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Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile (2007) 1: 1-46
Pginas de Prueba
01-05-2007
Captulo I
La Clula Vegetal
1 1 1
Liliana Cardemil , Michael Handford & Lee Meisel
INTRODUCCIN
Los organismos vegetales poseen caractersticas celulares nicas no presentes en las
clulas de los organismos pertenecientes a otros reinos
La Fisiologa Vegetal es la ciencia encargada de estudiar como funcionan las plantas. Las plantas
como todos los organismos vivos deben crecer y desarrollarse, para lo cual deben asimilar y
metabolizar molculas, sintetizar molculas ms complejas, y coordinar todas estas funciones
eficientemente. Las plantas adems deben responder a seales del medio ambiente, e interactuar
con otros organismos.
Todas estas funciones de la planta residen en ltimo trmino en las clulas que constituyen sus
rganos y tejidos. Sin embargo, la complejidad que tiene cada clula de una planta es el resultado
de un proceso co-evolutivo en el cual cada uno de sus rasgos tiene su contraparte en clulas que se
encuentran en otros organismos que comprenden los otros 4 reinos a los que las plantas no
pertenecen. As, estudios moleculares han revelado el origen de algunos organelos de la clula
vegetal como por ejemplo el origen de los cloroplastos y de las mitocondrias. Existe un sinnmero
de evidencias que el origen de estos organelos fue por simbiosis de una bacteria con otra clula, en
el caso de las mitocondrias y de una cianobacteria con otra clula, en el caso de los cloroplastos. El
origen simbitico de una bacteria con otra clula para originar las mitocondrias es el origen de
todas las mitocondrias de organismos eucariticos no slo para las plantas. El origen simbitico de
una cianobacteria con otra clula de los cloroplastos est restringido slo a los organismos del reino
plantae y a otros pocos que fotosintetizan como es el caso de algunos protistas.
De todos los reinos que comprenden a todos los organismos vivos: virus, monera protista, fungi,
plantae y animalia (Fig. 1), es el reino vegetal (plantae), el que est constituido por organismos
cuyas clulas tienen rasgos nicos, que presentes en clulas de organismos de otros reinos, en
plantas aparecen combinados en una misma clula.
As las clulas de las plantas poseen enormes compartimentos lticos que son tiles para almacenar
molculas como enzimas hidrolticas, azcares, hormonas en su forma inactiva, flavonoides, sales,
etc. Estas son las vacuolas que durante el desarrollo y diferenciacin celular pueden crecer hasta
disolver todo el contenido celular, o disminuir su tamao hasta desaparecer.
1
Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras 3425, Santiago, Chile.
E-mail: lcardemi@uchile.cl
2
Nucleo Milenio en Biologa Celular Vegetal (PCB) y Centro de Biotecnologa Vegetal, Facultad de Ecologa y
Recursos Naturales, Universidad Andrs Bello. Repblica 217, Santiago, Chile.
2 LA CELULA VEGETAL
Fig. 1. Clasificacin y filogenia de los organismos vivos. A: los tres dominios de vida, B: divisin de los
organismos vivos en dos reinos procariotes y seis reinos eucariotes, C: filogenia que muestra el origen de los
mayores grupos de eucariotes. El origen del ncleo, de las mitocondrias y cloroplastos a partir de un proceso
En clulas vegetales, hay numerosos Aparatos de Golgi en comparacin a slo uno en clulas
animales. Los organismos vegetales poseen caractersticas celulares nicas no presentes en otros
reinos, como por ejemplo, las clulas vegetales poseen una matriz extracelular con gran contenido
de celulosa. Esta matriz da soporte a la clula, regula su crecimiento y permite darle la forma
caracterstica de acuerdo a la diferenciacin que tiene la clula al formar parte del tejido donde va a
cumplir una funcin determinada. La matriz extracelular tambin est presente en organismos del
reino fungi, aunque con una composicin diferente. Las clulas de plantas no poseen centros
celulares organizadores de microtbulos, como es el caso de las clulas del reino animal (animalia),
pero posee microtbulos los que se ensamblan para formar estructuras idnticas.
Las clulas vegetales poseen adems organelos que estando presentes en organismos animales,
cumplen funciones muy especiales. Es el caso de los cloroplastos presentes en los tejidos verdes
que les permite a la planta transformar la energa luminosa en energa de enlace qumico dndole la
caracterstica de ser organismo autotrfico. Es el caso tambin de los peroxisomas y glioxisomas,
hoy reconocidos como microcuerpos y que tienen la facultad de transformarse unos en otros de
acuerdo a la edad y funcin que cumple la clula. Slo en las plantas los peroxisomas tienen la
capacidad de fotorespirar. Las mitocondrias de las plantas tambin son especiales ya que estn
modificadas y a diferencia de las mitocondrias de otros organismos en ellas reside una actividad
respiratoria resistente a cianuro lo que hace que puedan funcionar en presencia de este poderoso
inhibidor de la respiracin (Fig. 2).
Clulas procariticas vs. clulas eucariticas
Las clulas procariticas poseen una membrana nica que rodea a la clula. Cualquier membrana
que se encuentre en el interior de la clula son invaginaciones de la membrana plasmtica. En las
clulas de plantas y otros reinos eucariotes, las membranas pueden tener diferentes orgenes y los
compartimentos interiores no provienen necesariamente por invaginacin del plasmalema.
CARDEMIL ET AL. 3
Fig. 2. Estructura de la clula vegetal. A: Microfotografa electrnica de una clula vegetal de meristema de
raz de Arabidopsis thaliana (gentileza de Mercado y Meisel) B: Diagrama de una clula vegetal. N, Ncleo; nu,
Nuclolo; V, Vacuola; G, Golgi; P, Pared celular; C, cloroplasto; M , mitocondria.
Fig. 3. Estructura de una clula procaritica (cianofcea). A: Microfotografa electrnica de una clula de
Anabaena variabilis (gentileza Prof. Peter Wolk). GC, grnulo de cianoficina. B: Diagrama de un clula de
cianofcea.
4 LA CELULA VEGETAL
Organismos procariticos que estn relacionados a la clula vegetal por tener algunas
caractersticas comunes a ella son algunas bacterias como las cianobacterias (Fig. 3) y los
micoplasmas. De todos ellos, son las cianobacterias las que comparten similitud de su aparato
fotosinttico con los cloroplastos de las plantas. Cloroplastos y cianobacterias poseen una
organizacin de los fotosistemas casi idntica siendo la Clorofila a un pigmento comn y de gran
importancia en la transformacin de energa luminosa a energa de enlace qumico.
En contraste con los organismos procariticos del Reino Vegetal, las clulas eucariticas se
caracterizan por poseer compartimientos rodeados de una doble membrana llamada envoltorio,
aunque hay tambin compartimientos rodeados de una membrana simple como es el caso de las
vacuolas, peroxisomas, glioxisomas y liposomas.
Fig. 4. Modelo de mosaico fluido de membrana. Note los diferentes tipos de protenas que pueden estar
unidos a membranas.
Las protenas integrales en cambio son protenas que estn embebidas en su mayor parte dentro de
la membrana lipdica por poseer dominios hidrofbicos extensos. Para aislar las protenas
adosadas a la membrana lipdica, deben tratarse los macerados celulares con bferes que tengan
fuerza inica, en cambio las protenas integrales o las unidas por fuerzas polares a la membrana
deben ser extradas con solventes orgnicos o detergentes.
CARDEMIL ET AL. 5
Las protenas integrales cumplen funciones de transporte de iones y molculas permitiendo el paso
de ellas a travs de las membranas. Protenas adosadas a la membrana pueden ligar la membrana
con otra estructura o molculas o ligar un determinado organelo al citoesqueleto. Tal es el caso de
las protenas arabinogalactanos que unen la membrana plasmtica a la pared celular.
Las protenas de membrana pueden adems actuar como enzimas catalizando diferentes
reacciones que son necesarias que ocurran en la membrana misma, por ejemplo catalizar
reacciones de xido reduccin liberando electrones que son aceptados por otras protenas de
membranas. Este es el caso de las mitocondrias y de los cloroplastos en cuyas membranas ocurren
importantes reacciones de xidoreduccin que en el caso de los cloroplastos conllevan a la sntesis
de NADPH (nicotinamida di nucletido fosfato) y ATP (trifosfato de adenosina) que son las
molculas de intercambio de poder reductor y energtico dentro de la clula.
Los lpidos bipolares de membranas estn constituidos por fosfolpidos, glicolpidos y esteroles
todos ellos molculas amfipticas, es decir contienen un extremo polar (hidroflico) y el otro apolar
(hidrofbico), y por lo tanto en contacto con agua, estos lpidos se ensamblan en un orden
estructural complejo (Fig. 5). Los extremos hidroflicos de los lpidos se unen por fuerzas
electroestticas a las molculas hidroflicas del citoplasma o, en el caso de los organelos, se unen a
las molculas del estroma maximizando la interaccin de la membrana con las molculas de agua.
As en el modelo de bicapa, la parte polar forma la interface hacia el agua mientras que los grupos
hidrofbicos estn secuestrados al interior.
Debido a que no existen uniones covalentes en los lpidos que constituyen las membranas, las
molculas se pueden deslizar unas con otras libremente lo que da a la membrana una gran
flexibilidad y movilidad. As las membranas se pueden cerrar sobre si mismas formando
compartimentos como tambin repararse, sellando eficientemente daos de aberturas que ellas
sufren (Fig. 6).
Como en el caso de las grasas, las membranas existen en dos estados fsicos, en un estado de gel
semicristalino y en un estado fluido. Como todo lpido, la membrana puede pasar de gel a fluido
cuando sube la temperatura en el medio ambiente. El estado de gel predomina a bajas
temperaturas y se aumenta la inmobilidad de la membrana, decreciendo su permeabilidad, en
cambio a altas temperaturas la fluidez puede llegar a un grado tal en que la membrana no puede
6 LA CELULA VEGETAL
Fig. 6. Movilidad y flexibilidad espacial de los lpidos de membrana. A: Seccin transversal de una micela
constituida por lpidos de membrana. B: deslizamiento de lpidos por una flipasa permitiendo reparar una
membrana.
mantener una estructura adecuada para que acte como una barrera de permeabilidad. Sin
embargo, algunos organismos pueden vivir felices en las heladas aguas de los polos y otros en las
calientes aguas de manantiales volcnicos. La mayora de los organismos poiquilotermos, pueden
alterar la composicin de la membrana para optimizar la fluidez de ella a las temperaturas
fluctuantes del medio ambiente en que viven.
La tabla 1 muestra los componentes lipdicos, enfatizando el grado de saturacin de los cidos
grasos, de una membrana a diferentes temperaturas.
Tabla 1. Efectos de la longitud de la cadena del cido graso y dobles enlaces en la temperatura de fusin (Tm)
en algunos fosfolpidos. La nomenclatura usada para las cadenas de cidos grasos establece que el primer
nmero determina cuantos C hay en la cadena y el segundo nmero especifica cuantos dobles enlaces estn
presentes en la cadena. Dos significa que en el lpido hay dos cadenas de cidos grasos con C14.
definida. Las paredes secundarias comienzan a depositarse sobre la pared primaria durante la
diferenciacin celular (Fig. 7).
Fig. 7. Estructura de la pared celular. A: Microfotografa electrnica de pared celular de clulas de cotiledones
de Araucaria araucana (gentileza de Cardemil y Lozada). B: Diagrama de pared celular mostrando lmina
media y pared primaria y secundaria.
Fig. 10. Complejo de celulosa y hemicelulosa. A: Estructura qumica de la celulosa. Es un -(14) glucano
unido por enlaces puente de hidrgeno con la columna vertebral de las hemicelulosas que tambin es un
glicano -(14). B: Rplica de criofractura de microfibrillas de celulosa en pared celular secundaria del alga
Oocystis (gentileza de David Montezinos). Note que en esta pared secundaria los depsitos de celulosa son
alternativamente uno perpendicular al otro formando una malla. C: Diagrama de una microfibrilla de celulosa
rodeada de molculas de hemicelulosa.
10 LA CELULA VEGETAL
Fig. 11. Estructura qumica de una molcula de pectina. El diagrama muestra la estructura del
ramnogalacturonano I. Note que la columna vertebral del polisacrido est constituido por una secuencia
alternada de cido galacturonico y ramnosa. La ramnosa a su vez est unida a cadenas de arabinanos, y/o
galactanos y/o arabinogalactanos.
Las pectinas forman una gran malla de polisacridos que se proyectan desde la pared a los espacios
intercelulares, actuando como substancias cementantes entre clula y clula constituyendo la
llamada lmela media (Fig. 7). Se caracterizan por retener agua y gelificar por calor. Las pectinas
adems unen calcio lo que le da a la pared celular la propiedad de ser un reservorio de calcio (Fig.
13). Por lo tanto, las pectinas pueden extraerse de la pared celular quelando al calcio con EDTA o
EGTA. Segn el pH de la pared celular las pectinas pueden unir ms o menos calcio. A pH neutro las
pectinas estn como pectatos de calcio. A pH cido las pectinas estaran formando ms bien cidos
pcticos. Se ha atribuido a que la auxina (cido indolactico), hormona que tiene el rol de inducir la
elongacin celular y por lo tanto de la pared celular, activara bombas de protones desde la
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Fig. 12. Estructura del ramnogalacturonano II Posee una columna vertebral de cido galacturnico y ramas
de ramnosa. Adems posee otras azcares como apiosa, fucosa, etc. Los residuos de apiosa unen boro y esto
contribuye tambin a la porosidad de la pared. Debido a la alta conservacin de su estructura en las
angiospermas, se supone que cumple un rol fisiolgico importante.
Fig. 13. Interaccin de pectina con calcio. La pectina une calcio para formar los pectatos de calcio. La prdida
de uniones steres de la pectina origina secuencias continuas de iones carboxilatos que unen calcio si el pH de
la pared es neutro o casi neutro. Uno puede pensar entonces que la pectina en estas condiciones hace la
estructura de la pared ms rgida adems de servir como un reservorio de calcio para la clula. Note que la
unin de los carboxilatos con el calcio forma la estructura de caja de huevos.
12 LA CELULA VEGETAL
membrana plasmtica hacia la pared acidificando la pared celular. Por lo tanto, la auxina mediara
la elongacin celular acidificando la pared primaria de las clulas en crecimiento y contribuyendo a
que las pectinas estuvieran como cidos pcticos y no como pectatos de calcio y posiblemente
contribuyendo a que las paredes celulares tengan mayor plasticidad.
Los ramnogalacturonanos se pueden clasificar en ramnogalacturonano I y II. El
ramnogalacturonano I se caracteriza por tener una columna vertebral constituida por residuos
alternados de cido galacturnico y ramnosa o sea por el disacrido: a-(12) L ramnosa a-(14)D
cido galacturnico (Fig. 11). Este ramnogalacturonano posee adems arabinogalactanos,
arabinanos y/o galactanos unidos por enlaces covalentes a los residuos de ramnosa de la columna
vertebral ramnogalacturnica. La molcula posee forma de bastn. Este polisacrido puede
extraerse con la pectinasa, enzima que hidroliza los enlaces a-(14) entre cidos galacturnicos.
Entre las funciones ms importantes de las pectinas estn: el regular la adhesin celular, la
porosidad celular y proporcionar una superficie cargada para adhesin de molculas en la pared
celular, adems regular el pH de la pared.
Las pectinas son responsables de la porosidad de la pared celular y lo hace cuando la molcula est
principalmente como cido pctico permitiendo el flujo libre de molculas dentro de la pared
celular. Las molculas de arabinogalactanos unidos covalentemente a la ramnosa del
ramnogalacturonano I tambin son responsables de esta porosidad de la pared. La longitud de las
cadenas de arabinanos, galactanos y/o arabinogalactanos que se extienden dentro de los poros de
pectina contribuyen enormemente a esta porosidad y lo mismo cuando los residuos de cido
galacturnico tienen esterificacin metlica que permite mantener abiertas la cadenas de
ramnogalacturonanos. La Figura 14 muestra como las pectinas puede contribuir a la formacin de
los poros de la pared celular.
Fig. 14. Poros formados por la matriz de pectina. La matriz de pectina forma poros de la pared celular que
permiten el libre flujo y difusin de molculas a travs de estos poros. Los poros se forman por los polmeros
neutros unidos a las pectinas (arabinanos, galactanos, arabinogalactanos) y el grado de esterificacin metlica
de la molcula. La esterificacin con boro de los residuos de apiosa del ramnogalacturonano II tambin
influencia el tamao del poro.
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El ramnogalacturonano II tiene en cambio una columna vertebral slo de cido galacturnico. Es el
ms complejo de los polmeros de las paredes celulares ya que unido a los residuos de cido
galacturnico est una gran diversidad de azcares como ramnosa, apiosa, metil fucosa, metil
xilosa, cido acrico que es un derivado de xilosa, cido manooctulosnico y cido heptulosrico.
Este polisacrido es muy conservado en las angiospermas. A pesar de la baja concentracin en que
se encuentra en las paredes celulares. Por esta conservacin estructural, se supone que cumple un
rol estructural de gran importancia. Es importante sealar que dos molculas de
ramnogalacturonano II pueden formar dmeros uniendo Boro a travs de los residuos de apiosa de
la molcula (Fig. 12).
Todos los polisacridos de pared son sintetizados en el Aparato de Golgi de la clula
vegetal, excepto celulosa y callosa
El Aparato de Golgi juega un papel fundamental en la sntesis de pectinas y hemicelulosa. Las
glicosiltransferasas son enzimas que colocalizan con el Golgi. Estas enzimas utilizan azcares
nucletidos como sustrato y agregan el azcar al extremo en crecimiento de la molcula de
polisacrido. Los polmeros que contienen glucosa como es el caso de los xiloglucanos se sintetizan
a partir de UDP-glucosa o de GDP-glucosa. Mananos se sintetizan en cambio a partir de GDP-
manosa. En el Golgi hay epimerasas y dehidratasas que pueden realizar la interconversin de un
nucletido de azcar en otro. Enzimas localizadas en el lado citoslico o humeral del Golgi son las
que van agregando unidades de azcares a la cadena que es columna vertebral del polisacrido,
En cambio las azcares que constituyen las ramas de la molcula son agregadas slo por enzimas
localizadas en el lado humeral del organelo. Para ms detalles ver la seccin Golgi de este captulo.
Celulosa y callosa son polmeros que se hacen por enzimas ubicadas en la membrana
plasmtica
Los polmeros de celulosa y callosa son sintetizados y ensamblados por complejos enzimticos
ubicados en la membrana plasmtica (Handford 2006). El descubrimiento y clonamiento de los
genes que codifican para la celulosa sintetasa fueron realizados despus de buscar las secuencias
homlogas de los genes que codifican para idnticas enzimas en Acetobacter xilinum y
Agrobacterium tumefaciens en una genoteca de la fibra de algodn. Este trabajo fue realizado en el
Laboratorio de Deborath Delmer (Doblin y col., 2002). Estas son bacterias que sintetizan celulosa
la cual es excretada al exterior y no puesta en una pared celular como es el caso de las plantas. La
genoteca de cADN fue hecha por estos investigadores en el comienzo del depsito de celulosa de la
pared secundaria que es un momento en que hay una alta expresin de estos genes. Los genes de
celulosa sintetasa (CesA) codifican para pptidos de 110 kDa y tienen 8 dominios transmembrana y
dos dominios que son nicos para plantas. Evidencias de que estos son los genes que codifican para
la celulosa sintetasa se ha obtenido a partir de mutantes condicionales de Arabidopsis thaliana que
son incapaces de sintetizar celulosa a altas temperaturas. Transformacin de estas mutantes
sensibles a temperatura para la sntesis de celulosa con el gen CesA se restablece el fenotipo de la
planta normal. Una prueba ms directa no ha podido obtenerse porque la sntesis de celulosa no
puede hacerse in vitro.
La identificacin de los genes CesA ha mostrado que hay muchas copias de estos genes en el
genoma de las plantas. As en Arabidopsis thaliana hay varios homlogos de CesA de algodn y
muchas otras secuencias tienen una gran identidad con los dominios de CesA que unen a la UDP-
glucosa. Esto ha permitido la identificacin de muchos genes, y la hiptesis es que ellos codifican
para enzimas que sintetizan otros polisacridos como los mananos, galactanos, glucomananos,
etc., siendo todas ellas enzimas para sntesis de polisacridos con enlaces b (14) que unen a
azcares piransicas y que invierten la orientacin de una azcar con respecto a la siguiente. Todo
esto ha ayudado a especular que una celulosa sintetasa ancestral origin a estas otras enzimas
cambiando adems su lugar de membrana plasmtica a Golgi o vise versa.
Celulosa y callosa son los nicos polmeros sintetizados por multi-complejos enzimticos ubicados
14 LA CELULA VEGETAL
Fig. 15. Diagrama de sntesis de celulosa. A: en dsmidos (clorfitas unicelulares). En el caso de los dsmidos
las rosetas de celulosa sintetasa forma arreglos hexagonales en la membrana plasmtica. B: en
angiospermas. En las angiospermas las rosetas de celulosa sintetasa estn dispersas en la membrana
plasmtica y la microfibrillas de celulosa se depositan en la pared primaria o secundaria orientadas por los
microtbulos.
Crecimiento y Pared Celular: La clula vegetal puede crecer con su pared puesta
Una de los problemas ms intrigantes en Fisiologa Celular Vegetal ha sido determinar como las
clulas que crecen ya sea elongndose en aquellas zonas que se alejan de los meristemas o crecen
aumentando su dimetro en aquellos tejidos que se diferencian en tejido parenquimtico, pueden
hacerlo tan eficientemente sin que la pared celular se rompa, o desaparezca, o se adelgace o estire
como ocurre con un elstico.
Estudios fisiolgicos de mitad del siglo recin pasado usando monitores con los que se puede
registrar la elongacin celular, demostraron que este crecimiento es dependiente de cido
indolactico (IAA), que es muy rpido, ya que trozos de coleptilos de avena de 8 mm se elongan en
10 min despus que se agrega al medio de incubacin IAA (Fig. 16). Adems se determin que
este crecimiento era independiente de sntesis de protenas y de sntesis de mARN. Todo esto llev
a los fisilogos a concluir que este crecimiento se induce por la accin del IAA en una clula que ya
est preparada para crecer y que lo nico que parece hacer la hormona al llegar a la clula, es
inducir la entrada de agua en la vacuola celular y la elongacin de la pared celular (Fig. 16). Se ha
especulado que la elongacin de la pared ocurrira con la entrada de polmeros que estn ya
sintetizados en el espacio periplsmico (espacio entre membrana plasmtica y pared celular). De
manera que la presin de turgor producida por la entrada de agua es la fuerza que permitira que la
pared celular ceda e incorpore nuevo material en ella producindose una elongacin de la pared
celular. Esto ocurrira slo si la estructura de la pared celular es plstica, es decir, sus molculas
CARDEMIL ET AL. 15
Fig. 16. Experimento de crecimiento inducido por la hormona auxina (IAA). El diagrama representa un
monitor usado para medir la velocidad de crecimiento inducido por IAA en trozos de coleptilos de avena
puestos en el interior de un tubo iluminado donde la solucin que contiene a la hormona puede circular. El
recuadro seala el resultado del experimento. A: experimento de velocidad de crecimiento cuando se utiliza
-6
una concentracin de IAA de 10 M de la hormona y trozos de coleptilos de 8 o 4 mm. B: Es el mismo
experimento de A en presencia de antibiticos que inhibe la sntesis de mARN o inhibe la sntesis de protenas.
Los antibiticos son suministrados al mismo tiempo que se agrega al tubo IAA. C: Experimento similar al de B,
excepto que los antibiticos son suministrados una hora antes que el IAA.
Fig. 17. Diagrama que representa la orientacin del depsito de celulosa durante la elongacin celular. La
expansin de la pared primaria y depsito de microfibrillas de celulosa son integrados en esta elongacin, de
manera que el grosor de la pared celular es mantenido durante el crecimiento. Si la pared se expandiera sin
nuevo depsito de material, resultara en paredes que se adelgazaran y luego se romperan. Al revs, paredes
en que se depositara continuamente celulosa sin expandirse, producira paredes cada vez ms gruesas. La
flechas verticales sealan la direccin de la expansin. Las flechas horizontales sealan la adicin de nuevas
microfibrillas de celulosa.
Fig. 18. Experimentos que sustentan a la Hiptesis del Crecimiento cido de la Clula Vegetal. A:
Experimento de Cleland usando cido actico en vez de IAA. La cintica de crecimiento de los trozos de
-4
coleptilos a un pH cido de 4.0 de la pared celular es la misma que con IAA 10 M. B: Experimento de en que
us el inhibidor de bombas de protones CCCP. En este caso no hubo crecimiento y el pH cido vuelve a pH 7.0.
Fig. 19. Papel de las hidrolasas en el relajamiento de la pared celular. Durante el crecimiento la pared celular
se relajara debido a que las fibras de celulosa que se depositan continuamente en la pared celular en forma
paralela, se abriran alejndose unas de otras gracias a la presin de turgor y a la presencia de hidrolasas
presentes en la pared. Estas enzimas hidrolizan enlaces glicosdicos de entrecruzamiento existentes entre
polmeros de la pared que a su vez estn unidos a la microfibrilla de celulosa como son las hemicelulosas.
Estas hidrolasas sintetizan el enlace glicosdico entre los mismos polmeros pero en una posicin ms alejada.
Tales enzimas se denominan transglicosilasas. En la hiptesis del crecimiento-cido las hidrolasas se
activaran por pH cido de la pared celular inducido por IAA.
18 LA CELULA VEGETAL
Existen dos enzimas buenas candidatas para producir la relajacin de la pared celular
cuando la clula vegetal se elonga
Hay, sin embargo, dos enzimas que son buenas candidatas para explicar el crecimiento o
elongacin de la pared celular cuando la clula tambin es elongada. Una es un xiloglucan-
endotransglicosilasa (XET). Esta enzima corta cadenas de xiloglucano y las une al extremo no
reductor de otra cadena de xiloglucano permitiendo el desplazamiento de las micrifibrillas de
celulosa (Fig. 20).
Fig. 20. Rol de las expansinas y xiloglucano transglicosilasa (XET) en la relajacin de la pared celular. En el
caso de la enzima XET esta hidroliza enlaces glicosdicos de glicanos religando una parte del glicano con el
extremo no reductor de otro glicano. La expansina en cambio rompe uniones estricas entre celulosa y
glicanos como por ejemplo los enlaces puente de hidrgeno entre celulosa y hemicelulosa. La accin
coordinada de ambas enzimas causara una adecuada relajacin por aumento de la presin de turgor.
El otro candidato es la expansina que cortara las uniones puente de hidrgeno entre xiloglucano y
celulosa permitiendo, la separacin de las microfibrillas de celulosa. Las expansinas fueron
descubiertas por Daniel Cossgrove (1997) quien realiz experimentos in vitro donde trozos de
tejidos en crecimiento como hipoctilos inactivados por calor eran capaces de elongarse al ser
incubados con extractos del mismo tejido en crecimiento. A partir de estos experimentos la
expansina pudo ser aislada y trozos de tejidos en crecimiento inactivados por calor pueden
elongarse in vitro si expansina se agrega a ellos (Fig. 21).
Ambas enzimas, expansina y XET, son codificadas cada una por una familia de genes. Sin embargo,
las enzimas extradas de plantas de dicotiledneas (poseen paredes celulares tipo I) no
necesariamente son efectivas en inducir crecimiento en paredes celulares de plantas
monotiledneas (paredes celulares tipo II).
CARDEMIL ET AL. 19
Fig. 21. Experimentos de crecimiento con expansina. Secciones de tejido en crecimiento (coleptilo,
hipoctilo o epictilo) de plntulas etioladas fueron congeladas y descongeladas y colocadas bajo un continuo
estiramiento en el monitor que se muestra. Un transductor midi la velocidad de crecimiento. A: Cuando la
solucin que baa a las secciones de tejido cambia de pH 7.0 a 4.5, la seccin del tejido se elonga casi
inmediatamente. B: Si las secciones son inactivadas por calor, no elongacin del tejido ocurre a ningn pH. Sin
embargo, cuando extensina es agregada a la solucin del tejido la elongacin se restablece a pH cido de 4.5.
Ni las hidrolasas ni la xiloglucan transglicosilasa son capaces de inducir elongacin del tejido in vitro.
++
La inclusin de Ca es otro cambio que afecta la relajacin de la pared celular en la
elongacin
Se ha determinado que el nmero de residuos de cido galacturnico en las pectinas estn
extensamente esterificados con grupos metilos en aquellas paredes de clulas en proceso de
crecimiento. A medida que la clula deja de crecer los poligalacturonanos se deesterifican
quedando libres los grupo carboxilos de los residuos de cido galacturnicos que pueden
rpidamente unirse al Ca++. La entrada de Ca++ en las pectinas contribuye, sin dudas, a una mayor
rigidez de la pared celular ya que puede entrecruzar a dos molculas de pectina.
Protenas tambin forman parte de la estructura de la pared celular
La red macromolecular que constituye la estructura de la pared celular es principalmente
carbohidrato. Sin embargo, en esta compleja estructura tambin existen protenas. A estas
protenas an no se les ha encontrado actividad enzimtica alguna y por poseer una estructura
primaria de secuencia de aminocidos repetida, se ha llegado a concluir que ellas cumplen una
funcin principalmente estructural. Algunas de estas protenas son adems extensamente
glicosiladas. Hay 4 clases de protenas estructurales:
20 LA CELULA VEGETAL
protenas ricas en hidroxiprolina, HGRP
protenas ricas en prolina, PRP
protenas ricas en glicina, GRP
protenas arabinogalactano que tienen mucha semejanza con los proteoglicanos de las
clulas animales, AGP.
Todas estas protenas son sintetizadas en el retculo endoplsmico y glicosiladas en el Golgi para
posteriormente ser secretadas en la pared celular con la cual forman uniones entrecruzadas muy
fuertes. Por esta razn todas estas protenas son muy difciles de extraer de la pared celular. Todas
ellas son codificadas por una familia multignica.
Las HGRPs, llamadas extensinas fueron descubiertas por Derek Lamport en paredes celulares de
Sycamore pseudoplatanus (Lamport 2001), pero pronto l y otros investigadores se dieron cuenta
que estas protenas existan en todas las paredes celulares de las plantas. Lamport les dio el
nombre de "extensinas" porque pens que eran las causantes de la extensibilidad de la pared
celular cuando la clula vegetal se elonga. Posee dos pptidos que se repiten a lo largo de la
molcula: ser-hip-hip-hip-hip y tir-lis-tir. Tanto la serina como los residuos de hidroxiprolina del
primer pptido son sitios de glicosilacin. En todo caso, estas secuencias repetidas son en gran
parte las responsables de la estructura secundaria y terciaria de las extensinas que tienen una
estructura tipo poliprolina II similar a la del colgeno (Van Holst y Varner 1984). Al microscopio
electrnico se puede ver con una forma de bastn (Fig. 22). Los genes que codifican a la extensina
de zanahoria fueron clonados por Cheng y Varner en 1985.
Las protenas ricas en prolina se caracterizan por tener al aminocido prolina como el aminocido
repetido. Tambin son codificadas por una familia multignica y posiblemente tienen una
estructura semejante a la extensina.
Las protenas ricas en glicina contienen ms del 70% de glicina. Su estructura secundaria es
posiblemente la de una sbana plegada por tener a la glicina como el aminocido ms abundante
formando posiblemente una estructura de plato en la interfase de la pared celular con la membrana
plasmtica. Su funcin es desconocida. Sin embargo, sabiendo la funcin que otras protenas ricas
en glicina tienen, uno puede especular para ellas una funcin semejante. Por ejemplo: las protenas
ricas en glicina constituyen la seda de la tela de araa y el gusano de seda. Estas sedas poseen
propiedades nicas de elasticidad y resistencia. Uno puede as imaginar entonces que las GRPs
podran tener una funcin semejante en la pared celular. Tal como las otras tres protenas descritas
las protenas ricas en glicina son codificadas por una familia de genes. Estas protenas, al igual que
las anteriores, son difciles de extraer ya que forman enlaces entrecruzados con los otros polmeros
de la pared celular. En los tejidos vasculares del xilema son abundantes. En este caso, las GRPs son
sintetizadas en las clulas del parnquima xilemtico y exportadas a la pared del vaso (Fig. 22).
Las protenas arabinogalactanos o AGPs, son protenas pequeas extensamente glicosiladas con
residuos de galactosa y arabinosa. El 95% de la molcula es carbohidrato, y por esta razn se
parecen mucho a los proteoglicanos en que la parte proteica es muy pequea comparada con el
carbohidrato que sostienen. Se encuentran en vesculas derivadas del Golgi, en la membrana
plasmtica y en la pared celular. Recientemente los genes que codifican a estas protenas han sido
estudiados y muchos tienen motivos parecidos a los genes de extensina, o de PRPs, y en algunos
casos a los genes que codifican a las lectinas de solanceas. As la porcin proteica de la molcula
puede ser rica en hidroxiprolina o en prolina. Interesantemente, una vez sintetizada la protena es
procesada en el retculo endoplsmico de manera que su carboxilo terminal es separado de la
molcula. La parte proteica restante se une posteriormente a una molcula de glicosil fosfatidil
etanolamina que puede anclarse en una ceramida de la membrana plasmtica. La funcin de estas
protenas es desconocida, pero se ha especulado que una vez liberada de la ceramida puede actuar
como una molcula seal para inducir procesos celulares (Fig. 23).
CARDEMIL ET AL. 21
Fig. 22. Protenas estructurales de pared celular. A: Protena rica en hidroxiprolina (HPRGP) o extensina. Fue
la primera protena descubierta como componente de paredes celulares. Est extensivamente glicosilada con
residuos de arabinosas y galactosas. El inserto superior muestra una microfotografa electrnica de la
protena (gentileza del Profesor Joseph Varner). B: Protena rica en prolina. C: Protena rica en treonina de
maz, tambin glicosilada (moderadamente) con residuos de arabinosas. D: Protena rica en glicina. Todas
estas protenas estructurales pueden anclar otras molculas de polisacridos, y tambin suberina y lignina.
Fig. 24. Estructura qumica de los monolignoles ms comunes que constituyen las ligninas. Los enlaces ter,
ester o carbn-carbn hacen que los monolignoles se unan formando una gran cantidad de polmeros
diferentes.
Fig. 25. AEstructura del retculo endoplsmico (RE) de la clula vegetal. A: Diagrama del retculo
endoplsmico. En este diagrama se muestran los principales dominios funcionales del RE: dominio de unin a
ribosomas, a mitocondrias, a membrana nuclear y tonoplasto. Tambin se muestra un canal del retculo
endoplsmico que constituye un desmotbulo del plasmodesmo.VS, Vescula secretora. Flecha apunta a una
VS escindindose del RE liso; VS V, Vescula secretora destinada a vacuola liberada de las membranas trans
del Golgi; VS P, Vescula secretora destinada a la pared celular, G, Golgi; M, Mitocondria; C, Cloroplasto; CP,
Cuerpo Proteico escindindose del RE rugoso; L, Liposoma; N, Ncleo; V, Vacuola; P, Plasmodesmo. B:
Microfotografa electrnica de diferentes componentes del retculo endoplsmico de clula del
megagametofito de Araucaria araucana cultivado in vitro (gentileza de Cardemil y Jordn). Ve, Vesculas
derivadas del RE; rER, RE rugoso; sER, RE liso; CW, Pared celular; MB, Cuerpos multivesiculares. Flechas
apuntan a vesculas en formacin a partir del RE.
La funcin de transporte que cumple el RE puede ser entre clulas va plasmodesmos o dentro de la
clula. Este trfico intracelular es de extraordinaria importancia en la destinacin de las protenas,
24 LA CELULA VEGETAL
lpidos y azcares a los diferentes compartimentos celulares. Tambin se ha sugerido que tbulos
del RE prximos a la membrana plasmtica pueden controlar lo que sale y lo que entra en el
citoplasma. Al parecer el movimiento de organelos como mitocondrias y cloroplasto tambin es
ayudado por el RE. Estos organelos en su desplazamiento se unen a filamentos de actina y solo se
desplazan entre tbulos paralelos del RE.
El RE rugoso tiene la importante funcin de sintetizar las protenas y por esta razn es
principalmente abundante en clulas secretoras (por ejemplo, en la caliptra de la raz primaria),
como en aquellas que acumulan protenas (por ejemplo, los cotiledones de semillas leguminosas y
la capa de aleurona de los cereales). En este ltimo caso, las protenas se acumulan en los llamados
cuerpos proteicos y constituyen una reserva para el desarrollo y crecimiento del embrin durante el
proceso de germinacin.
El RE liso es abundante en las clulas que sintetizan lpidos y membranas. As, clulas que
sintetizan aceites tienen extensas regiones de RE liso.
Debido a que en el RE se forma la mayora de las membranas de las clulas, es importante enfatizar
que este organelo se hace a s mismo.
La tercera funcin importante del RE es su actividad secretora. Protenas, enzimas, polisacridos y
glicoprotenas sintetizadas por clulas secretoras son procesadas en el RE y secretadas fuera de la
clula. Muchas de estas protenas estn destinadas a la pared celular y la adicin de este material
en la pared celular ocurre en el crecimiento de la pared durante el crecimiento celular. En esta
funcin secretora el RE contribuye tambin con la formacin del aparato de Golgi (dictiosomas).
La membrana nuclear es parte del RE
Rodeando el ncleo existe una doble membrana de dimensiones entre 7.5-10 nm cada una. La
membrana interna est separada de la externa por el espacio perinuclear de un grosor que va
desde 10-40 nm. Todo en total da un grosor de 25-50 nm para todo el envoltorio nuclear (Fig. 26).
Este espacio perinuclear est conectado a los espacios del RE que se encuentran entre las
membranas de las vesculas y tbulos de ste. Cuando la membrana nuclear desaparece en el
proceso mittico o meitico, el envoltorio nuclear se diluye en el RE y desaparece, aunque hay
evidencias de que esta membrana permanece guardada como membranas de RE para ser
reutilizadas en la reconstruccin de la membrana nuclear cuando la mitosis termina.
La membrana nuclear tiene muchos poros cada uno con dimetro de 70 nm. Ambas membranas, la
interna y externa se fusionan constituyendo los mrgenes del poro los que tienen material
adosado, constituyendo a su vez el nulo del poro. El nulo llena al poro excepto por un pequeo
canal en el centro. A pesar que uno puede adivinar que estos poros permiten una comunicacin
entre ncleo y citoplasma, el canal del poro no est abierto del todo. A veces, sin embargo, es
posible ver en el canal ribosomas que los atraviesan en su trayecto del ncleo al citoplasma (Fig.
26).
El RE tambin forma el tonoplasto
Vesculas de transporte que se escinden del RE liso estn destinadas a ser excretadas de la clula, o
destinadas a la vacuola celular o a llevar molculas de los diferentes compartimentos celulares.
Tales vesculas pueden o no pasar por el Golgi, y cuando lo hacen entran en la regin cis de
membranas del Golgi y saliendo por la regin trans a veces recubierta de protenas especiales
denominadas clatrinas (Fig. 25). Las vesculas destinadas a la vacuola se abren fusionando su
contenido con el contenido vacuolar y la membrana que rodea a la vescula se une a la membrana al
tonoplasto. De esta manera la vacuola crece en tamao.
El tonoplasto es la membrana que rodea a la vacuola celular. Esta membrana es una simple
membrana muy parecida a la membrana plasmtica. Su principal funcin es controlar lo que entra
y sale del compartimiento vacuolar al citoplasma y viceversa. El tonoplasto controla el potencial de
agua de la clula dejando pasar y salir de la vacuola diferentes solutos y, por lo tanto, controlando la
CARDEMIL ET AL. 25
Fig. 26. Estructura de la membrana nuclear. A: Microfotografa de rplica de una criofractura del envoltorio
nuclear donde se pueden observar los poros de la membrana (flechas) (archivos de Liliana Cardemil). B:
Diagrama de la estructura de un poro del envoltorio nuclear. Observe la compleja estructura de un poro
nuclear y la doble membrana del envoltorio que se pliega para formar las paredes del poro.
Fig. 27. Vacuolas de la clula vegetal. A: Microfotografa electrnica de una clula del parnquima del nectario
de Eccrenocarpus scaber (Bignoniaceae). Se puede observar amiloplastos de estas clulas siendo digeridos
por la vacuola (flechas). a: inserto donde se observa el envoltorio de un amiloplasto despegado del
amiloplasto que se est desintegrando dentro de la vacuola (gentileza de Belmonte, Cardemil y Arroyo). B:
Microfotografa electrnica de las mismas clulas en un estado de desarrollo ms avanzado en el cual la
vacuola ha crecido desplazando al citoplasma y al ncleo a un lado de la clula. a: inserto donde es posible
observar la clula del parnquima del nectario en un estado ms avanzado de maduracin. El citoplasma en
este caso es reducido a una cinta citoplasmtica (flecha). V, vacuola; N, ncleo; NU, nuclolo; A, amiloplasto;
W, pared celular; M, mitocondria (gentileza de Belmonte, Cardemil y Arroyo).
la aleurona del endospermo de cereales y de los cotiledones de leguminosas. Los cuerpos proteicos
tambin se forman en regiones de RE que estn tapizadas por ribosomas. Las protenas de
almacenamiento sintetizada se acumula en estas regiones forman ensanchamiento de RE que
luego se separan de l constituyendo los cuerpos proteicos. En el caso de los cereales, las
prolaminas se acumulan en cuerpos proteicos formados a partir de membranas del RE, en cambio
las globulinas, protenas solubles en agua se sintetizan en el RE pero luego son transportadas va
Golgi a las vacuolas de almacenamiento donde formarn tambin cuerpos proteicos (Fig. 25).
Aparato de Golgi
El aparato de Golgi es un organelo biosinttico
En clulas animales, normalmente hay un solo aparato de Golgi cerca del ncleo donde ocurre la
modificacin de las protenas en su paso por la ruta secretoria. En plantas este organelo adems
de modificar protenas que se van a secretar, juega un papel fundamental en la biosntesis de
polisacridos no-celulsicos de la pared celular, y es por eso que la clula vegetal posee cientos de
aparatos de Golgi. Tambin conocidos como dictiosomas en clulas vegetales, los aparatos de Golgi
estn dispersados en el citoplasma (Fig. 28).
Cada aparato de Golgi est compuesto por alrededor de seis cisternas, las cuales son rodeadas por
una membrana simple y de forma aplastadas en el centro con mrgenes ms anchos en los
extremos. Frecuentemente, una red trans-Golgi tambin compuesta por cisternas, se encuentra
cerca de la cisterna ms alejada del ncleo. En esta red hay una matriz de Golgi que es una regin
del citosol que carece de ribosomas y que rodea al Aparato de Golgi (Figs. 25 y 28).
Las mltiples cisternas del Golgi poseen distintas funciones en el organelo. La cisterna cis (la ms
CARDEMIL ET AL. 27
Fig. 28. Estructura del Golgi. A: Microfotografa electrnica de clula de cotiledones de Araucaria araucana
(gentileza de Cardemil y Lozada). Se observa varios dictiosomas en una sola clula (flechas). G: Golgi. B:
Microfotografa electrnica de una clula mostrando una dictiosoma en detalle con vesculas del Golgi cis y
trans. Flecha muestra un canal de RE del cual deriva al parecer una vescula y otras que se aproximan al lado
cis del Golgi. Tambin es factible observar vesculas que derivan del lado trans del organelo (gentileza de
Mercado y Meisel). C: Diagrama de la estructura de dictiosoma.
cercana al ncleo) recibe las vesculas provenientes del RE, las cuales se encuentran cubiertas en
una capa proteica tipo COPI (Fig. 25). Estas vesculas traen las protenas que se exportan del RE y
otras protenas que residen normalmente en RE. Existen adems otras vesculas rodeadas de una
capa de COPII que tienen su origen en la cisterna cis y que devuelven a las protenas residentes en
RE a su lugar correcto. Las cisternas cis junto con el material sintetizado pasan a las cisternas
mediales y trans, donde se modifican los polmeros ya sintetizados y se agregan otras molculas.
Al llegar a la red trans-Golgi, distintas vesculas median el transporte de las molculas a sus lugares
de destinacin en la ruta secretoria. Vesculas rodeadas por un 'canasto' de protenas compuesto
por clatrina estn destinadas a la vacuola ltica y contienen protenas hidrolticas ms protenas
integrales del tonoplasto (Fig. 25).
Las vesculas secretoras se pueden diferenciar aprovechando sus distintas caractersticas
morfolgicas. As las vesculas que van hacia la membrana plasmtica aparecen mas claras bajo
microscopia electrnica y adems no poseen una capa proteica. De hecho, a diferencia de clulas
animales y levadura, la destinacin 'por defecto' de materiales en la ruta secretora de plantas
ocurre en la secrecin extracelular. Algunas especies, como por ejemplo las semillas de legumbres,
acumulan protenas de almacenamiento (cumulativamente llamadas globulinas o prolaminas)
como faseolina de P. vulgaris o vicilina de arvejas (Pisum sativum) para su prxima degradacin
durante la germinacin. Estas protenas se guardan dentro de vacuolas especializadas llamadas
vacuolas de almacenamiento de protenas y las vesculas que las llevan a estas vacuolas desde la
82 LA CELULA VEGETAL
red trans Golgi se distingue por su densidad de tincin, debido a la alta concentracin de protenas
en su interior.
La forma en que protenas y polisacridos se mueven desde la cisterna cis a la trans es un asunto de
debate por lo cual se han propuesta dos modelos. Un modelo propone que el movimiento de
materiales est mediado por vesculas, con un movimiento en la direccin opuesta para balancear
el volumen y la superficie de membrana de las cisternas ms cis. Sin embargo, se ha observado
que en algunas algas Chrysophytas existen vesculas muy grandes con placas de polisacridos
destinadas a la pared celular (Fig. 29). Es difcil proponer un mecanismo de cmo una vescula
puede yemar y fusionarse si contiene una carga molecular tan voluminosa. Entonces el segundo
modelo propuesto es que cada cisterna, con su carga adentro, madura progresivamente, y que la
cisterna ms cis est siendo formada continuamente por las vesculas que provienen del RE.
Fig. 29. Formacin de las placas de celulosa en el Golgi de Pleurochrysis, un alga Chrysophyceae. A:
Microfotografa electrnica del Inicio de la sntesis de molculas de celulosa en el interior de las vesculas cis
del Golgi (flecha). B: Microfotografa electrnica de una placa de celulosa y pectina ya formada en vesculas del
trans Golgi. C: Microfotografa electrnica de una placa vista al ME con tincin negativa. Todas las fotos son
gentileza de los Profesores Malcolm Brown y David Montezinos.
Cloroplastos
Los cloroplastos son organelos especialmente diseados para la captacin de la luz
Los cloroplastos son organelos discoidales que en las plantas terrestres tienen un tamao
aproximado de 5 nm. Ellos son abundantes en las clulas de la hoja donde hay hasta 100
cloroplastos por clula. Estn limitados y separados del citoplasma por una doble membrana bicapa
denominada envoltorio. En el interior del organelo hay numerosas membranas paralelas llamadas
membranas tilacoidales, que lo recorren. Estas membranas forman en ciertas regiones vesculas
cerradas (Vesculas tilacoidales) y apiladas paralelamente formando las granas las que a su vez
estn comunicadas entre si por membranas intergranas (Fig. 30). Las granas fueron descubiertos
en el siglo XVIII, por microscopistas quienes fueron capaces de observar zonas ms oscuras en el
interior de cloroplasto que se caracterizaban por absorber la luz roja. Por esta razn se les
denomin corpsculos grana.
Fig. 30. Estructura del cloroplasto. A: microfotografa electrnica de una cloroplasto de hoja de Arabidopsis
thaliana (Gentileza de Mercado y Meisel). A, almidn. B: Cloroplasto en divisin en clulas de megagametofito
de Araucaria araucana cultivado in vitro (gentileza de Cardemil y Jordn). C, cloroplasto; rER, retculo
endoplsmico rugoso; M, mitocondria; V, vacuola. C: Diagrama de un cloroplasto mostrando la estructura
interior. D: Amiloplasto de una clula de caliptra de raz de Arabidopsis thaliana (gentileza de Mercado y
Meisel).
CARDEMIL ET AL. 31
En las membranas tilacoidales estn las molculas de pigmentos que son molculas que absorben
diferentes longitudes de onda del espectro luminoso y que en ltimo trmino transformarn la
energa luminosa en energa de enlace qumico. Los pigmentos se encuentran tanto en las
membranas que constituyen las vesculas tilacoidales como en las membranas intergranas. Sin
embargo, dependiendo de la proporcin de los pigmentos, los cloroplastos pueden ser verdes,
amarillos o incluso rojos como es el caso de las algas rojas donde es muy abundante un pigmento
rojo, la eritrobilina.
La estructura de los cloroplastos puede tener variaciones dependiendo del tipo de planta y a veces
del tipo de tejido en que se encuentran. En el caso de algas unicelulares, existe en muchas de ellas
un solo inmenso cloroplasto que puede medir 80 nm o ms. En estos cloroplastos hay granas pero
esta estructura es ms difusa y al microscopio electrnico se pueden observar pirenoides, que son
depsitos de ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa. En algunas de las algas unicelulares, hay
cloroplastos que pueden tener formas muy sofisticadas. Es el caso del alga Spirogyra sp. que posee
un cloroplasto largo y plegado en espiral o, en el caso de Zygonema sp en que el cloroplasto tiene
forma de estrella. En plantas de asimilacin de CO2 tipo C4, como es el caso del maz o caa de
azcar, las clulas de la vaina del haz o llamadas tambin clulas de Kranz, se caracterizan por
tener un cloroplasto casi sin granas. En cambio las clulas del mesfilo de la misma hoja se
caracterizan por tener cloroplastos con numerosas granas. Estos dos cloroplastos que son
estructuralmente tan distintos, se complementan en su funcin para que la planta tenga una muy
eficiente asimilacin de Co2 (ver Captulo 9).
Las membranas lipdicas de cloroplastos se caracterizan por tener un alto contenido de lpidos
glicosilados con una o dos molculas de galactosa. En los envoltorios son ms abundante los
digalactosildiglicridos (DGDG) en cambio en las tilacoides son ms abundantes los
monogalactosildiglicricos (MGDG). Poseen tambin sulfolpidos y fosfolpidos: fosfatidil colina y
fosfatidil glicerol. En cambio la fosfatidil etanolamina que es abundante en las membranas de las
mitocondrias y en las membranas del RE, est ausente en las membranas del cloroplasto. La tabla
2 muestra la composicin de lpidos de membrana presente tanto en el envoltorio como en las
membranas tilacoidales de los cloroplastos de Vicia faba y compara estos lpidos con los que
constituyen las membranas mitocondriales y microsomales de la misma planta (Mackender y Leech
1974).
Tabla 2. Composicin lipdica de la fraccin subcelular aislada de hojas de Vicia faba L. Adaptado de:
Mackender y Leech. 1974. MGDG, monogalactosildiglicrido; DGDG, digalactosildiglirido; P-colina, fosfatidil
colina; P-glicerol, fosfatidil glicerol; P-etanolamina, fosfatidil etanolamina.
Lpido
(moles/moles de lpido analizado)
Fraccin subcelular MGDG DGDG P-colina P-glicerol P-etanolamina
La tabla 3 compara la composicin de cidos grasos de los lpidos de membrana de los envoltorios y
de las membranas tilacoidales con los cidos grasos de los lpidos de membrana mitocondriales y
microsomales de Vicia faba. En esta tabla es posible observar que en los lpidos de membranas de
los envoltorios y tilacoidales predominan de cido grasos insaturados. Son extraordinariamente
abundantes los cidos grasos insaturados como es el cido linolnico de 18 tomos de carbonos con
3 doble enlaces conjugados. As las membranas tilacoidales tienen un 83% de sus cidos grasos
como cido linolnico. En cambio las membranas mitocondriales y las microsomales tienen un 37 y
32 LA CELULA VEGETAL
Tabla 3. Composicin de cidos grasos de los lpidos totales extrados de las fracciones subcelulares aisladas
de hojas de Vicia faba L. Los resultados son el promedio de tres anlisis independientes.
Envoltorio del cloroplasto 13.3 1.8 0.0 4.3 5.8 11.5 63.3 4.7:1
Lmelas del cloroplasto 5.9 0.0 1.2 1.6 3.2 5.2 82.9 12.3:1
Mitocondrias 19.3 1.6 0.0 3.9 5.8 31.1 37.3 3.3:1
Fraccin microsomal 19.8 1.1 0.0 4.8 6.1 27.6 40.7 3.1:1
41% de este cido respectivamente (Mackender y Leech 1974). Esto plantea la pregunta
fundamental: Por qu el cloroplasto exige una constitucin de membrana tan particular y
diferente a la de otros organelos? Recordemos que los dobles enlaces conjugados pueden resonar,
y por lo tanto pueden movilizar electrones.
Los cloroplastos dentro de las clulas se pueden posicionar de acuerdo a la cantidad de luz. Si hay
oscuridad o una intensidad de luz azul baja, los cloroplastos se posicionan cerca de la superficie de
la clula. En cambio con alta intensidad de luz azul, los cloroplastos se posicionan en los mrgenes
de la clula cerca de la pared celular donde el organelo no recibe tanta luz. En estos movimientos y
orientaciones del cloroplasto participan filamentos de actina y otros elementos del citoesqueleto.
Membranas tilacoidales estudiadas por criofractura, revelan numerosos complejos proteicos
incluidos dentro de la membrana bicapa. Hoy se conoce que las dos unidades fotosintticas, los
fotosistemas I y II, se encuentran en las membranas tilacoidales. En el interior de las membranas
que constituyen las vesculas tilacoidales que forman los granas predomina el fotosistema II, en
cambio en los mrgenes de las membranas de las vesculas tilacoides predomina el fotosistema I.
Este fotosistema es tambin abundante en las regiones intergranas. Hoy da se conoce que el
complejo citocromo b6f tiene su ubicacin en las membranas de los granas en una posicin entre el
fotosistema II y el fotosistema I. Rodeando a los fotosistema estn adems los sistemas
cosechadores de luz y los sistemas antena que rodea al fotosistema II.
Cloroplastos son un caso particular de plastidios, organelos muy verstiles de la clula
vegetal
Los plastidios son organelos que slo se encuentran en clulas de plantas incluyendo a las algas.
Segn como se diferencien pueden constituir un organelos de sntesis y/o almacenamiento de
molculas tiles para la vida de la clula o ser fotosintticos como en el caso de los cloroplastos.
Ellos se originan a partir de los proplastidios que se encuentran en los meristemas o en el embrin
de la semilla. Como proplastidio posee un envoltorio de doble membrana y segn las seales del
medio que reciba durante su desarrollo se diferenciar en cloroplastos, amiloplastos, leucoplastos,
o cromoplastos (Fig. 31). En la mayora de las plantas, la clula que contiene proplastidios tiene
que recibir luz para que se inicie la diferenciacin de las membranas tilacoidales. A la inversa, si una
planta iluminada que ha desarrollado cloroplastos, se la pone en oscuridad, los cloroplastos se
desdiferencian a etioplastos, y si despus de algn tiempo la planta se pone nuevamente a la luz,
los etioplastos se rediferenciarn en cloroplastos. Los etioplastos no tienen pigmentos y por eso
son sin color dndole a las partes de la planta etiolada un color blanquecino. En el interior de los
etioplastos es posible encontrar por microscopa electrnica, cuerpos prolamelares que son
tbulos membranosos almacenados en el estroma plastidial. A partir de estos cuerpos
prolamelares las membranas tilacoides se reconstruyen rpidamente cuando la planta es expuesta
nuevamente a la luz.
Estudios de microscopa de florescencia han demostrado que plastidios en los cuales se expresa la
protena fluorescente verde, estn conectados unos con otros por estrmulos. Estas estructuras
CARDEMIL ET AL. 33
Fig. 31. Versatilidad de los plastidios. Diagrama que representa la interconversin de los plastidios bajo
ciertas condiciones del medio ambiente o durante los procesos de diferenciacin de tejidos y las etapas de
desarrollo de los cloroplastos.
tubulares se caracterizan por ser contrctiles y fusionarse con la superficie o con estrmulos de
otros plastidios. Se supone que estos estrmulos pueden permitir el intercambio de material entre
plastidios, principalmente intercambio de material gentico.
Los plastidios tienen su propio genoma
Cada plastidio posee un cromosoma constituido de ADN circular que recuerda al ADN bacteriano
ya que se encuentra ubicado en el estroma plastidial. Es conveniente sealar que cada plastidio
posee hasta 50 copias de este genoma. Este ADN codifica para numerosas protenas que se
encuentran en el plastidio, el que a su vez posee una maquinaria ribosomal constituida de
ribosomas similares en estructura y tamao (70S) a los ribosomas bacterianos.
Por poseer su propio genoma, los plastidios pueden autocopiarse y se reproducen por fisin
despus que el genoma ha sido duplicado (Fig. 30). En clulas en cultivo es muy fcil observar
cloroplastos en divisin como es el caso de las clulas del megagametofito cultivado in vitro de
Araucaria araucana (Cardemil y Jordn 1982).
Durante el curso de la evolucin muchos genes contenido en el genoma plastidial pasaron al
genoma nuclear. Este es el caso de la RUBISCO, cuya subunidad pequea es codificada por genes
nucleares. De manera que la protena de la subunidad pequea de esta enzima se sintetiza en el
protoplasma celular y luego debe viajar al interior del cloroplasto donde se ensambla con la
subunidad grande de la enzima que est codificada en el genoma del cloroplasto. Esta separacin
de los genes que contena originalmente el genoma de la clula cianoficea que origin al
cloroplasto, ha exigido que por evolucin los genomas nuclear y plastidial estn coordinados. En la
plantas est coordinacin se ha realizado por la luz, gracias a la existencia de molculas que
absorben luz roja, como es el fitocromo y luz azul como es el criptocromo.
34 LA CELULA VEGETAL
Mitocondrias
Las mitocondrias son organelos especializados en la sntesis de ATP
Las mitocondrias son organelos tpicos de clulas eucariontes provenientes de un simbiosis
ancestral entre una clula proto-eucarionte y una bacteria. Como consecuencia de su historia
anciana, las mitocondrias poseen su propio genoma y ribosomas caractersticas de los
procariontes. Ellas, como en el caso de los cloroplastos son capaces de dividirse autnomamente
de la clula donde se encuentran (Cardemil y Jordn 1982).
Tpicamente una mitocondria mide 1-3 mm de largo, pero su forma en la clula es muy variable.
Adems se mueve por el citosol mediante los microfilamentos del citoesqueleto. Su arquitectura
consiste en una membrana doble envolviendo una fase soluble, la matriz, y en la matriz se
encuentra el genoma, los ribosomas y enzimas solubles del Ciclo del cido Ctrico. La membrana
interna es sumamente doblada formando numerosas crestas o invaginaciones hacia la matriz
produciendo una gran superficie (Fig. 32). El rol principal de las mitocondrias es la generacin de
ATP (adenosina trifosfato) y este proceso ocurre va la cadena respiratoria y la ATP sintasa, ambos
compuestos por complejos proteicos insertados en la membrana interna (Captulo 11). Durante el
movimiento de electrones entre los distintos componentes de la cadena respiratoria, se genera una
fuerza motriz de protones (fmp) a travs de la membrana interna, expulsando protones de la
matriz al citoplasma. La membrana interna es altamente impermeable, y los protones solo pueden
regresar a la matriz mediante la ATP sintasa, generado ATP. Debido a su impermeabilidad, tambin
Vacuolas
Las vacuolas constituyen un gran compartimiento celular
Las vacuolas son compartimentos celulares importantes para el crecimiento celular,
almacenamiento de numeroso compuestos y el metabolismo ltico de la clula. En clulas
meristemticas como en las clulas embrionarias, las vacuolas pueden no estar presentes o son
pequeas. A medida que la clula se aleja del meristema y comienza a recibir seales para
alargarse, la vacuola se hace visible y muchas vacuolas se renen en un gran compartimiento. En
clulas de gran elongacin como es el caso de la fibra de algodn, el pelo radical o los tubos
polnicos, la vacuola adquiere un gran tamao. La Figura 33 muestra la secuencia del crecimiento
de una clula epidrmica de la chalaza del ovario de la flor algodn que originar a una fibra de
algodn. Note el gran crecimiento de esta clula debido al crecimiento de este compartimiento
celular que llega a ocupar hasta el 90% del volumen celular. As se ha dicho que las plantas usan
vacuolas para producir grandes clulas en forma barata por slo incorporar agua al interior del
compartimiento (Buchanan Gruissem y Jones, 2001).
La vacuola est separada del resto del citoplasma por una membrana simple llamada tonoplasto.
El tonoplasto es responsable de mantener la integridad de la vacuola y controlar lo que entra y sale
de ella. Hay muchas teoras de cmo se forma la vacuola en las clulas meristemticas despus
36 LA CELULA VEGETAL
Fig. 33. Estados de desarrollo de la fibra del algodn. La fibra de algodn es una clula de la epidermis de la
chalaza de ovario de la flor del algodn. Despus de la polinizacin algunas de las clulas de la epidermis
reciben seales y comienzan a elongarse. En este diagrama las tres primeras clulas (1,2 y 3) representan la
estructura celular de las clulas epidrmicas antes de elongarse. Las vacuolas son relativamente pequeas y
estn subdivididas. El ncleo tiene una posicin central en la clula. Cuando el crecimiento de elongacin
comienza (clula 4), las vacuolas se renen en una sola vacuola y emigra a la parte basal de la clula. El ncleo
es desplazado al extremo superior (clula 5). La clula puede elongarse hasta varios centmetros. Durante
esta diferenciacin la celulosa es depositada en la pared celular llegando a ser hasta un 90% de la pared.
Fig. 34. Rol de la vacuola en el cambio de color de los ptalos y como regulador de su marchitamiento.
Fotografa de las flores de Ipomea tricolor (suspiro japones) que dura slo un da (archivos de Liliana
Cardemil). A: Al comienzo del da cuando la flor abre su corola es de color azul en la parte perifrica de los
ptalos y en el centro es de color blanco. A medio da la flor muestra su mximo esplendor. B: Despus de
medio da la flor paulatinamente cambia a color rojo por acidificacin de la vacuola, signo del comienzo del
envejecimiento. En la tarde los ptalos comienzan a plegarse debido a la prdida de agua de las vacuolas
principalmente las que estn presente en las clulas parenquimticas de los haces vasculares de los ptalos.
38 LA CELULA VEGETAL
Peroxisomas
El agua oxigenada generada en clulas vegetales se detoxifican en los peroxisomas
Aunque los peroxisomas son organelos que se encuentran tambin en clulas de otros reinos, en
las clula vegetal cumplen funciones muy importantes y nicas, muy diferentes a las que cumplen
en otros organimos no vegetales. Estn separados del citoplasma por una membrana simple.
Carecen de un genoma y, por lo tanto, todas las protenas, alrededor de 50 en total, estn
codificadas en el ncleo. Para entrar al organelo, las protenas que estn destinadas a l, poseen
un pptido seal en su N- o C-terminal. Frecuentemente de tamao esfrico (dimetro alrededor
de 1 m), muchos tienen una estructura cristalina en su interior (Fig. 35). Este cristal es de
catalasa, la enzima marcadora del organelo y ms abundante de los peroxisomas, y refleja su rol
crtico en eliminar el agua oxigenada producida en este compartimiento. El papel de los
peroxisomas en la planta es rgano- o tejido-especifico. Por ejemplo en hojas, funcionan en la
recuperacin de carbono a travs del proceso de fotorespiracin. En cambio en races de
legumbres, en semillas y en tejidos de reserva nutritiva en general, los peroxisomas participan en
Fig. 36. Proximidad de organelos en la fotorespiracin. Diagrama mostrando la estrecha proximidad entre
cloroplastos, peroxisoma y mitocondrias de una hoja de planta C3 durante la fotorespiracin. El diagrama
muestra adems las principales reacciones bioqumicas que ocurre en cada organelo.
40 LA CELULA VEGETAL
Fig. 37. Modelos del origen de los peroxisomas a partir de lo glioxisomas durante el desarrollo de cotiledones.
El Modelo I muestra la transformacin gradual de un glioxisoma en peroxisoma. El glioxisoma es rico en la
enzima marcadora isocitrato liasa necesaria para el metabolismo energtico a partir de lpidos en los
cotiledones de semillas que almacenan lpidos. El peroxisoma es en cambio rico en glicolato oxidasa necesaria
en la fotorespiracin que ocurre en cotiledones que se tornan verdes cuando son iluminados. El Modelo II
muestra a los glioxisomas como organelos distintos de los peroxisomas. Al llegar la luz los glioxisomas son
destruidos y los peroxisomas son originados de novo por las clulas de los cotiledones.
genera agua oxigenado, estn formados en el peroxisoma para luego ser transportado al resto de la
planta como mtodo de traslocar nitrgeno.
Ncleo Celular
El ncleo es el ms prominente organelo de la clula
El ncleo contiene la mayor parte de la informacin gentica de la clula. Los genes que el ncleo
contiene constituyen el genoma celular. El genoma encerrado en el ncleo es muy variable en
tamao y va desde 1,5x 108 pares de bases en Arabidopsis thaliana hasta 2x1011 en algunas
conferas. El resto de la informacin gentica est en las mitocondrias y cloroplastos. El ncleo es
responsable de la regulacin metablica de la clula y responsable por la diferenciacin celular. Es
tambin la principal fbrica de ribosomas de la clula siendo nuevamente las mitocondrias y
cloroplastos los otros organelos que tambin sintetizan ribosomas.
El ncleo est separado del citoplasma por el envoltorio nuclear, una estructura compleja formada
de dos membranas bicapas que dejan un espacio en el interior que es el espacio perinuclear. Las
dos membranas se fusionan en cada poro nuclear (Fig. 26). Estos poros constituyen la va de
comunicacin entre el ncleo y el citoplasma y en nmero puede ser de varios miles por membrana
nuclear. Cada poro tiene una compleja estructura constituida de cientos de protenas dispuestas en
forma octogonal. Ellos dejan pasar macromolculas incluyendo los ribosomas fuera y dentro del
ncleo (Fig. 38).
Fig. 38. Estructura del ncleo. Microfotografa electrnica de un ncleo de clula parenquimtica de
cotiledones de Araucaria araucana (gentileza de Cardemil y Lozada). Cr, cromatina; Nu, nuclolo; ONu,
organizador nucleolar; Cl, cloroplasto; M, mitocondria.
El ADN que constituye el material gentico del ncleo es millones de veces el dimetro del el
permetro nuclear. Para poder guardar esta inmensa molcula, el ncleo la condensa en forma de
nucleoprotena. Este complejo de nucleoprotena constituye la cromatina nuclear (Fig. 38). En este
complejo segmentos de ADN se enrollan dos veces alrededor de un cilindro formado de 8 unidades
de histona. Este complejo constituye un nucleosoma. Los nucleosomas se renen como cuentas de
42 LA CELULA VEGETAL
esfricas en un collar y forman la cromatina. Durante la mitosis, la cromatina se condensa
formando cromosomas. Esta condensacin constituye una fibra de cromatina de 30 m con 6
nucleosomas por vuelta y posteriormente plegndose en un cromosoma. Por esta razn los
cromosomas se hacen visibles durante la mitosis. En la interfase mittica, la cromatina se
encuentra relajada hacindose casi imperceptible.
En la interfase mittica dos tipos de cromatina son visibles: la heterocromatina y la eucromatina.
La heterocromatina es muy compacta y no transcribe genes y por lo tanto es inactiva. La
eucromatina es en cambio transcripcionalmente activa y para ello se encuentra en forma dispersa y
relajada. Aproximadamente un 10 % de la eucromatina del ncleo se transcribe a la vez. El otro 90
% se encuentra en una forma intermedia de condensacin entre eucromatina y heterocromatina.
El nuclolo es el compartimiento ms prominente dentro del ncleo en la interfase
mittica
En este compartimiento se realiza la sntesis y ensamblaje de las subunidades ribosomales. El
nuclolo rene partes de uno o mas cromosomas donde se encuentran los genes que codifican el
ARN ribosomal (rARN), tanto de la subunidad pequea como grande de los ribosomas. Cada uno de
estos genes est constituido por mltiples copias de regin codificante para los rARN. El ncleolo
tambin ensambla el rARN de cada subunidad con las proteinas ribosomales. La regin dentro del
nuclolo en que ocurre este ensamblaje se llama organizador nucleolar (Fig. 38). Debido a que hay
varias copias de los genes que codifican para el rARN, cada uno conteniendo multiples copias
codificantes para cada rARN de cada subunidad del ribosoma, es posible encontrar varios nuclolos
dentro del ncleo.
Las dos subunidades del ribosoma salen del ncleo a travs del poro nuclear separadamente y en el
citoplasma se ensamblan constituyendo el ribosoma 80S. Este ensamblaje ocurre unindose el
ARN mensajero (mARN) primero con la subunidad pequea y luego a la subunidad grande para
formar el ribosoma completo.
Plasmodesmos
Los plasmodesmos son tneles o conexiones entre dos clulas vegetales. Los plasmodesmos son
extensiones de parte especializada del RE y de la membrana plasmtica que permite la
interconexin de los citoplasmas de las clulas formando un simplasto. Su estructura es muy
compleja (Fig. 39).
Los plasmodesmos pueden ser simples, en los que hay solamente un tnel o pueden ser complejos
formados por un tnel con mltiple ramificaciones o estar formado por una agrupacin de mltiples
tneles (Fig. 39). Cada plasmodesmo contiene un desmotbulo que es una vescula del retculo
endoplsmico de una clula que pasa por el plasmodesmo conectando al retculo endoplsmico de
la clula vecina.
Los plasmadesmos tienen una exclusin lmite de tamao que permite la difusin pasiva de
molculas y protenas que son de un tamao menor que este lmite. Sin embargo, los lmites de
exclusin de tamao de los plasmodesmos no son fijos. Su apertura cambia durante el desarrollo o
en respuesta a factores del medio ambiente. Por ejemplo, el virus TMV (virus del mosaico del
tabaco) codifica por una protena de movimiento. Esta protena de movimiento es capaz de
aumentar el lmite de exclusin de tamao del plasmodesmo.
CARDEMIL ET AL. 43
Fig. 39. Estructura de los plasmodesmos. A: Microfotografa electrnica de tres plasmodemos (flechas)
presentes en la pared celular de un clula del parnquima del nectario de Eccrenocarpus scaber (gentileza de
Belmonte, Cardemil y Arroyo). B: Plasmodesmo ramificado en la pared celular de una clula de Arabidopsis
thaliana (gentileza de Mercado y Meisel). C: Diagrama de la estructura de un plasmodesmo.
Resumen
Las clulas que constituyen los organismos de las plantas se caracterizan por tener organelos y
compartimientos que estando presentes en otros organismos de otros reinos de los seres vivos, en
la clula vegetal se encuentran reunidos en una sola clula.
1.- As, poseen una matriz extracelular compleja (pared celular) que da forma a la clula y por lo
tanto, le permite cumplir una funcin determinada cuando ella se diferencia. Esta matriz adems
protege a la clula y regula el crecimiento celular.
2.- Posee cloroplastos que hace que las plantas sean organismos autotrficos y sinteticen
molculas complejas como son los carbohidratos, a partir de molculas simples como son el CO2 y
H20 usando la luz como fuente de energa. Con los carbohidratos que hace la clula vegetal, ella
puede sintetizar todas las dems molculas.
Otros compartimentos y organelos celulares, presentes tambin en organismos de otros reinos,
cumplen en las clulas vegetales funciones diferentes.
Las vacuolas son el gran compartimiento ltico de la clula, Ellas cumplen la funcin de los
lisosomas. La clula vegetal no posee lisosomas.
Los microcuerpos: glioxisomas y peroxisomas tambin presentes en organismos de otros reinos,
participan en las clulas vegetales en funciones metablicas nicas. Los glioxisomas participan en
la gluconeognesis siendo las plantas las nicas capaces de convertir lpidos en azcares en tejidos
de reserva de las semillas que almacenan lpidos. Los glioxisomas presentes en clulas de tejidos
de reserva se diferencian sucesivamente a peroxisomas en clulas que constituyen los tejidos
44 LA CELULA VEGETAL
verdes y aqu cumplen un rol fundamental en la fotorespiracin de las plantas C3.
Las mitocondrias de las clulas vegetales son tambin diferentes. Ellas tienen una respiracin
resistente a cianuro que se manifiesta tempranamente en el desarrollo. Adems participan en
funciones propias de los organismos vegetales como es el caso de la fotorespiracin y en el reciclaje
del CO2 en la compleja asimilacin de CO2 de las plantas C4.
El Golgi de plantas sintetiza todos los polisacridos complejos que constituyen la matriz de la pared
celular excepto la celulosa y callosa. Esto hace que el Golgi en plantas sea tambin nico y por el
importante rol que este organelo tiene en la clula vegetal, ella posee mltiples dictiosomas y no
uno slo como en la clula animal.
Como toda clula eucaritica, la clula vegetal posee organelos derivados evolutivamente de
clulas procariticas. As las mitocondrias de todos los organismos eucariticos tuvieron su origen
en un proceso de endosimbiosis con bacterias. Slo que en la clula vegetal el origen y evolucin
de organelos fue mas compleja porque la clula posee adems plastidios derivados posiblemente
de otro acontecimiento endosimbintico con clulas de cianofceas. As encontramos en la clula
vegetal la integracin de tres genomas distintos, el nuclear, el mitocondrial y el plastidial. Estos
genomas funcionan coordinadamente y muchos genes codificados en estos genomas, se expresan
al unsono inducidos por luz en el ncleo, en la mitocondria y en los cloroplastos.
La celulosa, que es el polisacrido ms abundante de la tierra, es sintetizada por complejos
enzimticos localizados en la membrana plasmtica de la clula vegetal. Estos complejos de
celulosa sintetasa tambin los podemos encontrar en bacterias tal como es el caso de
Agrobacterium tumefaciens y de Acetobacter xylinum. Como la celulosa sintetasa de las plantas
tiene homologa con la las enzimas bacterianas se supone que este sistema enzimtico deriv en
plantas a partir del sistema bacteriano.
Las clulas de las plantas estn todas comunicadas a travs de los plasmodesmos, complejas
estructuras constituidas por vesculas del RE y plasmalema y un sinnmero de molculas que
forman soporte del bastn central del plasmodesmo al atravesar la pared celular. A diferencia de
las clulas animales en que cada clula tiene su membrana plasmtica, ac el plasmalema y el
retculo endoplsmico forman un continuo en toda la planta formando un gran sincicio celular.
Preguntas y Problemas
1.- Qu caractersticas nicas posee la clula vegetal si se compara con clulas de organismos que
pertenecen a otros reinos?
2.- Qu origen evolutivo tienen algunos compartimentos celulares de la clula vegetal?. Mencione
estos compartimentos.
3.- Cul es el modelo de mosaico fluido de membrana"? Explique.
4.- Qu son las protenas integrales de membranas?
5.- Cmo cambia el estado fsico de una membrana con la temperatura?
6.- Cmo se define una pared primaria? Cmo se define una pared secundaria?
7.- Qu componentes moleculares tiene toda pared celular?
8.- Qu estructuras celulares estn asociadas a los depsitos de celulosa de alto grado de
polimerizacin y a la lignina?
9.- Qu diferencias existen entre la celulosa depositada en la pared primaria y la celulosa
depositada en la pared secundaria?
10.- De qu manera la clula vegetal sintetiza celulosa?
11.- La sntesis de celulosa ocurre en todos los organismos vegetales de igual forma? Explique.
12.- Cuntos genes hay en el genoma de una planta que codifican para la celulosa sintetasa?
13.- Cuntos tipos de pectinas hay en una pared celular? Qu funcin cumplen en la pared
celular las pectinas?
CARDEMIL ET AL. 45
14.- Qu funcin cumplen en la pared primaria las hemicelulosas?
15.- Cuntas protenas estructurales es posible encontrar en la pared celular?
16.- Qu caracterstica estructural tienen las protenas de pared celular?
17.- Qu propone la hiptesis del crecimiento cido de la clula vegetal?
18.- Qu experimentos apoyan a esta hiptesis?
19.- Qu argumentos se sostienen en contra de la hiptesis del crecimiento cido de clula
vegetal?
20.- Cmo se puede explicar el crecimiento de elongacin de la pared celular de acuerdo a la
hiptesis del crecimiento cido?
21.- Qu enzimas pueden explicar la relajacin de la pared celular cuando el crecimiento en
elongacin de la clula vegetal ocurre? Explique.
22.- Qu son los arabinogalactanos y que funcin cumplen en la clula vegetal?
23.- Qu estructura tienen las ligninas?
24.- Por qu al RE se le considera un organelo muy verstil?
25.- Qu dominios posee el RE?
26.- De qu regin del RE se origina: el Golgi, los peroxisomas, los liposomas, las vacuolas?
27.- Qu estructura tiene la membrana nuclear?
28.- Qu estructura tiene el Golgi?
29.- Qu diferencias existen entre el Golgi de una clula animal y el Golgi de una clula vegetal?
30.- Podra Ud. describir la trayectoria de una vescula secretora cuyo contenido se va exportar
fuera de la clula? De una vescula que constituir un cuerpo proteico?
31.- Qu componentes polisacridos de la pared celular no se sintetizan en el Golgi? Por qu?
32.- Qu estructura tiene el cloroplasto?
33.- Cul es la principal caracterstica de los lpidos que constituyen el envoltorio y lmelas de los
cloroplastos? Qu diferencia existe entre esta composicin y los lpidos de mitocondrias y
microsomas?
34.- Por qu los plastidios se consideran organelos relacionados? Explique.
35.- Qu son las granas?
36.- Adems de los lpidos, qu otros componentes existen en las membranas tilacoidales que
forman los granas e intergranas?
37.- Qu funcin cumplen las mitocondrias?
38.- Qu diferencias existen entre la membrana externa y la interna de las mitocondrias?
39.- Qu diferencias existen entre las mitocondrias de las clulas animales con las de las clulas
vegetales?
40.- Qu significa para la clula vegetal tener tres genomas en una sola clula?
41.- Qu funcin tienen las vacuolas en la clula vegetal?
42.- Qu otro organelo de las clulas animales cumple funciones similares a las vacuolas de las
clulas vegetales?
43.- Qu son los microcuerpos? Qu funcin cumplen en las clulas vegetales?
44.- En la sucesin de glioxisomas peroxisomas glioxisomas que ocurre en la planta desde la
germinacin a la senecencia. Cul es la hiptesis ms probable para el origen de estos
organelos? Cmo podra Ud. probar experimentalmente esta hiptesis?
45.- De qu manera guarda el ncleo la inmensa informacin gentica que est codificada en la
molcula de ADN?
46.- Cmo est constituido el poro de la membrana nuclear?
47.- Qu son las zonas organizadoras de los nuclolos?
48.- Qu son los plasmodesmos y cmo estn constituidos?
Lecturas Generales
BUCHANAN BB, GRUISSEM W & JONES RL. 2000. Biochemistry & Molecular Biology of Plants.
American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland, USA.
46 LA CELULA VEGETAL
th
SALISBURY FB & CW ROSS. 1992. Plant Physiology. 4 . ed. Belmont, CA. Wadsworth. USA. 682 pp.
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