras:
 T: Todos presentan en su membrana CD2, CD7 y CD3, y segn los marcadores adicionales que presentan
(pueden presentar uno o ninguno, pero nunca los dos) y su funcin se subdividen en:
+
o CD4 : Tambin llamado colaborador o helper (TH). Su funcin es la de activar a otros linfocitos, TC o
B, ya que l mismo no tiene accin contra los antgenos. La activacin se da tras la presentacin de
su antgeno por parte de las clulas dendrticas o macrfagos.
+
o CD8 : Citotxico (TC). Intervienen en la destruccin de clulas diana, como las infectadas o las
neoplsicas.
o T: No presentan ni CD4 ni CD8. Se encuentran en poca cantidad y desde el timo migran hacia las
mucosas y epitelios donde vigilan posibles entradas de antgenos desde el exterior. Se transportan
directamente a las mucosas, sin recorrer el circuito linftico.
+ +
o CD4 + CD25 : Supresor (TS). Se encarga de disminuir el nivel de la respuesta inmunitaria. Por
ejemplo en patologas con reacciones de hipersensibilidad, el linfocito TS baja el nivel de anticuerpos
que producen los linfocitos B y la capacidad de actuacin de los TC sobre las clulas.
B: Posee receptores BCR formados por inmunoglobulinas (IgM en el linfocito inmaduro, e IgD en el maduro)
que son capaces de captar antgenos del ambiente al encargarse de la inmunidad humoral. Sus marcadores
son CD9, CD19, CD20 y CD24, y presentan molculas del HCM-II, adems de las de HMC-I.
No T no B: Denominados NK (Natural Killers). Tienen en su membrana los marcadores CD16, CD56 y CD94, y
conforman un 10% de los linfocitos totales. Actan contra clulas extraas de manera similar a los linfocitos
TC.

2 PRESENTACIN DE ANTGENOS
Este proceso lo realizan las clulas accesorias, y algunos linfocitos B. Interviene el HMC (Complejo Mayor de
Histocompatibilidad), un complejo formado por una serie de molculas transmembrana presentes en las membranas
de las clulas que se asocian a los antgenos endocitados y procesados para exponerlos a los linfocitos T. Existen dos
tipos de HMC:

I: Presente en todas las clulas nucleadas del organismo, adems de en plaquetas (anucleadas). Se encargan
de exponer las protenas propias, producidas por la propia clula, reconocida por las clulas del sistema
inmune como una clula no patgena. A veces, las clulas se encuentran infectadas y sintetizan protenas
anormales, que al ser producidas por la clula, tambin son presentadas por el HMC-I.
II: Exhiben en la membrana a antgenos extraos al organismo que las clulas presentadoras de antgenos
han endocitado y no se sabe si son patgenas.

Los linfocitos TH captan mediante su receptor TCR, acoplado casi a CD3, a los pptidos antignicos unidos a las
molculas de HMC-II. Entonces secreta sustancias como las linfoquinas, que provocan la activacin, diferenciacin y
proliferacin de otros linfocitos, tanto B como TC contra ese antgeno concreto.

Los linfocitos TC se acoplan a los antgenos siempre acompaados de HMC-I, activndose hacia las clulas propias del
organismo, pero alteradas, y las elimina de dos maneras:

Perforina: Enzima que perfora la

membrana celular de la clula a la que
ataca. Los cambios osmticos de dicha
clula hacen que se lise y muera.
Granzima: Activa el mecanismo de las
caspasas, que conlleva la apoptosis de la
clula.
La nica clula que tiene capacidad mediante sus receptores de membrana de captar antgenos circulantes, sin
necesidad de HMC ni presentacin, son los linfocitos B. Sin embargo, su activacin con el acoplamiento del antgeno a
BCR es muy dbil, por lo que necesita de TH y de un coestimulador o clula presentadora para activarse de forma ms
intensa. El linfocito B presenta el antgeno mediante HMC-II al linfocito TH, que secreta interleucinas que hacen que
aumente la activacin del linfocito B y promueve su diferenciacin en plasmoblasto, y ms tarde en clula plasmtica,
que es la que produce anticuerpos especficos contra ese antgeno.

3 CLULAS ACCESORIAS
Los macrfagos son clulas presentadoras de antgenos (APC) que poseen en su membrana tanto molculas de HMC-I
como de HMC-II, y que presenta los antgenos a los linfocitos.

Las clulas dendrticas son clulas con prolongaciones que estn dispuestas en el estrato espinoso de la piel, donde se
las denomina clulas de Langerhans. Debido a su localizacin estn en todo el organismo. Una de esas prolongaciones
pasa entre las clulas epiteliales y atraviesa las uniones estrechas de las clulas de la zona apical del epitelio, captando
antgenos externos al epitelio. Cuando contactan con l lo endocitan, lo procesan y lo exponen en su membrana
asociado a molculas del HMC-II. Recorren el sistema linftico hasta llegar a los ganglios, donde se produce la
presentacin de los antgenos a los linfocitos all presentes. En ese trayecto la clula vara su morfologa, ya que pasa
de ser estrellada y dendrtica a ser triangular con prolongaciones que salen como lminas del citoplasma, y se las llama
clulas veladas o en vela.

4 GANGLIOS LINFTICOS
Los ganglios linfticos son estructuras pequeas de 1 mm. a 2 cm., que se disponen intercalados en el recorrido de los
vasos linfticos. La linfa que recorre estos vasos lleva el drenaje de principalmente las mucosas, que contiene
antgenos de todo tipo (moleculares, clulas neoplsicas, clulas alteradas) y acaban drenando en el torrente
sanguneo tras atravesar los ganglios.

Los ganglios se encargan de filtrar la linfa y es el lugar donde se llevan a cabo las reacciones inmunolgicas contra los
antgenos. Tienen una morfologa de habichuela, con una zona cncava, el hilio, y una convexa. A travs de la zona
convexa llegan en gran cantidad los vasos linfticos aferentes, mientras que del hilio salen los vasos linfticos
eferentes, una vena y una arteria y fibras sensitivas. Las patologas de los ganglios se denominan adenopatas.

El rgano se encuentra rodeado por una cpsula de tejido conjuntivo denso que emite trabculas hacia el interior, las
cuales se pueden bifurcar. Adems, bajo l se encuentra un tejido conjuntivo reticular que se ancla a la cpsula y las
trabculas, y forma el andamiaje del rgano. Est formado por una red de fibras de reticulina (colgeno tipo III), a las
cuales se adosan las clulas reticulares, de manera que rodean por completo a las fibras para que no entren en
contacto con el parnquima del rgano.

El ganglio linftico est compuesto de:

Corteza: Situada en la zona perifrica, en contacto con la

cpsula, y de carcter basfilo. Se dispone entre las
trabculas de la cpsula conjuntiva, y se divide en dos
zonas:
o Externa (B-dependiente): Posee formaciones
redondas, donde predominan los linfocitos B:
ndulos o folculos linfticos.
o Interna (T-dependiente): Tambin llamada
paracorteza, est compuesta por multitud de
linfocitos muy juntos, sobre todo linfocitos T.
 Mdula: Localizada ms interna, es de carcter ms eosinfilo (no totalmente, pero ms que la corteza).

Los senos linfoides o sinusoides son espacios situados subcapsulares y peritrabeculares a los cuales se abren los vasos
linfticos aferentes y que estn recorridos por tejido conjuntivo reticular con sus clulas adosadas.

El seno subcapsular se contina con los senos trabeculares o corticales que se dirigen a la mdula del rgano
discurriendo al lado de las trabculas. Todos tienen la misma estructura: estn tapizados por clulas endoteliales
unidas entre s en las paredes que dan hacia la cpsula conjuntiva, formando una barrera endotelial continua de
epitelio plano simple. En la pared que da al parnquima del ganglio las clulas endoteliales no se encuentran unidas
entre s y presentan orificios entre ellas.

Los senos se continan con los senos medulares, rellenas de fibras reticulares de manera ms tupida, que formarn
un retculo en la mdula, entre el cual se dispondrn cordones de clulas del parnquima del rgano. Estos senos
medulares son ms irregulares y de mayor dimetro que los trabeculares, y desembocan en los vasos linfticos
eferentes que salen del ganglio por el hilio, los cuales presentan valvas.

Los ndulos linfticos pueden clasificarse en:

Primarios: Cuando una estructura linfoide an no ha recibido antgenos, el ndulo est compuesto por
multitud de linfocitos de pequeo tamao no activados, lo que le da a la zona un carcter basfilo.
Secundario: Es el estado activado del ndulo primario. Est formado por una corona de linfocitos B en
reposo, ms gruesa en un polo que en el opuesto, e intensamente basfila ya que hay linfocitos an no
activados. En el centro hay una zona eosinfila, el centro germinativo, en la que existen linfoblastos y
linfocitos B activados, los cuales sufren mitosis para diferenciarse en clulas plasmticas. Estas clulas son
ms grandes, con ms eucromatina y de carcter menos basfilo. Adems hay algunas clulas, como las
dendrticas foliculares, clulas dendrticas o macrfagos, los cuales al activarse dan un aspecto al centro
germinal de cielo estrellado. Entre folculo y folculo existe tejido linfoide difuso, y algunos linfocitos B y T,
que al estar ms separados entre s dan una tincin menos basfila.

Las clulas dendrticas foliculares tienen la misma estructura que las dendrticas, aunque no provienen de mdula
sea, ya que su estirpe es mesenquimal. Asimismo, no presentan HMC-II, por lo que no son presentadoras de
antgenos, aunque poseen muchos receptores Fc para los anticuerpos. La clula dendrtica folicular se encarga de
captar complejos antgeno-anticuerpo en su superficie, y en su activacin presenta prolongaciones de morfologa
arrosariada, llenas de estos complejos Ag-Ac, que pueden desprenderse e interactuar con los linfocitos B.

La paracorteza es tejido linfoide difuso que no presenta folculos y es

homognea, con linfocitos T, algunos B y clulas dendrticas interdigitantes
o veladas, que s presentan antgenos y provienen de otras zonas del
organismo. En la paracorteza cambian su morfologa y se disponen
alrededor de los linfocitos T. Hay macrfagos y estructuras importantes
como vnulas postcapilares de endotelio alto (HEV), dispuestas tras el
plexo capilar, y formado por un endotelio de clulas cbicas o incluso
prismticas. La mayora de linfocitos (80-90%) llegan al ganglio por la va
venosa, y atraviesan las HEV mediante L-selectina, que hace que los
linfocitos se peguen al interior de la luz del vaso, interaccionando con
integrinas, y atraviesen el espacio entre dos clulas contiguas al destruir las
uniones de forma momentnea. Este proceso se llama diapdesis.
De esta forma, los linfocitos T se quedan en la paracorteza mientras que
los B se sitan en la corteza superficial. Los linfocitos se activan mediante
las clulas dendrticas, que tambin entran por diapdesis, que presentan
antgenos a los linfocitos T para que se activen. Los linfocitos TH activan a
los TC y a los linfocitos B, los cuales se transforman en clulas plasmticas
dentro de la corteza para producir anticuerpos. Tambin se diferencian
en linfocitos de memoria, que se quedan la mayora en el ganglio para
proporcionar una segunda respuesta ms rpida e intensa ante ese
antgeno, formndose los folculos secundarios.

Los senos se encuentran atravesados por tejido conjuntivo reticular que es responsable del enlentecimiento de la
linfa, de manera que las clulas que se disponen cercanas a esa zona tengan ms tiempo de captar los antgenos que
hay en la linfa. Existen macrfagos que se disponen en la zona inferior al endotelio de los senos, y que a travs de los
espacios entre las clulas emiten prolongaciones para captar a los antgenos y fagocitarlos. Lo procesan y lo exponen
en su membrana asociados a molculas de HMC-II para su presentacin a los linfocitos.

En algunos casos, las clulas neoplsicas son atacadas por la defensa del ganglio, pero pueden quedar algunas clulas
intactas que se mantengan dentro del ganglio linftico y salgan por los vasos linfticos eferentes a la sangre, formando
metstasis.

La mdula es una estructura de senos linfoides que forman un retculo limitado por cordones de clulas, todos en el
interior del tejido reticular. Los cordones tienen linfocitos, que estn movindose a travs de los senos para salir por
los vasos eferentes; clulas plasmticas, ya que en los cordones es donde se diferencia desde plasmoblasto, y se
queda en el ganglio o sale a las zonas donde se encuentre el foco de infeccin.

5 BAZO
El bazo es un rgano impar con unas dimensiones de 4x8x12 cm. que se sita en el hipocondrio izquierdo, debajo de
la cpula diafragmtica izquierda. Presenta una zona por la cual entran y salen los vasos sanguneos y linfticos, el
hilio, situado en la cara medial, que se relaciona con el estmago. Est rodeado por una cpsula de tejido conjuntivo
denso en la que se encuentran miofibroblastos, clulas con cierta capacidad de contraccin ya que poseen molculas
de actina, y se encargan de contraer el bazo si hay un dficit de eritrocitos, ya que el bazo se encarga de almacenarlos,
pero no fabricarlos, ya que eso slo lo poseen algunos mamferos.
Esta cpsula emite trabculas hacia el interior que delimitan unos lbulos irregulares, por los cuales penetran vasos y
nervios. El parnquima y estas trabculas se encuentran llenas de tejido conjuntivo reticular, al igual que pasaba con
el ganglio linftico. Por el hilio penetra la arteria esplnica, la cual discurre por la cpsula y da ramas que se
distribuirn por las trabculas.

El parnquima esplnico est dividido en dos zonas: la pulpa blanca y la pulpa roja, dispuestas ambas alrededor de las
trabculas:

Pulpa blanca: Las arterias salen de las trabculas para

penetran en el parnquima, donde estarn cubiertas por
una zona basfila, compuesta de linfocitos T, la vaina
linftica periarterial (PALS). En el centro de esa vaina se
dispone la arteria central, aunque histolgicamente es una
arteriola. En determinadas zonas del recorrido de esta vaina
y la arteria, existen engrosamientos de dicha vaina de forma
esfrica, los folculos o ndulos linfticos (a los 2 tambin
se les denomina corpsculos de Malpighi), que poseen una
parte central denominada centro germinal que est
compuesta de linfocitos B. Este ndulo posee las mismas
funciones que los ndulos ganglionares. En esta zona la
arteria est desplazada hacia un polo, aunque se sigue
denominando central, y en su recorrido va dando ramas
para la irrigacin de la vaina. Al final de su recorrido, la
arteria central se divide en ramas dispuestas en forma de
pincel, las arterias peniciladas, que acaban en capilares
envainados al estar rodeados por una banda de macrfagos. Estos capilares pueden desembocar
directamente a la pulpa roja mediante un orificio (circulacin abierta, la nica en humanos); o pueden acabar
en los senos venosos esplnicos de la pulpa roja (circulacin cerrada).
Zona marginal: Separa ambas pulpas, formada por senos
marginales que acumulan la sangre de los capilares de la arteria central
que desembocan all.
Pulpa roja: Se dispone alrededor de la blanca y posee senos
venosos esplnicos, que son capilares especiales, de 50 de dimetro,
y que estn rodeados por cordones esplnicos o de Billroth que caen
en la red de tejido reticular y estn formados por multitud de clulas
(sanguneas, dendrtica, macrfagos). Los senos estn tapizados por
clulas de endotelio, de forma alargada y que no tienen uniones intercelulares salvo en las puntas. Al no
haber uniones existe la posibilidad del paso de clulas a travs de los espacios entre clulas endoteliales del
seno a los cordones esplnicos. Adems, presenta alrededor cintas de lmina basal que rodea al seno cada 5
, y que estn unidas en algunas zonas.
Por fuera de este seno esplnico est el tejido conjuntivo reticular
y las clulas sanguneas que han cado a esos espacios por la
circulacin abierta. Los macrfagos en esta zona emiten
prolongaciones que se introducen en el seno esplnico y captan
los antgenos que circulan en sangre (tenan la misma funcin en
los ganglios linfticos, pero detectaban antgenos en linfa). Los
macrfagos adems captan a los eritrocitos viejos y alterados que
han perdido su flexibilidad y son rgidos, por lo que no pueden
atravesar los espacios entre clulas endoteliales. Este
procedimiento tambin lo realizan los macrfagos con las
plaquetas.
 El hierro de los eritrocitos lo usa el macrfago para formar un almacn de ferritina, que ir a la mdula sea y
se usar para la produccin de nuevos eritrocitos. La hemoglobina (Hb) tambin la captar el macrfago para
convertirla en bilirrubina, que pasa al hgado mediante el sistema porta y se conjuga con el cido glucurnico
para formar la bilis.

El bazo tiene varias funciones, clasificadas en dos modalidades:

Inmunolgicas:
o Fabricacin de hemates en la vida fetal.
o Presentacin de antgenos sanguneos, activacin y proliferacin de linfocitos.
o Eliminacin de antgenos macromoleculares sanguneos.
Hematopoyticas:
o Captacin y destruccin de hemates y plaquetas viejas y daadas.
o Reciclaje de Fe.
o Almacn de eritrocitos.
o Produccin de plaquetas por los megacariocitos esplnicos (en algunas especies).

6 TIMO
El timo es un rgano primario, impar, situado en el medio del mediastino superior, por delante de los grandes vasos
torcicos y por encima del corazn. Deriva embriolgicamente de la 3 bolsa farngea del embrin, por lo que su
parnquima estar formado por clulas de estirpe epitelial. Presenta dos lbulos, y es de gran importancia hasta la
pubertad, cuando involuciona debido a un infiltrado de tejido adiposo blanco que produce la disminucin casi por
completo del parnquima tmico. Su funcin es la diferenciacin de los linfocitos T para que sean clulas
inmunocompetentes.

Histolgicamente presenta una cpsula de tejido

conjuntivo que emite trabculas hacia el interior del
rgano, de manera que separa el parnquima en
pseudolobulillos que no estn aislados totalmente, ya que
existe una zona donde el parnquima est
intercomunicado. A travs de la cpsula y las trabculas
discurren vasos sanguneos y nervios, as como saldrn
vasos linfticos eferentes. El parnquima se divide en dos
zonas:

Corteza: Dispuesta en la zona ms perifrica,

cerca de las trabculas y la cpsula. Tiene un
carcter intensamente basfilo ya que posee
gran cantidad de linfocitos T en desarrollo
(timocitos), y sus ncleos estn muy juntos unos
a otros.
Mdula: Zona ms interna, de carcter ms
eosinfilo que la corteza al tener linfoblastos.

Este parnquima dividido se compone de linfocitos T en diferenciacin as como de una serie de clulas epiteliales que
forman un retculo como el de los ganglios y el bazo. Estas clulas presentan un aspecto estrellado y se unen entre s
mediante desmosomas, y en los espacios que existen entre estas clulas epiteliorreticulares se disponen las dems
clulas que forman el parnquima, y filamentos intermedios, como queratina. Existen 6 tipos diferentes de clulas
epiteliorreticulares: las tres primeras (I, II y III, con ncleos mayores de cromatina laxa) se disponen en la corteza, y las
tres ltimas (IV, V y VI, con cromatina densa) en la mdula.
 I: Se disponen pegadas a las trabculas y la cpsula, formando una divisin entre stas y el parnquima. Son
clulas de tipo endotelial, generalmente planas con un ncleo que hace relieve, y con una lmina basal entre
ellas (estirpe epitelial) y la cpsula / trabcula (estirpe conjuntiva). Adems, estas clulas tambin se encargar
de envolver al tejido conjuntivo que acompaa a los vasos sanguneos.
II: Tienen una morfologa estrellada y forman el retculo dispuesto en la corteza del parnquima tmico, con
desmosomas unindolas. Presentan molculas HMC-I y HMC-II, por lo que son presentadoras de antgenos.
Entre las clulas se disponen gran cantidad de macrfagos y timocitos, los precursores de los linfocitos T, que
provienen de UFC-L, clulas madre que colonizan el timo en el perodo embrionario. Se pensaba que la
cantidad de clulas madre que migraban hasta el timo era invariable, pero se ha observado que a pesar de su
involucin, el rgano puede reactivarse si hay necesidad, y se necesita la migracin de ms clulas troncales
desde la mdula sea a travs de las vnulas de alto endotelio (HEV).
III: Se disponen entre la corteza y la mdula del timo, unidas por zonulas occludens. Son alargadas, como las
del tipo I, y se encargan de formar una barrera que impida el paso de antgenos extraos al proceso de la
educacin de los linfocitos T, as como presentan molculas de HMC-I y HMC-II.
IV: Tienen la misma morfologa y disposicin que las del tipo III, pero se diferencian en que stas se
encuentran en la mdula. Se unen mediante zonulas occludens a las de tipo III formando una doble lnea
celular contra esos antgenos extraos.
V: Son similares a las del tipo II, salvo que se encuentran en mdula. Forman un retculo gracias a las uniones
desmosmicas entre sus prolongaciones. En los espacios que hay entre clula y clula se disponen linfocitos,
macrfagos y clulas dendrticas interdigitantes.
VI: Se disponen como si fueran semilunas formando unas estructuras esfricas, cuyo centro empieza a
cargarse de grnulos de queratohialina, que puede queratinizarse, por lo que esta zona es de carcter
eosinfilo. Esta estructura se denomina corpsculo de Hassall, y es patornomnica del timo, de manera que
gracias a eso se puede diferenciar de otros tejidos linfoides.

En la corteza y la mdula existen vasos sanguneos y capilares, alrededor de los

cuales se forman estructuras que hagan de barrera para que las macromolculas
y antgenos extraos no puedan salir de la sangre y entrar en la mdula o la
corteza principalmente. Esta barrera es la barrera hematotmica, constituida por
el endotelio del vaso sanguneo, cuyas clulas estn unidas por zonulas occludens
y rodeadas por una lmina basal. Alrededor de sta se dispone un rodete de
tejido conjuntivo laxo con gran cantidad de macrfagos, que se encargarn de
fagocitar a los posibles antgenos extraos que hayan atravesado la barrera. A los
macrfagos los rodea otra membrana basal con clulas epiteliorreticulares de
tipo I unidas por zonulas occludens y adheridas a la parte externa de la lmina
basal.

6.1 EDUCACIN DE LINFOCITOS T

Los linfocitos T provienen de la UFC-L en la mdula sea, y su diferenciacin se divide en diferentes etapas:

Negativa doble: No presentan ni marcadores CD4 ni CD8, aunque s se expresan CD2 y CD7.
Etapa intermedia: Presentan CD1.
Positiva doble: Ya expresan CD4, CD8, CD3 y TCR.

En este momento las clulas epiteliorreticulares II y III van a presentar a los linfocitos T antgenos propios, extraos y
molculas del HMC-I. Los linfocitos que sean capaces de reconocer a las tres estructuras sern positivos y seguirn el
camino de la diferenciacin, mientras que aquellos que no sean capaces entraran en apoptosis y sern fagocitados por
los macrfagos.
 Los linfocitos positivos migran de la corteza a la mdula, al abrirse las uniones
entre las clulas epiteliorreticulares de tipo III y IV. En la mdula se produce una
seleccin negativa en la cual son eliminados por apoptosis los linfocitos que
reconocen a los antgenos propios, eliminando la posibilidad de enfermedades
autoinmunes.

Entonces se produce la etapa positiva simple, en la cual las clulas que han
sobrevivido pierden un marcador CD4 o CD8, expresando slo uno y crendose
+ +
dos lneas de linfocitos inmunocompetentes: CD4 y CD8 . Estos linfocitos
maduros, aunque vrgenes, abandonan el timo por las vnulas de endotelio alto
(HEV) en la mdula y pasarn a la circulacin sangunea. Este proceso se da
gracias a las sustancias que segregan las clulas epiteliorreticulares tipo VI, como
IL-1, IL-4, IL-6, IL-7 e IL-15, as como por hormonas tmicas secretadas por los
corpsculos de Hassall: 1-timosina, 4-timosina, timopoyetina y timolina.

7 OTROS TEJIDOS LINFOIDES

Existen otros rganos y tejidos linfoides de menor importancia en el organismo, en los cuales hay un acmulo de
ndulos linfticos, que no son imprescindibles para el funcionamiento del organismo pero que tambin tienen las
mismas funciones. Se localizan sobre todo en el tubo digestivo, asociados a GALT.

7.1 AMGDALAS

Las amgdalas se encuentran en el istmo de las fauces (zona que se extiende desde el velo del paladar hasta el borde
superior de la epiglotis), y son cuatro, que forman el anillo de Waldeyer debido a su localizacin:

Lingual: Ubicada en la base de la lengua.

Palatinas: Son 2, situadas entre los pilares laterales del velo del paladar: palatogloso (anterior) y
platafarngeo (posterior).
Farngea (adenoide): Localizada en el techo de la faringe.

Debajo del epitelio del tubo digestivo se encuentra la

lmina propia formada por tejido conjuntivo laxo, y
debajo de la cual existen gran cantidad de folculos
linfoides, tanto 1 como 2, rodeados por una cpsula
de tejido conjuntivo que termina en el epitelio.

Las amgdalas palatinas y la lingual son muy parecidas.

Ambas presentan un epitelio estratificado no
queratinizado (Malpighiano) y unos entrantes del
epitelio que alcanza el tejido linfoide, las criptas
amigdalinas. El epitelio superficial y el de las criptas
presentan gran cantidad de linfocitos.
La amgdala farngea se diferencia en el epitelio, ya que presenta uno pseudoestratificado ciliado ya que al disponerse
en el techo de la faringe (nasofaringe), presenta el mismo epitelio que la cavidad nasal. Adems, no presenta criptas
amigdalinas.

7.2 PLACAS DE PEYER

Las placas de Peyer son acmulos de folculos linfoides (1 y 2) que se disponen en la

lmina propia conjuntiva por debajo del epitelio intestinal del leon. Son tan
voluminosas que se pueden ver macroscpicamente formando salientes redondeados
en el exterior del leon.

7.3 APNDICE VERMIFORME

El apndice vermiforme se sita a nivel del ciego y es un rgano

linfoide a pesar de que su funcin en aparato digestivo es nula.
Presenta una luz tapizada por epitelio prismtico simple, y en la
lmina propia conjuntiva se disponen los folculos linfoides (1 y
2) que separan la submucosa. Entre estos ndulos se producen
indentaciones del epitelio, las criptas de Lieberkhn, que tambin
se disponen a lo largo de todo el tracto digestivo.
 19. APARATO DIGESTIVO
El aparato digestivo est formado prcticamente por un tubo desde la boca hasta el ano, y en
su recorrido existen diferentes glndulas que vierten sus productos de secrecin en dicho tubo:
glndulas salivares, hgado, pncreas y vescula biliar.

Durante todo el aparato digestivo se observa una organizacin histolgica similar, con las
mismas capas a lo largo de todo el recorrido del tubo digestivo, aunque con alguna diferencia
entre los rganos del aparato.

El tubo digestivo est formado por una luz, rodeado por capas concntricas, que desde el
interior al exterior se dividen en:

Epitelio rodeado por un tejido conjuntivo denominado lmina propia. A este conjunto
se le llama mucosa.
Muscularis mucosae: Capa muscular lisa.
Submucosa: Capa de tejido conjuntivo.
Capa muscular: Normalmente son dos capas, de tejido muscular liso salvo en determinadas zonas donde hay
tejido muscular esqueltico.
Esta capa difiere segn su localizacin:
o Adventicia: Se encarga de unir los rganos al tejido conjuntivo adyacente.
o Serosa: En el estmago y el intestino existe una lmina de clulas mesoteliales alargadas que forman
parte del peritoneo.

En la zona de la submucosa existen glndulas cuyos conductos de

secrecin terminan en la luz del tubo digestivo, por lo que atraviesan
las capas musculares, la lmina propia y el epitelio. Las glndulas
externas se localizan por fuera de todas estas capas, por lo que sus
conductos de secrecin tienen que atravesar toda la pared para
desembocar en la luz.

1 CAVIDAD ORAL
La cavidad oral se abre en los labios, y en su interior se pueden distinguir dos
zonas:

Vestbulo: Entre los labios, las mejillas y los dientes, por su parte
anterior.
Cavidad oral: Posterior a los dientes, con el suelo ocupado casi en su
totalidad por la lengua y el techo formado por el paladar duro (anterior) y
blando (posterior). Lateralmente est limitada por las arcadas dentales y la
parte interior de las mejillas, mientras que su parte posterior corresponde al
istmo de las fauces.

1.1 LABIOS

En su zona externa estn tapizados por piel, cuya epidermis est formada por un epitelio estratificado queratinizado y
una lmina propia y una submucosa sin lmites definidos. Sin embargo, en la zona interna de los labios, el epitelio
pasa a ser del tipo Malpighiano (estratificado no queratinizado).
Entre estas dos zonas, en el borde superior o libre de los labios, la epidermis presenta una gran cantidad de papilas
drmicas, en mayor cantidad y ms profundas que en la piel externa. Inmediatamente debajo de la epidermis se
sitan los capilares que le dan una coloracin rojiza a los labios.

Entre el borde libre de los labios y la parte interior se produce una transicin de epitelios, y de un epitelio
queratinizado en el borde libre se pasa a un epitelio de tipo Malpighiano en la parte interior. Esta zona tiene un mayor
grosor que la epidermis, y est formado por los estratos basal, espinoso y una capa superficial de clulas. Estas clulas
se aplanan y no se queratinizan, por lo que mantienen el ncleo y se descaman como clulas individuales.

1.2 CAVIDAD ORAL

La parte que no es vestbulo est tapizada por un epitelio de tipo Malpighiano en la mayora de las superficies, aunque
tambin hay un epitelio especial, el epitelio masticatorio, que es queratinizado, y en algunas zonas es
paraqueratinizado. Esto quiere decir que las clulas superiores se cargan de queratina pero no pierden el ncleo, por
lo que dan una imagen pictnica, en la que el epitelio disminuye su tamao y aumenta su densidad por los colorantes
bsicos, como la hematoxilina. Este epitelio masticatorio se dispone en las zonas que tienen mayor roce, como las
encas y el paladar duro.

El paladar duro est dividido por una estructura en la lnea media del
paladar, el rafe palatino. En esa zona el epitelio masticatorio
queratinizado s presenta una lmina propia pero no una submucosa, ya
que la lmina propia tiene en su finalizacin un aumento de fibras
colgenas que directamente se incluyen en el hueso. La zona del
paladar duro que no est tan pegada al rafe palatino s presenta
submucosa, y adems otros tejidos, ya que en la zona anterior existen
adipocitos y en la posterior hay gran cantidad de glndulas secretoras
mucosas.

En las encas, encargadas de revestir al hueso, tampoco hay submucosa. sta aparece junto con la mucosa normal en
las zonas ms inferiores y superiores de los arcos dentales.

Aparte del epitelio de revestimiento y el paraqueratinizado, hay otro epitelio especial, el especializado, que est
revistiendo los botones gustativos.

1.3 LENGUA

Fundamentalmente muscular, la lengua presenta una zona inferior, una zona dorsal o superior y una zona ventral que
se fijar en el piso de la cavidad oral. Esta zona ventral est tapizada por epitelio de tipo Malpighiano, con su lmina
propia y submucosa, mientras que el dorso de la lengua presenta un epitelio queratinizado, aunque no en toda su
superficie.

En su tercio posterior, la lengua presenta una depresin o surco, la V lingual, cuyo vrtice corresponde al agujero
ciego. En el perodo embrionario el tiroides se forma a partir del epitelio dorsal lingual, al cual penetra hasta
disponerse finalmente en su localizacin. El agujero ciego corresponde a los restos de este conducto tirogloso. En la
parte delantera de la V lingual encontramos el epitelio queratinizado en el cual se disponen las papilas linguales, que
son salientes del epitelio. Por detrs, sin embargo, hay una zona irregular con multitud de abultamientos con un
orificio digitiforme que forman las desembocaduras de las criptas amigdalarias de la amgdala lingual. Existen cuatro
tipos de papilas:
 Filiformes: Existe una zona de tejido y su lmina propia con epitelio alrededor que se queratiniza en su zona
superior, por lo que parece que su terminacin son hilos. Se encuentra en mayor abundancia formando lneas
paralelas a la V lingual en su parte anterior, con cuyo centro forma un ngulo. Es la nica papila que no
tiene corpsculos gustativos.
Fungiformes: Formada por un eje conjuntivo rodeado de un epitelio Malpighiano, mientras que en la zona
superior posee prolongaciones de dicho tejido conjuntivo. Contienen gran cantidad de capilares, lo que
implica su tonalidad rojiza, y se encuentran dispersas por todo el dorso lingual aunque predominan en la
punta de la lengua, dispuestas entre las filiformes. Tienen forma de hongo y poseen corpsculos gustativos,
ms abundantes en la zona superior.
Caliciformes: 8-12 papilas de gran tamao que se disponen al lado de la V lingual y que presentan un
epitelio que forma un surco circular alrededor de la papila. En su zona superior presentan indentaciones
conjuntivas, pero no en sus laterales, en los cuales se disponen los corpsculos gustativos. Existen unas
glndulas, llamadas de von Ebner, cuyo tbulo secretor desemboca en el surco, y cuyos adenmeros se
disponen en la submucosa o mezclados con parte de la musculatura de la lengua. Su secrecin es serosa y se
encargan de limpiar el surco para que nuevos sabores puedan activar el corpsculo gustativo de nuevo.
Foliadas: Presentan un eje de tejido conjuntivo y lmina propia, rodeados de un epitelio. Las papilas se
disponen una al lado de la otra, de manera
que hay un surco o abertura entre ambas,
donde tambin desembocan las glndulas
de von Ebner. Los corpsculos gustativos se
disponen en las paredes laterales de las
papilas, que se encuentran formando filas
en los laterales del dorso lingual,
predominantemente en la zona posterior.

El cuerpo lingual est formado fundamentalmente por gran cantidad de haces

de fibras musculares estriadas esquelticas. Presenta una zona central de
tejido conjuntivo ms denso, con las fibras musculares dispuestas alrededor de
esta zona central, en tres planos perpendiculares entre s. Existen dos tipos de
msculos: los extrnsecos, que tienen una insercin fuera de la lengua; y los
intrnsecos, que tienen ambas inserciones dentro del cuerpo lingual. Toda la
trama muscular nos permite mover la lengua en todas las direcciones, sobre
todo para las tareas de la mezcla de alimentos en la masticacin y en la
fonacin.

Aparte de las fibras musculares, la lengua tiene gran cantidad de adipocitos y

glndulas localizadas en la submucosa, entre el tejido conjuntivo y los haces de
fibras musculares. Su producto de secrecin lo vierten en la zona ventral de la
lengua, y son las glndulas salivares menores linguales. Hay glndulas de este
tipo en toda la mucosa oral y diversas localizaciones, independientes de las de
von Ebner, y que se nombran segn donde se asienten.

La lengua tambin posee bastantes terminaciones nerviosas, tanto sensitivas como motoras.

Sensitiva: Se divide en general (tacto o presin) y especfica (gustativa). De la sensibilidad general se

encargan ramas del trigmino (V), glosofarngeo (IX) y vago (X), mientras que de la gustativa son la cuerda del
tmpano (rama del facial VII) y el glosofarngeo (IX).
Motora: El nervio responsable es el hipogloso (XII).
Vascular y glandular: Fibras del simptico y parasimptico.
 1.4 DIENTES

Las piezas dentales se sitan en los bordes de los maxilares superior e inferior, y su nmero vara dependiendo de la
edad del individuo. Los nios presentan 20 dientes en total (5 por semiarcada dos incisivos, un canino y dos
premolares) mientras que los adultos poseen 32 piezas dentarias (8 por semiarcada dos incisivos, un canino, dos
premolares y tres molares).

La morfologa anatmica de los dientes es distinta

segn el tipo, pero se mantiene en cada tipo con la
edad. Los incisivos, caninos y premolares slo tienen
una raz incrustada en la enca (uniradiculares),
mientras que los molares pueden tener hasta cuatro
races por diente.

La histologa de los dientes es igual, no vara con el

tipo. Presentan una zona central formada por tejido
conjuntivo de tipo mucoso (parecido a la gelatina de
Wharton) denominado pulpa dental, que se
encuentra rodeada de una capa gruesa y dura, la
dentina. La zona superior de la dentina est rodeada
por un tejido an ms duro (el ms duro del
organismo), el esmalte; mientras que la zona inferior
est recubierta por el cemento, un tejido algo menos
duro, parecido histolgicamente al tejido seo.

Existe una zona de insercin del diente que se dispone alrededor de la

raz, el periodonto, que ocupa el espacio perirradicular y es aquello que se
encuentra por debajo de la corona, la parte visible del diente. La raz est
incluida en los alvolos dentarios, formados por tejido seo (compacto en
la parte externa y esponjoso en la central). El alvolo sostiene a la raz del
diente mediante el ligamento periodntico, gruesos haces de fibras
colgenas que se anclan en el cemento y el hueso alveolar, donde se
denominan fibras de Sharpey. Entre estos ligamentos puede haber
estructuras de estirpe epitelial, los restos de Malasez, que vienen de la
membrana de Hertwig, que se encuentra en la formacin de la raz del
diente.

Alrededor de toda la estructura dentaria est la enca, que tapa un poco

la zona inferior del esmalte, de manera que lo que queda por fuera de la
enca corresponde a la corona clnica, y todo lo que ocupa el esmalte es la
corona anatmica.

Las encas son epitelio queratinizado de revestimiento, que presentan una lmina propia pero no una submucosa, ya
que en la zona ms interna de la lmina propia hay una densificacin de fibras colgenas que se insertan en la zona
ms externa de la pared externa del hueso alveolar.
La zona del esmalte del diente tiene un origen ectodrmico, por lo que es de estirpe epitelial, ya que se forma a partir
de invaginaciones del epitelio que recubre a la enca. Sin embargo, la zona interior del diente (pulpa, dentina y
cemento) tienen un origen mesenquimal. Adems, el complejo dentinopulpar, formado por dentina y pulpa, posee
clulas cuyos orgenes estn en la cresta neural.

La pulpa es un tejido conjuntivo laxo de tipo mucoide con clulas que proceden de la cresta neural, de clulas
ectomesenquimticas que tienen morfologa estrellada con prolongaciones que se unen formando un retculo.
Adems de estas clulas, en la pulpa hay fibroblastos, macrfagos y clulas dendrticas.

En el lmite entre la pulpa y la dentina hay una capa de clulas prismticas que tapizan toda la pulpa y que segn la
zona tienen diferente disposicin: en la zona superior de la pulpa los odontoblastos tienen apariencia de epitelio
pseudoestratificado, mientras que en la zona lateral los odontoblastos tienen una apariencia de epitelio prismtico
simple. Estos odontoblastos tienen en su zona apical, la que est en contacto con la dentina, una prolongacin cnica
del que surge una proyeccin, el proceso odontoblstico o fibra de Tomes.

Ultraestructuralmente se observa que los odontoblastos presentan desmosomas para unirse a las clulas adyacentes.
Tienen ncleos de tincin plida (eucromatina), con muchas mitocondrias, sobre todo en la zona basal, multitud de
cisternas de REL en las zonas laterales y el aparato de Golgi dispuesto entre el RER. Del aparato de Golgi salen las
vesculas en baco que ascienden formando una hilera hacia la fibra de Tomes para formar la dentina. Dentro del
citoplasma abunda el calcio, fsforo y azufre, iones que forman la parte orgnica de la dentina o predentina (25%),
que est menos teida y ms cercana al odontoblasto; y la dentina mineralizada (75%), por encima.

Algunas de las fibras de la matriz de la pulpa ????, que se cree que son de
colgeno IV (antiguamente se pensaba que eran tipo III reticular) forman haces
con forma de sacacorchos y atraviesan la capa de los odontoblastos a travs de
los espacios intercelulares y se anclan en la dentina. A estas fibras se las
denomina fibras de von Korff.

Por debajo de los odontoblastos, hacia el interior de la pulpa, se encuentra la

lnea odontoblstica, que separa esta zona de la zona subodontoblstica u
oligocelular de Weil, en la cual se disponen los plexos capilar y nervioso, as como
las clulas dendrticas. En esta zona se localizan las clulas preodontoblsticas o
clulas de Hhl, a las cuales les falta una mitosis para diferenciarse en
odontoblastos. Debajo de esta zona de Weil hay gran cantidad de clulas
ecomesenquimticas y fibroblastos, as como gran cantidad de vasos y fibras
nerviosas.

La vascularizacin de la pulpa se realiza mediante vasos que penetran el orificio

radicular, arteriolas y venas. Estas arteriolas forman plexos capilares, entre los
cuales destaca el que se dispone en la zona de Weil. Tambin se forman plexos
nerviosos gracias a las fibras nerviosas que penetran, que son de dos tipos:

Motoras: Del SNA simptico y parasimptico, inervan a los vasos sanguneos.

Sensitivas: Todas provienen del nervio trigmino (V), y crean el plexo de Raschkow en la zona de Weil, cuyas
fibras llegan amielnicas a los odontoblastos y los atraviesan por los espacios intercelulares para adosarse a
las fibras de Tomes en los canalculos dentinarios.

La pulpa sale por el orificio radicular hasta una zona de tejido conjuntivo donde se sita el ligamento periodntico. La
pulpa est constreida a una pared dura, la dentina que lo envuelve, y en una inflamacin ejerce presin en las
terminaciones sensitivas al no poder salir y causa mucho dolor. Esto se arregla con una endodoncia, que consiste en
extraer la pulpa por completo.
La dentina es la parte del diente que envuelve directamente a la pulpa, y se forma a partir de fibras colgenas en las
cuales se acoplan cristales de hidroxiapatita (fosfato clcico mineralizado). Primero se forma el material orgnico en la
cercana de los odontoblastos y luego se precipita el material mineral, en el cual se crea un molde alrededor de las
fibras de Tomes de los odontoblastos, formando los canalculos dentinarios. Estos canalculos se forman desde el
interior al exterior y tienen un recorrido de S itlica en la zona ms lateral, rectos en la zona superior y ascendentes en
la zona inferior, siempre paralelos unos a otros dando vueltas amplias alrededor de la pulpa.

En un corte transversal de estos canalculos, se observa que la dentina que odea directamente a los conductos tiene
menos fibras colgenas y es menos densa, la dentina pericanalicular, mientras que por fuera hay ms cantidad de
fibras colgenas y la dentina se vuelve ms oscura. En la formacin del diente, la fibra de Tomes ocupa toda la
longitud del canalculo, as como la fibra nerviosa que no siempre le acompaa, pero en el diente adulto, ambas
estructuras slo alcanzan un tercio de la longitud del canalculo. Junto a la fibra nerviosa y a la fibra de Tomes en el
espacio periprocesal est el lquido dentario, que s ocupa todo el canalculo y se mueve en ambas direcciones
(centrfuga y centrpetamente) para nutrir a la poca sustancia orgnica y para informar de cuestiones en la zona
externa de la dentina, como cambios de presin.

La dentina acaba en la zona de la corona cuando contacta con el esmalte, donde la lnea que los separa es irregular; y
en la zona de la raz al contactar con el cemento. Los canalculos en la zona de la raz pueden bifurcarse hasta llegar a
la terminacin de la dentina, as como existen canalculos accesorios, en direccin transversal, que contactan
canalculos entre s.

El complejo dentinopulpar se forma a partir de una estructura que se forma al inicio de la odontognesis desde el
tejido conjuntivo junto con clulas de la cresta neural, la papila dental.

El esmalte es la parte visible del diente y es el tejido ms duro del organismo, ya que tiene un 97-98% de parte
mineral, mientras que el 2% restante lo conforman diversas molculas y protenas.

El material mineral se forma a partir de cristales de

hidroxiapatita de mayor tamao que los de la dentina,
que se disponen de manera geomtrica formando los
bastones del esmalte, dispuestos en forma de S itlica
hacia el exterior, mientras que en la zona superior son
rectos. Los bastones comienzan en la unin
amelodentaria y tienen forma de cerradura antigua
acoplados entre s, dejando pequeos espacios entre
ellos rellenos del material orgnico del esmalte,
protenas como la enamelina. Los cristales se disponen
de forma rectilnea en la porcin central del bastn,
mientras que se abren hacia la superficie en las zonas
laterales.

Los bastones se forman a partir de los ameloblastos,

que se disponen alrededor de los odontoblastos en la
odontognesis pero que luego desaparecen, aunque
cuando el diente protruye se pueden observar restos
de los ameloblastos junto con otras estructuras
pegados a la corona, conformando el rgano del
esmalte.

Tanto en la dentina como en el esmalte se forman unas lneas que son resultado de paros del crecimiento o
alteraciones en este proceso. En la dentina adems se pueden situar unas estructuras granulosas, que son defectos de
la mineralizacin de la dentina y se forman orificios vacos llenos de aire. Los ms importantes son la granulosa de
Tomes, dispuesta en la dentina ms cercana al cemento; y la granulosa de Zermack, en la parte superior de la dentina.
En las piezas dentales con ms de una raz, como los molares, la pulpa presenta un conducto y un orificio radicular
para cada raz. No es raro encontrar conductos radiculares accesorios, bifurcaciones, que salen por los laterales de la
dentina, que tienen su importancia patolgica.

1.5 ODONTOGNESIS COMPLETAR CON GARTNER HIATT

La odontognesis o formacin de los dientes comienza en la 6 semana de perodo embrionario a partir del epitelio
bucal primitivo, por debajo del mesnquima, que se invagina y forma arcadas. El diente, por lo tanto, es una
estructura ectodrmica.

En un corte transversal se observa la lmina dental, a partir de la cual se van a formar unas 20 estructuras, las yemas o
brotes dentales de los primeros dientes deciduos. Posteriormente aparecen otras yemas que se disponen debajo de
los dientes deciduos en formacin. La diferenciacin del diente en s va a ser igual tanto en los dientes deciduos como
en los permanentes una vez se hayan cado los primeros. El proceso de formacin del diente tiene varios estados:

1. Brote o yema: Es un acmulo celular de clulas derivadas del ectodermo y, por lo tanto, de estirpe epitelial.
Estos brotes van a estar limitados por una lmina basal que las separa del mesnquima de alrededor, y van a
evolucionar y formar una indentacin inferior con borde inferior que sigue evolucionando.
2. Capuchn o casquete: El mesnquima de alrededor se densifica por debajo de la convexidad para comenzar
a formar lo que se denomina papila dental. El brote se va diferenciando en varias zonas:
Zona superior (convexa): Est formada por un epitelio de clulas cbicas, el epitelio externo, salvo
en el pedculo que lo une a la placa dental.
Zona de la concavidad: Est formada por otro epitelio de clulas cbicas continuacin del anterior,
el epitelio interno.
Zona intermedia: entre ambos epitelios hay un rea de clulas juntas que se van cargando de
material acuoso y se separan entre s, adoptan una forma estrellada con prolongaciones y quedan
unidas por desmosomas. Estas clulas debido a su morfologa forman un retculo estrellado.
Estos tres componentes van a formar lo que se llama el rgano del esmalte, que se diferencia por la
interaccin del mesnquima sobre las clulas epiteliales. Asimismo, se densifica una zona externa del
mesnquima que rodea a toda la estructura, el saco dental.
3. Campana: Se forman clulas planas por encima del epitelio interno, separndolo del retculo estrellado y
formando el estrato intermedio. En este estrato se diferencia una zona ms densificada llamada nodo del
esmalte, de la cual se densifica otra zona rectilnea que contacta con el epitelio externo, la cuerda del
esmalte. En la zona de la cspide del diente, el retculo se ha estrechado debido a la traccin de la cuerda del
esmalte, que tiende a juntar el epitelio ??? Con el estrato intermedio.

Fuera de toda esta estructura se encuentra el saco dental, que separa al diente del mesnquima adyacente. Antes de
la fase de campana se forma en la parte inferior tejido seo, que corresponde al maxilar y al alvolo dental.

Las clulas del epitelio interno van a empezar a diferenciarse y van a pasar de clulas cbicas a clulas prismticas en
la zona de la cspide del diente, gracias a la activacin del mesnquima de la papila dental. Ese ese mesnquima, a
partir de clulas estomesenquimticas, se forman las clulas de Hhl, que se diferencian a preodontoblastos. De esta
forma, en la zona superior se van a formar clulas prismticas activadas por el epitelio interno, por lo que se produce
una interaccin entre las clulas mesenquimticas de la papila y las epiteliales del rgano de esmalte.

En un momento dado, los odontoblastos ya formados empiezan a segregar matriz de la dentina (predentina), la cual
se calcifica en la cspide dental. De la misma manera, las clulas prismticas activadas del epitelio interno,
denominados ameloblastos, empiezan a segregar matriz del esmalte, que forma una capa por encima de la dentina.
Los ameloblastos son clulas prismticas que tienen una estructura de unas 50 unidas por uniones estrechas a las
clulas adyacentes junto con las que conforma un epitelio prismtico simple. En uno de los polos presenta una
estructura triangular denominada proceso de Tomes. Los ameloblastos tienen un ncleo central que luego se sita en
la zona opuesta al proceso de Tomes, el cual se dispone de cara a la antigua papila drmica, separadas mediante una
lmina basal. El ameloblasto tiene en su citoplasma multitud de mitocondrias perinucleares y en el proceso de Tomes,
mucha cantidad de RER, lo que le proporcin a la basofilia al citoplasma, el aparato de Golgi se dispone central y
vesculas de gran tamao y contenido granuloso, que se dirigen a la zona de salientes y entrantes del proceso de
Tomes, y no a su cara lisa.

En el momento en el que empieza a haber dentina en la zona inferior del proceso de Tomes, el ameloblasto ya se
activa para empezar a segregar matriz del esmalte por la zona de los entrantes y salientes del proceso de Tomes,
provocando que la lmina basal se rompa y desaparezca. De esta forma queda un lmite entre el esmalte y dentina
pero no delimitado por una lmina basal ya que desaparece al no haber contacto entre la clula epitelial y la
conjuntiva. La matriz que se segrega se calcifica inmediatamente, sin formar preesmalte. En el ameloblasto adyacente
tambin se forma esmalte de manera paralela a la clula anterior, y de esta forma se comienza a formar el bastn del
esmalte, con una inclinacin de 45 ya que los ameloblastos van haciendo un giro a la izquierda sobre un eje, dando al
bastn una disposicin en sacacorchos. Los filamentos de actina presentes en el ameloblasto pueden intervenir en
este giro, as como la creacin y destruccin simultnea de las uniones celulares. El primer ameloblasto forma la
cabeza del bastn, mientras que el segundo forma la cola.

Hay un 4 estadio, el aposicional o de campana aposicional, en el que hay una aposicin neta de dentina y esmalte,
que se produce por todo el epitelio interno hasta llegar a las asas cervicales, que son la parte ms inferior.

En un estadio posterior la cuerda va a seguir actuando por lo que la zona ms superior cada vez se acerca ms al
epitelio externo, y una vez que se ha formado el esmalte de la corona, las estructuras adelgazan y se forma una
estructura uni o bicelular en cuanto al grosor que se une a la corona del diente hasta que el diente protruya, la
membrana de Nasmith.

Para la formacin de la raz, las asas cervicales van a crecer hacia abajo a travs del mesnquima que hay por el
exterior y van a formar una membrana de morfologa cnica, la membrana de Hertwig, que se encarga de inducir la
diferenciacin de los odontoblastos en la zona de la raz para formar la dentina de la raz. Esta dentina progresa desde
las asas cervicales hasta el orificio radicular.

Alrededor de esto sigue habiendo mesnquima del cual se forma el tejido seo alveolar, as como el cemento. Se
forman de la misma manera ya que ambos tienen la misma composicin, mineralizado con cristales de hidroxiapatita,
pero en el cemento no hay laminillas, y tiene clulas con prolongaciones parecidas a los osteocitos, los cementocitos.
Estas prolongaciones se introducen en los canalculos hechos en la matriz calcificada, equivalente a los conductos
calcforos. De forma simultnea a la formacin de cemento y hueso, tambin se forman los haces colgenos del
ligamento periodntico, que se incluyen en el cemento y el hueso alveolar.
Cuando se forma la raz, ya hay hueso formado en la parte inferior lo que supone que el diente va hacia arriba. Al
trmino de la formacin de la raz, el diente protruye hacia la enca al ser empujado por la raz. La yema de los dientes
surge en el 5 mes de desarrollo intrauterino y se disponen silentes en el espacio periodontal hasta el momento de la
activacin de los permanentes, que empieza a crecer. As, en el tejido conjuntivo de alrededor se producen clulas del
tipo osteoclastos, que destruyen la matriz calcificada, en este caso la raz del diente deciduo.

Una propiedad del ameloblasto es que tiene el ncleo en la parte opuesta a la de la lmina basal, lo que se conoce
como polaridad inversa, y lo que es bastante til para el diagnstico de ameloblastomas.

1.6 GLNDULAS SALIVALES

En la cavidad oral existen diferentes glndulas, que dependiendo del tamao se denominan menores o mayores:

Menores: Se encuentran en la submucosa de toda la cavidad oral, y toman la denominacin de los lugares
donde asientan.
Mayores: Se sitan por fuera de la cavidad oral y tienen conductos de secrecin ms largos. Son tres, en
nmero par: partida, submandibular y sublingual.

Las mayores, que son las que estudiaremos, tienen una cpsula que las envuelve de tejido conjuntivo, cuya densidad
depende de la glndula, que da tabiques hacia el interior, formando el estroma del rgano. Los tabiques primarios
dividen a la glndula en lbulos, y emiten tabiques secundarios que realizan una divisin mayor en lobulillos. Adems,
existe una zona denominada hilio donde hay un mayor acmulo de tejido conjuntivo, y por donde entran y salen los
vasos sanguneos, las fibras nerviosas y los conductos excretores. Estos conductos excretores discurren por los
tabiques y penetran en el parnquima de la glndula o realizan el recorrido inverso.

Las glndulas salivales son glndulas exocrinas de estructura tubuloacinar que vierten su producto de secrecin a una
cavidad. El adenmero est formado por acinos de clulas piramidales, que vertern su producto a la luz central del
que saldr un conducto excretor. Al conjunto de adenmero y conducto excretor se le denomina sialona. Los tipos de
glndulas segn su secrecin son tres:

Serosa: Su producto est compuesto por agua y protenas, y las clulas tienen sus ncleos en la zona basal,
con un citoplasma basfilo con una zona eosinfila en la parte basal debido al RE R. Estas clulas tienen una
secrecin ecrina, ya que en su zona apical hay grnulos que vierten el producto de secrecin a la luz central
del acino.
Mucosa: Secreta mucopolisacridos y sus clulas tienen un ncleo mucho ms denso, aplanado y rechazado
hacia la periferia del acino, mientras que en la zona supranuclear se ve un citoplasma claro y sin teir, porque
los grnulos de mucopolisacridos no se tien.
Mixto: Son una mezcla de los acinos mucosos y serosos. Las clulas mucosas se sitan formando un acino,
mientras que las serosas se disponen en la periferia en forma de semiluna extrnseca, la semiluna de Gianuzzi
o von Ebner. En una tincin por fro, con nitrgeno lquido y tincin de osmio para microscopa electrnica se
observan todas las clulas intercaladas dentro del acino.

Alrededor de los acinos de las glndulas salivares hay unas clulas musculares que abrazan al acino, con un ncleo
alargado por dentro de la lmina basal que separa el acino del tejido conjuntivo adyacente. Estas clulas
mioepiteliales tienen forma estrellada y tienen filamentos de actina y miosina contrctiles que aprietan el acino con
sus prolongaciones y hacen que ste excrete su producto de secrecin al sistema de conductos. De los adenmeros,
que se disponen en el parnquima, sale un sistema de conductos para que la secrecin llegue a la cavidad oral.

El sistema ductal est formado por tres conductos diferenciados en el ser humano (en otras especies, como los
roedores, hay cuatro):
 Intercalar: Es el que surge del adenmero y presenta una pared formada por clulas cbicas bajas, con
ncleos redondos y centrales. Estas clulas secretan iones bicarbonato hacia la luz y absorben de la saliva
iones cloruro, de manera que basifican la saliva. Por fuera de estas clulas hay clulas mioepiteliales que
abrazan al conducto, y por fuera de ellas est la lmina basal. Suelen ser conductos cortos, de unas 10-12
clulas de longitud, y segn avanza aumenta el dimetro de la luz.
Estriado o estrellado: Formado por clulas cbicas que en las zonas ms cercanas al conducto excretor
adquieren una morfologa prismtica baja, con un ncleo central, y que en la zona basal presenta estriaciones
basales. En esta zona del sistema ductal se intercambian agua y electrolitos, ya que se segrega iones potasio y
bicarbonato, as como se reabsorbe sodio para mantener el flujo de saliva hipotnico. La estriacin basal se
debe a que presentan en esa zona plegamientos de la membrana en las cuales se disponen mitocondrias
alargadas, as como entre los plegamientos hay interdigitaciones de la clula contigua. Tanto el conducto
intercalar como el estriado son conductos intralobulillares del parnquima de la glndula.
Excretor: Es la continuacin del conducto estriado que vara su imagen segn la distancia a la que est del
adenmero. En principio es un epitelio prismtico simple, que posteriormente pasa a pseudoestratificado
cbico y estratificado cbico en las zonas cercanas a la desembocadura del conducto excretor. Las clulas
mioepiteliales tambin se pueden ver en los comienzos del conducto estriado, pero no en el excretor ya que
no es intralobulillar, sino que se meten en los tractos de tejido conjuntivo de la cpsula y se convierten en
interlobulillares. Los conductos excretores confluyen para dar el conducto excretor principal de la glndula,
que sale por el hilio hasta su desembocadura, que depende de la longitud que la separe de la cavidad oral.

La glndula partida (1) se dispone en la mejilla, por fuera de la cavidad oral y del maxilar superior, pero por delante
del odo interno. Su conducto, denominado de Stenon, desemboca a nivel del segundo molar superior.

Tiene una cpsula de tejido conjuntivo muy denso

que emite tabiques al interior, y es de secrecin
puramente serosa. Tiene conductos intercalares
largos (10-12 clulas de longitud) y multitud de
conductos estriados y excretores, e infiltrado por
tejido adiposo blanco, cuya cantidad aumenta con la
edad.

La glndula submandibular (2) se sita en el

tringulo inferior del maxilar inferior, por debajo de
la cavidad bucal, y su conducto excretor, llamado de
Wharton, desemboca a cada lado del frenillo
lingual. La cpsula de la glndula es de tejido
conjuntivo menos denso que el de la partida, y
tiene una secrecin mixta, con predominio de la
secrecin serosa, por lo que hay gran cantidad de
acinos mixtos y serosos, y no hay acinos mucosos en
solitario.

La glndula sublingual (3) se dispone debajo de la lengua, cerca de la submandibular, con conductos de excrecin
mltiples que desembocan alrededor del conducto de Wharton y que en ocasiones confluyen en un conducto ms
grueso, el de Bartolino. La cpsula es de tejido conjuntivo an menos denso y tiene una secrecin mixta en el
humano, con predominio mucoso, y con poca cantidad de acinos serosos o mixtos.
 2 OROFARINGE
Desde la cavidad oral se llega a la orofaringe a travs del istmo de las fauces, donde se sita el anillo de Waldeyer
formado por las amgdalas. Esta orofaringe est formada por epitelio Malpighiano, con una lmina propia y
submucosa, en la cual se encuentran glndulas secretoras, y una capa muscular formada por los msculos farngeos,
que son de tipo esqueltico. La orofaringe desemboca en la zona inferior del cricoides en el esfago.

3 ESFAGO
El esfago es un tubo de unos 25 cm. de longitud, continuacin de la orofaringe, que se sita en el mediastino,
posterior a la trquea.

La luz del esfago es irregular y est tapizada por una mucosa con epitelio y lmina propia. Este epitelio Malpighiano
tiene proyecciones longitudinales hacia la luz para que en la deglucin del bolo alimenticio se ensanche dicha luz.
Adems, las clulas del epitelio del esfago son PAS+ ya que tienen algo de glucgeno almacenado en su citoplasma.

Por fuera del epitelio se dispone la lmina propia, formada por tejido conjuntivo laxo, que forma el eje de los
entrantes epiteliales y que en algunas localizaciones tiene glndulas en su interior. Exteriormente se sita una capa de
tejido muscular liso, la muscularis mucosae, que suele ser de bastante grosor y cuyos miocitos se sitan de forma
longitudinal a la luz. Esta capa forma el lmite entre mucosa y submucosa, la cual tiene gran cantidad de glndulas
mucosas tubuloacinares cuyos productos de secrecin atravesarn la lmina propia y se vertern a la luz del esfago.

En el exterior se dispone una capa muscular

formada por dos zonas, la interna y la
externa, que dependiendo de la altura del
corte sern de un tipo u otro. En el tercio
superior del esfago hay fibras musculares
esquelticas, que suponen la continuacin de
los msculos farngeos; en el tercio medio
hay una mezcla de fibras musculares
esquelticas y lisas; y en el tercio inferior slo
hay musculatura lisa. Los miocitos de la capa
interna se disponen de manera circular a la
luz, mientras que los de la capa externa se
sitan de manera longitudinal.

La capa ms externa de todas es la adventicia, tejido conjuntivo que se une al tejido conjuntivo de los rganos
mediastnicos. Sin embargo, en la zona inferior del esfago, que se encuentra en la cavidad abdominal (2-3 cm.), lo
que existe es una capa serosa en vez de adventicia, con clulas planas, que corresponde al peritoneo que recubre al
esfago en su parte anterior.

Exteriormente al conducto digestivo existen vasos sanguneos y terminaciones nerviosas. Son neuronas ganglionares
que se disponen en la pared de la submucosa (plexo submucoso de Meissner) y entre las dos capas musculares (plexo
mientrico de Auerbach) de forma anrquica y que no forman verdaderos ganglios vegetativos propiamente dichos.

La musculatura esqueltica del esfago est inervada por neuronas motoras del sistema nervioso somtico (nervio
vago X), mientras que la muscularis mucosae y las musculares externas lisas de la zona inferior estn inervadas por
terminaciones de las neuronas ganglionares de SNA. Su funcin es la de informar y activar a las glndulas para la
secrecin y la de producir los movimientos peristlticos del esfago, formando anillos de contraccin que van
descendiendo para ayudar al paso del bolo alimenticio.
En la porcin esofgica que se encuentra en la cavidad abdominal, en contacto con el estmago, existen glndulas que
se disponen en la lmina propia. Son glndulas cardiales (debido a su proximidad al cardias estomacal) y que son
similares a las que se localizan en la mucosa del estmago: son de tipo tubular, desembocan en la luz cercana al
cardias y se disponen formando una masa tupida. Secretan gran cantidad de bicarbonato para tamponar los reflujos
de los jugos gstricos que puedan introducirse en el esfago, ya que si no lo hacen se produce pirosis (ardor de
estmago) que si se prolonga en el tiempo se pueden producir enfermedades como el esfago de Barrett. Esto se
produce cuando las clulas del epitelio inferior del estmago se convierten en clulas de la mucosa del estmago y
provocan lceras debido a la acidez de sus productos de secrecin.

4 ESTMAGO
El esfago se contina con el estmago mediante un esfnter no funcional, el
cardias, que no tiene caractersticas anatmicas ni histolgicas, slo es un
aumento del tono de la musculatura esofgica para evitar reflujos
gastroesofgicos del cido gstrico.

El estmago es un rgano producto del ensanchamiento del tubo digestivo, con

una morfologa triangular de base superior y que se contina con el duodeno.
Desde un punto de vista anatmico, se divide en 4 regiones (cardial, fundus,
cuerpo y pilrica), pero desde un punto de vista histolgico tan slo tiene 3 zonas:
cardial, fundus y pilrica.

La superficie interna del estmago vaco presenta unas arrugas longitudinales, ms evidentes en la zona inferior, las
arrugas gstricas, que desaparecen cuando el estmago est lleno ya que est distendido. Estas arrugas tienen como
eje la submucosa, y su superficie es mucosa (epitelio y lmina propia). En el paso de esfago a estmago se produce
una transicin de epitelios (de importancia clnica debido a las neoplasias), en la cual se pasa de un epitelio
Malpighiano a un epitelio prismtico simple que tapiza todo el interior de la pared del rgano. Las clulas epiteliales o
clulas mucosas superficiales se ensanchan en la zona apical para formar un abultamiento, mientras que en la zona
basal se dispone el ncleo, de forma ovalada dispuesto en el eje mayor de la clula. Presenta gran cantidad de RE R, un
importante aparato de Golgi supranuclear y multitud de grnulos de secrecin de mucina en la zona apical, por lo que
la clula es PAS+.

Debajo del epitelio se dispone una lmina propia con finos tabiques de tejido conjuntivo laxo revistiendo las glndulas
y la base del fondo de las glndulas. En dicha base se dispone la muscularis mucosae con dos capas: la externa de
msculo liso de forma longitudinal; y la interna, con el msculo liso de forma circular. De esta capa se proyectan
miocitos en los finos tabiques interglandulares de lmina propia para ayudar a la secrecin de las glndulas fndicas.

Por debajo se sita la submucosa, un tejido conjuntivo ms denso recorrido por vasos sanguneos y clulas nerviosas
que forman parte del plexo submucoso o de Meissner del SNA, que inerva a las zonas musculares de la pared gstrica.

La capa muscular es la ms complicada de analizar, ya que se compone de tres capas: externa con musculatura lisa
longitudinal; media en forma circular; e interna de manera oblicua. Al ser un rgano esfrico la disposicin de las
clulas musculares en un corte no se aprecia. Adems, existen neuronas del SNA que forman el plexo mientrico o de
Auerbach. La capa ms externa es la serosa del peritoneo.

Ese epitelio se abre a determinadas glndulas que estn presentes en todas las regiones del estmago, aunque
difieren segn la regin: glndulas cardiales, fndicas y pilricas. Las clulas mucosas superficiales secretan una
sustancia mucoide muy densa y poco soluble que contiene gran cantidad de bicarbonato y que sirve de proteccin
contra el ambiente de dentro del estmago, que tiene un pH muy cido (pH 1-2). Asimismo, el epitelio forma unos
entrantes, las fositas o foveolas gstricas, dispuestas en unas estructuras mayores, los mamelones gstricos. En las
foveolas desembocan los tres tipos de glndulas.
 4.1 CARDIALES

Estn dispuestas en el cardias, en la zona que contacta con el esfago. Son glndulas tubulares, que forman flexiones
en los acinos y que pueden estar bifurcadas en la zona basal. Estas glndulas son similares a las de la zona inferior del
esfago, aunque producen una secrecin mucosa ms lquida, pero tienen una accin conjunta para tamponar el
contenido cido del estmago, evitando los reflujos gstricos. Podemos encontrar clulas enteroendocrinas
dispuestas entre las clulas secretoras de moco.

4.2 FNDICAS

Se disponen en toda la mucosa del estmago menos en

cardias y ploro. Son glndulas tubulares que
desembocan en la zona inferior de la foveola, a veces
incluso dos o tres en una misma foveola. Tienen un
recorrido rectilneo y acaban ensanchndose en su parte
final. Toda la estructura de la mucosa estomacal est
ocupada por las glndulas fndicas dispuestas de forma
paralela entre s y que delimitan entre ellas espacios muy
estrechos rellenos de tejido conjuntivo laxo de la lmina
propia.

Estas glndulas estn formadas por varias secciones: la parte de la glndula ms superior, junto a la foveola es el
istmo; desde all la glndula desciende formando el cuello; para terminar en un ensanchamiento, el fondo. En las
diversas localizaciones encontramos 5 tipos de clulas:

4.2.1 INDIFERENCIADAS

Las clulas indiferenciadas son clulas madre o troncales que se disponen en la zona
del istmo, y que dan lugar a los dems tipos de clulas de la glndula mediante
mitosis. Algunas ascienden para convertirse en clulas mucosas superficiales, y otras
descienden para dar las dems clulas de la glndula.

4.2.2 MUCOSAS DEL CUELLO

Las clulas mucosas de cuello son clulas de secrecin mucosa que se van a disponer
fundamentalmente en el cuello de la glndula, aunque puede haber algunas en el
fondo. Tienen menor altura que las superficiales, y no presentan una zona apical
abultada. Su secrecin es de menor cantidad pero es ms continua, por lo que es del
tipo merocrina. Secreta bicarbonato cuando hay para la proteccin del epitelio
glandular cuando el estmago no est en reposo.

4.2.3 PRINCIPALES

Las clulas principales o adelomorfas se disponen en mayor proporcin en el fondo de la glndula, aunque puede
haber algunas en el cuello. Son prismticas y no muy altas, con un ncleo redondeado y gran cantidad de RE R (lo que
le da la basofilia), sobre todo en la zona basal y perinuclear, con el aparato de Golgi localizado supranuclearmente, y
grnulos de secrecin merocrina en la zona apical (eosinfilos).

El producto de secrecin de los grnulos es pepsingeno, que en la luz de la glndula se convierte en pepsina debido a
la accin del HCl. La pepsina que digiere protenas, y tambin se secreta una lipasa de accin dbil.
4.2.4 PARIETAL

Las clulas parietales, delomorfas u oxnticas tienen un mayor

predominio en el cuello, dispuestas de forma intercalada entre las
mucosas, aunque pueden situarse tambin en fondo. Se disponen
de forma triangular con el vrtice orientado hacia la luz de la
glndula, mientras que en la zona basal presentan un pequeo
resalte sobre la superficie externa de la glndula. Su ncleo es
central, aunque a veces son binucleadas, y son intensamente
eosinfilas debido a la presencia de gran cantidad de mitocondrias
con crestas y grnulos densos en la matriz.

Estas clulas se encargan de formar el HCl para disminuir el pH de los jugos gstricos, as como tambin producen el
factor intrnseco, que se une en el estmago a la vitamina B12 para formar un complejo imprescindible para la
absorcin de esta vitamina en el leon. Sin embargo, la formacin de HCl no se da en el citoplasma, sino en la luz de la
glndula.

Ultraestructuralmente, las clulas parietales presentan unas irregularidades en el vrtice, del cual surgirn unos
canalculos intracelulares muy irregulares que ocupan la mayor parte del citoplasma, rodeando al ncleo. Estos
canalculos presentan unas prolongaciones parecidas a las microvellosidades en la luz del canalculo, as como en el
citoplasma restante presentan gran cantidad de tbulos y vesculas asociados a dichos canalculos. Las prolongaciones
internas de los canalculos y el nmero de vesculas es directamente proporcional al grado de activacin de la clula
parietal, ya que a mayor actividad, mayor nmero de canalculos, cuyas membranas provienen de las de las vesculas,
las cuales se presentan en menor cantidad.

+ +
La membrana de estas estructuras presenta bombas de protones ATPasa K /H , que se encargan de secretar protones
a la luz de los canalculos y al exterior de la clula. Adems, en la membrana externa de la clula parietal existen
receptores para gastrina, histamina (receptores H2) y acetilcolina (receptores M3). La histamina provoca mayor
activacin de forma endocrina o paracrina debido a los mastocitos de la lmina propia; mientras que los receptores de
acetilcolina se activan por impulsos nerviosos neurovegetativos.

La secrecin de protones hacia el exterior se realiza por medio de la

anhidrasa carbnica, una enzima que acta sobre el cido carbnico
+
escindindolo en H y bicarbonato. Las bombas entonces se encargan de
expulsar a la luz los hidrogeniones mediante un antiporte introduciendo
+ -
iones K . Para formar el HCl se necesitan iones Cl , que entran desde el
espacio extracelular mediante canales de cloro al citoplasma, y se meten
en los canalculos a travs de otros canales de cloro. En las hipercloridias se
usa un frmaco, el omeprazol, cuya accin es la de inhibir a la bomba
+ +
ATPasa K /H .
4.2.5 ENTEROENDOCRINAS

Las clulas enteroendocrinas van a repartirse en la mucosa gstrica y por todo el tubo digestivo, salvo en las zonas
superiores, como el esfago. Se denominan tambin clulas cromafines o argentafines ya que antiguamente se
tean con sales de cromo o plata, y no con inmunohistoqumica.

Se disponen en el espesor de todo el epitelio, no en mucha cantidad, pero sobre todo en el cuello y el fondo. Tienen
un ncleo central, una morfologa redondeada y pequea, abombada hacia el exterior, que no llega a la superficie de
la luz y cuyo citoplasma no se tie. Presenta gran cantidad de grnulos de secrecin, rodeados de una membrana, con
un halo claro y un centro oscuro a microscopa electrnica, sin importar el producto de secrecin que contenga. Estos
grnulos que contienen productos hormonales se van a disponer en la zona basal de la clula, ms cercanos a la
lmina propia para poder introducirse en los capilares.

Existen un tipo de clulas especiales, de polo abierto, que tienen una prolongacin apical que asciende entre las
clulas del epitelio y forma un penacho en la luz glandular. Esta estructura le permite informar a la clula de la
composicin del jugo gstrico y segregar o no su producto de secrecin, dependiendo de las necesidades. Sin
embargo, las clulas de polo cerrado, emiten una prolongacin lateral que llega a 3-6 clulas adyacentes, por lo que
tiene una accin paracrina por continuidad. En la mucosa gstrica producen gastrina, la cual activa la formacin de
HCl de las clulas parietales, y producen, aunque en menor medida, ghrelina, que inhibe la secrecin de HCl.

4.3 PILRICAS

Se sitan en el antro pilrico, entre el cuerpo y el ploro. Son glndulas similares a las cardiales, aunque producen una
secrecin mucosa algo ms densa, para proteger la salida del material cido al duodeno. Puede haber clulas
enteroendocrinas y parietales. El esfnter pilrico es un refuerzo bastante importante de la capa circular de la
musculatura estomacal y se encarga de obturar la salida del quimo al intestino. Este proceso se realiza poco a poco,
para que el intestino absorba y procese lo que llega al estmago.

Debido a la gran acidez de los jugos gstricos, el contenido del estmago es estril ya que ninguna bacteria puede
sobrevivir en dicho ambiente. Slo se conoce que pueda a la helicobacter pylori, debido a que contiene ureasa y
produce amonaco para defenderse del pH cido estomacal. Adems, existen frmacos o alimentos, como la col, que
son capaces de destruir la capa mucosa de proteccin que protege al epitelio de la parte interna del estmago.

5 INTESTINO DELGADO
El intestino delgado es un tubo que comienza en el ploro y est constituido
por tres partes: duodeno (25 cm.), yeyuno (2,5 m.) e leon (3,5 m.), todas con
una estructura histolgica prcticamente similar salvo algunas diferencias. El
quimo estomacal pasa al duodeno, donde se une con secreciones pancreticas,
como la amilasa, hepticas, como la bilis de la vescula biliar, y con enzimas que
producen las propias clulas epiteliales del intestino.

El intestino delgado tiene las mismas capas que el tubo digestivo (epitelio,
lmina propia, muscularis mucosae, submucosa, muscular y serosa). El intestino
presenta irregularidades en su luz, pliegues en forma de semiluna, las vlvulas
conniventes o de Kerckring, que no ocupan toda la circunferencia de la luz y
afectan a la mucosa y a la submucosa.
La zona ms externa de esta vlvula est tapizada por la mucosa y tiene un eje de submucosa, lo cual provoca el
enlentecimiento del paso de contenido y el aumento de la superficie de absorcin. Para este fin, existen tambin
vellosidades intestinales dispuestas en la pared epitelial y en la superficie de las vlvulas. Estas vellosidades tienen un
aspecto digitiforme con un eje de lmina propia tapizado de epitelio prismtico simple. Sin embargo, en el borde
apical de las clulas epiteliales existen microvellosidades que aumentan an ms la superficie de absorcin intestinal.
Entre las bases de las vellosidades se disponen estructuras glandulares que descienden en el seno de la lmina propia,
las criptas de Lieberkhn.

En la lmina propia del intestino delgado se encuentran fibroblastos, mastocitos, clulas plasmticas, clulas
sanguneas y clulas del sistema inmune, que se unen formando cmulos que forman folculos linfoides (GALT). Este
tejido linfoide difuso se localiza en todo el recorrido intestinal, pero va a estar ms presente en el leon, donde forma
unas placas que se pueden observar de forma macroscpica, las placas de Peyer. Perteneciente al GALT son los
linfocitos , cuya misin se produce en las mucosas. En el eje de cada vellosidad existe un capilar linftico en la zona
central que acaba superiormente en un fondo de saco y que recolecta toda la linfa o quilo de la zona de las
vellosidades, por lo que se le denomina vaso quilfero central. Los vasos sanguneos de las vellosidades, los capilares
fenestrados, forman plexos capilares por debajo del epitelio y alrededor de las criptas.

En el epitelio de las vellosidades se distinguen distintos tipos de clulas:

5.1 ENTEROCITOS

Los enterocitos son las clulas ms numerosas,

dispuestas en las vellosidades y en los dos tercios
superiores de las criptas. Tienen forma prismtica
cuyo borde apical es en chapa (con
microvellosidades), un ncleo ovalado en la zona
basal, con mitocondrias, aparato de Golgi, RER en
la zona basal y algunos grnulos de secrecin
pequeos en las zonas ms apicales. Van a
presentar tambin unas irregularidades en las
membranas laterales, formadas por
prolongaciones de la pared de la clula, que en
muchas ocasiones se interdigitan con las
prolongaciones de la clula adyacente.

Los enterocitos van a estar unidos por zonulas occludens en la zona superior, zonulas adherens ms inferiormente,
desmosomas en las membranas laterales y hemidesmosomas en la membrana basal. Se encargan de la absorcin de
nutrientes, y dependen de la permeabilidad de las zonulas occludens para ejercer dicha funcin. Las zonulas
occludens impermeables no dejan pasar ninguna sustancia en absoluto, por lo que la absorcin es mediante
+ +
endocitosis en la parte superior de la clula. En los laterales existen bombas Na /K que expulsan el sodio hacia el
espacio intercelular, haciendo que el agua entre en dicho espacio debido a la hipertonicidad del medio. Una vez que
ha salido el agua, disminuye el contenido acuoso del citoplasma y la clula pasa a ser hipertnica, por lo que se facilita
la entrada de agua desde la luz del intestino. Como el espacio lateral es hipertnico, tambin entra agua desde la
lmina propia, que al volver a ella se dirige hacia los capilares fenestrados. Si las zonulas occludens son permeables, al
espacio puede pasar agua y electrolitos desde el interior celular.

Existen adems en esas zonas laterales protenas transportadoras de diferentes sustancias que se captan en el
glucoclix y entran a la clula mediante transporte activo. Desde el interior celular, salen a los espacios intercelulares y
se dirigen a la lmina propia y los vasos sanguneos.
Adems de la funcin de absorcin, los enterocitos tienen una funcin de secrecin, gracias a las pequeas vesculas
localizadas en la zona apical y que contienen enzimas (normalmente disacaridasas), que se expulsan de la clula y se
quedan en el glucoclix de alrededor de las microvellosidades fragmentando a los alimentos para que los nutrientes
entren en la clula.

5.2 CALICIFORMES

Las clulas caliciformes tienen una morfologa de cliz, con la lmina basal en la parte inferior. Se encuentran
intercaladas entre los enterocitos, y tienen un ncleo basal, alargado (incluso triangular), con RER, mitocondrias y un
aparato de Golgi que se dispone pegado a las paredes de la clula formando una curva abierta hacia la zona apical.
Esto se debe a que las sustancias mucoides que produce se almacenan en la zona central en los
grnulos de secrecin formados por el aparato de Golgi. En la zona apical de la clula existen
pocas y pequeas microvellosidades. El producto de secrecin es una sustancia mucoide ms
lquida que tapiza la zona superior de los enterocitos con la misma funcin protectora que en el
estmago.

La morfologa de esta clula es as cuando est cercana a expulsar su producto de secrecin. En

este momento se forma un poro en la zona apical por el cual el producto sale al exterior.
Cuando se vaca la clula las clulas adquieren una forma prismtica, muy estrecha, con un
ncleo basal, aunque la clula es imperceptible en microscopa ptica.

5.3 ENTEROENDOCRINAS

Las clulas enteroendocrinas tienen la misma morfologa que las del estmago: clulas secretoras endocrinas
dispuestas en la zona basal de la cripta. Pueden ser de polo abierto o con prolongaciones hacia las clulas adyacentes,
y su producto se vierte a los capilares o a las clulas adyacentes de forma paracrina. Secretan sobre todo CCK,
motilina, GIP y secretina.

5.4 M

Las clulas M forman parte del sistema inmunitario. Se disponen entre los
enterocitos y presentan una oquedad en la zona inferior, mientras que en la
zona apical hay prolongaciones planas que actan como pseudpodos para
captar macromolculas de la luz intestinal. Estas sustancias penetran en la
clula M por endocitosis y son digeridas por los lisosomas celulares, y parte
de esos pptidos procesados van a presentarse a la membrana basal,
acompaados de molculas de HMC-II. Su funcin es la presentacin de
antgenos a los linfocitos TH preferentemente. Las clulas M pueden
disponerse en todo el tubo digestivo, aunque no son muy abundantes, salvo
superiores a las placas de Peyer del leon.

5.5 PANETH

Las clulas de Paneth se disponen en la zona inferior de las criptas de Lieberkhn. Tienen forma piramidal, con
ncleos basales y redondos, mucha cantidad de RER, un aparato de Golgi supranuclear y multitud de grnulos
eosinfilos en la zona apical.

Estos grnulos son refringentes y presentan lisozima, un producto antibacteriano (tambin presente en la saliva); -
defensinas, que sirve para activar a los linfocitos TC que se encuentran en las inmediaciones de las clulas de Paneth; y
arginina, que proporciona la eosinofilia a los grnulos.
 5.6 INTERMEDIAS

Las clulas intermedias son clulas indiferenciadas ya que producen todas las dems clulas del epitelio, salvo a las
clulas M, y que migran al epitelio desde su formacin en la mdula sea. Presentan una estructura prismtica y se
disponen en la zona inferior de las criptas, superiores a las de Paneth, con microvellosidades en su zona apical, un
ncleo basal, un citoplasma poco teido y con RE y los dictiosomas de Golgi en los laterales. En la zona central
presentan unos pocos grnulos de secrecin mucosa, lo que le da al citoplasma una imagen en baco.

Se diferencian y proliferan mediante mitosis, y segn a qu clula, sufren un proceso u otro. Las clulas que dan
enterocitos pierden los grnulos apicales y aumenta el nmero de vellosidades, mientras que las que dan las
caliciformes no aumenta el nmero de microvellosidades pero los grnulos progresan y se colocan en la zona apical de
la clula. Las de Paneth se diferencian de las caliciformes en el contenido de los grnulos y en que son las nicas que
descienden a la zona basal de la cripta.

El recambio epitelial intestinal es muy grande, normalmente unos 2-3 das, aunque puede ser de hasta 6 das, y se
sustituyen en primer lugar las clula que se encuentran en las zonas superiores de las vellosidades, que sufren
apoptosis y asciende clulas desde las criptas para sustituirlas.

Adems de todas estas clulas, en el intestino delgado hay clulas del GALT en la
lmina propia, como clulas dendrticas, linfocitos, mastocitos o clulas
plasmticas, que son las clulas que fabrican inmunoglobulinas IgA, tambin
presentes en la saliva. IgA es un dmero que pasa del tejido conjuntivo laxo de la
lmina propia a los enterocitos gracias a una protena transportadora en la
membrana basal de estas clulas. Esta protena funciona como receptor de Fc de
IgA y endocita a la inmunoglobulina, la cual se almacena en vesculas en el
citoplasma que atraviesan la clula y se abren a la luz del intestino. En este punto
se habla de sIgA (IgA secretada) que funciona como anticuerpo contra antgenos
que entren en estas localizaciones.

Por debajo del epitelio se dispone la muscularis mucosae, que posee dos capas:
una circular interna y una longitudinal externa. Las capas del intestino delgado
tienen una caracterstica propia: las glndulas de Brunner. Estas glndulas
tubulares se disponen en la submucosa del duodeno, y secretan
mucopolisacridos de mucina y zimgenos, precursores de las enzimas. Este
zimgeno se transforma en enzimas activas mediante el contacto con el
contenido de la luz intestinal, como la tripsina. Las glndulas contienen sustancias
alcalinas, como bicarbonato, de pH 8-9, que se encargan de tamponar el
contenido cido gstrico que se vierte al duodeno.

En la capa muscular existen dos capas musculares: la interna, que tiene sus miocitos dispuestos de forma circular, y la
externa, en la que estn de manera longitudinal. Entre la submucosa y la capa interna muscular se disponen unos
islotes de tejido nervioso que conforman el plexo submucoso de Meissner.
Adems, entre las dos capas musculares de la muscular se dispone una zona
similar de islotes mayores, formando el plexo mientrico de Auerbach. Ambos
son responsables de los movimientos del intestino, que son dos:

Horizontal: La contraccin de la capa interna de la muscular produce

unos estrechamientos, lo que provoca la mezcla del contenido del intestino.
Ondas peristlticas: Intervienen ambas capas musculares, que
producen ondas peristlticas que van descendiendo en la longitud del
intestino, haciendo que el contenido descienda.
Por fuera, como capa ms externa, se dispone una serosa, es decir, peritoneo que recubre al intestino y la forma una
capa de clulas planas mesoteliales. El peritoneo recubre toda la circunferencia del intestino salvo en una zona a la
que llega el mesenterio, que est formado por dos capas de peritoneo con un tejido conjuntivo entre ambas capas en
el que se disponen capilares.

6 INTESTINO GRUESO
El intestino grueso es la continuacin del intestino delgado, y est formado por el ciego, el
colon (ascendente, transverso y descendente), sigma y recto, que termina en el orificio anal.

Este intestino tiene mayor dimetro que el delgado, aunque en su comienzo hay una
estructura que se dispone en el ciego, al cual est adherido mediante una adventicia (tejido
conjuntivo). Esta estructura es el apndice vermiforme o ileocecal, que est tapizado por peritoneo en una zona y
adosado al ciego en la otra.

Desde un punto de vista macroscpico se pueden distinguir unas estructuras pertenecientes a la capa externa
muscular, que son tres cintas que se disponen de forma longituinal al intestino grueso, las tenias coli. Estas
estructuras estn presentes en todo el intestino grueso salvo en el recto, el conducto anal y el apndice vermiforme.
Adems, de estas tenias salen unas embolsaciones en la superficie externa, las haustras, adems de unas estructuras
de pequeo tamao, rodeadas de peritoneo, y cuyo centro se encuentra relleno de tejido adiposo blanco, los
apndices epiploicos.

Histolgicamente, el intestino grueso est formado por una mucosa en la que el epitelio prismtico simple contiene
las mismas glndulas que las criptas de Lieberkhn del intestino delgado, con la nica diferencia de que la superficie
interna no presenta vellosidades y slo presenta dichas criptas. En cuanto a las glndulas, hay diferencias entre ambos
intestinos:

En el intestino grueso no hay clulas de Paneth.

Los enterocitos tienen la misma estructura, pero el espacio intercelular lateral se ve aumentado debido a que
la funcin principal del intestino grueso es la absorcin de electrolitos y agua mediante el mismo
procedimiento que el intestino delgado, aunque no presentan enzimas en el glucoclix.
El nmero de clulas caliciformes es menor en el intestino grueso, aunque aumenta a medida que avanza
ste, por lo que la proporcin con las clulas absortivas epiteliales en el ciego es de 4:1 a favor de stos
ltimos, mientras que en el recto es de 1:1. Las clulas caliciformes secretan moco de forma continua, y en
un momento dado empiezan a segregar a una velocidad mayor de la que producen, por lo que adquieren una
morfologa muy fina y con pocos grnulos en el interior. Son clulas caliciformes agotadas, aunque algunos
autores las calificaron como clulas caveoladas o desflecadas.
Las clulas troncales tienen la misma funcin, y al proliferar y dividirse ascienden a la luz para sustituir a las
clulas viejas, que se descaman a la luz. El intercambio celular se produce segn las clulas, aunque es
rpido: 6 das en el caso de los enterocitos y las clulas caliciformes y 4 semanas para las clulas epiteliales.

Otra caracterstica del intestino grueso es que los vasos linfticos no se disponen en el espesor de la lmina propia,
sino a la altura de la muscularis mucosae, lo que explica la lenta evolucin del carcinoma de colon. En las criptas
tampoco se disponen clulas musculares, aunque hay una zona de
refuerzo entre el epitelio y los primeros vasos, denominada meseta
colgena, compuesta por proteoglicanos que sirven de control y filtrado
de los electrolitos de la luz intestinal al vaso. Existen fibroblastos que no
derivan de monocitos y que se encuentran en la zona basal de la lmina
propia de las criptas y que ascienden formando la vaina fibroblstica
pericrptica, una estructura que no se conoce muy bien su funcin pero
que se diferencia en macrfagos en la zona apical.
La submucosa no presenta diferencias con la del intestino delgado, y tambin existen los plexos de Meissner y
Auerbach. Por debajo se encuentra la capa muscular formada por dos capas: la interna, cuyos miocitos estn
dispuestos de forma circular; y la externa, de forma longitudinal y que forma las tres tenias coli, que se localizan en
todo el intestino grueso salvo en el apndice, recto y conducto anal.

Como capa ms externa se dispone una serosa de peritoneo salvo en las mismas tres localizaciones, apndice, recto y
conducto anal, ya que tienen una adventicia comunicndolos con el ciego y los rganos plvicos, respectivamente. En
contacto con el mesenterio, el intestino grueso presenta un tejido conjuntivo o adventicia.

6.1 APNDICE ILEOCECAL

El apndice vermiforme o ileocecal es una estructura de aspecto digitiforme que se desprende del ciego y que tiene
un dimetro menor que el intestino grueso. Su superficie interna presenta criptas de Lieberkhn en la mucosa, pero
en menor nmero, ya que dependen de la actividad del GALT de la lmina propia. Existen muchos folculos linfoides en
la submucosa del apndice, por lo que si hay mucha actividad de este sistema linfoide, los folculos aumentan de
tamao, empujan la submucosa y disminuye el tamao de las criptas.

Por fuera de estas capas est la muscular externa longitudinal, nica capa muscular, y la serosa, salvo en ciego donde
hay adventicia.

6.2 RECTO

El recto se parece al apndice ileocecal, salvo que tiene ms clulas caliciformes y no presenta serosa, siempre la
adventicia es la capa ms externa. El recto se contina con el conducto anal, que empieza a nivel del diafragma plvico
y presenta entrantes de la mucosa similares a las vlvulas conniventes, cuyo eje se compone de submucosa y lmina
propia.

En la superficie interna del recto se pueden observar unos pliegues

longitudinales que corresponden a las columnas de Morgagni, que
delimitan espacio entre ellas, los senos anales. Tambin hay vasos
sanguneos, sobre todo capilares, que forman el plexo venoso anal y
que si se dilatan producen las hemorroides internas. El final del
conducto anal se divide en tres zonas:

Colorrectal: Presenta un epitelio prismtico simple.

Zona de transicin: En la cual se pasa a un epitelio
estratificado prismtico.
Pavimentosa: El epitelio pasa a ser como el de la piel
perianal, estratificado plano queratinizado.

En este conducto anal desembocan unas glndulas tubulares, rectas y

ramificadas de secrecin mucosa, las glndulas anales. Existen
glndulas sudorparas de tipo apocrino, las glndulas perianales, en la
zona de la piel perianal (reclamo sexual en animales), y folculos
pilosos con glndulas sebceas asociadas.

En la zona inferior del conducto anal va a desaparecer la muscularis mucosae y existe un refuerzo de la capa circular
de la muscular externa (msculo liso) que formar el esfnter anal interno. El esfnter anal externo, por su parte, est
formado por fibras musculares esquelticas voluntarias a partir de la base de los msculos perineales.
 6.3 SISTEMA NERVIOSO ENTRICO

El sistema nervioso entrico se compone del plexo submucoso de Meissner y el mientrico de Auerbach, que se
disponen alrededor del tubo de la luz, entre la submucosa y la capa interna muscular y entre las dos capas musculares,
respectivamente.

Ambos plexos estn formados por estructuras ganglionares ovaladas y aplanadas, que van a estar comunicadas unas
con otras, formando una red que tapiza el lmite interno de la capa muscular interna y de la capa muscular externa.
Existen clulas de gla que no slo rodean al soma, sino que aslan a las neuronas menos en los puntos de sinapsis.
Estas clulas de gla van a formar una lmina glial externa aislando a todo el ganglio. Sin embargo, los ganglios no
estn aislados, sino que se conectan con el SNC mediante el SNA.

En el interior de estas estructuras ganglionares no hay tejido conjuntivo ni vasos sanguneos, lo que significa que todas
las clulas del interior van a tener que nutrirse a partir del tejido conjuntivo que se encuentra por fuera del ganglio,
procedente de la cresta neural. En el interior se encuentran neuronas y clulas de gla limitadas por una lmina basal,
aunque existen tres tipos de neuronas clasificadas por Dogiel:

I: Son neuronas estrelladas y fusiformes que van a presentar un tamao de aproximadamente 15-35 micra de
longitud por 9-22 de espesor, y que presentan prolongaciones. Las dendritas estn en nmero de 4 a 20 y
surgen del cuerpo celular como dendritas anchas, planas y bastante cortas, de las cuales salen unos ramos
cortos que contactarn con los axones de otras neuronas. El axn surge mediante un cono axnico del soma
o de algunos de los troncos principales de las dendritas, y este axn puede recorrer mediante bifurcaciones
hasta 4 ganglios vecinos hasta ingresar predominantemente en la capa muscular del intestino, y en menor
medida en la mucosa y submucosa, por lo que sern del tipo motor.
II: De morfologa tambin estrellada o fusiforme, sus dendritas, de 3 a 10, forman troncos dendrticos de
larga longitud que se afinan. El tamao de la clula es de 22-44x13-22 . Dichas dendritas acaban en el
ganglio en el que se asienta el soma o salen hacia principalmente la mucosa. El axn sale del soma o de un
tronco dendrtico, dirigindose en forma de colaterales al mismo ganglio o mediante prolongaciones a los
ganglios adyacentes. Debido a su terminacin, son neuronas sensitivas.
III: Clulas de morfologa estrellada, ms pequeas que las anteriores, y con menos dendritas, de 2 a 10 de
menor longitud. El axn parece ser que penetra en haces de otras fibras nerviosas, por lo que su funcin sera
de interneurona, saliendo del SN entrico para ir a los ganglios de SNA que mandan informacin a centros
enceflicos superiores.

Aparte de esta clasificacin, se puede hacer otra atendiendo a las funciones de las neuronas:

Aferentes intrnsecas primarias: Coincide con el tipo II de Dogiel. Se localizan en ambos plexos y responden a
estmulos mecnicos y qumicos que regulan las funciones fisiolgicas del tubo digestivo y transmiten
informacin a otras neuronas, aunque ellas no tienen receptores. Sus dendritas llegan a la mucosa y captan la
informacin a travs de las clulas enteroendocrinas de polo abierto, as como captan sensaciones dentro de
la musculatura del intestino.
Motoras: Coinciden con las de tipo I e inervan capas musculares y glndulas, tanto excitatoriamente como
inhibitoriamente. Son ms abundantes en el plexo mientrico.
Interneuronas: Coinciden con las del tipo III de Dogiel, y se encargan de regular e integrar la informacin de
las aferentes intrnsecas primarias y enviarla a la neurona motora.
Intestinfugas: Son neuronas integradas dentro del tipo III, y su funcin es la de llevar sensaciones del SN
entrico a otras estructuras del SN. Forman sinapsis con ganglios nerviosos vegetativos, con los ganglios
mesentricos superiores e inferiores y con el tronco celaco, y mandan la informacin al encfalo a travs del
nervio vago (X) o por las races posteriores de la mdula espinal.
Adems de estas estructuras, existen clulas que no se encuentran en el interior del ganglio pero que pueden ser
consideradas como integrantes de este sistema, las clulas intersticiales de Cajal. Tienen un cuerpo estrellado o
fusiforme del que surgen prolongaciones que se bifurcan, y es de estirpe mesenquimal, no nerviosa. Se dispone en
todo el espesor de la pared del tubo digestivo, siendo ms abundante en los plexos musculares, en las inmediaciones
de los miocitos, clasificadas segn su localizacin. La funcin de estas clulas es la de controlar los movimientos de las
capas musculares, las glndulas y los vasos, a pesar de no presentar sinapsis qumicas aunque s uniones GAP (sinapsis
elctricas) entre ellas y con los miocitos cercanos. Tambien se ve que terminaciones de las Dogiel tipo I y tipo II
contactan con sinapsis qumica con la clula intersticial de Cajal.

7 PNCREAS
Junto con el hgado, forma glndulas anejas al aparato digestivo pero cuyos productos de secrecin se vierten al tubo
digestivo.

El pncreas es un rgano situado en el epigastrio de morfologa alargada, con un abultamiento hacia la derecha,
donde se sita el duodeno. Se puede dividir en cabeza, cuerpo y cola, y acaba en la zona lateral cercano al hilio del
bazo. Tiene dos funciones, exocrina y endocrina.

En la secrecin exocrina se segregan enzimas que salen del rgano a travs del
conducto de Wirsung, que discurre centralmente por el rgano y acabar
desembocando en la carncula mayor de la ampolla de Vater, rodeada por un
refuerzo de tejido muscular liso que se dispone de forma circular, el esfnter de
Oddi. Los islotes de Langerhans, propios de la secrecin endocrina, se disponen
entre el parnquima exocrino, y tienen forma alargada, con abundancia de
clulas y capilares para verter sus productos de secrecin, insulina y glucagn,
directamente a la sangre.

Histolgicamente el pncreas presenta una cpsula de tejido conjuntivo relativamente laxo del cual salen tabiques
que penetran en el interior, dividiendo el parnquima en lbulos incompletos. El pncreas es predominantemente
exocrino, de secrecin serosa pura, por lo que slo hay acinos serosos formados por clulas prismticas o piramidales
con ncleos redondos en la zona basal. Son basfilas, y en la zona apical existen grnulos de secrecin eosinfilos, de
secrecin merocrina, as como los dems orgnulos de produccin y clulas mioepiteliales por dentro de la lmina
basal.

En los acinos existen unas clulas cerca del interior de la luz del tubo, las clulas centroacinares. Son clulas planas
que forman el comienzo del tbulo intercalar, el cual comienza dentro del acino y que se contina directamente con
el conducto excretor. stos confluyen dentro de los tabiques de
tejido conjuntivo y desembocan en el conducto de Wirsung. Este
conducto tiene un epitelio prismtico simple en el cual puede haber
clulas caliciformes y enteroendocrinas, y a este conducto
desembocan conductos excretores de glndulas mucosas que se
disponen en el tejido conjuntivo adyacente al conducto de Wirsung.

El contenido de los grnulos de secrecin de los acinos serosos es cimgeno, un conjunto de enzimas con
exopeptidasas y endopeptidasas que digerirn las protenas en pptidos ms pequeos y aminocidos; lipasas, -
amilasa para la degradacin de glcidos; y ribonucleasas, enzimas que digerirn los cidos nucleicos y ribonucleicos.
Sin embargo, las enzimas de estos grnulos estn inactivas, y se activarn tras su vertido en la ampolla de Vater al
duodeno gracias a la accin de la tripsina. En el duodeno adems se junta con los productos biliares que desembocan
desde el coldoco, un conducto que proviene de la vescula biliar. En algunas personas la salida del pncreas es doble:
adems del conducto de Wirsung, de ste sale otro, el conducto de Santorini, que desemboca algo ms arriba del
duodeno, en la carncula menor.
 8 HGADO
El hgado es la mayor glndula del organismo. Tiene un peso de 1,5 kg. y se
localiza en el hipocondrio derecho, aunque ocupa parte del izquierdo. Est
rodeado por una cpsula de tejido conjuntivo fibroso, la cpsula de Glisson, que
emite tractos al interior formando el estroma del rgano, entre el cual se
dispone el parnquima del hgado sujeto por tejido conjuntivo de tipo reticular.
La funcin de este rgano es mltiple:

Produccin proteica: Sobre todo de protenas plasmticas, como la

albmina.
Almacenaje de glucgeno como reserva energtica.
Almacenaje de vitamina A, D y K.
Interviene en el metabolismo de la degradacin de Fe ayudado por la
transferrina.
Produccin de bilis: Al ser una glndula exocrina, vertindola en el
duodeno.

La irrigacin del hgado proviene de dos fuentes: la arterial, a travs de la

arteria heptica (25%); y la portal, mediante la vena porta (75%). La sangre
venosa llega al hgado desde tres zonas distintas, y contiene poco O2 y muchas
sustancias producidas por estas estructuras:

Intestino: Llega con nutrientes, toxinas absorbidas y sustancias de las clulas enteroendocrinas.
Pncreas: Contiene elementos de las clulas enteroendocrinas.
Bazo: Restos de hemates desestructurados all o con hemates complejos que capta el hgado, ya que en
pacientes esplectomizados el hgado realiza las funciones del bazo.

En el parnquima del hgado existen espacios porta o de Kiernan, estructuras de tejido conjuntivo en las cuales se
disponen siempre una arteria, una vena y un conducto biliar (triada portal), aunque puede haber fibras nerviosas y
vasos linfticos. Cada seis espacios porta delimitan una estructura hexagonal, un lobulillo heptico, en el centro del
cual se dispone la vena central o centrolobulillar. Alrededor de ella se disponen trabculas en forma radial
compuestas por hepatocitos, tambin denominadas trabculas de Remack. Entre ellas se localizan los sinusoides
hepticos que desembocan en la vena central y drenan la sangre de los vasos de los espacios porta, mezclando sangre
arterial y venosa. La vena central termina en el final del lobulillo drenando en la vena sublobulillar, que confluye en las
venas hepticas, que ya abandonan el rgano a travs del hgado.
Los hepatocitos de las trabculas se disponen adyacentes unos a otros y tienen una forma polidrica o cbica. Tanto
en la parte apical como en la basal se disponen los sinusoides hepticos, que son capilares fenestrados con las clulas
de su endotelio sin estar unidas entre s. Entre ellas se disponen unas clulas que
tampoco estn unidas a las endoteliales, las clulas de Kupffer, que son macrfagos
(provenientes de monocitos). Adems, entre los hepatocitos y las clulas
endoteliales existe una lmina basal discontinua, y entre sta y la zona basal de los
hepatocitos se delimita el espacio de Disse. Los hepatocitos en su zona basal
presentan irregularidades e incluso otras clulas, las clulas estrelladas o de Ito.
Estas clulas tienen forma estrellada y sus prolongaciones abrazan al sinusoide, y
pueden contraerse gracias a que posee -actinina. Esto se debe a que las clulas de
Ito pueden disminuir el dimetro del sinusoide en determinadas situaciones
patolgicas, aunque provocan hipertensin portal. El espacio entre las trabculas y los espacios porta se denomina
espacio de Mall, y en l se empieza a producir la linfa del hgado, que drena la linfa en los vasos linfticos del espacio
portal.

Las clulas de Kupffer presentan bastantes irregularidades en su

superficie, y tienen prolongaciones que se introducen dentro de la luz
del sinusoide, e incluso pueden atravesarlo del todo. Su funcin
consiste en la captacin de restos de clulas sanguneas y su
fagocitosis, captando el hierro de la hemoglobina. Estas clulas se ven
aumentadas, tanto su nmero y su actividad, en pacientes
esplenectomizados.

Las clulas de Ito adems se encargan de almacenar vitamina A

(retinol). Captan esta vitamina y la acoplan a una protena
transportadora, RBP, que sale de la clula sangunea para dirigirse a la
retina, donde se asocia a una opsina para formar la rodopsina en los
bastones. En situaciones patolgicas, las clulas de Ito se transforman en miofibroblastos y producen matriz de tejido
conjuntivo, principalmente fibras colgenas, por lo que se produce una fibrosis heptica o hipertrofia del estroma
heptico.

El hepatocito es la clula que forma las trabculas y que presenta indentaciones en las paredes con los hepatocitos
adyacentes, de manera que forma los canalculos biliares, de direccin centrfuga (de la vena central a los espacios
porta) y que forman los primeros conductos excretores de la bilis. Los hepatocitos pueden ser binucleados y tener el
doble de material gentico (tetraploides 4n). Poseen muchas mitocondrias (600-1000 por clula), bastante cantidad
de REL, que acta como detoxificador de sustancias txicas y en la formacin de lquidos como el colesterol, junto con
los peroxisomas. Su aparato de Golgi tambin est muy desarrollado, con unos 50 dictiosomas por clula, muy
cercanos a los canalculos biliares. Presentan adems grnulos de secrecin cercanos a los sinusoides y vacuolas
lipdicas, que crecen con las alteraciones y al llegar a su mxima actividad hacen que el hgado se parezca ms a tejido
adiposo pardo y se convierta en un hgado graso.

El 90% de la bilis que se secreta en un primer momento vuelve a los hepatocitos tras ser reabsorbida en el intestino
grueso, y servir para formar de nuevo bilis. El 10% restante se convierte en glucurnido de bilirrubina, que no se
reabsorbe y proporciona esa coloracin a la materia fecal.

Existen otras dos formas de estudiar la histologa del hgado, no slo atendiendo a la organizacin en lobulillos
hepticos:

Lobulillo portal: Tiene en cuenta la secrecin de la bilis. Est delimitado por lneas imaginarias que unen
entre s las venas centrolobulillares de tres lobulillos hepticos adyacentes formando un tringulo, en el
centro del cual se dispone un espacio porta, comn a los tres lobulillos.
 Acino heptico: Atiende al flujo sanguneo y nutrientes, de la zona central a los sinusoides y espacios
porta. Es el espacio con forma de rombo entre dos venas centrolobulillares y dos espacios porta
comunes a los dos lobulillos. Las clulas se dividen en tres zonas elpticas concntricas:

o 1: Reciben la irrigacin sangunea de la vena porta y arteria heptica, por lo que se alteran las
primeras si existen toxinas en la sangre.
o 2: Se encuentra entre las zonas 1 y 3.
o 3: Los ms cercanos a la vena centrolobulillar, y se alteran si
hay una disminucin drstica del flujo sanguneo,
producindose una anoxia en el centro del lobulillo heptico
(isquemia centrolobular).

En cuanto al sistema ductal, la bilis se produce en los hepatocitos y se transporta por los canalculos biliares hacia la
periferia de los lobulillos hepticos. All confluyen varios y forman un tubo corto, el colangiolo o conducto de Herring,
de media micra de dimetro y con un epitelio cbico simple, en el que estn las clulas madre hepticas. Los
colangiolos desembocan en conductos ms amplios situados en los lmites entre los lobulillos, y stos drenan en los
conductos biliares presentes en los espacios porta. El epitelio de estos conductos es el mismo, cbico simple, y segn
van creando conductos mayores el epitelio va aumentando su altura y se convierte en prismtico simple en los
conductos hepticos. Estos estn rodeados de una capa de tejido conjuntivo y
puede haber alguna glndula mucosa, as como clulas musculares lisas que
faciliten el recorrido de la bilis hasta la vescula biliar a travs del conducto cstico.

Los conductos hepticos izquierdo y derecho que llevan la bilis desembocan en el

coldoco, que a su vez vierte la bilis en el duodeno por la ampolla de Vater. Desde
el coldoco sale el conducto cstico hasta la vescula biliar, que se encarga de llenar
la vescula biliar, aunque cuando hay gran cantidad de grasa en el intestino, la bilis
recorre en sentido contrario el conducto cstico para ir al coldoco y al duodeno.

3
La vescula biliar es un rgano de morfologa piriforme de unos 50 cm de
capacidad y tapizado por epitelio prismtico simple, parecido al que tapiza el colon. Son clulas altas con
microvellosidades en su zona apical, algo ms cortas que las de los enterocitos, con un ncleo basal y con gran
cantidad de entrantes y salientes en los laterales que ocuparn el espacio intersticial. Las clulas se encuentran unidas
entre s mediante zonulas occludens, adherens y desmosomas en su zona lateral, en las cuales hay adems gran
+ +
cantidad de bombas Na /K , ya que la funcin de la vescula es el almacenaje y concentracin de la bilis, para lo cual
absorbe agua y electrolitos de igual manera que los enterocitos. Asimismo, presenta acuaporinas, concretamente la
tipo 1 y la tipo 8. Son canales formados por 6 protenas que se disponen en la membrana celular y que van a facilitar el
paso de agua a travs de ellos, por lo que estn tanto en la zona apical como en los laterales de la clula, para pasar
agua de la luz del rgano a la lmina propia de tejido conjuntivo laxo que se encuentra por debajo y que tiene gran
cantidad de capilares fenestrados. Sin embargo, la lmina propia no presenta capilares linfticos, ni tampoco hay
muscularis mucosae ni submucosa, por lo que la siguiente capa es la muscular, cuyas fibras se disponen de forma
anrquica. Por fuera se dispone una serosa o adventicia, dependiendo de la zona.
La vescula se encuentra inervada por el sistema nervioso simptico y parasimptico, responsables de la contraccin
de las paredes de la vescula, capaz de ello gracias a la presencia de gran cantidad de fibras elsticas en el tejido
conjuntivo adyacente.

En vesculas que presentan alguna patologa se pueden observar invaginaciones del epitelio formando unos
abultamientos en la capa muscular, los cuerpos de Rokitansky-Aschoff.
 20. APARATO RESPIRATORIO
El aparato respiratorio se compone de los pulmones y las vas areas que hacen
que el aire inspirado pueda transportarse a zonas donde se produzca el intercambio
gaseoso, por el cual la sangre venosa coja O 2 y suelte CO2, es decir, se oxigene y
elimine productos de desecho. Este proceso tiene lugar principalmente en los
capilares que rodean a los alveolos.

Adems de la funcin de intercambio gaseoso, el aparato respiratorio se encarga

de filtrar y acondicionar el aire mediante vasos sanguneos dispuestos en las
cercanas de las vas areas. Se encargan de calentar el aire gracias a que los
cornetes nasales crean torbellinos que hacen que el aire pase ms cerca de la
pared, y mediante una secrecin mucosa y un epitelio con clulas ciliadas limpian
las impurezas que pueda transportar el aire. Por ltimo, se encarga de la fonacin
mediante el paso del aire a travs de las cuerdas vocales.

Las vas areas se pueden dividir en dos: las vas de conduccin se encargan de transportar y acondicionar el aire
hasta la zona respiratoria, y son las fosas nasales, rino y orofaringe, laringe, trquea, bronquios pulmonares, lobares,
segmentarios y bronquiolos. A partir de ellos empiezan las vas respiratorias, donde se produce el intercambio
gaseoso, y son los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares, los sacos alveolares y los alveolos.

Miguel Servet descubri en el s. XVI la circulacin menor o pulmonar,

que se encarga de oxigenar la sangre que sale del corazn derecho
por el tronco pulmonar y que llega oxigenada al corazn izquierdo
mediante las venas pulmonares. Sin embargo, existen dos tipos de
vascularizacin del pulmn:

Pulmonar: Acompaa a las vas areas en el tejido

conjuntivo del pulmn, aunque no las irriga, sino que al
llegar a la zona respiratoria da un plexo capilar que se sita
al lado de los alveolos para que se produzca el intercambio
gaseoso.
Bronquial: De la aorta surgen las arterias bronquiales, que
llevan sangre arterial y se encargan de la nutricin de las vas
areas. Sin embargo, se anastomosa con los vasos del
sistema pulmonar, de manera que la sangre oxigenada y la
venosa se mezclan.

1 FOSAS NASALES
Las cavidades nasales se encuentran tapizadas por tres tipos de epitelio, segn la zona:

Vestbulo nasal: Revestido por epitelio plano estratificado queratinizado, presenta folculos pilosos y sus
correspondientes glndulas sebceas, con la funcin de filtrar el aire que inspiramos.
Techo: La zona superior est tapizada por el epitelio olfatorio, que se comunica con el bulbo olfatorio
mediante el rea cribosa del hueso etmoides.
Resto: La mayora de la cavidad nasal est tapizado por epitelio respiratorio, un epitelio pseudoestratificado
prismtico ciliado con clulas caliciformes. Por debajo de ste se encuentra una lmina propia muy
vascularizada, cuyos capilares se disponen formando asas perpendiculares al aire inspirado para que se
calienten una vez el cornete nasal haya desviado el flujo.
Las coanas nasales, los espacios que comunican las fosas nasales con la
rinofaringe, tambin estn tapizadas por el epitelio respiratorio, as como la
amgdala farngea presente en esta zona. La orofaringe, el siguiente
segmento, est revestida de epitelio Malpighiano, ya que es la continuacin
de la cavidad oral. La laringe es la bifurcacin anterior de la faringe, y est
formada por una pared con multitud de placas cartilaginosas revestida de
epitelio respiratorio salvo en dos zonas:

Epiglotis: Tiene un epitelio Malpighiano.

Cuerdas vocales verdaderas: Se sitan por debajo del antro y estn tapizadas por epitelio Malpighiano y con
un msculo estriado junto a ellas, el msculo fonador, que abre las cuerdas vocales. Las cuerdas vocales
falsas, por encima del antro, poseen un epitelio respiratorio y no presentan musculatura, por lo que no son
mviles y son una simple caja de resonancia de las verdaderas.

2 TRQUEA
La trquea es un tubo de unos 10 cm. de longitud, continuacin de la laringe, y que presenta cartlagos en forma de C,
abiertos posteriormente, que impiden el colapso del rgano. Son de unos 16 a 20, formados por cartlago hialino y que
hacen que la pared traqueal sea rgida.

En cuanto a las capas de la trquea, se observa una mucosa, formada por epitelio y lmina propia, una submucosa,
una capa cartilaginosa y una capa adventicia.

El epitelio de la trquea es de tipo pseudoestratificado prismtico, con clulas caliciforme en su seno y con cilios en su
zona apical. Existen 5 tipos diferentes de clulas:

Ciliadas: Son las ms abundantes, de morfologa prismtica, tienen los ncleos a distintas alturas y gran
cantidad de cilios (unos 250 por clula) en su zona apical. Existe una lnea ms densa en la zona basal del
citoplasma ya que es la suma de los corpsculos basales de los cilios. Su funcin es el movimiento ciliar, ya
que secretan una solucin mucoide que se dispone alrededor de los cilios para atrapar partculas. En ese
momento se mueven los cilios en sentido ascendente para que las partculas pasen a la orofaringe, donde
sern expectoradas o deglutidas.
Caliciformes (mucosas): Idnticas a las presentes en el intestino, con una secrecin mucosa que almacenan
en el polo apical y les da un aspecto globuloso. Se abre una zona de la membrana apical para que los grnulos
se secreten y se distribuya el producto por los cilios. Cuando se vacan, pasan a ser muy estrechas, aunque
mantienen algn grnulo y son muy difciles de identificar. Se tien con PAS de un color fucsia y de azul
intenso con tincin azul alcian, debido a que los mucopolisacridos son de tipo cido, mientras que las que
an no se han vaciado del todo poseen mucopolisacridos bsicos.
En cepillo: De morfologa prismtica, poseen un ncleo basal y microvellosidades cortas en su polo apical.
Estas clulas estn asociadas a terminaciones nerviosas, por lo que son clulas receptoras que discriminan el
tipo de aire y las partculas que hay en la luz del aparato respiratorio.
De grnulos pequeos: Similares a las enteroendocrinas del sistema digestivo, se disponen en la zona basal
del epitelio. Tienen un ncleo central y grnulos de secrecin en su citoplasma, rodeados por una membrana
y con un centro denso a microscopa electrnica, pudiendo haber alguna de polo abierto hacia la zona apical.
Se encargan de secretar determinadas sustancias, como catecolaminas, serotonina o pptido inhibidor de
gastrina, as como estn asociadas a fibras nerviosas formando una sinapsis dendrtica. A veces se disponen
en grupos, formando corpsculos neuroepiteliales, cuya funcin es la de controlar el movimiento de la
musculatura del rgano en el que asientan, ya que tambin estn presentes en las zonas ms altas del
aparato respiratorio.
Basales: Las ms basales, tienen los ncleos pegados a la lmina basal, y mediante mitosis y diferenciacin
dan todas las dems clulas del epitelio.
Por debajo del epitelio se dispone una lmina basal, bastante gruesa en el la trquea (24-40 ). Es una lmina reticular
por debajo de la membrana basal epitelial, compuesta por abundantes fibras colgenas, y patornomnica de la
trquea.

La lmina propia que se dispone en el exterior es tejido conjuntivo laxo, con vasos sanguneos, terminaciones
nerviosas y abundantes clulas del sistema inmune (linfocitos, mastocitos y clulas plasmticas) formando el BALT,
que se dispone preferentemente en la zona posterior de la trquea, en la abertura de los cartlagos. Adems, se
distingue en la zona ms exterior una zona con gran cantidad de lminas de fibras elsticas formando una membrana
elstica, la frontera con la submucosa.

La submucosa est formada por tejido conjuntivo laxo, con vasos, fibras nerviosas y glndulas de acinos mixtos, con
presencia de semilunas de Gianuzzi. No son muy abundantes en los laterales ni en la zona anterior de la trquea, sino
en las zonas posteriores, junto al BALT, aunque algunas se pueden disponer en la adventicia.

Externamente se localiza la zona cartilaginosa en gran parte de la

circunferencia, cuyo borde, el pericondrio, est adherido a fibras
colgenas de la submucosa. Esta capa corresponde con los
cartlagos en forma de C, formados por cartlago de tipo hialino, y
que contacta con la adventicia. Las puntas cartilaginosas se unen
mediante una capa muscular lisa, que es atravesada por los
conductos excretores de las glndulas excretoras.

3 BRONQUIOS
La continuacin de la trquea (1) est formada por el rbol
bronquial. Desde la carina se divide la trquea en dos bronquios
principales, primarios o pulmonares (2), que penetran en los
pulmones y se bifurcan en 3 bronquios lobares (3) a la derecha y
2 en la izquierda, atendiendo al nmero de lbulos de cada
pulmn. stos a su vez se dividen en bronquios segmentarios (4),
que van disminuyendo su calibre: 10 en la derecha y 8 en la
izquierda.

Los bronquios primarios tienen la misma histologa que la

trquea: siguen manteniendo anillos cartilaginosos, aunque son
casi continuos, y las dems estructuras tambin son similares. El
calibre va disminuyendo y los bronquios lobares y segmentarios
convierten sus anillos en placas cartilaginosas, separadas unas de
otras ocupando la circunferencia del bronquio. Existen menor
cantidad de glndulas aunque presentan el mismo epitelio,
aunque el grosor de la membrana basal disminuye y aumenta en
proporcin la cantidad de tejido muscular liso, ocupando las
zonas libres de placas cartilaginosas. Este msculo se dispone de
forma helicoidal en los bronquios segmentarios en adelante
debido a la desaparicin progresiva del cartlago.

Cuando las vas llegan a 1 mm. de dimetro comienzan los bronquiolos (5), en los cuales no existe cartlago, sino una
mucosa cuyo epitelio tiene lmina propia pero no submucosa. El msculo liso ya ocupa toda la circunferencia,
denominndose msculo de Reisseinsen, que permite la variacin del dimetro del bronquiolo debido a la accin de
la histamina, entre otros factores. El epitelio disminuye su altura, pasando a ser estratificado simple, hay menos
clulas caliciformes, y todo est rodeado de tejido conjuntivo con terminaciones nerviosas y vasos sanguneos
(circulacin pulmonar y bronquial).
El bronquiolo es el ltimo exponente de las vas areas de conduccin, en las cuales an no hay intercambio gaseoso,
que s se produce en las vas areas respiratorias, que comienzan a partir del bronquiolo terminal (6). ste se bifurca
en los bronquiolos respiratorios, conductos respiratorios, sacos alveolares y alveolos, en ese orden. Como
consecuencia, podemos delimitar una unidad funcional en el pulmn, compuesta por las vas areas de conduccin, y
que se denomina acino pulmonar.

El bronquiolo terminal presenta un epitelio prismtico bajo o cbico, en el cual empiezan a aparecer unas clulas
especiales, las clulas de Clara. Esta estructura mantiene el msculo de Reisseinsen, y se convierte en bronquiolo
respiratorio (7), una va histolgicamente idntica y a la cual se abren los alveolos. El conducto alveolar (8) se forma
cuando desaparece el epitelio y est delimitado por las bocas de los alveolos que se abren a l, formadas por un anillo
de tejido muscular liso, los rodetes alveolares. Al final de este conducto encontramos los alveolos, que se abren todos
a un distribuidor central, el saco alveolar (9).

La clula de Clara es una dispuesta entre las clulas ciliadas y que tiene
una morfologa cbica con una zona apical abultada que presenta las
caractersticas de una clula secretora de protenas: ncleo central,
gran cantidad de RER, un aparato e Golgi supranuclear y multitud de
grnulos de secrecin que se abren a las cpulas de la zona apical. Las
clulas de Clara producen sustancias tensoactivas, que van a tener la
misma funcin que el surfactante pulmonar, de disminuir la tensin
superficial en el alveolo, impidiendo el colapso de las vas areas.
Adems producen una protena especfica, la CCP-16, til en clnica al
pasar al plasma sanguneo, por lo que se ve disminuida en pacientes
con patologa pulmonar.

Los alveolos son las estructuras finales de las vas areas, y hay entre 150 y 250 millones por pulmn. Tienen forma
2
polidrica, con un dimetro de 0,2 mm., y su superficie total asciende a 75 m . En ellos existen tres tipos celulares:

Neumocito tipo I: Clulas planas que forman un epitelio plano simple. Son muy finas y se distribuyen por
toda la superficie del alveolo, ocupando el 95% del total, a pesar de que slo constituyen el 40% del total de
clulas. En su proximidad se disponen los capilares, por lo que son las clulas encargadas del intercambio
gaseoso. No tienen capacidad mittica.
Neumocito tipo II: Constituyen el 60% de las clulas totales pero slo cubren un 5% de la superficie debido a
que son clulas cbicas dispuestas hacia la luz del alveolo y entre las de tipo I,
a las que se unen por zonulas occludens para impedir el paso de sustancias.
Tienen un ncleo central, un RER en la zona basal, mitocondrias y un aparato
de Golgi supranuclear, es decir, que tienen la apariencia tpica de una clula
secretora, pero destaca la presencia de grnulos en la zona ms apical de la
clula. En el interior de los grnulos se ven unas lminas paralelas entre s, lo
que le da el nombre al grnulo de cuerpos laminares. Su producto se
compone de lpidos neutros, protenas y fosfolpidos que forma el surfactante
pulmonar, que se secreta por exocitosis y se dispone en la superficie alveolar
para que los alveolos no colapsen, sobre todo en la espiracin. Adems, los
neumocitos de tipo II s puede dividirse por mitosis, por lo que es la clula
troncal que da tanto tipo I como tipo II e caso de lesiones pulmonares.
Clulas en cepillo: Al estar unidas mediante sinapsis a fibras dendrticas,
vigilan la naturaleza del aire del interior de los alveolos.

El surfactante pulmonar tiene un componente principal, el dipalmitolfosfatidilcolina (DPPC), cuya funcin es la

disminucin de la tensin superficial. Adems, el surfactante tiene otros componentes, las protenas del surfactante
(SP), de las que existen 4 tipos:
 A: Son las ms abundantes y tienen una funcin de defensa de la zona.
B: Se encarga de la transformacin del cuerpo laminar en surfactante pulmonar, y de su posterior
diseminacin.
C: Junto con SP-B ayuda al mantenimiento del surfactante y de la secrecin de DPPC.
D: La protena encargada de la defensa, ya que capta microorganismos, sobre todo bacterias Gram (-), y junto
con SP-A interviene en la actuacin contra antgenos.

Entre los alveolos se dispone un tejido conjuntivo laxo con alguna fibra colgena y gran cantidad de fibras elsticas,
debido que el pulmn vara mucho su volumen. Entre los alveolos adems se disponen tabiques interalveolares y
comunicando los alveolos adyacentes se encuentran los poros de Kohn, que sirven para que si una va area ha
sufrido una obstruccin y no le llegue aire a sus alveolos, otro acino adyacente pueda rellenar de aire esos alveolos
afectados y no perder funcionalidad.

El espacio entre los neumocitos de tipo I y los capilares,

denominado barrera hematogaseosa, es la zona que tienen que
atravesar los gases y se divide en una zona fina y una zona gruesa:

Zona fina: Las estructuras que lo forman son el capilar y

su lmina basal, y el neumocito I y su lmina basal,
aunque stas pueden estar fusionadas. Se cree que es el
rea principal de intercambio gaseoso, ya que el espacio
entre el alveolo y el capilar es casi inexistente.
Zona gruesa: Existen fibras colgenas en el tejido
conjuntivo que las separa, por lo que apenas se produce
intercambio gaseoso.

Adems de todas estas estructuras, en el parnquima y tejido conjuntivo hay macrfagos. Se disponen
predominantemente en las zonas gruesas, y emiten prolongaciones que atraviesan la pared del neumocito para que
sean capaces de captar antgenos que haya en el aire respiratorio, as como hemates, si hay un exceso de ellos en
ciertas patologas. En estos casos, los hemates se acumulan en el espacio o en el tejido conjuntivo interalveolar, y los
macrfagos los fagocitan, por lo que presentan inclusiones del Fe del eritrocito. Estos macrfagos tambin pueden
salir a la luz del alveolo para limpiar las posibles partculas de la va area, por lo que tambin reciben el nombre de
macrfagos alveolares. No slo limpian los alveolos, sino que recorren las vas de conduccin area en sentido
ascendente, ayudados por los cilios de las clulas, hasta llegar a la faringe, donde se degluten o se expectoran.

4 PLEURA
Los pulmones se encuentran rodeados de una cpsula de tejido conjuntivo laxo, la pleura, que se compone de dos
capas, la pleura visceral, unida a los pulmones, y la pleura parietal, relacionada con la parrilla costal. La pleura no
posee muchas clulas colgenas, pero s elsticas, ya que el pulmn tiene que tener gran elasticidad. Por fuera se
disponen clulas planas mesoteliales, formando el mesotelio de la pleura visceral, que se contina perfectamente con
la pleura parietal, ya que ambas capas no estn pegadas del todo, hay un espacio virtual entre ellas con poca cantidad
de secrecin mucosa para evitar la friccin. Por fuera de esta estructura se dispone el tejido conjuntivo del interior de
la parrilla costal o diafragma. En patologas, la cavidad pleural se puede rellenar de un exudado lquido que forma
sacos en la zona inferior y lateral del pulmn, en los recesos costodiafragmticos. Cuando se soluciona, an quedan
cuerpos densos en esa zona, y al auscultar se oyen roces pleurales debido a la friccin.
 21. APARATO URINARIO
El aparato urinario est constituido por dos riones y sus correspondientes urteres, la vejiga y la uretra. La funcin
de este aparato es el filtrado de sangre y depuracin del plasma de los productos de desecho que sta contiene (urea,
cido rico, productos de degradacin), por lo que se produce la formacin de orina, lquido formado por agua,
electrolitos y dichas sustancias de desecho.

Los riones se encargan del proceso de filtracin de la sangre, tanto de su absorcin como de su posterior secrecin
en distintas zonas del proceso, as como de la sntesis de diversas hormonas, como EPO, producida en las clulas
intersticiales del rin y que se encarga de aumentar la eritropoyesis en la mdula sea mediante la estimulacin de la
lnea de formacin de eritrocitos cuando el nivel de Hb en sangre es bajo. Otras hormonas producidas es la renina,
que activa el sistema Angiotensina-Aldosterona en casos de disminucin del nivel sanguneo ya que este mecanismo
se encarga de aumentar dicho volumen y por tanto la presin arterial. La hidroxilacin de 25-hidroxivitamina D3 a
1,25-dihidroxivitamina D3 tambin se produce en el rin.

1 RIONES
Los riones son dos rganos dispuestos a cada lado de la pared
posterior abdominal, a la altura de la vrtebra T12 y L3, de medidas
de 12x6x3 cm., siendo el derecho ms alto que el izquierdo. Se
encuentran rodeados de tejido adiposo blanco en toda su superficie,
y se relacionan en su parte apical con un rgano endocrino, las
glndulas suprarrenales.

Cada rin est rodeado de una cpsula de tejido conjuntivo denso,

que posee una zona externa, constituida por fibras colgenas, alguna
elstica y fibroblastos, y una zona interna, con miofibroblastos. De la
cpsula penetra tejido conjuntivo en la zona del hilio del rin, que se
sita medial.

Debajo de dicha cpsula, en el parnquima renal, se dispone la corteza del rgano, y en el interior se encuentra la
mdula, formada por una serie de estructuras piramidales, las pirmides renales o de Malpighio, cuyo vrtice se
dispone hacia el hilio del rgano. Entre cada pirmide se introduce un tejido similar al de la corteza, formando las
columnas renales o de Bertin. De la base de las pirmides salen unos rayos formados por tbulos rectos y colectores,
los rayos medulares o de Ferrein.

Los vrtices de las pirmides forman las papilas renales, zonas horadadas que terminan en el rea cribosa. En ellas es
donde desembocan los tbulos colectores, haciendo que la orina que se forma en la corteza y la mdula caiga a los
clices menores, los cuales confluyen en los clices mayores. stos se unen formando la pelvis renal, un tubo con
forma de embudo que disminuye su calibre progresivamente para ir formando el urter, el cual sale, junto con vasos
linfticos y sanguneos, por el hilio renal.

La corteza est repleta de unas estructuras redondeadas, de unas 200 de dimetro, los corpsculos renales o de
Malpighio, as como existen tbulos formando ovillos dispuestos alrededor de los corpsculos. Los corpsculos
renales forman parte de la nefrona, que es donde se produce el filtrado de la sangre. sta se compone de una serie de
tbulos que llevan el filtrado a travs de la pirmide hasta el rea cribosa de las papilas renales.

De esta forma, atendiendo a las estructuras en el rin, podemos dividir al rgano en diversas partes:

Lbulo renal: Constituido por una pirmide renal, la corteza externa a la base ms la mitad de las columnas
renales adyacentes.
 Lobulillo renal: Es el resultado de trazar una lnea perpendicular a la superficie externa que se dispondra
entre dos rayos medulares. Por lo tanto, lo forman un rayo medular en el centro y una parte de corteza
dispuesta a ambos lados, sin mdula. Todos los tbulos de los corpsculos de un lobulillo entran y salen de
las pirmides a travs del rayo medular.

En cuanto a la mdula, anatmicamente hablando se pueden distinguir una zona externa y una interna. En la mdula
externa, adems, tambin se aprecia una zona externa y una interna. La diferenciacin se realiza segn el tipo de
conductos que recorren esa zona.

1.1 NEFRONA

La unidad funcional del rin es la nefrona, que es la suma de un corpsculo renal (1), al cual llega la arteriola
aferente y del que sale la arteriola eferente, y todo el conjunto de tbulos. Ambas dos entran por la zona vascular del
corpsculo, y forman un plexo capilar dentro del corpsculo que comunica ambas arteriolas. Este plexo constituye un
ovillo capilar, que se encuentra rodeado por una serie de clulas, los podocitos, que forman la hoja visceral de la
cpsula. Estas clulas se reflejan para rodear por completo al corpsculo formando la hoja parietal, y las dos hojas
forman la cpsula de Bowman, entre las cuales se dispone el espacio urinario de Bowman.

En el lado contrario al polo vascular del corpsculo,

el espacio de Bowman se abre formando el polo
urinfero del corpsculo, una abertura que
desemboca en un conducto, el tbulo contorneado
proximal (2). Este tbulo desciende para convertirse
en el tbulo recto proximal o recto descendente (3),
el cual disminuye su calibre para formar el segmento
delgado (4) y se curva haciendo un asa en direccin
ascendente, el asa de Henle (5). El tbulo
ascendente aumenta su calibre para pasar a ser el
tubo recto distal o ascendente (6), que se dispone
en el ngulo formado por las dos arteriolas en el polo
vascular del glomrulo. Desde aqu se angula y forma el tbulo contorneado distal (8), algo ms corto que el proximal.
ste acaba en un tubo rectilneo que puede hacer una curva, el tubo arciforme (9), para desembocar en el tbulo
colector (10-12) al cual desembocan diversos tubos de distintas nefronas y entran en la mdula a travs del mismo
rayo medular. Este tubo ya atraviesa la pirmide con direccin a la papila.

Entre las arteriolas destaca una zona de clulas ms altas y con unos ncleos ms
cercanos entre s. Forman parte de la parte final del tbulo ascendente o del inicio
del tbulo contorneado distal y constituyen la mcula densa (7). Esta estructura se
encuentra en todas los tipos de nefronas:

Subcapsulares (asa corta): Los glomrulos se disponen en la zona superior

de la corteza, y su morfologa no es igual a la descrita, sino que antes de
formar la curva que pasa de tbulo descendente a ascendente aumentan
de nuevo el calibre. De esta forma el asa se encuentra dentro del tbulo
recto ancho, y no delgado. Estas nefronas terminan en la zona externa de
la mdula externa.
Yuxtamedulares (asa larga): Se disponen muy cerca de las bases de las
pirmides renales, y su morfologa es como la descrita. Su asa llega casi
hasta la papila renal.
Intermedias: Se disponen en la zona intermedia y tienen caractersticas
intermedias.
El sistema de filtracin de la nefrona se compone de los capilares del ovillo vascular de dentro del corpsculo, por la
membrana basal (GBM) y la capa visceral de la cpsula de Bowman:

Capilares: Son de tipo fenestrado pero sin diafragma, con grandes orificios entre las clulas endoteliales, las
cuales poseen gran cantidad de AQP-1.
Membrana basal (GBM): Gruesa, de unos 350 nm. de grosor, contiene gran cantidad de polianiones, entre
los cuales destaca el heparn sulfato, y se encarga por tanto de impedir el paso de partculas con carga
negativa. Tiene tres capas: la rara externa, la capa densa y la rara interna. La composicin de las capas raras
es rica en heparn sulfato, mientras que la densa abunda en colgeno tipo IV. Su misin es la de filtro
qumico, aunque la capa densa es el filtro fsico, ya que el colgeno se dispone formando una red.
Capa visceral de cpsula de Bowman: Los podocitos son clulas que presentan una gran cantidad de
prolongaciones que abrazan a la membrana basal del capilar. Estas prolongaciones pueden ser de hasta tres
rdenes, siendo las terciarias los pedicelos, que se relacionan con las de otros podocitos. Transversalmente
dejan espacios y ranuras de filtracin entre ellos, y se disponen en sobre la membrana basal. Presentan una
estructura membranosa formada por la protena nefrina, que se dispone entre dos pedicelos formando una
especie de cremallera, haciendo que la parte central sea ms densa. Asimismo, existen protenas de enlace,
como FAT1 y FAT2 y ms que se encargan de enlazar las nefrinas, que se hallan ancladas a la membrana de
los pedicelos mediante cadherinas y filamentos de actina, que tiene la misin de cerrar o abrir la ranura de
filtracin.

Los poros de este sistema son de unos 3,2 nm. y de x kD, aunque puede haber protenas capaces de pasar a la cpsula
de Bowman, como la albmina y la hemoglobina (3 gr./da), que son reabsorbidas en el tbulo contorneado proximal.
Si alguna de estas sustancias se presenta en grandes cantidades en la orina, hay alteraciones en el glomrulo, como
glomerulonefritis.

Las hojas de la cpsula de Bowman estn constituidas por podocitos, que forman un epitelio plano simple, parecido a
un mesotelio, que se abre en el polo contrario al vascular para desembocar el filtrado en el tbulo contorneado
proximal. En el corpsculo renal adems se encuentra el mesangio glomerular, dispuesto en el interior del ovillo
capilar del glomrulo y formado por clulas mesangiales dentro de la lmina basal DE QUE? Y cuya sustancia
fundamental es la matriz mesangial que ocupa todo el intersticio entre los capilares del ovillo. Existe otro mesangio
que se dispone por fuera del glomrulo, entre las dos arteriolas y la mcula densa, el mesangio extraglomerular.
Dichas clulas mesangiales presentan prolongaciones que se pueden acoplar contra la pared de los capilares, cuya
funcin principal es la fagoctica, ya que son macrfagos y se dedican a la limpieza de GMB. Poseen actina y son
contrctiles, teniendo un papel fundamental en el aumento o disminucin del calibre de los capilares glomerulares y,
por lo tanto, del flujo sanguneo. Asimismo, producen sustancias, como IL-1 o factor de crecimiento derivado de
plaquetas, que tiene un papel importantes en cuanto a lesiones glomerulares. En condiciones patolgicas hay
excesivos depsitos en GMB, por lo que las clula proliferan aunque se ve disminuida la cantidad de filtrado.

El aparato yuxtaglomerular es un conjunto de la arteriola

aferente, la mcula densa y las clulas mesangiales
extraglomerulares, y se encarga de mantener el volumen
sanguneo y la tensin arterial. En el caso de que uno de
los valores disminuya, las clulas musculares modificadas
de la arteriola aferente secretan la renina, una hormona
que acta sobre el angiotensingeno. Esta sustancia pasar
a ser angiotensina I, la cual, por accin de la Encima
Convertidora de Angiotensina (ECA), producida en las
clulas endoteliales de los capilares pulmonares, se
convierte en angiotensina II. Acta sobre la capa
glomerular de la corteza suprarrenal para que produzca
aldosterona haciendo que el tbulo contorneado distal
+
aumente el volumen sanguneo al reabsorber iones Na y
-
secretar Cl , por lo que al formar NaCl aumenta la
osmolaridad y aumente la cantidad de agua en los vasos y
as aumente la presin arterial. Todos los elementos del
glomrulo vienen de clulas musculares, y las clulas
mesangiales tambin, no son de monocito

Cada parte de la nefrona tiene sus propias clulas especficas, con una morfologa y funcin determinada:

Tbulo contorneado proximal: Presenta unas clulas

cbicas con gran cantidad de microvellosidades, un
ncleo central y prolongaciones laterales junto con
pliegues basales, los cuales se interdigitan con los de las
clulas contiguas. Poseen gran cantidad de mitocondrias,
vesculas en la zona apical y proyecciones de esta
membrana apical hacia el interior celular. La funcin de
esta clula es la reabsorcin de hasta el 60% del filtrado
que se produce en el glomrulo. Este se produce
+
mediante un mecanismo por el cual introducen Na
mediante una bomba ATPasa, agua a travs de los espacios laterales, aminocidos y polipptidos por
endocitosis, as como protenas grandes que hayan podido atravesar la membrana. Estos compuestos se
quedan adheridos al glucocliz alrededor de las microvellosidades, ya que en esa zona se hallan enzimas
como peptidasas o lipasas, que ya empiezan la degradacin de los compuestos fuera de la clula. Los
compuestos ms grandes entran en la clula mediante endosomas invaginados de la membrana basal y se
degradan mediante lisosomas, para salir por la zona basal para su reutilizacin.
Tbulo recto descendente: Posee clulas cbicas, aunque ms bajas, con menos microvellosidades, sin zonas
de invaginacin apical y con menor nmero de plegamientos basales y laterales, por lo que su parte basal no
presentar ese aspecto estriado que s lo hacan las del TCP. Estas clulas tienen la funcin de reabsorcin de
agua y electrolitos. El tbulo termina en el asa descendente delgada del asa de Henle y en el epitelio de los
segmentos delgados posee cuatro tipos celulares:
 o I: Se encuentran en el segmento delgado de las nefronas de asa corta.
Son clulas planas que tienen muy pocas interdigitaciones entre ellas y
que estn unidas entre s mediante zonulas occludens y adherens
inferiormente. No poseen casi orgnulos, por lo que no se tien.
o II: Se disponen en el comienzo de la porcin delgada de las nefronas de
asa larga. Son clulas ms altas, casi cbicas y muy irregulares, que
presentan vellosidades cortas y abundantes, interdigitaciones y que
estn unidas por zonulas occludens.
o III: Se hallan en el final de la porcin delgada de las nefronas de asa
larga. Son clulas ms bajas que las anteriores, con interdigitaciones,
zonulas occludens, pocas microvellosidades y muchos menos
orgnulos que las de tipo II.
o IV: Forman el asa de Henle y el segmento delgado ascendente. Tienen
caractersticas intermedias entre las del tipo I y III: tienen pocas
interdigitaciones, ninguna vellosidad y un citoplasma ms plano que las
de tipo III. No se conoce funcin especfica.
Tbulo recto ascendente: Clulas de tincin plida, sin muchos orgnulos, un ncleo apical que puede
protruir hacia la luz del tbulo, pocas microvellosidades y s presenta pliegues basales con sus
correspondientes mitocondrias. Se encuentran unidas entre s mediante complejos de unin y terminan en la
zona en la que se forma la mcula densa y el tbulo contorneado distal.
Tbulo contorneado distal: Es bastante ms corto en longitud que el proximal y su clulas van a presentar
microvellosidades, aunque en menor cantidad que las clulas de TCP. Su ncleo es apical, aunque sin
protrusin, y tiene gran cantidad de mitocondrias por debajo del ncleo, aunque menos pliegues basales que
las clulas de TCP.
Tbulos colectores: El ms cercano a la cpsula del rgano es el
que tiene menor calibre (tbulos corticales), mientras que el
cercano a la papila es el ms grueso (conductos papilares o de
Bellini). Se pasa de un epitelio plano en los primeros tbulos, a un
epitelio cbico, e incluso prismtico en los ms cercanos a la
papila. Se distinguen dos tipos celulares que aumentan su altura
segn avanza el tbulo:
o Clara: Presenta en el centro de su zona apical un cilio y
algunas microvellosidades, pequeas y romas. Su ncleo
es central y tiene muy pocos orgnulos celulares: algunas
mitocondrias redondas y pequeas y algn pliegue,
aunque destaca la presencia de canales acuosos: AQP-2
(apical), AQP-3 y AQP-4 (en zonas laterales y basales), ya
que en esta parte del tbulo se reabsorben agua y
electrolitos.
o Oscura: Denominadas as por su citoplasma
electrodenso, presentan gran cantidad de
microvellosidades en su zona apical, tienen un ncleo
central, muchas mitocondrias y pliegues basales.
Clices menor y mayor y pelvis renal: tienen un epitelio de transicin o urotelio: parece estratificado, con
clulas apicales de morfologa ms globulosa, pero todas ellas se anclan a la membrana basal mediante
prolongaciones basales que rodean a las clulas por debajo. Cuando el rgano se distiende, las clulas
disminuyen su altura, y el epitelio pasa de tener 6-7 capas a tener 1-2.
 1.2 VASCULARIZACIN

La sangre entra por la arteria renal a travs del hilio del rin y se distribuye por las colaterales en las columnas de
Bertin, las arterias interlobulares. stas a su vez dan colaterales que discurren en el lmite entre la mdula y la corteza,
recorriendo la base de las pirmides, las arterias arciformes, ya que tienen forma de arco. Las arterias interlobulillares
salen de las arciformes y recorren el espacio entre dos rayos medulares, y de stas salen las arteriolas aferentes, que
forma el plexo capilar al introducirse en el glomrulo y del que sale la arteriola eferente. Las siguientes ramas asciende
a travs de la mdula y forman plexos capilares del que salen los vasos rectos, que se disponen alrededor de las asas
de Henle. Ya la sangre desemboca en plexos venosos que drenan en las venas arciformes y siguen el camino contrario.

En los vasos rectos se produce el mecanismo de contracorriente: al principio del asa de Henle sale a los vasos agua y
+
Na , por lo que hace que el tejido conjuntivo alrededor de los vasos sea hiperosmtico, aumentando la salida de agua.
+ -
En la zona ascendente del asa de Henle salen los iones Na y Cl , aunque es impermeable al agua, por lo que la
osmolaridad de esa zona aumenta an ms. De esta manea, los vasos rectos disminuyen su presin arterial al soltar
agua hacia el tejido conjuntivo para que disminuya su osmolaridad.

En el intersticio entre las nefronas se disponen fibroblastos y clulas intersticiales, que son miofibroblastos, en mayor
cantidad entre los tubos del asa de Henle y los vasos rectos, formando hileras paralelas ente s. Tienen varias
funciones, como la produccin de EPO y la contraccin para que se modifique el flujo de sangre y orina.

2 URTERES
En el vrtice de las pirmides se encuentra la papila y el rea cribosa, que desembocan en los clices renales, los
cuales tienen un epitelio de transicin. De aqu pasarn a los clices mayores y a la pelvis renal, que tienen el mismo
epitelio y slo disminuye el calibre.

Los urteres son unos tubos de 24-34 cm. de longitud que comunican la pelvis renal con la vejiga. Tienen una luz
ondulada e irregular tapizada por un epitelio de transicin con su correspondiente lmina propia. No existe muscularis
mucosae ni submucosa, por lo que se pasa directamente a las capas musculares, dispuestas al contrario que las del
tubo digestivo: la interna es longitudinal mientras que la externa es circular. Por fuera hay una adventicia de tejido
conjuntivo o una serosa de peritoneo segn la localizacin del urter.

En la zona ms inferior, al penetrar en la vejiga, el urter presenta una nueva capa muscular longitudinal que se
dispone en la periferia, por fuera de las otras dos capas musculares. Esta, junto con las dems capas, impiden el paso
de agua y electrolitos y slo conforman una simple tubera por la que sale la orina.

Los urteres atraviesan la pared de la vejiga de forma oblicua. Esto tiene como consecuencia que al estar la vejiga
llena, los urteres se taponan evitando el reflujo de orina, impidiendo asimismo el paso de bacterias y la aparicin de
infecciones urinarias, ms frecuentes en la mujer.
 3 VEJIGA
La vejiga, un rgano esfrico, posee las mismas tres capas musculares del urter, aunque en un corte no se pueden
apreciar debido a la disposicin circular. Entre estas capas musculares se dispone tejido conjuntivo, y la vejiga adems
no presenta muscularis mucosae ni submucosa, siendo la capa ms externa una adventicia o serosa dependiendo de si
tiene peritoneo o no. La mucosa est formada por el epitelio de transicin y la lmina propia, aunque en el trgono, la
zona triangular delimitada por la entrada de los urteres y la salida de la uretra, nunca vara su morfologa.

El epitelio o urotelio es irregular y forma entrantes y salientes en la

luz, y sus clulas presentan prolongaciones que llegan hasta la
membrana basal. Adems, las clulas superiores pueden ser
binucleadas, con engrosamientos en su zona apical, las placas
membranosas, que estn unidas a filamentos de actina. Cuando la
vejiga est vaca, los filamentos se contraen y se forman hendiduras
fusiformes en la zona apical de las clulas, mientras que si est llena,
las hendiduras desaparecen para hacer mayor la superficie de la
clula.

La inervacin de la vejiga corre a cargo del sistema nervioso

autnomo. El SN simptico se dispone en la cpsula y la adventicia,
mientras que el SN parasimptico penetrar en el rgano formando
ganglios nerviosos entre los haces de fibras musculares. En dichos haces va a haber fibras aferentes sensitivas para el
reflejo de la miccin, y fibras eferentes motoras para la musculatura.

4 URETRA
La orina que atraviesa el urter y se almacena en la
vejiga sale al exterior por la uretra. La masculina mide
unos 20 cm. y tiene tres porciones: prosttica,
membranosa y esponjosa. Su epitelio hasta la porcin
membranosa es urotelio, convirtindose en
pseudoestratificado hasta la salida de la orina por el
glande peneano. La uretra femenina es ms corta, de
unos 3-5 cm. y est tapizada por urotelio hasta su
desembocadura, que cambia a estratificado al
comunicarse con la piel.

Adems, a la salida de la uretra, las capas musculares de

la vejiga se disponen de forma circular para formar el
esfnter ureteral interno, de musculatura lisa, mientras
que el formado por la musculatura del perin es el
esfnter ureteral externo, voluntario.
 22. SISTEMA ENDOCRINO
El sistema endocrino est formado bsicamente por una serie de glndulas endocrinas:

Hipfisis (pituitaria).
Glndula pineal (epfisis).
Tiroides.
Paratiroides.
Suprarrenales.
Pncreas endocrino.

Sin embargo, se sabe que la secrecin de hormonas tambin se produce mediante un sistema endocrino difuso, muy
distribuido por el cuerpo, aunque predomina en los aparatos digestivo y respiratorio. Adems, no slo vierten sus
productos de secrecin a la sangre para actuar a distancia, ya que se ha demostrado su accin paracrina, secretando
los productos a la sustancia extracelular adyacente y actuando sobre receptores de clulas cercanas, atravesando el
tejido conjuntivo; y su accin autocrina, actuando en receptores de la propia clula secretora.

1 HIPFISIS
rgano esfrico, de 0,5 cm. de dimetro y 1,5 gr. de peso, es mayor en mujeres multparas y se dispone en el interior
de una oquedad en el hueso esfenoides, en la silla turca. Este hueco est cerrado por un diafragma conjuntivo,
aunque presenta un poro para que salga el tallo de la hipfisis o infundbulo, que lo conecta con el hipotlamo.

La glndula est formada por dos lbulos:

Adenohipfisis: Es anterior, y proviene

embrionariamente de la bolsa de
Rathke, que se dispone en la cara
superior de la faringe, por lo que ms
tarde asciende hasta su posicin final.
Asimismo, se encuentra dividida en
tres porciones: pars distalis (anterior),
pars intermedia (cercana a la
neurohipfisis) y pars tuberalis
(abrazando al infundbulo).
Neurohipfisis: Es posterior, y se
encuentra unida a la eminencia media
de la base del cerebro mediante el tallo
hipofisario o infundbulo, por lo que
hay axones de clulas hipotalmicas en
esa estructura. Su origen embrionario
es el neuroectodermo, del suelo del 3
ventrculo, por lo que desciende hasta
su posicin final.

La vascularizacin de este rgano endocrino viene dada por la arteria hipofisaria superior, que proviene de la cartida
interna y de las comunicantes posteriores del polgono de Willis; y por la arteria hipofisaria inferior, que proviene
directamente de la cartida interna.
La arteria superior alcanza al infundbulo, donde da un plexo capilar, que
se encarga de irrigar la zona de la pars tuberalis. De dicho plexo salen
unos capilares fenestrados que drenan en venas portahipofisarias. Estas
venas forman un plexo capilar en la adenohipfisis, constituyendo un
sistema portahipofisario. Este plexo drena en la vena hipofisaria, que se
dirige al sistema venoso sistmico. La arteria inferior irriga a la
neurohipfisis mediante un plexo capilar, del cual sale una vena que
drena en el sistema venoso sistmico. Adems, se piensa que existe un
sistema porta entre ambos lbulos de la hipfisis, ya que puede haber
capilares que partes de la adenohipfisis, drenan en la neurohipfisis y
ascienden al diencfalo para formar un sistema de retrocontrol
hipofisario de los factores que intervienen en el funcionamiento de la
secrecin de hormonas de la adenohipfisis (-RH e -IH).

1.1 ADENOHIPFISIS

Las clulas de la adenohipfisis se disponen formando cordones o acmulos, rodeado de capilares fenestrados de
dimetro amplio, por lo que el producto de las clulas pasa directamente a los capilares.

Clsicamente, se ha dividido a las clulas de la adenohipfisis en acidfilas, basfilas y cromfobas. Las hormonas que
produce este rgano son 6 y el nmero total de tipos celulares es de 5. Las clulas productoras son las basfilas y
acidfilas, divididas en 5 tipos, ya que hay un tipo que es capaz de secretar dos hormonas. Las clulas cromfobas son
las clulas indiferenciadas o troncales capaces de diferenciarse en los dems tipos de clulas.
Adems de estas clulas, existen las clulas estrelladas foliculares, de morfologa estrellada y que se disponen entre
las dems clulas. Pueden formar grupos o folculos y se unen entre s mediante uniones comunicantes, as como se
unen a las clulas productoras de hormonas, encargndose de comunicar la pars tuberalis con la adenohipfisis.
Tienen una funcin paralela a los factores hipotalmicos, aunque su funcin exacta es desconocida.

Asimismo, en la pars intermedia hay unas estructuras

foliculares, que en su interior contienen coloide, y que se
encuentran rodeadas por clulas planas. En dicha porcin de
la adenohipfisis hay mayor proporcin de clulas acidfilas y
cromfobas, y en la pars tuberalis existe mayor nmero de
acidfilas.

1.2 NEUROHIPFISIS

Tambin denominada pars nervosa, se encuentra comunicada con la eminencia media y el diencfalo. No es una zona
secretora, ya que no produce hormonas por s misma, sino que libera las que se producen en las neuronas de los
ncleos paraventricular y supraptico del hipotlamo.

Estos ncleos poseen neuronas con somas estrellados, de gran tamao, que contienen gran cantidad de RER, y por lo
tanto grumos de Nissl, y grnulos de secrecin, que pueden distribuirse tambin por las dendritas o el axn. Dichas
neuronas fabrican dos hormonas, la vasopresina u hormona antidiurtica (ADH) y la oxitocina. Aunque cada una se
produce preferentemente en un ncleo hipotalmico, ambas pueden ser sintetizadas en cualquier ncleo.

Los axones de las neuronas del hipotlamo descienden por el infundbulo y llegan al cuerpo de la neurohipfisis,
formando el haz hipotlamohipofisario. En su recorrido hay numerosas vesculas de secrecin y en bastantes
localizaciones el axn se engruesa, rellenndose de vesculas secretoras, los cuerpos de Herring, de carcter eosinfilo
y contenido homogneo.

Estas terminaciones nerviosas van a llegar al rgano y se dispondrn cercanas a capilares sanguneos fenestrados,
pasando el producto de secrecin directamente a los vasos sanguneos. Adems, acompaando a las terminaciones
nerviosas se aprecia tejido conjuntivo y clulas intersticiales o pituicitos. Son clulas de morfologa estrellada que
pueden presentar prolongaciones que se acoplan a la pared vascular, y son positivas a la protena cida gliofibrilar. Por
lo tanto, son clulas de gla con funcin de defensa que se disponen alrededor de las prolongaciones axnicas.
 2 GLNDULA PINEAL
Tambin denominada epfisis, es un rgano endocrino pequeo, de unos 5-8 mm. de longitud y 3-5 mm. de grosor,
que se dispone en la pared posterior del 3 ventrculo. Se encuentra cubierta de piamadre, la cual va a emitir tabiques
de tejido conjuntivo al interior del rgano, entre los cuales se dispone el parnquima. Las clulas de la glndula pineal
se sitan en el parnquima y son los pinealocitos y las clulas intersticiales.

Los pinealocitos son clulas de estirpe nerviosa, y presentan un cuerpo estrellado con prolongaciones que acaban en
formaciones bulbosas cerca de capilares sanguneos continuos, sin fenestras, debido a que son vasos ms propios del
sistema nervioso que de un rgano endocrino. Su ncleo es central, de morfologa irregular con indentaciones del
citoplasma, se compone de cromatina laxa, con uno o varios nuclolos, y el citoplasma presenta los orgnulos tpicos.
Destaca la presencia de microtbulos y microfilamentos, que adems penetran en las prolongaciones de las clulas,
en las cuales tambin hay grnulos de secrecin con contenido denso, que se disponen de forma mayoritaria en el
final de las prolongaciones. La funcin del pinealocito es la produccin y secrecin de melatonina.

Las clulas intersticiales tambin son clulas que presentan prolongaciones, as

como un ncleo central de cromatina densa. Destaca la gran cantidad de
filamentos formados por protena cida gliofibrilar (GFAP), igual que en los
pituicitos de la neurohipfisis. Esto se debe a que las clulas intersticiales son
astrocitos de naturaleza glial, que se disponen alrededor de los pinealocitos.
Las prolongaciones de las clulas intersticiales se pueden disponer en el espacio
perivascular, entre los capilares y las terminaciones de las prolongaciones de
los pinealocitos.

La glndula pineal se caracteriza adems por poseer unas estructuras

redondeadas en la zona central del rgano, de naturaleza clcica, los acrvulos
cerebrales o arenilla cerebral. Se forman a partir de la precipitacin de fosfatos
y carbonatos de calcio de las protenas transportadoras tras la exocitosis de los
pinealocitos, por lo que estn formados por hidroxiapatita. Su funcin es
desconocida, pero se sabe que empiezan a aparecer a partir de los 10 aos, y a
los 30 aos, el 80% de las personas los tienen.

La glndula pineal est unida mediante fibras simpticas al ncleo supraquiasmtico del hipotlamo, y a su vez est
unido a las clulas de la retina mediante el haz retinohipotalmico. Los conos y bastones presentan una cisterna
alargada con vesculas en la zona basal, cerca de la membrana. Esta estructura, denominada barra sinptica, tambin
se presenta al final de las terminaciones de los pinealocitos, y se cree que es una conexin entre ambas clulas para
que la glndula pineal pueda actuar segn los ritmos circadianos al detectar la luz y la oscuridad. Cuando hay luz, la
glndula pineal no segrega la melatonina, que s se produce por la noche, cuando no hay luz. De esta forma, influye en
el control de la duracin de la hora diurna y de factores como el jet lag.

3 TIROIDES
El tiroides es un rgano compuesto por dos lbulos unidos por un istmo que se dispone en la zona anterior del cuello,
relacionada con la laringe y los primeros anillos traqueales. Su origen proviene del conducto tirogloso, a partir de la
faringe y la cavidad bucal, y cuyo vestigio puede formar a veces un lbulo supernumerario, el lbulo piramidal, que se
dispone superior al istmo.

Tiene una cpsula de tejido conjuntivo que emite tabiques hacia el interior, y entre los cuales se dispone el
parnquima del rgano. El tiroides es la nica glndula endocrina que almacena el producto de su secrecin, y lo hace
en estructuras esfricas, los folculos tiroideos. Estos folculos estn formados por clulas foliculares o principales, de
morfologa cbica, que tienen como caracterstica gran cantidad de lisosomas y endosomas en su zona apical.
Por fuera de estas clulas se dispone otro tipo celular, las clulas C o parafoliculares. Estas clulas C forman acmulos
o se encuentran solitarias y su funcin es producir calcitonina. Separando al folculo del conjuntivo adyacente hay una
lmina basal que aporta los capilares sanguneos fenestrados.

Dentro del folculo est el coloide, resultado de la secrecin de las clulas foliculares. Se compone de tiroglobulina
(PAS+), producida por dichas clulas, aunque an no es una hormona activa ya que necesita yodo. El yodo (I) pasa de
los capilares sanguneos fenestrados al interior del citoplasma de las clulas foliculares mediante protenas
transmembrana (transporte activo). Luego pasa al coloide por bombas de yodo, y se une a molculas de tiroglobulina
formando MIT y DIT (monoyodotirosina y diyodotirosina). A su vez, DIT y MIT se unen entre s para formar T3 T4
(tiroxina). Cuando acta la TSH hipofisaria, las clulas foliculares captan molculas de tiroglobulina compuestas por T3
y T4 mediante endosomas, y existen dos maneras de que atraviesen el citoplasma hacia los capilares fenestrados:

Lisosomas: Los endosomas con la tiroglobulina se acoplan a un lisosoma, donde se degrada la protena en
DIT, MIT, T3 y T4. Estos compuestos salen del citoplasma por la membrana lateral o la basal hacia los
capilares.
Sin lisosomas: Los endosomas no se acoplan a lisosomas, y la protena entera pasa a los capilares, para ser
degradada en otros rganos, como el hgado.

La clula folicular tiene distinta alturas, segn su situacin. En condiciones normales es cbica, aunque en condiciones
patolgicas, como con hipertiroidismo, su altura aumenta bastante. Esto se debe a que se produce una hiperactividad
y se convierten en prismticas. Adems, el coloide se separa de las paredes de la cavidad o antro ya que hay gran
cantidad de reabsorcin de protenas y se forman numerosas vesculas de reabsorcin. Estas vesculas son burbujas
sin coloide en su interior, cercanas a la pared del antro, que tambin se dan sin patologa, pero son mucho menos
abundantes. De esta manera, aumenta el parnquima del rgano.

En las patologas de hipotiroidismo endmico existe un dficit en la cantidad de yodo ingerido. Por lo tanto, la
produccin de T3 y T4 disminuye, aunque sigue habiendo tiroglobulina. Este hecho lleva aparejado que el nivel de
hormonas tiroideas en sangre disminuya, por lo que mediante un mecanismo de retrocontrol, la TSH hipofisaria se
secreta en mayor cantidad. Sin embargo, lo que produce es una hiperactividad de las clulas foliculares, aumentando
la produccin de tiroglobulina y se provoca la hipertrofia del tiroides o bocio.

La clula C o parafolicular es una clula ovoide, con un citoplasma plido que contiene un ncleo central. Tiene gran
cantidad de grnulos de secrecin de calcitonina, cuya funcin es la de disminuir la hipercalcemia al aumentar la
actividad de los osteoblastos. Una falta completa de calcitonina es compatible con la vida.

4 PARATIROIDES
Las glndulas paratiroides son cuatro, aunque pude haber ms
supernumerarias. De tamao milimtrico, se disponen en la parte posterior de
los lbulos tiroideos, compartiendo cpsula con el tiroides, la cual emite
trabculas al interior de las glndulas. Los vasos que penetran son capilares
fenestrados, y entre ellos se disponen los cordones formados por los dos tipos
celulares: las clulas principales y las clulas oxfilas u oxnticas.

Las clulas principales son las responsables de la produccin y secrecin de

paratohormona (PTH). Tienen una morfologa polidrica, y su citoplasma
plido (7-10 micras) presenta inclusiones lipdicas, lipofuchina y glucgeno.
Asimismo existen vesculas pequeas y densas por todo el citoplasma, que
contienen la PTH. Al contrario que la calcitonina, la PTH s es imprescindible
para la vida.
Las clulas oxfilas u oxnticas se disponen en menor cantidad, tanto en acmulos como solitarias. Su citoplasma es
mayor y son muy eosinfilas, gracias a sus mitocondrias. No se conoce su funcin, aunque se sabe que no son
secretoras.

La PTH pasa de las clulas principales a los capilares fenestrados, y su accin consiste en aumentar la calcemia en
sangre, mediante dos mecanismos:

2+
Aumenta la produccin de vitamina D, que se encarga de aumentar la absorcin de Ca en el intestino.
Activan a todas las clulas seas menos a los osteoclastos, que no tienen receptor para la PTH. Los
osteoclastos se activan de forma paracrina por las dems clulas, y se produce un aumento de su
proliferacin y de su actividad.

5 GLNDULAS SUPRARRENALES
Las glndulas suprarrenales se disponen en el vrtice superior de cada rin, en el espesor de la grasa perirrenal. De
morfologa triangular, se encuentran rodeadas de una cpsula conjuntiva que emite trabculas al interior del rgano.
Se distinguen dos zonas en la morfologa interna:

Corteza: Es la parte ms externa, y a su vez se divide en tres zonas:

o Zona glomerular: Sus clulas tienen forma prismtica o
piramidal, y se disponen formando glomrulos. Destacan
las vacuolas lipdicas en su citoplasma, que tiene aspecto
esponjoso. En esta capa se producen
mineralocorticoides, sobre todo aldosterona, que actan
en los tbulos renales distales mediante el sistema
renina-angiotensina.
o Zona fascicular: Las clulas se disponen formando
cordones de unas 4-5 clulas de grosor y con capilares
fenestrados entre ellas. Son clulas de morfologa
polidrica, y tambin presentan las vacuolas lipdicas. Su
funcin es la produccin de glucocorticoides, sobre todo
cortisol.
o Zona reticular: Los cordones se angulan en todas las
direcciones del espacio y forman un retculo. Sus clulas
son ms pequeas, con menos vacuolas lipdicas y se
encargan de producir corticoides, que actan sobre las
gnadas y deprimen el sistema inmune.
Mdula: Se encuentra en el centro de la glndula suprarrenal. Se forma a partir de clulas de la cresta neural
(neuroectodermo), por lo que se considera un ganglio nervioso. De hecho, a ella llegan fibras simpticas
preganglionares. Las clulas principales son las clulas cromafines. Son de morfologa redonda y estn
especializadas en la formacin de los dos tipos de catecolaminas: un tipo celular produce noradrenalina y
otro adrenalina. Se ha observado que las clulas cromafines mantienen su morfologa y funcin debido a la
influencia de los glucocorticoides que llegan a la mdula mediante el sistema porta.
Las clulas cromafines presentan microtbulos y microfilamentos en su citoplasma. Adems, los grnulos de
secrecin de catecolaminas, ya que los de noradrenalina son ms pequeos y tienen en su interior una forma
hexagonal; los de adrenalina tienen un contenido ms homogneo.
Aparte de todas estas clulas, en la glndula suprarrenal hay clulas
ganglionares. Estas clulas tienen el aspecto propio de cualquier ganglio
nervioso simptico: son estrelladas, con dendritas y un axn que puede
salir del rgano o modular la actividad de la corteza. Se encuentran en
menor cantidad que las cromafines.

La vascularizacin de las glndulas se da a travs de vasos que penetran

desde la cpsula y dan plexos capilares alrededor de todas las capas
corticales. La sangre de la corteza llega hasta la corteza, donde forma un
nuevo plexo capilar, y dando origen a un sistema porta. Adems, hay
otro sistema de vascularizacin mediante arteriolas que surgen de la
cpsula e irrigan directamente a la mdula mediante plexos capilares.
 6 PNCREAS ENDOCRINO
El pncreas endocrino comprende slo una pequea parte de todo el rgano, los islotes pancreticos o de
Langerhans, menos basfilos que el parnquima exocrino. Estos estn formados por clulas dispersas entre las cuales
se dispone tejido conjuntivo con capilares fenestrados. Existen 6 tipos celulares, aunque hay tres principales:

o A: Se disponen predominantemente en la periferia, y producen glucagn. Son clulas con vesculas no

critalizadas y un ncleo excntrico.
o B: En la zona central del islote, son clulas polidricas con vesculas con membrana y que contienen
cristaloides hexagonales en su interior. Producen insulina.
o D: Se disponen en todo el islote, y tienen vesculas menos densas y homogneas. Producen
somatostatina.

Con una tincin de Mallory-Azan, las clulas principales se tien de diversos colores: las A son
rojas; las B naranjas y las D azul claro.

Los tres tipos celulares secundarios se disponen entre las tres clulas y principales y dan una
serie de sustancias.
 23. RGANOS GENITALES MASCULINOS
Los rganos genitales masculinos se encargan de producir los
espermatozoides mediante la espermatognesis, eyacularlos y crear
un nuevo ser al actuar dentro de la mujer. El aparato genital
masculino est formado por los testculos, las vas espermticas, las
glndulas sexuales anexas y el pene. Los espermatozoides se originan
en los testculos, y pasan al conducto deferente a travs del
epiddimo. El conducto deferente discurre por el interior de la
prstata y desemboca en la uretra, que los expulsa al exterior.

1 TESTCULOS
Los testculos son unas estructuras ovoides que se encuentran dentro del escroto. Cada uno est cubierto por una
cpsula de tejido conjuntivo denso, la tnica albugnea, que emite tabiques al interior del testculo para
compartimentalizarlo en lobulillos. Esta cpsula se engrosa en la zona posterior del testculo y forma el mediastino
testicular. Por fuera de la tnica albugnea se dispone un conjuntivo laxo. En la parte anterior del testculo y externa a
la albugnea se dispone la tnica vaginal, un espacio virtual con algo de lquido en su interior. Esta estructura se
corresponde con restos del peritoneo arrastrado en el descenso del testculo desde la cavidad abdominal.

La siguiente capa ms externa es la capa

muscular o msculo cremster, que se
dispone alrededor del testculo y cuyas fibras
pertenecen al msculo oblicuo interno
abdominal. Por fuera existe otro msculo,
esta vez liso y ms fino, el msculo dartros.
Ya las ltimas capas son un conjuntivo muy
laxo no adherido a las estructuras contiguas
y la piel que forma la bolsa escrotal, con sus
folculos pilosos y glndulas sebceas. Las
funciones de los msculos de la bolsa
escrotal son acercar el testculo a la cavidad
abdominal (cremster) y arrugarlo con fro intenso (dartros), ya que para la espermatognesis se necesita menor
temperatura de la fisiolgica.

En cada lobulillo testicular, de los que existen unos 200-250 por testculo, existen tbulos seminferos dentro de los
tabiques de la tnica albugnea. Estos 6-8 tbulos seminferos por lobulillo estn muy comprimidos ya que son
bastante largos y se contornean formando asas, que empiezan y terminan en el mediastino testicular. El estroma de
los lobulillos es un tejido conjuntivo laxo con capilares y con clulas de Leydig, encargadas de la produccin de
testosterona.

Estas clulas de Leydig se disponen solas o formando grupos en el

conjuntivo perilobular. Son polidricas, con un ncleo de eucromatina y
destaca la presencia de cristales en su citoplasma de unas 20 de
tamao, los llamados cristales de Reinke, cuya funcin se desconoce. Se
encuentran separadas de los tbulos seminferos mediante
miofibroblastos, que rodean a dicho tbulo. La funcin de estos
miofibroblastos es contraerse para que los espermatozoides emigren
hacia las zonas finales del testculo, y tambin se encargan de crear la
matriz extracelular del conjuntivo perilobular.
La zona final de las asas de los tbulos seminferos son los tbulos rectos que desembocan en la red que se dispone
en el mediastino testicular. Esta red de conductos se denomina rete testis, cuerpo de Highmore o red de Haller, y se
compone de los tubos rectos (aferentes) y de los conductos eferentes. Los conductos eferentes llevan los
espermatozoides al epiddimo, una estructura alargada que se dispone en la parte posterosuperior del testculo. El
epiddimo est formado por una parte ms abultada superiormente, la cabeza, y una cola inferior ms delgada. De la
cola del epiddimo asciende el conducto deferente, que forma parte del cordn espermtico y sale del escroto hacia la
cavidad abdominal a travs del conducto inguinal.

Como ya hemos comentado, la espermatognesis necesita menor temperatura de la normal, y para ello, adems de la
disposicin en el testculo tiene otro sistema de refrigeracin. La arteria testicular desciende por el conducto inguinal,
mientras que el plexo venoso pampiniforme asciende. La sangre del plexo es de menor temperatura que la que lleva la
arteria testicular, por lo que al cruzarse se produce un intercambio de calor entre ambos vasos y la temperatura de la
arteria testicular baja.

2 VAS ESPERMTICAS
Los tbulos seminferos tienen un epitelio estratificado, compuesto
por clulas de Sertoli y las clulas de la espermatognesis
(espermatogonias A y B, espermatocitos primario y secundario y
espermtidas). Las clulas de Sertoli son altas y tienen
prolongaciones apicales y laterales que rodean a las clulas de la
espermatognesis. Forman la barrera hematotesticular: las clulas
de Sertoli se unen mediante zonulas occludens y divide el epitelio
en una porcin basal externa y una adluminal interna.

Los restos de las espermtides pasan a la luz de los tbulos seminferos y desembocan en la rete testis mediante los
tubos rectos. Estos tubos rectos tienen un epitelio prismtico simple, compuesto por clulas de Sertoli pero sin clulas
de la espermatognesis. Adems, a su alrededor se mantienen los miofibroblastos del tejido conjuntivo de los tbulos
seminferos.

La rete testis est formada por clulas prismticas que presentan pocas y cortas microvellosidades en su zona apical
junto con un cilio. El contenido desemboca en los 20 conductos eferentes, que tienen un epitelio prismtico simple,
pero cuyas clulas presentan diferentes alturas, pero con los ncleos a la misma altura. Esta disposicin le da al
conducto eferente un aspecto indentado y ondulado en un corte transversal. Sin embargo, slo afecta al epitelio, no a
la lmina basal. Estas clulas tienen la misin de absorber la mayor parte del lquido producido en los tbulos
seminferos. Por fuera aparece una capa de miocitos que forman una capa muscular externa alrededor de los
conductos eferentes.

Estos conductos eferentes penetran en la cabeza del epiddimo y se pliegan de manera que se forma una estructura
cnica. La cabeza del epiddimo est formada por unas 6-10 estructuras cnicas. En el epiddimo se forma el conducto
epididimario, que forma una estructura en ovillo que ir descendiendo y adelgazndose para formar la cola del
epiddimo.

El conducto epididimario presenta una morfologa circular tapizado por un epitelio pseudoestratificado con los
ncleos en el tercio basal. El epitelio presenta dos tipos celulares: unas clulas muy altas que presentan estereocilios
con clulas basales indiferenciadas en la parte basal del epitelio. Las clulas prismticas van a presentar vesculas de
endocitosis, de secrecin, con RER cerca del ncleo y Golgi supranuclear. Esto indica que la clula es tanto secretora
como absortiva y se encarga de absorber parte del lquido que conduce la luz del tubo y de secretar sustancias para la
discapacitacin del espermatozoide. Adems tiene funcin fagoctica, fagocitando a los restos de las espermtidas y a
los espermatozoides anormales.
 De la cola del epiddimo sale el conducto deferente, que se encorva y
asciende por la cara dorsal del testculo. Forma parte del cordn espermtico,
junto con la arteria testicular y sus ramas, las venas del plexo pampiniforme
(de pared gruesa), la rama genital del nervio genitofemoral, vasos linfticos y
fibras musculares del msculo cremster. El epitelio del conducto deferente
es del tipo pseudoestratificado prismtico, aunque de menor altura que el del
conducto epididimario. Se compone de dos tipos de clulas, las basales
indiferenciadas y las prismticas, que presentan estereocilios. El epitelio
tambin presenta ondulaciones, pero afectan a la lmina basal, y se deben a
las capas musculares. Alrededor de la zona de la cola del epiddimo la capa
muscular cambia y pasa a tener tres capas: la interna y la externa son
longitudinales, mientras que la media es circular. Como capa ms externa se
dispone una adventicia.

El conducto deferente entra en la cavidad abdominal y desciende posterolateral con respecto a la vejiga. En su
recorrido final se une a los conductos de unas glndulas que se disponen en la parte posterior de la prstata, las
vesculas seminales. En esta unin el conducto deferente tiene un engrosamiento, la ampolla, y a partir de ella, al
conducto deferente se le denomina conducto eyaculador, que desemboca directamente en la uretra prosttica.

3 GLNDULAS SEXUALES ANEJAS

Las vesculas seminales son dos glndulas dispuestas en la pared posterior de la vejiga. Tienen una estructura muy
irregular, y su luz presenta gran cantidad de entrantes y salientes. Presentan un epitelio pesudoestratificado
prismtico con su lmina propia, una nica capa muscular y una cubierta fibrosa. El epitelio se compone de clulas
basales indiferenciadas y de clulas prismticas sin cilios y secretoras. La secrecin de estas clulas es de fructosa,
sacridos, cido ascrbico y prostaglandinas.

El conducto eyaculador desemboca en la uretra dentro de la prstata. La prstata es la glndula ms grande del
aparato genital masculino, y tiene una morfologa redondeada.

Est compuesta de unas 30-50 glndulas tubuloalveolares dispuestas en tres capas concntricas, de interna a externa:
mucosa, submucosa y la capa perfirica. Las glndulas de la mucosa desembocan directamente en la uretra, pero las
glndulas de las otras dos zonas tienen unos conductos que confluyen para formar conductos mayores y desembocar
en la uretra por la zona posterior. Alrededor tienen tejido conjuntivo con miocitos lisos. En personas de avanzada
edad se pueden ver en la prstata unos acmulos de clulas descamadas y productos de secrecin en el interior de los
alveolos, y tienen riesgo de calcificacin.

Su parnquima est dividido en 4 zonas:

Zona periuretral: Es un manguito que rodea a la

uretra.
Zona transeccional: Contiene las glndulas
mucosas, y es la zona que ms se afecta con la
hiperplasia prosttica benigna (HPB).
Zona central: Contiene el 25% del tejido
glandular total.
Zona perifrica: Corresponde a las glndulas
prostticas principales. Es aquella que se puede
palpar durante un tacto rectal. Tiene una parte
anterior o fibroelstica, formada por tejido
conjuntivo denso con fibras elsticas y miocitos
lisos.
El epitelio prosttico suele ser prismtico simple, aunque puede verse pseudoestratificado, cbico e incluso plano. Son
clulas secretoras, con mucha cantidad de RER y Golgi. Las clulas epiteliales prostticas producen PSA (antgeno
especfico prosttico) y PAP (fosfatasa cida prosttica), que son marcadores de la neoplasia prosttica, y fibrolisina,
que lica el semen, cido ctrico y prostaglandinas. PSA drena a la uretra, aunque una pequea cantidad pasa a la
sangre (4 nanolitros/mL), que se ve aumentada con un carcinoma de prstata. Otra patologa bastante frecuente es la
hiperplasia prosttica benigna. Cuando se produce, se cierra por compresin el canal uretral y se aumenta la cantidad
de orina en la vejiga, causando un globo vesical.

El pene constituye el final de la uretra. Est compuesto por dos cuerpos cavernosos (superiores) y un cuerpo
esponjoso (inferior), el cual est atravesado por la uretra esponjosa. El comienzo del cuerpo esponjoso lo marca el
bulbo peneano, una zona en la que existen dos glndulas del tamao de un guisante, las glndulas bulbouretrales de
Cowper. Estas glndulas estn formadas por un epitelio prismtico simple de clulas secretoras que forman
tubuloalveolos compuestos de acinos mucosos. El producto de secrecin se compone de galactosa, galactosamina,
cido galacturnico, cido silico y metilpentosa, y desemboca directamente en la uretra.

Rodeando a los cuerpos del pene se dispone tejido conjuntivo muy denso, la tnica albugnea, que a su vez es
rodeado de un tejido conjuntivo ms laxo. Los cuerpos tienen una histologa
muy similar, ya que se componen de abundantes senos venosos tapizados por
un endotelio, aunque el cuerpo esponjoso tiene ms cantidad. Entre los senos
se disponen gran cantidad de miocitos lisos que atravesarn la tnica
albugnea y formarn un retculo. A veces en algunas zonas cerca de los
endotelios estos miocitos se agrupan y forman las almohadillas musculares.
Las ltimas capas son un conjuntivo laxo y piel. Al ser laxo, la piel est
arrugada cuando el pene est flcido, pero se distender con la ereccin. En la
parte anterior, el cuerpo esponjoso acaba en una zona de piel muy fina y sin
folculos pilosos, el glande peneano, de tonalidad rosada. El glande est
recubierto por una capa de piel, el prepucio. En el ngulo entre el glande y el
prepucio existen gran cantidad de glndulas sebceas, que vierten su producto
de secrecin a este surco balanoprepucial.

Los senos venosos estn nutridos por las arterias helicinas. Cuando acta el
sistema parasimptico, la musculatura de los senos venosos se relaja, lo que
permite su llenado con sangre y, por tanto, la ereccin. De esta forma aumenta
la presin en los cuerpos y se cierran por compresin las vnulas situadas en la
periferia del pene, por lo que no hay retorno venoso y se mantiene la ereccin.
Cuando ese estmulo disminuye y acta el simptico, se produce el vaciado de
los senos por la contraccin de los msculos, disminuye la presin y las vnulas
se abren de nuevo.
 24. RGANOS GENITALES FEMENINOS
1 OVARIO
El ovario es la gnada femenina, y se dispone en la cavidad abdominal, a ambos lados del tero. Su superficie es lisa y
blanquecina y mide unos 3 cm. de longitud y 1,5 cm. de ancho. Vara mucho su aspecto durante la vida de una mujer:
durante la pubertad la superficie presenta irregularidades y cicatrices por las ovulaciones; el menopusico es ms
pequeo y su superficie es muy irregular.

El ovario tiene dos funciones principales: la ovognesis o proliferacin de clulas germinales, y la estereidogenesis, es
decir, la produccin de estrgenos y progesterona. Este rgano est envuelto por un epitelio, y su superficie interna se
divide en dos capas:

Epitelio: Es del tipo cbico simple, y se contina con el mesoovario. Por debajo de l se dispone una banda
de tejido conjuntivo denso, la tnica albugnea, que lo separa de la corteza.
Corteza: La capa ms externa de la superficie interna. Se compone de los folculos ovricos en sus diferentes
estadios, y tejido conjuntivo y clulas musculares lisas entre ellos.
Mdula: Es un estroma conjuntivo laxo muy vascularizado y con vasos linfticos y terminaciones nerviosas.

Por el hilio ovrico penetran las arterias ovricas, que se ramifican en la mdula y pasan a llamarse helicinas. En el
estroma forman un plexo capilar, el plexo pampiniforme, que drena la sangre venosa en la vena ovrica, que sale por
el hilio.

La inervacin del ovario se da a travs de SNA y de fibras sensitivas que se dispersan por el estroma y conectan con
ganglios de las zonas de las primeras vrtebras lumbares.

1.1 OVOGNESIS

La ovognesis u oognesis es un proceso que comienza en la etapa fetal, ya que desde ese momento existen unos
600.000-800.000 ovocitos primarios detenidos en su primera divisin meitica. En la pubertad, esos ovocitos son
estimulados y crecen, por lo que un ao despus de la pubertad aparece la primera ovulacin. Esta maduracin cclica
se produce en un ovocito en cada ciclo menstrual, es decir, que en el transcurso de la vida de una mujer slo maduran
unos 400, mientras que el resto degeneran. Los ovarios se van alternando en la formacin del ovocito en cada ciclo
menstrual.

El ovocito tiene 4 etapas madurativas:

Folculo primordial: El ovocito se encuentra rodeado de una sola capa de clulas foliculares aplanadas. Entre
el ovocito y estas clulas foliculares se dispone una membrana basal, que recibe el estmulo hormonal para
crecer.
Folculo primario: El ovocito ha aumentado su tamao (50-80 micras). La membrana basal se ha engrosado y
ha pasado a llamarse membrana pelcida. Las clulas foliculares tambin han proliferado y tienen morfologa
cbica.
En su etapa tarda, el folculo primario tiene varias capas de clulas foliculares, y se denominan clulas de la
granulosa. Adems, el estroma que rodea al folculo se densifica y se divide en dos capas: la teca interna y la
teca externa. Las clulas de la teca interna son secretoras de andrgenos, con receptores para LH y muy
vascularizadas. En la teca externa hay menos vascularizacin y hay fibroblastos y clulas musculares lisas.
Folculo secundario: En las clulas de la granulosa empiezan a aparecer lagunas de matriz extracelular que
confluyen y forman una cavidad mayor, el antro. Las clulas de la granulosa entonces se ordenan segn el
antro y forman la corona radiata, que corresponde a las clulas que rodean al ovocito; y el cmulo oforo,
las clulas de la granulosa que unen al ovocito a la membrana pelcida.
 Folculo maduro o de De Graaf: Es el ltimo estadio, y tiene un tamao de unos 15-25 mm. Se sita cerca de
la superficie del ovario, y protruye hacia el exterior. Predomina en la mujer adulta, y ve aumentada su
vascularizacin y el grosor de la teca principalmente.

Despus de la creacin de este folculo, se produce la ovulacin. Se rompe la pared y sale a las trompas el ovocito
junto con la corona radiata, mientras que el resto se queda en la superficie ovrica. Este resto se convierte a cuerpo
lteo, ya que los restos de la granulosa y de la teca interna se pliegan sobre s mismos, lo que permite la entrada de
estroma y una hemorragia en la zona central del folculo. De esta forma se forma un cogulo y el cuerpo hemorrgico,
previo al lteo.

Este cuerpo hemorrgico es invadido por el conjuntivo adyacente, y las clulas de la teca interna y de la granulosa se
luteinizan, es decir, se llenan de inclusiones lipdicas, pasando a ser clulas tecoluteinicas y granulosoluteinicas. Ambas
tienen caractersticas citolgicas de clulas secretoras, y de esta forma se conforma el cuerpo lteo.

El cuerpo lteo es un resto folicular de mxima importancia, ya que sintetiza progesterona y estrgenos preparando la
pared uterina para que el embrin se adhiera en caso de fecundacin. Si se produce la fecundacin, el cuerpo lteo
permanece activo hasta pasadas 8 semanas de gestacin, tras las cuales la placenta ejerce las funciones del cuerpo
lteo. Si no hay fecundacin, el cuerpo lteo se mantiene 14 das activo hasta que degenera, bajando el nivel de esas
hormonas y produciendo la menstruacin.
Las clulas secretoras se llenan de lpidos, disminuyen su tamao y se produce su autolisis, por lo que aparecen
depsitos de material hialino al degenerar el cuerpo lteo. La estructura formada es el cuerpo albicans, una cicatriz
residual sin funcin que se elimina en la mdula del ovario mediante macrfagos y apoptosis.

2 TROMPAS
Las trompas uterinas o de Falopio comunican el ovario con la cavidad uterina. No suponen una unin fsica entre
ambas estructuras, ya que las fimbrias de la trompa que contactan con el ovario permiten una pequea relacin de
ste con la cavidad abdominal. Miden 10 cm. de longitud y se dividen en cuatro tramos: infundbulo, ampolla, istmo y
porcin intramural o uterina.

En cuanto a sus capas, la ms interna es la mucosa, constituida por un epitelio de revestimiento del tipo prismtico
simple junto con su lmina propia. Esta mucosa presenta mayor nmero de pliegues cuanto ms cerca est del ovario.
El epitelio tiene dos tipos de clulas: las clulas ciliadas y las secretoras. Las clulas ciliadas predominan en las
porciones del infundbulo y la ampolla, mientras que en el istmo y la porcin intramural hay mayor nmero de clulas
secretoras. Sin embargo, hay cambios durante el ciclo menstrual: los 14 das antes de la ovulacin (fase folicular) se
produce un pico en el nivel de estrgenos, por lo que las clulas, tanto ciliadas como secretoras, aumentan su altura y
actividad. Sin embargo, en la fase luteinica la progesterona produce una atrofia de las clulas.

Antes de la ovulacin hay mayor riego sanguneo en las paredes de las trompas, y mayor cantidad de sustancia
mucoide producida por las clulas secretoras. Esto se debe a que un ovocito puede permanecer en las trompas hasta
tres das, por lo que hay que aportarle nutrientes. El da posterior a la ovulacin aumenta mucho el movimiento de las
clulas ciliadas, que se encargan de empujar al ovocito, as como aumenta el peristaltismo con el mismo fin.

La siguiente capa es la muscular, que se divide en la muscular interna circular, que est ms desarrollada, y la externa
longitudinal. Externamente hay una serosa, ya que las trompas estn recubiertas por peritoneo.
 3 HTERO
El tero es un rgano hueco con forma de pera que se dispone en
la cavidad pelviana de las mujeres entre la vejiga y el recto. Mide
unos 7,5 cm. de largo y 5 cm. de ancho. Se divide en tres porciones:
el cuerpo o fundus (porcin superior), el cuello (porcin inferior) y
el istmo, que separa las porciones anteriores.

Histolgicamente, el tero presenta tres capas, entre las que no se

encuentra la submucosa:

Endometrio: Es la capa ms interna, que tapiza la luz, y equivale a la mucosa de otros rganos.
Miometrio: Corresponde a la capa muscular. Es la ms gruesa de todas y se contina con la muscular de las
trompas y la vagina.
Perimetrio: La ms externa, que corresponde con la serosa.

3.1 ENDOMETRIO

El endometrio es la capa que sufre todos los cambios del ciclo menstrual. Estos cambios se encuentran coordinados
con el ciclo ovrico, cuyo objetivo es crear una pared endometrial hecha para que el embrin se adhiera a ella en caso
de que haya habido fecundacin. Si no hay fecundacin, parte del endometrio creado se desprende, provocando la
menstruacin. El flujo de la menstruacin dura unos 3-5 das desde que se produce el primer sangrado el da 1 del
ciclo.

Est formado por un epitelio simple prismtico, que contiene dos tipos de clulas: ciliadas y secretoras. El epitelio se
invagina hacia el estroma subyacente formando las glndulas uterinas. Estas glndulas son tubulares y algunas pueden
ramificarse. En las paredes de las glndulas se encuentran ambos tipos celulares. Debajo del epitelio se dispone la
lmina propia.

Durante su vida frtil, el endometrio se divide en dos capas: la basal y la funcional. La funcional es la ms apical, de
mayor grosor, y es la que se desprende y regenera en cada ciclo menstrual. La basal es ms fina, y se conserva durante
toda la menstruacin, con el fin de formar la capa funcional. El grosor del endometrio en su conjunto vara mucho
durante los diferentes estadios del ciclo menstrual, ya que despus de la menstruacin es de 1 mm., pero puede llegar
a los 6 mm. cuando el endometrio est completo.

La vascularizacin del endometrio corre a cargo de las arterias uterinas, que discurren a
lo largo de las paredes uterinas, y de sus ramas, que penetran en el miometrio. De la
arteria uterina salen las arterias arciformes o arcuatas que se anastomosan en el
miometrio, y de las cuales salen las arterias radiales, que penetran en el endometrio. Las
ramas endometriales de las arterias radiales son las arterias rectas, que se quedan en la
porcin basal, y las arterias espirales, que con su recorrido espiral llegan hasta la capa
funcional del endometrio. La parte distal de las arterias espirales s se desprende en la
menstruacin, pero no las rectas. Cuando llegan hasta casi la superficie, se ramifican y
forman un plexo capilar subepitelial en los cuales se forman lagunas vasculares. El
retorno venoso se produce desde estas lagunas, y sigue el camino inverso a las arterias.

El ciclo endometrial o menstrual se divide en tres fases:

Proliferativa: Coincide con la maduracin folicular del ovario, y est bajo la influencia de los estrgenos.
Termina en el da 14 con la ovulacin.
Secretora o luteinica: Coincide con el cuerpo lteo y su actividad en el ovario. La hormona predominante es
la progesterona.
 Menstrual: Surge cuando al final de la produccin luteinica no se ha producido la fecundacin.

Al principio de la fase proliferativa el grosor del endometrio es de 1 mm., ya que se acaba de producir la
menstruacin. En este endometrio slo se conserva la parte basal de las glndulas y de las arterias espirales, as como
las rectas. Para que el endometrio se regenere se produce una proliferacin de las clulas de las glndulas,
regenerando las glndulas y la superficie endometrial. Las clulas del estroma tambin proliferan, y su funcin es la se
sintetizar matriz extracelular, formada por colgeno y sustancia fundamental. Las arterias espirales van creciendo
segn se produce el crecimiento del endometrio, aunque an no estn enrolladas. Al final de esta fase hay un epitelio
regenerado, de unos 3 mm., unas arterias que llegan casi hasta la superficie y unas glndulas rectilneas de bastante
profundidad.

A partir del 2 da de ovulacin (el da 14 del ciclo menstrual) se pasa a la fase secretora, en la que el endometrio
alcanzar un grosor de 6-7 mm. El epitelio se hipertrofia y aumenta la cantidad de colgeno en las clulas. Las
glndulas se hacen ms largas, ms enrolladas y con una luz tubular mayor, ya que ha aumentado la secrecin
mucoide (nutritiva) y de glucgeno. Las arterias espirales van a atravesar todo el endometrio, enrollndose del todo y
llegando hasta la superficie. El estroma ha aumentado su nmero celular, y dichas clulas se han edematizado. Todos
estos cambios se han producido con el fin de crear una pared endometrial perfecta para la implantacin del ovocito
fecundado.

Si no se ha producido la fecundacin, 14 das despus de la ovulacin el cuerpo lteo deja de producir hormonas,
disminuyendo los niveles de estrgenos y progesterona, y se pasa a la fase menstrual. El endometrio adems secreta
PGF2 (prostaglandina 2), una sustancia que provoca vasoconstricciones peridicas en la porcin distal de las
arterias espirales. De esta forma el tejido se vuelve isqumico, las glndulas dejan de funcionar, el estroma disminuye
su grosor y el endometrio degenera y se desprende. El plexo capilar se rompe, por lo que se crea una coleccin de
sangre extravasada entre las clulas del estroma que provoca el sangrado menstrual. Este sangrado es de 35-50 mL. y
la coagulacin se inhibe. Una vez que se empieza a desprender el endometrio, las arterias espirales se obliteran y se
produce la circulacin en direccin contraria. De esta forma, el ovario ha empezado otra maduracin folicular y el
nivel de estrgenos va ascendiendo lentamente para pasar de nuevo a la fase proliferativa del siguiente ciclo
menstrual.
 3.2 MIOMETRIO

La capa muscular o miometrio es la ms gruesa de todas, y est formada por clulas musculares lisas dispuestas en
varios estratos. Hay tres estratos de clulas musculares: la interna y externa o limitantes estn dispuestas
longitudinalmente al eje del tero; la media o vascular tiene haces circulares y vasos sanguneos. La contraccin de
todas las capas es al unsono, formando un sincitio funcional.

En el tero no gestante, las clulas del miometrio tienen una longitud de unas 50 micras. Sin embargo, en el tero
gestante esta longitud puede alcanzar las 500 micras debido a tres procesos: hipertrofia, hiperplasia o aportacin de
las clulas mesenquimales de la zona del tero que se diferencian a musculares. Tras el parto, se produce la apoptosis
de estas clulas, por lo que disminuye el grosor de la capa muscular, aunque la pared uterina de una mujer gestante
es algo ms gruesa que el de una no gestante.

3.3 CUELLO DEL TERO

Por debajo del istmo, en el cuello uterino, la mucosa cambia algunas de sus caractersticas. Su grosor es de 3 mm., no
presenta arterias espirales, pero s glndulas uterinas muy ramificadas y activas. Durante el ciclo menstrual esta
disposicin no cambia apenas, ya que su endometrio no se desprende y la secrecin de las glndulas es diferente
segn el momento del ciclo:

Primera mitad: La secrecin es muy mucosa pero poco viscosa, para facilitar la entrada de los
espermatozoides y que la fecundacin se produzca en la ampolla de la trompa.
Segunda mitad: Las glndulas secretan una sustancia mucoide ms viscosa, pero en menor cantidad,
impidiendo la entrada de espermatozoides.

En el ectocrvix o exocrvix, la parte final del cuello uterino, se produce una transicin de epitelios bien definida. Se
pasa a un epitelio estratificado plano, que se contina en la vagina. Este epitelio no es secretor, y si la mujer es frtil
se sita por fuera del orificio cervical externo, mientras que antes de la pubertad y despus de la menopausia se
dispone dentro del cuello del tero. Esta disposicin es importante para la deteccin de metaplasias.

4 VAGINA
La vagina es una vaina fibromuscular que contacta el cuello uterino con el vestbulo vaginal, entre los labios menores.
Histolgicamente se divide en tres capas:

Mucosa: No es lisa, sino que presenta pliegues. El epitelio es estratificado plano, y la lmina propia tiene
abundantes linfocitos. No hay glndulas en la vagina, ya que la lubricacin corre a cargo de las glndulas
uterinas o de la porcin externa. Durante el ciclo menstrual el nico cambio que se aprecia es que en la fase
folicular las clulas epiteliales sintetizan ms glucgeno, y en la fase menstrual hay ms exfoliacin.
Muscular: Se distinguen dos capas: la interna circular y la externa longitudinal.
Adventicia: Posee gran cantidad de fibras elsticas dentro del conjuntivo laxo.

La inervacin de la vagina es mayor en el tercio inferior, y se asocian con el dolor y la distensin.

5 MAMA
Las glndulas mamarias son glndulas complejas compuestas, cuyos adenmeros son del tipo tbuloalveolar. Derivan
de la epidermis, y se adaptan a la edad y situacin fisiolgica del sujeto.
La unidad estructural son los lbulos mamarios, formados por una serie de adenmeros que confluyen a un mismo
conducto excretor o conducto galactforo. En una adulta no gestante, el nmero de lbulos mamarios es de 15-20,
independientes entre s, debido a que cada uno tiene sus conductos excretores y que hay tejido conjuntivo separando
los lbulos.

Los adenmeros tienen clulas secretoras prismticas, con citoqueratinas en su citoplasma y clulas mioepiteliales a
su alrededor. En una mama no gestante los adenmeros estn muy atrofiados. Ambos tipos celulares tienen
receptores para estrgenos, oxitocina y progesterona, por lo que responden a cambios hormonales. La secrecin
drena a un conducto terminal, que confluye en
un conducto colector, situado dentro de un
lobulillo. Estos conductos colectores drenan en
un conducto galactforo, que tiene una
dilatacin antes de llegar al pezn donde se
almacena la leche, el seno galactforo. La
secrecin sale al exterior mediante el conducto
excretor mamilar. El conducto terminal tiene un
epitelio simple de clulas cbicas bajas, que van
aumentando su altura segn avanza el sistema de
conductos. El conducto galactforo se diferencia
porque tiene un epitelio biestratificado cbico o
prismtico, rodeado de un tejido conjuntivo con
abundantes fibras elsticas y colgenas.

Alrededor de cada lbulo hay estroma mamario interlobulillar, que consiste en conjuntivo que separa los lbulos, con
gran cantidad de colgeno, linfocitos, vasos sanguneos y linfticos. El estroma intralobulillar, que se dispone entre los
adenmeros de un mismo lbulo, es conjuntivo laxo con fibroblastos, macrfagos, clulas plasmticas y linfocitos.
Ambos estromas estn sujetos a modificaciones hormonales. En la fase folicular el estroma es poco densos, y los
alveolos y los conductos estn atrofiados o cerrados. En la fase ltea hay ms actividad, ya que la progesterona
desarrolla el alveolo mamario y abre los conductos, as como el estroma se edematiza. En esta fase hay dos caminos
posibles:

Si no hay embarazo se vuelve a la atrofia.

Si s hay embarazo la mama gestante se prepara para la lactancia. Durante los dos primeros trimestres del
embarazo, los conductos terminales aumentan de longitud y se ramifican. Las clulas de los alveolos, tanto
mioepiteliales como galndulares, proliferan, y las clulas indiferenciadas alrededor de los alveolos se
diferencian en clulas glandulares. En el estroma intralobulillar aumenta el infiltrado de clulas plasmticas,
linfocitos y eosinfilos y adems se edematiza. En el tercer trimestre todo madura y las clulas secretoras se
polarizan.

En la lactancia, la secrecin de las clulas se ve estimulada por la prolactina y la succin del pezn. Esta leche se
compone de grasas, que se secretan de forma merocrina, y de grasas, cuya secrecin es del tipo apocrino. La primera
produccin de leche no es definitiva, y se denomina calostro. Se caracteriza porque posee ms protenas, vitamina A,
aunque tiene menos lpidos y glcidos. En el calostro adems existen abundantes anticuerpos, sobre todo IgA,
producidos por el infiltrado de clulas plasmticas.

La produccin de leche se produce cuando se vacan todos los depsitos. Entonces los macrfagos eliminan los restos
lcteos de los conductos y se produce la apoptosis de las clulas secretoras. Despus de la lactancia se vuelve a una
mama en reposo no gestacional. Otra involucin ocurre en el climaterio, tras la menopausia. Los conductos se quedan
muy atrofiados, los alveolos desaparecen y se infiltra gran cantidad de tejido adiposo, con pocas fibras colgenas y
elsticas.
 6 PEZN
Tanto el pezn como la aureola estn cubiertos por piel ms pigmentada, compuesta por melanocitos y abundantes
papilas drmicas. Por debajo de la piel existen gran cantidad de fibras musculares lisas, tanto de disposicin
circunferencial como radial, y stas ltimas se conectan con los conductos galactforos. Abundan tambin las
glndulas, que hay de varios tipos:

Sebceas: Son modificadas porque no se asocian con folculos pilosos.

Sudorparas.
De Montgomery: Son glndulas tubulares enrolladas, muy similares a las apocrinas de la piel. Producen una
sobreelevacin en la piel, dependiendo del momento hormonal. Sus adenmeros tienen clulas
mioepiteliales, y su conducto excretor es biestratificado. Su secrecin es de color amarillento, y tiene una
funcin lubricante y de inmunidad, ya que al tener un pH bajo protege de las infecciones.

La inervacin del pezn es sobre todo simptica, y responde a la estimulain mecnica de la succin.

Las glndulas mamarias surgen intratero, por lo que hasta la adolescencia ambos sexos poseen mamas. Sin embargo,
la testosterona masculina inhibe la proliferacin de los alveolos glandulares, por lo que en el varn slo se mantienen
los conductos. En mujeres los estrgenos y la progesterona de la pubertad estimulan el crecimiento de las mamas. Por
lo tanto, los hombres tambin pueden sufrir patologa mamaria, sobre todo ginecomastia (aumento de volumen
mamario) y cncer de mama, especialmente agresivo ya que metastatiza con gran rapidez.