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Cadena de transporte de electrones 1

Cadena de transporte de electrones


La cadena de transporte de
electrones es una serie de
transportadores de electrones que se
encuentran en la membrana plasmtica
de bacterias, en la membrana interna
mitocondrial o en las membranas
tilacoidales, que median reacciones
bioqumicas que producen adenosina
trifosfato (ATP), que es el compuesto
energtico que utilizan los seres vivos.
Slo dos fuentes de energa son
utilizadas por los organismos vivos:
reacciones de xido-reduccin (redox)
y la luz solar (fotosntesis). Los
organismos que utilizan las reacciones
redox para producir ATP se les conoce
La cadena de transporte de electrones.
con el nombre de quimioauttrofos,
mientras que los que utilizan la luz
solar para tal evento se les conoce por el nombre de fotoauttrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas
de transporte de electrones para convertir la energa en ATP.

Conceptos generales
La misin de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente electroqumico que se utiliza para la
sntesis de ATP. Dicho gradiente electroqumico se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias
de esta cadena que favorecen en ltimo caso la translocacin de protones que generan el gradiente anteriormente
mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes:
Un flujo de electrones desde sustancias individuales.
Un uso de la energa desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la translocacin de protones en
contra de gradiente, por lo que energticamente estamos hablando de un proceso desfavorable.
Un uso de ese gradiente electroqumico para la formacin de ATP mediante un proceso favorable desde un punto
de vista energtico.

Antecedentes
Las reacciones redox son reacciones qumicas en las cuales los electrones son transferidos desde una molcula
donadora hacia una molcula aceptora. La fuerza que conduce a esta clase de reacciones es la energa libre de Gibbs
de los reactivos y los productos. La energa libre de Gibbs es la energa disponible para realizar un trabajo. Ninguna
reaccin que incremente la energa libre de Gibbs total de un sistema se realizar de forma espontnea. La
transferencia de electrones desde molculas altamente energticas (donadoras) hacia molculas de bajo poder
energtico (aceptoras) puede ser espaciado en una serie de reacciones redox intermediarias, que en definitiva forman
una cadena de transporte. El hecho de que estas reacciones sean termodinmicamente posibles no significa que
puedan ocurrir; por ejemplo una mezcla de hidrgeno y oxgeno no entra en ignicin de forma espontnea, se
requiere suplementar cierta energa de activacin o bajar la energa de activacin de la reaccin. Los sistemas
biolgicos usan estructuras complejas que reducen la energa de activacin de las reacciones bioqumicas. El
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transporte de electrones se realiza mediante reacciones que son termodinmicamente favorables, y han sido
acopladas a reacciones que termodinmicamente no lo son, como por ejemplo son la separacin de carga o la
creacin de un gradiente osmtico. De esta forma la energa libre del sistema baja y hace posible que el proceso se
lleve acabo. Las macromolculas biolgicas que catalizan este tipo de reacciones desfavorables,
termodinmicamente hablando, se han encontrado en todas las formas de vida conocidas, y slo realizan estas
funciones s y solo s estn acopladas a reacciones termodinmicas favorables y que ocurran a la vez de las que no lo
son. La cadena de transporte de electrones produce energa para la formacin de un gradiente electroqumico, es
decir se utiliza ese flujo para el transporte de sustancias a travs de membrana. Este gradiente se utiliza para realizar,
posteriormente un trabajo mecnico, como puede ser la rotacin de un flagelo bacteriano o la sntesis de ATP, que es
imprescindible para un organismo. El ATP tambin se puede obtener de otras formas como por ejemplo en la
fosforilacin a nivel de sustrato. Existen organismos que obtienen el ATP exclusivamente mediante fermentacin,
pero en la mayora de los casos la generacin de grandes cantidades de ATP se realiza a travs de cadenas de
transportes de electrones.

Cadenas de transporte de electrones en mitocondrias


Las clulas de todos los eucariotas contienen orgnulos intracelulares conocidos con el nombre de mitocondrias que
producen ATP. Las fuentes de energa como la glucosa son inicialmente metabolizados en el citoplasma y los
productos obtenidos son llevados al interior de la mitocondria donde se continua el catabolismo usando rutas
metablicas que incluyen el ciclo de los cidos tricarboxlicos, la beta oxidacin de los cidos grasos y la oxidacin
de los aminocidos. El resultado final de estas rutas es la produccin de dos donadores de electrones: NADH y
FADH2. Los electrones de estos dos donadores son pasados a travs de la cadena de electrones hasta el oxgeno, el
cual se reduce para formar agua. Esto es un proceso de mltiples pasos que ocurren en la membrana mitocondrial
interna. Las enzimas que catalizan estas reacciones tienen la remarcable capacidad de crear simultneamente un
gradiente de protones a travs de la membrana, produciendo un estado altamente energtico con el potencial de
generar trabajo. Mientras el transporte de electrones ocurre con una alta eficiencia, un pequeo porcentaje de
electrones son prematuramente extrados del oxgeno, resultando en la formacin de un radical libre txico: el
superxido. El parecido entre las mitocondrias intracelulares y las bacterias de vida libre es altsimo. El
conocimiento de la estructura, la funcionalidad y las similitudes en el ADN entre mitocondrias y las bacterias
prueban fuertemente el origen endosimbintico de las mitocondrias. Es decir, hay fuertes pruebas que indican que las
clulas eucariticas primitivas incorporaron bacterias, que debido a las fuerzas selectivas de la evolucin se han
trasformado en un orgnulo de stas.
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Transportadores redox mitocondriales

Se han identificado cuatro complejos enzimticos unidos a membrana interna mitocondrial. Tres de ellos son
complejos transmembrana, que estn embebidos en la membrana interna, mientras que el otro esta asociado a
membrana. Los tres complejos transmembrana tienen la capacidad de actuar como bombas de protones. El flujo de
electrones global se esquematiza de la siguiente forma:

NADH Complejo I Q Complejo III Citocromo c Complejo IV O2



Complejo II

Complejo I
El "complejo I" o NADH deshidrogenasa o NADH:ubiquinona oxidoreductasa (EC 1.6.5.3) capta dos electrones del
NADH y los transfiere a un transportador liposoluble denominado ubiquinona (Q). El producto reducido, que se
conoce con el nombre de ubiquinol (QH2) puede difundir libremente por la membrana. Al mismo tiempo el
Complejo I transloca cuatro protones a travs de membrana, produciendo un gradiente de protones.
El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:
El NADH es oxidado a NAD+, reduciendo al FMN a FMNH2 en un nico paso que implica a dos electrones. El
siguiente transportador de electrones es un centro Fe-S que slo puede aceptar un electrn y trasferirlo a la
ubiquinona generando una forma reducida denominada semiquinona. Esta semiquinona vuelve a ser reducido con el
otro electrn que quedaba generando el ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro protones son translocados a
travs de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio intermembrana.

Complejo II
El "Complejo II" o Succinato deshidrogenasa; [EC 1.3.5.1 [1]] no es un bomba de protones. Adems es la nica
enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Este complejo dona electrones a la ubiquinona desde el succinato y
los transfiere va FAD a la ubiquinona.

Complejo III
El "complejo III" o Complejo citocromo bc1; EC 1.10.2.2, obtiene dos electrones desde QH2 y se los transfiere a dos
molculas de citocromo c, que es un transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio
intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca dos protones a travs de la membrana por los dos
electrones transportados desde el ubiquinol.
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Complejo IV
El complejo IV o Citocromo c oxidasa; EC 1.9.3.1 capta cuatro electrones de las cuatro molculas de citocromo c y
se transfieren al oxgeno (O2), para producir dos molculas de agua (H2O). Al mismo tiempo se translocan cuatro
protones al espacio intermembrana, por los cuatro electrones. Adems "desaparecen" de la matriz 4 protones que
forman parte del H2O.

Acoplamiento con la fosforilizacin oxidativa


La hiptesis del acoplamiento quimiosmtico, lo que el vali el premio Nobel de qumica a Peter D. Mitchell,
explica que la cadena de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa estn acopladas por el gradiente de
protones. El flujo de protones crea un gradiente de pH y un gradiente electroqumico. Este gradiente de protones es
usado por la ATP sintasa para formar ATP va la fosforilacin oxidativa. La ATP sintasa acta como un canal de
iones que "devuelve" los protones a la matriz mitocondrial. Durante esta vuelta, la energa libre de Gibbs producida
durante la generacin de las formas oxidadas de los transportadores de electrones es liberada. Esta energa es
utilizada por la sntesis de ATP, catalizada por el componente F1 del complejo FOF1 ATP sintasa
El acoplamiento con la fosforilacin oxidativa es un paso clave en la produccin de ATP. Sin embargo, en ciertas
ocasiones desacoplarlo puede tener usos biolgicos. En la membrana interna mitocondrial de los tejidos adiposos
marrones existe una gran cantidad de termogenina, que es una protena desacopladora, que acta como una va
alternativa para el regreso de los protones a la matriz. Esto resulta en consumo de la energa en termognesis en vez
de utilizarse para la produccin de ATP. Esto puede ser til para generar calor cuando sea necesario, por ejemplo en
invierno o durante la hibernacin de ciertos animales.
Tambin se conocen desacoplantes sintticos como el caso del 2,4-dinitrofenol, que se ha usado como pesticida,
debido a su alta toxicidad.

Resumen
La cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un donador ya sea NADH o FADH 2 y
los pasa a un aceptor de electrones final, como el O2, mediante una serie de reacciones redox. Estas reacciones estn
acopladas a la creacin de un gradiente de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho gradiente es
utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa.
Las reacciones catalizadas por los complejos I y III estn en equilibrio. Las concentraciones de reactivos y productos
son aproximadamente los mismos. Esto significa que estas reacciones son reversibles al incrementar la concentracin
de producto.

Cadena transportadora de electrones en bacterias


En eucariotas, el NADH es el donador de electrones ms importante. En procariotas, es decir bacterias y arqueas la
situacin es algo ms complicada, debido a que hay un gran nmero de donante de electrones y un gran nmero de
aceptores. Si generalizamos el transporte en bacterias este podra quedar de la siguiente forma:
Donador Donador Donador

Aceptor Aceptor

Puede que los electrones pueden entrar a la cadena en tres niveles: un nivel en donde participa una deshidrogenasa,
otro en la que acta un reservorio de quinonas, o en un nivel en el que acta un transportador mvil como es el
citocromo. Estos niveles corresponden a sucesivos potenciales redox ms positivos o sucesivas bajadas de las
diferencias en el potencial relativo en los aceptores de electrones. En otras palabras, corresponden a cambios cada
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vez menores en la energa libre de Gibbs.


Las bacterias pueden usar mltiples cadenas de transporte de electrones, e incluso simultneamente. Las bacterias
pueden usar varios donadores diferentes de electrones. Por ejemplo, Escherichia coli, cuando crece en condiciones
aerbicas usando glucosa como fuente de energa, usa dos NADH deshidrogenasas diferentes y dos quinol oxidasas
diferentes, un total de cuatro cadenas de transporte que funcionan simultneamente.
Las bacterias tambin generan un gradiente de protones, para ello utilizan al menos tres bombas de protones, al igual
que las mitocondrias, aunque se han descrito casos en los que solo existen dos o incluso una. Evidentemente siempre
tiene que existir al menos una bomba de protones para poder generar el gradiente electroqumico, que es esencial
para la generacin de ATP.

Donadores de electrones
En la biosfera actual, los donadores de electrones ms comunes son las molculas orgnicas. Los organismos que
usan molculas orgnicas como fuente de energa son conocidos como organotrofos. Sin embargo, existen
procariotas que son capaces de utilizar fuentes inorgnicas como fuente de energa y se les conoce por ello con el
nombre de litotrofos. Estos donadores inorgnicos incluyen al hidrgeno, al monxido de carbono, el amonio, el
nitrito, sulfuro, y el ion ferroso. Los litotrofos se han observado creciendo en formaciones de rocas a centenares de
metros bajo la superficie de la Tierra. El uso de donadores de electrones inorgnicos como fuente de energa es de
particular inters en el estudio de la evolucin. Este tipo de metabolismo tuvo que ser el predecesor de los actuales
modelos de organotrofos.

Deshidrogenasas
Las bacterias pueden usar un gran nmero de donadores de electrones. Cuando utilizan materia orgnica como fuente
de energa, el donador puede ser el NADH o el succinato, en tal caso los electrones entran a la cadena de transporte
mediante la NADH deshidrogenasa, que es similar al complejo I mitocondrial, o bien mediante la succinato
deshidrogena, que es similar al complejo II. Otras deshidrogenasas pueden ser utilizadas dependiendo del donador;
ejemplos pueden ser la formato deshidrogenasa, la lactato deshidrogenasa, la gliceraldehdo-3-fosfato
deshidrogenasa, H2 deshidrogenasa, tambin conocida por el nombre de hidrogenasa, y etc. Algunas de estas
deshidrogenasas tambin actan como bombas de protones, otras simplemente donan los electrones al reservorio de
quinonas. La mayora de las deshidrogenasas son sintetizadas solo en caso de necesidad, por lo que dependiendo del
ambiente en el que se encuentra podremos detectar una o varias de estas deshidrogenasas. Las bacterias son capaces
por tanto de realizar una regulacin transcripcional de las mismas.

Transportadores de quinona
Las quinonas son transportadores mviles liposolubles. En general desempean las mismas funciones que la quinona
mitocondrial, aunque las bacterias presenten quinonas especficas como son por ejemplo la ubiquinona o la
menaquinona.

Bombas de protones
Se considera una bomba de protones cualquier proceso que genere un gradiente de protones a travs de la membrana.
Los protones pueden ser movidos fsicamente a travs de la membrana como es el caso de los complejos I y IV de
las mitocondrias. El mismo efecto es observado cuando los electrones se mueven en la direccin opuesta, El
resultado es la desaparicin de protones de la matriz y la aparicin de protones en el espacio intermembrana. Este es
el caso del complejo III de las mitocondrias, en el cual se observa el ciclo Q. Algunas deshidrogenasas son bombas
de protones, otras no. La mayora de oxidadas y reductasas si lo son, aunque existen excepciones. El citocromo bc1
es una bomba de protones encontrada en muchas bacterias, aunque no en todas, por ejemplo Escherichia coli.
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Citocromos
Los citocromos son protenas que contienen porfirinas que tienen ligado un tomo de hierro. Existen citocromos que
son hidrosolubles, otros que son liposolubles. Otra peculiaridad es que existen citocromos mviles como por ejemplo
el citocromo c. Aunque la gran mayora funcionan asociadas a macromolculas como pueden ser los complejos III y
IV.

Oxidasas y reductasas terminales


Cuando una bacteria crece en ambientes aerbicos, el aceptor final de los electrones es reducido hasta agua por un
enzima que se denomina oxidasa. Cuando una bacteria crece en ambientes de hipoxia, el aceptor de electrones es
reducido por una enzima que se denomina reductasa. En las mitocondrias el complejo terminal es la citocromo
oxidasa, pero las bacterias aerbicas pueden utilizar varias oxidasas. Escherichia coli, no presenta citocromo
oxidasa, por lo que en condiciones aerbicas utiliza dos quinol oxidasa diferentes para reducir el oxgeno a agua.
Ambas quinol oxidasas actan a su vez como bombas de protones. Las bacterias anaerbicas no pueden utilizar el
oxgeno como aceptor final de los electrones, por lo que requieren reductasas especializadas para cada una de los
aceptores. Escherichia coli puede usar, por ejemplo, una fumarato reductasa, la nitrato reductasa, la nitrito reductasa
o la DMSO reductasa dependiendo de si existen esos aceptores en el medio en el que ests creciendo.

Aceptores de electrones
Al igual que existen un gran nmero de donadores de electrones, tambin existen un gran nmero de aceptores que
pueden ser de ambos tipos, es decir de origen orgnico o inorgnico. Si el oxgeno est disponible, se usar como
aceptor, ya que genera mayor produccin energtica. En los ambientes anaerbicos, se puede utilizar NO3-, NO2-,
Fe3+, SO42-, CO2 y pequeas molculas orgnicas como por ejemplo el fumarato.

Resumen
Las cadenas de transporte de electrones bacterianas, son en general, inducibles. Dependiendo del medio en el que
estn creciendo las bacterias sintetizarn distintos complejos transmembranas que producirn diferentes transportes
en sus membranas.

Cadena de transporte de electrones fotosinttica


En la fosforilacin oxidativa, los electrones son transferidos desde un donador de electrones de alta energa a un
aceptor a travs de una cadena de transporte de electrones. En la fotofosforilacin, la energa de la luz solar es usada
para crear un donador de electrones altamente energtico y un aceptor de esos electrones. Los electrones son
transferidos desde el donador hasta el aceptor por una cadena de transporte totalmente diferente a la observada en las
mitocondrias. La cadena de transporte de electrones fotosinttica tiene varias similitudes con la cadena oxidativa.
Tienen transportadores mviles, transportadores liposolubles y mviles, transportadores hidrosolubles y bombas de
protones, que se encargan de generar el gradiente electroqumico.
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Bibliografa bsica
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Vase tambin
Metabolismo
Fosforilacin oxidativa

Enlaces externos
Animacin: fosforilacin oxidativa en eucariotas (http://portales.educared.net/wikiEducared/index.
php?title=Animacin:_fosforilacion_oxidativa)
Fuentes y contribuyentes del artculo 8

Fuentes y contribuyentes del artculo


Cadena de transporte de electrones Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=38785755 Contribuyentes: Airunp, Albnn, Angel GN, Blasete, Boku wa kage, Cobalttempest,
Diegusjaimes, F.A.A, Floripaint, GermanX, Guillem Marco, Heroedeleyenda7, Jjafjjaf, Klion, Maldoror, Matdrodes, Millars, Netito777, Ninovolador, Polinizador, Quesete, Rafabio, Shahriyar
alavi, Xvazquez, Yleon, 52 ediciones annimas

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