Historia del estudio de la fotosntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]

Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo
plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta
por Empdocles,8 y descartada por Aristteles y su discpulo Teofrasto, quien sostena que
todo el alimento de las plantas provena de la tierra.9 De hecho, esas ideas no volvieron
a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa
vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a las citadas hiptesis, y afirm que el aire que
penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia
la derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la qumica con los de la biologa. En la dcada de 1770,
el clrigo ingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2)
estableci la produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de
forma aparente, el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico.
Fue Priestley quien acu la expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que
contiene oxgeno y que proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien
descubri la emisin de dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos
de penumbra, aunque en ningn momento logr interpretar estos resultados.11
En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos
dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces
ayudndose de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para
publicar al ao siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el
transcurso de su investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos
de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda
con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los
vegetales eran iluminados con luz solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda
al que se consuma y la demostracin que manifestaba que para que se produjese el
desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de luz solar. Tambin concluy que
la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las
races o en las flores, sino que nicamente se realizaba en las partes verdes de esta.
Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al campo de la
medicina y del bienestar humano, por lo que tambin recomend sacar a las plantas de las
casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.1012
En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin
de dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en
condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y
confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado
del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas
y concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una prdida de agua y
una generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la
nutricin mineral de las plantas.
El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la
importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono
procede del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de
CO2 en la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen
clorofila son productoras de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia
de almidn con la de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez,
relacion la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y
dividir, as como que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta
sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe
la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se
poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan
los esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se
comienzan a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.

Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la
fotosntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar
como variaba la tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando
que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero
cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produca un aumento adicional.
Con posterioridad investig el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la
fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de
luz tenue un aumento en la temperatura no tena repercusin alguna sobre el proceso
fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosntesis
si que experimentaba una variacin positiva. Finalmente, cuando la temperatura
superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el
cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis
coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.

Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a
las bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis
provena del agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno
empleado para la sntesis de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido
absorbida por la planta. Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las
investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno
pesado y una alga verde(Chlorella).210
En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de
la fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in
vitro emple un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida
con nombre de Reaccin de Hill, definida como la fotorreduccin de un aceptor
artificial de electrones por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno.13
En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e
investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de
1961. Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de
reacciones qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono
gaseoso y agua en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce
como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel
Arnon. A pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia
(demostr que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y
plantas, respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en
1954, cuando sus colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas
para llevar a cabo la fotosntesis en ausencia total de clulas para explicar como estas
asimilan el dixido de carbono y cmo forman ATP.1014
En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de la bacteria Rhodopseudomonas
viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron
la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja
para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que
permita la cristalografa de protenas de membrana.10151617
Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis,
su compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretar
el patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron
identificar la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por
cuatro subunidades de protenas y de 10 000 tomos. Por medio de esta estructura,
tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez
que se concret la estructura tridimensional de dicha protena.1015