Curso de Evolucin 2013

Facultad de Ciencias
Montevideo, Uruguay
http://evolucion.fcien.edu.uy/
http://eva.universidad.edu.uy/

El gradiente de biodiversidad en
Macroevolucin .

Especiacin, extincin, y biogeografa

histrica.

1
 Introduccin

la biogeografa es el estudio de los patrones de organizacin

espacial de la diversidad biolgica y de los procesos que han
generado y mantenido dichos patrones

tiene dos vertientes principales:

histrica
hi t i ((evolutiva)
l ti )
ecolgica

nos ocuparemos principalmente de la primera, y usaremos

algunos ejemplos para ilustrar algunos problemas
biogeogrficos

2
 Distribucin geogrfica actual

Ecologa Historia

Vicarianza
Vi i Dispersin
Di i

3
 Filogeografa

La filogeografa es un campo de investigacin

principalmente dedicado al estudio de de los principios
principios y
procesos que gobiernan la distribucin geogrfica de los
J. C. Avise linajes genealgicos, mayormente a nivel intraespecfico.

Como subdisciplina de la biogeografa, la filogeografa enfatiza los

aspectos histricos de la distribucin espacial actual de los linajes
genealgicos
BIOGEOGRAFA

ECOGEOGRAFA FILOGEOGRAFA

Di i
Dispersin Vi i
Vicarianza

Tiende a enfatizar el efecto actual de la seleccin natural en la distribucin

geogrfica de los caracteres en los organismos (e.g. Regla de Bergmann) 4
 Dispersin vs. Vicarianza

VICARIANZA DISPERSIN

B j vicarianza,
Bajo i i l
la
filogenia de los taxa
puede reflejar la
separacin geogrfica de
las reas

Bajo dispersin, la
relacin entre distribucin
de especies y las reas
puede mostrar relaciones
histricas variadas

5
 Dispersin vs. Vicarianza

Lovejoy et al. (2010a, 2010b).

6
Albert & Crampton 2010. The Geography and Ecology of Diversification in Neotropical Freshwaters. Nature Education Knowledge 3(10):1
Principales regiones biogeogrficas (desde Wallace)
Philip Sclater (1829-1913)

Lnea de
Wallace

7
 Deriva continental y tectnica de placas
Trisico Cretcico
1. Geology

Paleoceno
P l Oligoceno
Oli

8
Ecoregiones dulceacucolas

http://www.feow.org
9
Biogeografa cladista: un ejemplo

Cladogramas de rea:

10
Biogeografa cladista: concordancias generales

11
 Efecto de la captura de cursos de agua entre cuencas

Albert & Reis 2011

12
Albert & Crampton 2010. The Geography and Ecology of Diversification in Neotropical Freshwaters. Nature Education Knowledge 3(10):1
El gradiente latitudinal de biodiversidad

(Roy et al 1998)

13
 El gradiente latitudinal de biodiversidad

Figure 1. Latitudinal gradients in species richness of marine coastal fishes (teleosts and elasmobranchs). Crosses and interrupted lines: Atlantic. Dots and thick lines: Indo-
Pacific. Based on but strongly modified from figure 4 in Rohde (1978 [6]) and figure 72 in Rohde (1993 [7]), data from various authors particularly in Briggs (1974 [8]).
Only surveys from large areas are included. The highest diversity in the Indo-Pacific shown here is for the Philippines, for the Atlantic it is for the Western Caribbean, the
lowest in the northern Atlantic and Indo-Pacific, respectively, are those for Greenland and the Sea of Okhotsk. Note the much greater diversity in the Indo-Pacific than the
Atlantic, and an increase of diversity towards lower latitudes. - Also note that data for high latitudes are more complete than those for low latitudes, i.e., it can be expected
that the gradients are even steeper than shown here. Klaus Rohde
14
 Gradiente de biodiversidad de murcilagos

Hiptesis:

- Centro de origen.

- Tiempo de diversificacin.
diversificacin

15
Gradiente de biodiversidad de aves
residentes

16
Una propuesta de centros de biodiversidad
(biodiversity hotspots)

17
Relacin rea-no. de especies

18
Biogeografa insular: equilibrio dinmico
entre inmigracin y extincin
(MacArthur-Wilson 1967)

inmigracin
extincin
Tasa

equilibrio
Ta

No. de especies presentes

19
 Biogeografa insular: factores que afectan
el equilibrio
(MacArthur-Wilson 1967)

distancia de
la fuente

inmigracin
extincin
Tasa

fuente
ms lejana

No. de especies presentes

20
 Biogeografa insular: factores que afectan
el equilibrio
(MacArthur-Wilson 1967)

tamao de
inmigracin la isla
extincin
Tasa

fuente isla ms grande

ms lejana

No. de especies presentes

21
 Correlatos ecolgicos: un ejemplo

No. de especies de aves en G Bretaa

Temperatura en verano (C)

22
Tasa de evolucin neutral y de
especiacin correlacionadas con
la T

23
Hasta aqu
la comprensin de la abundancia y distribucin de
especies refleja diversos procesos que han operado a
escalas ecolgicas e histricas

el gradiente latitudinal de biodiversidad es uno de

los grandes patrones cuya comprensin requiere la
integracin de perspectivas ecolgicas e histricas

la biogeografa insular ha provisto modelos sencillos

que resultan en equilibrios dinmicos entre
inmigracin (extensible a especiacin) y extincin; el
efecto de rea est ampliamente documentado y
provee una referencia basal para entender la
diversidad.

24
 Buscando huellas de los refugios
faunsticos de la edad del hielo en el
ADN:

comparaciones entre Norteamrica,

la Amazonia y la Patagonia

25
Marco general:
1. biodiversidad
1 el gradiente de biodi s dad

nmero de especies mayor en los trpicos, decreciendo hacia

los polos

evidente en todos los ambientes y tipos de organismos

2. factores que podran generar el gradiente

factores ecolgicos: condiciones ambientales, nutrientes, etc.

(la diversidad existente es toda la que el sistema puede alojar)

f
factores hi i
histricos: i
procesos que generan y permiten l
la
acumulacin de especies (la diversidad existente es toda la que
el sistema ha logrado generar, y tal vez menos que la que
puede alojar)
26
Marco general:
3.
3 efectos del cambio climtico

la edad del hielo: el Cuaternario (unos 2 millones de aos)

grandes masas glaciares en Norteamrica y Eurasia

numerosas especies que hoy viven en latitudes altas

provienen de refugios al sur (o al norte) de las masas glaciares

27
 Hace 18 000 aos

mximo de una glaciacin

prolongada (60 000-80 000 aos)

las reas cubiertas por los

glaciares fueron recolonizadas
desde refugios

28
Marco general:
4.
4 refugios
ref gios en los trpicos?

las masas glaciares fueron muy limitadas en los continentes

australes (excepto Antrtida)

hiptesis de los refugios

las fases glaciares del Cuaternario fragmentaron la
selva tropical

las especies se refugiaron en parches de selva

all se formaron diferentes especies

la
l expansin
i dde lla selva
l lle restaur
t su continuidad,
ti id d
pero con una diversidad enriquecida

29
Marco general:
4.
4 refugios
ref gios en los trpicos?
la hiptesis es muy discutida

los refugios propuestos para distintos grupos de

organismos (mariposas, aves, lagartijas) no coinciden

algunos paleoclimatlogos sostienen que la selva se

fragment drstica y reiteradamente

otros sostienen que se ha mantenido esencialmente

intacta

30
Refugios en los trpicos?
las principales lneas de trabajo han sido

perforaciones y estudios de polen fsil

modelos paleoclimticos

mapas de
d distribucin
di t ib i de
d especies
i buscando
b d
coincidencias que podran sealar posibles refugios

en esta charla vamos a explorar otra lnea

el ADN es la memoria de la evolucin: intentaremos

explotarla en funcin del problema de los refugios

31
Idea general
si hubo un refugio...

las especies se retrajeron a ese refugio

y desde el mismo se expandieron

nos centraremos en la ltima glaciacin y sus posibles

efectos

dur mucho tiempo (ms de 60 000 aos)

termin hace poco (ltimos 18 000 aos)

sus efectos pueden estar todava presentes

32
Poblacin estable

N constante

33
Expansin reciente

N grande

N pequeo

34
 t a

Poblacin estable
t G

ca

ca
ca

Expansin reciente
exceso de cambios exclusivos

35
Aproximacin
entender cmo el cambio poblacional (expansin desde un
refugio) afecta la historia (genealoga) de los genes
genealoga en una poblacin estable

genealoga en una poblacin que se ha expandido

entender cmo esos cambios genealgicos afectan el patrn

de variacin gentica

aplicar lo aprendido a especies de Norteamrica (control

positivo) y Amazonia

36
Microtus longicaudus

37
 Microtus longicaudus

Pacfico N S
Islas de AK NW Continental SW Rocallosas
expansin
g

38
oso negro
ardilla voladora
musaraa

ratn
colilargo

39
Inambar

40
41
42
43
Conclusiones
Norteamrica:
patrn consistente en diferentes especies
evidencia de expansin crece con la latitud

Amazonia occidental:
estimaciones de g al menos un orden de
magnitud menores que en N. Amrica a altas
latitudes
O. perenensis es la excepcin:
colonizador reciente
o ADN mit. no estrictamente neutro

44
 Biogeografa de la regin patagnico-fueguina
expansin demogrfica postglaciar?

Monte

Steppe

LGM
Bosque

45
 Valdivian Argentine
Forest Monte

Rock & ice Patagonian

Steppe

Magellanic Patagonian
Forest Grasslands

Last Glacial Maximum

46
 Fuera de la
Patagonia
Valdivian
Argentine
Forest Monte Patagonia
Norte

Rock & ice Patagonian Patagonia

Steppe S
Sur

Tierra del
Magellanic Patagonian Fuego ?
Forest Grasslands

O. longicaudatus A. iniscatus A. longipilis

R. auritus C. musculinus
E. morgani E. typus G. valdivianus
Phylogeographic L. micropus G. griseoflavus A. olivaceus
Last Glacial Maximum breaks P. xanthopygus E. chinchilloides C. macronyx

47
Expansin demogrfica

Taxon/unidad FS P g
Clado nico en Patagonia

Akodon iniscatus -0.298 n.s. 367

Calomys musculinus -3.953 0.014 81
Graomys griseoflavus -8.026 0.001 1528 **
Eligmodontia morgani -3.100 n.s 435
Loxondontomys micropus -2.048 n.s. 361
Phyllotis xanthopygus -8.208 0.001 535 **
Eligmodontia typus -18.185 0.001 1197 **
Oligoryzomys longicaudatus -24.143 0.001 332 **

48
Expansin demogrfica
Ms de un clado en Patagonia FS P g

Abrothrix olivaceus Patagonia Continental -24.849 0,001 866 **

Tierra del Fuego -1.946 n.s. 3006 *
Abrothrix longipilis n Patagonia -1.993 n.s. 264
s Patagonia -2.209 n.s. 1173 **
Euneomys chinchilloides
n Patagonia 1.593 n.s. 260
s Patagonia 0.768 n.s. 43
Geoxus valdivianusb n Patagonia -0.064 n.s. 26

49
 Ms en general

el acervo gentico de una especie es

producto de su historia

descifrarlo requiere avances significativos en biologa, desde

el nivel molecular al de los organismos, y de ste al de los
ecosistemas y grupos filogenticos

las dinmicas evolutivas asociadas a los ciclos climticos se

manifiestan desde el nivel de las especies y grupos filogenticos
(diversidad especfica
especfica, tasas de especiacin
especiacin, pulsos de
especiacin y extincin) hasta el de las poblaciones (expansin y
retraccin poblacionales, patrones genticos y filogeogrficos)

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