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Darwin y el darwinismo
Ernst Mayr
Traduccin castellana de
Santos Casado de Ota ola
Crtica
Barcelona
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por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografa y el tratamiento
informtico, y la distribucin de ejemplares de ella mediante alquiler o prstamo pblicos.
Ttulo original:
ONE LONG ARGUMENT. CHARLES DARWIN AND THE GENESIS OF MODERN
EVOLUTIONARY THOUGHT
Harvard University Press, Cambridge, Mass.
* El ttulo original de la famosa obra de Darwin es, efectivamente, On the Origin o/Species;
sin embargo, en lo sucesivo nos referiremos a El origen de las especies, u Origen, sin la prepo
sicin inicial, tal como se ha consagrado en las mltiples traducciones al castellano. (N. del t.)
10 Charles Darwin
E rn st M ayr
1
Quin es Darwin?
El hombre y su obra
2. MAYR
18 Charles Darwin
Cuando veo estas islas unas tan cerca de otras y posedas por ape
nas un puado de animales, habitadas por estas aves que difieren lige
ramente en su estructura y que ocupan el mismo lugar en la naturale
za, tengo que sospechar que hay variedades ... si hay la ms mnima
base para estas observaciones, la zoologa de los archipilagos bien
merecer ser estudiada: porque tales hechos socavarn la estabilidad
de las especies (Barlow, 1963).
Durante los siguientes veinte aos, Darwin sigui sin publicar sus teo
ras sobre la evolucin, aunque escribi algunos ensayos manuscritos
preliminares en 1842 y 1844. Dedic estos aos a sus libros y artcu
los geolgicos y a su monumental monografa en dos volmenes so
bre los balanos (Cirripedia). Por qu emple Darwin ocho aos en
esta obra taxonmica en vez de apresurarse a publicar su importante
descubrimiento de la evolucin a partir de un origen comn median
te la seleccin natural? Las recientes investigaciones histricas de Ghi-
selin (1969) y otros han mostrado claramente que los estudios sobre
los cirrpedos fueron para Darwin un curso de especializacin avan
zado de taxonoma, morfologa e investigacin ontogentica, y en ab
soluto una prdida de tiempo. La experiencia obtenida en estas inves
tigaciones fue una preparacin inapreciable para escribir el Origen.
Finalmente, en abril de 1856, Darwin empez a redactar lo que
consideraba su gran libro de las especies. Unos dos aos ms tar
de, cuando haba terminado los nueve o diez primeros captulos de
su libro, recibi una carta del naturalista Alfred Russel Wallace, que
en aquel momento se encontraba recolectando especmenes en las Mo-
lucas. Esta carta, que Darwin recibi en junio de 1858, iba acompa
ada de un manuscrito que Wallace peda a Darwin que leyera y en
viara a alguna revista cientfica si lo consideraba aceptable. Cuando
Darwin ley el manuscrito qued conmocionado. Wallace haba lle
gado esencialmente a la misma teora de la evolucin a partir de un
Quin es Darwin? 21
Hace unos 30 aos se deca mucho que los gelogos deban obser
var y no teorizar; y yo recuerdo bien a alguien que deca que a este
paso un hombre bien podra ir a una gravera y contar los guijarros
y describir los colores. Qu extrao es que nadie vea que toda obser
vacin debe ser hecha a favor o en contra de un punto de vista si es
que ha de servir para algo! (Darwin y Seward, 1903).
* El unitarismo es una secta religiosa cuyos seguidores, los unitarios, niegan el dogma de
la Trinidad. Organizados en comunidades en Gran Bretaa a finales del siglo XVIII, fueron per
seguidos y se refugiaron en Estados Unidos, desde donde se reintrodujeron en Gran Bretaa
y se extendieron a algunos otros pases. (N. del t.)
La primera revolucin darwiniana, 27
una larga historia y aquellos que apoyaban los principios del crea
cionismo.
La cuestin de cmo eran introducidas concretamente esas nue
vas especies fue dejada por Lyell sin respuesta. Lyell leg este pro
blema a Darwin, quien en su momento lo convirti en su ms im
portante programa de investigacin. Por tanto, Darwin abord el
problema de la evolucin de un modo completamente distinto a La-
marck. Para Lamarck, la evolucin era un fenmeno estrictamente
vertical, que se desarrollaba en una sola dimensin, la del tiempo.
Para l, la evolucin era un movimiento desde lo menos perfecto a
lo ms perfecto, desde el ms primitivo infusorio hasta los mamfe
ros y el hombre. La Philosophie Zoologique de Lamarck fue el para
digma del evolucionismo vertical. Las especies no desempeaban
ningn papel en el pensamiento de Lamarck. Las nuevas especies se
originaban continuamente por generacin espontnea a partir de la
materia inanimada, pero esto slo produca los infusorios ms sim
ples. Cada nueva linea evolutiva que se estableca ascenda gradual
mente hacia una perfeccin cada vez mayor, a medida que los orga
nismos se adaptaban y transmitan a su descendencia estos nuevos
rasgos adquiridos.
Darwin no poda construir sobre estos cimientos y lo que hizo fue
empezar por la cuestin fundamental que Lyell le haba legado, es
decir, cmo se originan las nuevas especies? Aunque Lyell haba ape
lado a causas intermedias como origen de las nuevas especies, tal
proceso segua siendo una forma de creacin especial. Las especies
pueden haber sido creadas sucesivamente en momentos y lugares que
les hayan permitido multiplicarse y persistir durante un periodo de
tiempo designado y ocupar un espacio del globo designado (Lyell,
1835, 3, pp. 99-100). Para Lyell, cada creacin era un suceso cuidado
samente planeado, La razn por la cual Lyell, al igual que Henslow,
Sedgwick y el resto de las amistades cientficas y de los corresponsa
les de Darwin a mediados de la dcada de 1830, aceptaban la cons
tancia inalterable de las especies era en ltima instancia de carcter
filosfico. La constancia de las especies es decir, la incapacidad de
una especie, una vez creada, para cambiar era el nico componen
te del antiguo dogma de la creacin del mundo que haba permaneci
do intacto una vez que los conceptos de origen reciente y constancia
del mundo fsico haban sido abandonados.
La primera revolucin darwiniana 31
tinuidad entre especies que tanto haba impresionado a John Ray, Cari
Linneo y otros estaba ahora siendo puesta en cuestin por la conti
nuidad entre especies.
El problema de cmo aparecan estas especies nuevas y especies
incipientes qued aclarado para Darwin por los pinzones de las Ga
lpagos. Estos especmenes mostraban que las nuevas especies pue
den originarse por lo que hoy llamamos especiacin geogrfica (o alo-
ptrica). Esta teora de la especiacin afirma que se pueden originar
nuevas especies por la transformacin gentica gradual de poblacio
nes aisladas. Con el transcurso del tiempo, estas poblaciones aisladas
llegan a ser razas geogrficas o subespecies, y Darwin se dio cuenta
de que podran llegar a ser nuevas especies si permanecan aisladas
el tiempo suficientg^Con esta idea, Darwin fund una rama del evo
lucionismo que, para abreviar, podemos designar como evolucionismo
horizontal, en contraposicin al evolucionismo estrictamente vertical
de Lamarck. Los dos trminos se refieren a dos aspectos completa
mente diferentes de la evolucin, incluso aunque los procesos respon
sables de estos aspectos acten simultneamente. El evolucionismo
vertical se refiere a los cambios adaptativos en la dimensin del tiem-
po|giientras que el evolucionismo horizontal se refiere a la aparicin
de nueva diversidad en la dimensin del espacio, es decir, a la apari
cin de especies incipientes y especies nuevas a medida que las po
blaciones se trasladan a nichos ambientales nuevos^Estas especies
enriquecen la diversidad del mundo orgnico y son las potenciales fun
dadoras de nuevos taxones superiores y de nuevas lneas evolutivas
que ocuparn zonas adaptativas nuevas.
A partir de 1837, cuando Darwin reconoci por primera vez y re
solvi el problema del origen de la diversidad, esta dualidad verti-
cal/horizontal del proceso de la evolucin ha permanecido con noso
tros. Desgraciadamente, slo unos pocos autores han tenido la
amplitud de pensamiento y experiencia que tuvo Darwin, necesaria
para tratar simultneamente ambos aspectos de la evolucin. En vez
de ello, los paleontlogos y los genetistas se han concentrado en la
evolucin vertical, mientras que la mayora de los naturalistas se han
concentrado en el origen de la diversidad reflejado en los procesos
horizontales de la proliferacin de las especies y el origen de taxones
superiores.
IPara Darwin, el pensamiento horizontal sobre la especiacin per-
L -~
3. MAYR
34 Charles Darwin
mente muy logica, por que ahora estaba claro que cada taxn supe
rior estaba compuesto por los descendientes de un antepasado an
ms remoto. Las pautas de distribucin que hasta entonces haban
parecido caprichosas podan ser explicadas en trminos de la disper
sin de especies ancestrales. Prcticamente todas las pruebas de la evo
lucin que Darwin haba recopilado en el Origen consistan en reali
dad en evidencias del origen comn. Establecer el linaje de tipos
aislados o aberrantes se convirti en el programa de investigacin ms
popular del periodo posterior al Origen, y en gran medida ha conti
nuado siendo el programa de investigacin de los especialistas en ana
toma comparada y de los paleontlogos hasta nuestros das. Tam
bin el programa de la embriologa comparada pas a consistir en
arrojar luz sobre los antepasados comunes. Incluso los que no crean
que la ontogenia recapitulase la filogenia decubran a menudo seme
janzas en los embriones que quedaban ocultas en los adultos. Estas
semejanzas, tales como la corda en los tunicados y los vertebrados,
o los arcos branquiales en los peces y los tetrpodos terrestres, han
resultado totalmente desconcertantes hasta que han sido interpreta
dos como vestigios de un pasado comn. Aunque an quedan por
establecer unas cuantas conexiones entre taxones superiores, especial
mente dentro de los phyla de plantas e invertebrados, probablemente
no hay un solo bilogo que siga cuestionando que todos los organis
mos que hay en la Tierra descienden de un solo origen de la vida.
Esto fue anticipado por Darwin cuando sugiri que todas nuestras
plantas y animales [descienden] de alguna forma nica, en la que por
primera vez se respir la vida (1859, p. 484).
Pero quizs la consecuencia ms importante de la teora del ori
gen comn fue el cambio en la posicin del hombre. Tanto para los
telogos como para los filsofos, el hombre era una criatura situada
aparte del resto de la vida. Aristteles, Descartes y Kant coincidieron
en esto, por mucho que discreparan en otros aspectos de sus filoso
fas. Darwin, en el Origen, se limit a la observacin cautelosamente
crptica de que se arrojar luz sobre el origen del hombre y su histo
ria (p. 488). Pero Ernst Haeckel, T. H. Huxley y en 1871 el propio
Darwin demostraron concluyentemente que os humanos han de ha
ber evolucionado de un antepasado similar a un mono antropoide,
situndolos, pues, correctamente en el rbol filogentico del reino ani
mal. Esto fue el final del antropocentrismo tradicional de la Biblia
38 Charles Darwin
Qu es una especie?
Con todo, cada uno de los tres grandes conceptos de especie (ti
polgico, evolutivo y biolgico) tiene, an hoy, cierta legitimidad en
algunas reas de la investigacin biolgica. Cul de ellos se adopte
puede depender del tipo de investigacin que se haga. El taxnomo
de museo, al igual que el estratgrafo, pueden hallar muy til el con
cepto tipolgico de especie, no importa cun claramente est refuta
do por la existencia de especies crpticas y de variantes claramente
diferenciadas (phena). Pero cualquiera que trabaje con poblaciones
vivientes, en un lugar y un tiempo concretos, encontrar insatisfacto
rio todo concepto de especie que no sea el biolgico. Finalmente, el
paleontlogo, parte de cuyo empeo es delimitar taxones de especies
fsiles en la secuencia vertical de los estratos, no puede evitar el pres
tar atencin a la dimensin temporal.
Los bilogos modernos estn de acuerdo casi unnimemente en
que hay discontinuidades reales en la naturaleza orgnica, que deli
mitan las entidades naturales que son designadas como especies. Por
lo tanto, la especie es uno de los fundamentos bsicos de casi todas
las disciplinas biolgicas. Cada especie tiene diferentes caractersti
cas biolgicas, y el anlisis y comparacin de estas diferencias es un
requisito previo para cualquier otra investigacin en ecologa, biolo
ga de la conducta, morfologa y fisiologa comparadas, biologa mo
lecular y, en realidad, todas las ramas de la biologa. Se d cuenta
o no, todo bilogo trabaja con especies.
Qu es la especiacin?
4 . MAYR
50 Charles Darwin
Lamarck No No S No
Darwin S S S S
Haeckel S ? S En parte
Neolamarckianos S S S No
T. H. Huxley S No No (N o)a
De Vries S No No No
T. H. Morgan S No (N o)a Irrelevante
Hay varias razones por las cuales las cinco teoras de Darwin han
tenido un destino diferente. Una razn es que haba ya entonces prue
Oposicin a las teoras de Darwin 51
bas evidentes que apoyaban algunas de ellas. Esto se cumple, por ejem
plo, para la teora del origen comn. En el caso de la teora de la se
leccin natural, sin embargo, las pruebas a favor o en contra eran con
tradictorias y se han requerido generaciones de tiempo de investigacin
hasta que los puntos controvertidos han podido ser dilucidados. Una
razn ms importante para el retraso en la aceptacin de algunas teo
ras de Darwin ha sido, sin embargo, que estas teoras estaban en con
flicto con ciertas ideologas dominantes en la poca de Darwin.
Durante los tres siglos anteriores a la publicacin del Origen, Euro
pa haba estado debatindose en una continua conmocin intelectual,
jalonada por la revolucin cientfica de los siglos XVI y XVII y por la
Ilustracin del siglo xviii. Por qu pas tanto tiempo hasta que se
propuso seriamente la evolucin? Y por qu el darwinismo tuvo que
enfrentarse a una batalla tan dura una vez que fue propuesto? La ra
zn es que Darwin desafi algunas de las creencias bsicas de su tiem
po. Cuatro de ellas eran pilares del dogma cristiano:
De las siete ideologas que fueron desafiadas por las teoras de Dar
win, ninguna estaba ms profundamente arraigada que la filosofa
del esencialismo. El esencialismo haba dominado el pensamiento oc
cidental durante ms de 2.000 aos, remontndose al pensamiento geo
mtrico de los pitagricos. stos sealaron que un tringulo, inde
pendientemente de la combinacin de sus ngulos, siempre tiene la
forma de un tringulo. Es discontinuamente diferente de un cuadrn
gulo o cualquier otro tipo de polgono. El tringulo es una de las
formas posibles, en nmero limitado, de un polgono. De forma an
loga, todos los fenmenos variables de la naturaleza, segn este pen
samiento, son un reflejo de un nmero limitado de eide o esencias
54 Charles Darwin
recta entre s (como sucede entre los miembros de una especie), los
nombres simples definen las clases de objetos. El pensamiento esen-
cialista ha tenido mucho xito, de hecho es absolutamente necesario
en matemticas, fsica y lgica. La observacin de la naturaleza pa
reca dar un poderoso apoyo a las afirmaciones esencialistas. Donde
quiera que se miraba se vean discontinuidades: entre las especies, entre
los gneros, entre los rdenes y todos los taxones superiores. Los cr
ticos de Darwin citaban a menudo vacos como los que existen entre
las aves y los mamferos, o entre los escarabajos y las mariposas.
En la vida diaria nos comportamos en gran medida de forma esen-
cialista (tipolgica) y slo nos damos cuenta de la variacin cuando
comparamos individuos. El que habla de los judos, los prusia
nos, los intelectuales, manifiesta un pensamiento esencialista. Este
tipo de lenguaje ignora el hecho de que cada ser humano es nico,
ningn otro individuo es idntico a l.
Al genio de Darwin corresponde el haber visto que esta unicidad
de cada individuo no est limitada a la especie humana, sino que tam
bin se cumple en todas las especies de animales y plantas con repro
duccin sexual. De hecho, el descubrimiento de la importancia del
individuo se convirti en la clave de la teora de Darwin de la selec
cin natural. Al final, el resultado fue la sustitucin del esencialismo
por el pensamiento poblacional, que subraya la unicidad del indivi
duo y el papel crucial de la individualidad en la evolucin. Darwin
ya no se preguntaba, como lo haban hecho Agassiz, Lyell y los fil
sofos, Qu es bueno para la especie?, sino Qu es bueno para
el individuo? (Ghiselin, 1969). Y la variacin, que haba sido irrele
vante y accidental para los esencialistas, se convirti ahora en uno
de los fenmenos cruciales de la naturaleza viva.
una consideracin que estaba ausente (en aquella poca) en las cien
cias fsicas. La naturaleza probabilstica del proceso evolutivo era tan
ajena al pensamiento de los fsicos que Herschel se refiri a la teora
de la evolucin como la teora del revoltijo (F. Darwin, 1888, vol. 2,
p. 240).
Los hallazgos de Darwin socavaron completamente el concepto
fisicista de las leyes. El orden y la armona del universo creado ha
can que los fsicos buscaran leyes, sabias normas para el funciona
miento del universo instauradas por el Creador. Para mejor servir a
su Creador, el fsico investigaba Sus leyes y su funcionamiento. Den
tro de esta tradicin, Darwin se refiere en el Origen de las especies
no menos de 106 veces en 490 pginas a las leyes que controlan cier
tos procesos biolgicos. Pero las leyes de Darwin no eran las leyes
de los destas, sino que eran hechos simples o procesos regulares. Al
no basarse ya en leyes universales, Darwin no tuvo problemas para
aceptar generalizaciones estadsticas. Esto significaba un completo re
chazo del determinismo cartesiano-newtoniano.
El papel que Darwin asignaba al azar nunca ha sido adecuada
mente analizado. El espritu determinista de la ciencia de su poca
estaba en conflicto frontal con los hallazgos de Darwin, que mostra
ban cun importante es el papel que desempea el azar en la evolu
cin. Respecto a las variaciones, distingua las que eran accidentales
en cuanto a su propsito o valor selectivo de las que eran acciden
tales en cuanto a la causa de su origen (F. Darwin, 1888, vol. 1,
p. 314). En la Variation o f Animis and Plas (1868, vol. 2, p. 431)
se expresa el desarrollo de un pensamiento similar. Es evidente que
Darwin aceptaba el estricto funcionamiento de lo que l llamaba le
yes naturales en el nivel fisiolgico, pero era consciente de los proce
sos de azar (estocsticos) en el nivel de organismo.
El darse cuenta de que ni el esencialismo ni el determinismo ni
ningn otro aspecto del fisicismo eran ideologas vlidas fue de la m
xima importancia para el posterior desarrollo del pensamiento de Dar
win. ste nunca podra haber adoptado la seleccin natural como teo
ra principal, incluso teniendo en cuenta que haba llegado a este
principio fundamentalmente a partir de una base emprica, si no hubie
se rechazado el esencialismo y el fisicismo. Pero an haba otra ideo
loga opuesta que Darwin tuvo que refutar para poder adoptar la se
leccin natural, y esta era la visin del mundo finalista o teleolgica.
La lucha contra los fsicos y los filsofos 63
Causas finales
5. MAYR
66 Charles Darwin
El bilogo Ernst Haeckel (1834-1919), partidario August Weismann (1834-1914), el mayor evolu
entusiasta y divulgador del darwinismo en cionista de! siglo xix despus de Darwin y un fir
Alemania, que hizo hincapi en la importancia me partidario de la seleccin natural. Fue res
del estudio de la filogenia. ponsable del desmantelamiento de la teora de ios
caracteres adquiridos y sent las bases de la.
gentica.
Charles Darwin en ci porcile de Down House.
6
6 . MAYR
82 Charles Darwin
Bsicamente, hay dos mtodos con los que podemos intentar llegar
a una respuesta. Podemos intentar analizar todas las anotaciones en
los cuadernos, en una secuencia cronolgica, o podemos intentar re
construir el modelo explicativo de Darwin de la seleccin natural y
estudiar entonces por separado la historia de cada uno de sus com
ponentes individuales. Mi eleccin se decanta por el segundo mto
do, situado en un contexto cronolgico, aunque ambos mtodos sean
necesarios para llegar a una comprensin completa. El primer mtodo
intenta reconstruir las pruebas y errores de la aproximacin gradual
de Darwin, tal como se refleja en las sucesivas anotaciones de los cua
dernos. Tambin examina ideas tentativas que Darwin rechaz ms
tarde. Gruber, Kohn y en parte Limoges han preferido este mtodo.
Hecho 2 Inferencia 1
Estabilidad de estado Lucha por la
estacionario observada en >------ existencia entre los
las poblaciones individuos
(Fuente : observaciones (Autor de la
universales) inferencia : Malthus)
Inferencia 2 Inferencia 3
Supervivencia A travs de muchas
Hecho 3
diferencial, es decir, generaciones:
Limitacin de los recursos Hecho 4 seleccin natural evolucin
(Fuente : observacin Unicidad del (A utor de la (A utor de la
reforzada por Malthus) individuo inferencia : Darwin) inferencia : Darwin)
(Fuente : criadores
de animales,
taxnomos)
Hecho 5
Heredabilidad de
gran parte de la
variacin individual
(F uente : criadores
de animales)
J
Modelo explicativo de Darwin de la evolucin por seleccin natural.
Hacia la teora de la seleccin natural 87
win tanto tiempo en darse cuenta del significado evolutivo del princi
pio malthusiano? La prodigiosa fertilidad de los animales y las plan
tas haba sido sealada por muchos de los autores favoritos y ms
ledos de Darwin, como Erasmus Darwin, Charles Lyell, Alexander
von Humboldt y William Paley. Ms an, en la bibliografa de ese
periodo se haba discutido ampliamente el principio de Malthus. Por
qu entonces impresion tanto a Darwin el 28 de septiembre de 1838?
Pueden sugerirse cuatro razones, siendo la primera, como ha se
alado Gruber (1974), que Darwin haba conocido en ios tres das an
teriores (entre el 25 y el 27 de septiembre) la increble fertilidad de
los protozoos al leer el trabajo de Ehrenberg al respecto. Con toda
probabilidad, esto prepar la receptividad de Darwin a la tesis de Mal
thus. La segunda razn es que, al aplicar Malthus el principio a una
especie con una descendencia relativamente escasa, como el hombre,
Darwin se dio cuenta repentinamente de que la potencialidad del
aumento exponencial de una poblacin era completamente indepen
diente del nmero real de descendientes de una pareja dada. La terce
ra razn es que el episodio de Malthus se produjo en un momento
en que el pensamiento poblacional de Darwin comenzaba a madu
rar. La cuarta razn, sugerida por Ruse (1979, p. 175), es que la for
mulacin numrica propuesta por Malthus pareca satisfacer los re
quisitos matemticos de newtonianos tales como Herschel.
El segundo hecho en la figura 1 la estabilidad poblacional no
era cuestionado en lo ms minino. Todo el mundo aceptaba que el
nmero de especies y, aparte de fluctuaciones temporales, el nmero
de individuos en cada especie, mantena una estabilidad de estado es
tacionario. Esto queda implcito en el concepto de plenitud de los leib-
nizianos y en el concepto de armona de la naturaleza de los telogos
naturales. Si hay una extincin, queda equilibrada por una especa-
cin, y si hay una alta fertilidad, queda contrarrestada por la morta
lidad. Al final, todo se suma a una estabilidad de estado estacionario.
Nuevamente, el tercer hecho la limitacin de recursos no era
cuestionado en absoluto, perteneciendo en gran parte al concepto de
equilibrio de la naturaleza de la teologa natural, que tanto domin
en la Inglaterra de la primera mitad del siglo xix.
La primera gran inferencia de Darwin, basada en estos tres he
chos, fue que el crecimiento exponencial de la poblacin, combinado
con una cantidad de recursos fija, resultara en una dura lucha por
90 Charles Darwin
win sobre estos temas eran bastante confusas, pero conoca, produc
to de su observacin, una serie de hechos. Saba que en la reproduc
cin asexual la descendencia es idntica al progenitor, mientras que
en la reproduccin sexual la descendencia es diferente del progenitor
y entre s. Ms an, saba que cada descendiente tena una mezcla
de los caracteres de ambos padres. En conjunto, Darwin trat la va
riacin gentica como una caja negra. Como naturalista y lector
de obras sobre cra de animales, saba que la variacin siempre est
presente, y eso es todo lo que necesitaba saber Tambin estaba con
vencido de que el aporte de variacin se renovaba con cada genera
cin y que, por lo tanto, siempre era abundante como materia prima
para la seleccin. En otras palabras, para la teora de la seleccin na
tural no era un requisito previo indispensable tener una teora correc
ta sobre la gentica.
7. MAYR
98 Charles Darwin
Qu es la seleccin natural?
Qu es el darwinismo?
Pero a cul nos referimos, dado que Darwin tuvo tantas teoras de
la evolucin? Ha de referirse el trmino a la totalidad de las teoras
de Darwin, incluyendo las de los pangenes, el efecto del uso y la falta
de uso, la herencia mezclada y la frecuencia de la especiacin simp
tica? No por cierto. Llamar a tal conglomerado darwinismo sera peor
que intil, sera completamente equvoco.
Qu es el darvinismo? 105
8 . m a y r
114 Charles Darwin
9. MAYR
130 Charles Darwin
Por esta razn, Weismann reemplaz las clulas germinales por el plas
ma germinativo en sus ltimas publicaciones. La separacin estricta
que actualmente hacemos entre el programa del ADN del ncleo y
las protenas del citoplasma refleja esta temprana comprensin de Weis
mann (Churchill, 1985).
Weismann tena razn al concluir que el material germinal es algo
completamente distinto de la substancia corporal y que la diferen
ciacin de las clulas corporales no es adquirida por ellas directamente,
sino que la preparan los cambios en la estructura molecular de la c
lula germinal (1883, p. 14).
Weismann se acerc mucho al concepto de programa gentico cuan
do dijo que llegaramos a las conclusiones correctas sobre el desarro
llo si consideramos todos los procesos de diferenciacin que ocu
rren en el curso de la ontogenia como algo controlado por la estructura
molecular qumica y fsica de la clula germinal (1883, p. 18).
10 . m a y r
146 Charles Darwin
bas claras del cambio de una especie a un gnero diferente o del ori
gen gradual de una innovacin evolutiva. Al parecer, todo lo que era
realmente novedoso surga repentinamente en el registro fsil. Durante
la sntesis qued claro que, dado que los nuevos cambios evolutivos
parecen tener lugar casi invariablemente en poblaciones locales aisla
das, no resulta sorprendente que el registro fsil no registre estas se
cuencias. Un enfoque exclusivamente vertical no puede resolver esta
aparente contradiccin.
Otra contribucin igualmente importante de los naturalistas fue
la introduccin del pensamiento poblacional en la gentica. El men-
delismo era fuertemente tipolgico: la mutacin versus el tipo sal
vaje. E incluso ms tarde puede detectarse un fuerte componente
esencialista en el pensamiento de muchos genetistas, no slo en Mor
gan y Goldschmidt sino tambin en Muller y su bsqueda del geno
tipo perfecto y en R. A. Fisher. El pensamiento poblacional, con su
nfasis en la unicidad de cada individuo en una poblacin, fue in
corporado a la gentica por Chetverikov y sus discpulos (incluyen
do a Timofeeff-Ressovsky), por Dobzhansky y por Baur. Con muy
pocas excepciones (por ejemplo, la poliploida), todos los fenme
nos evolutivos son simultneamente fenmenos genticos y pobla-
cionales.
Por ltimo, los naturalistas, o al menos algunos de ellos, intenta
ron reemplazar la formulacin estrictamente reduccionista de la ma
yora de los genetistas por un enfoque ms holstico. La evolucin,
segn ellos, no consiste simplemente en un cambio de las frecuencias
de los genes en las poblaciones, tal como afirmaban los reduccionis
tas, sino que al mismo tiempo es un proceso que afecta a los rganos,
las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones.
Este punto de vista holstico de los naturalistas coincida con el de
los bilogos del desarrollo.
11. MAY R
162 Charles Darwin
Evolucin neutra
Equilibrios intermitentes
Sociobiologa
este tipo, cuando da gritos de alarma para alertar a los otros miem
bros del grupo de la existencia de un predador, puede exponerse a s
mismo a un mayor peligro, pero su conducta altruista favorece la su
pervivencia y el xito reproductivo del grupo en su conjunto.
Este tipo de tica social se da de forma muy rudimentaria en
muchos organismos, que han sido descritos con mucho detalle en la
Sociobiology de Wilson. Su importancia es infinitamente mayor en
la especie humana, en la que todo grupo cultural tiene su propio c
digo tico que, a largo plazo, determina la supervivencia y el xito
final del grupo. En la especie humana hay que distinguir muy clara
mente dos componentes en la conducta tica, uno ancestral basado
en la aptitud global, especialmente el cuidado parental, y uno cultu
ral, codificado en todas las civilizaciones mediante leyes y dogmas
religiosos. Sin duda, la predisposicin gentica a aceptar y mantener
estas normas culturales ha sido favorecida por la seleccin (Wadding-
ton, 1960), pero los contenidos de la normativa tica se adquieren en
la vida de cada individuo y no estn fijados genticamente.
El estudio de grupos que presentan conductas altruistas ha reavi
vado la vieja polmica sobre la validez de la llamada seleccin de grupo.
Algunos autores han postulado que no slo los individuos sino tam
bin grupos completos pueden ser a veces el nivel de actuacin de la
seleccin. Ahora sabemos que esta afirmacin slo se cumple en los
grupos cuyo valor de aptitud es mayor que la media aritmtica de los
valores de aptitud de los individuos que lo componen. Hay dos cla
ses de grupos que cumplen esta condicin: los que estn compuestos
por parientes en los que la aptitud global contribuye a la aptitud del
grupo, y grupos formados por individuos no emparentados que prac
tican la ayuda social u otras formas de ayuda mutua. La polmica
sobre la validez de la seleccin de grupo ha quedado resuelta mediante
la distincin cuidadosa entre estos diferentes tipos de grupos. Algu
nas especies estn sometidas a la seleccin de grupo, pero otras no.
Interrogantes en la frontera
El darwinismo hoy
Glosario
1 2 . MAYR
178 Charles Darwin
que la inform acin de las protenas no puede afectar a los cidos nuclei
cos del A D N , conocindosela tambin com o el dogm a central,
herencia mezclada. Una teora actualmente refutada segn la cual los de
terminantes genticos de los padres se fusionan en una sustancia unifor
me durante la fecundacin del vulo,
herencia particulada. Teora desarrollada a finales del siglo x ix y adopta
da por los mendelianos segn la cual la herencia funciona mediante uni
dades genticas que no se fusionan ni se mezclan en la descendencia, sino
que mantienen un carcter discreto.
heterocigosis. La existencia de dos variantes diferentes de un gen (alelos)
en Jos loci correspondientes de dos crom osom as hom logos. Vase ho-
mocigosis.
hbrido. El producto del cruzamiento de dos tipos diferentes de organis
mos, normalmente de dos especies diferentes,
hom eobox. Una secuencia definida de genes que controla un paso en el
desarrollo, especialmente en los organismos metamricos.
hom ocigosis. La existencia de dos alelos idnticos en los loci correspon
dientes de dos crom osom as hom logos. Vase heterocigosis.
incipiente, especie. Poblacin que est evolucionando hacia una especie
distinta.
infusorios. Organismos unicelulares; protistas.
intrones. Secuencias de pares de bases que no codifican inform acin y que
se eliminan antes de la traduccin de los cidos nucleicos en protenas
(pptidos).
lamarckismo. Creencia en el cambio gradual de las especies a lo largo del
tiempo hacia un nivel superior (lo que significa un nivel mayor de adap
tacin y mayor complejidad) mediante la herencia de caracteres ad
quiridos.
macroevolucin. Evolucin por encima del nivel de especie; la evolucin
de los taxones superiores y la produccin de innovaciones evolutivas ta
les com o nuevas estructuras. Vase microevolucin.
Meckel-Serres, ley de. Ley que establece la existencia de un paralelismo entre
las etapas de la ontogenia y las series filogenticas.
meiosis. Una serie especial de divisiones celulares que tiene lugar durante
la produccin de los gametos y en el curso de la cual se reduce el nmero
de cromosomas. Este proceso precede a la produccin de los gametos
en los animales y de las esporas en las plantas. Norm alm ente im plica el
entrecruzamiento y la ordenacin independiente de los crom osom as ho
m logos. Vase recombinacin gentica.
mendelismo. En gentica, nfasis en la herencia dura y en el carcter par
ticulado de las unidades de la herencia, tal com o se desprende de las le-
Glosario 183
miembros del mismo sexo o su atractivo para los miembros del sexo
opuesto.
seleccionismo. Teora segn la cual los cambios adaptativos en la evolu
cin son resultado de la seleccin natural,
simptrico. Que coexiste en la misma localidad; se dice de una poblacin
reproductora que tiene un rea superpuesta a la de individos pertenecientes
a una especie diferente.
sntesis evolutiva. Paradigma darwiniano modificado parcialmente que in
cluye la refutacin de la evolucin transformacional, el saltacionismo y
la ortognesis, al tiempo que subraya fuertemente el papel de la selec
cin natural, la adaptacin y el estudio de la diversidad (el origen de las
especies y de los taxones superiores). Este paradigma se elabor durante
las dcadas de 1930 y 1940 por un grupo de arquitectos de la sntesis
evolutiva, incluyendo a Dobzhansky, Mayr, Rensch, Simpson, Stebbins
y Timofeeff-Ressovsky. A veces, tambin se aplica este trmino para re
ferirse al periodo durante el cual se construy el paradigma, y el para
digma recibe en ocasiones la denominacin de sntesis moderna,
sistemtica. La ciencia que estudia la diversidad de los organismos,
sociobiologa. El estudio sistemtico de la base biolgica de toda conduc
ta social.
soma. El cuerpo; el fenotipo, por oposicin al genotipo,
sustitucin de especies. La renovacin de las especies en el tiempo, debido
a la extincin de algunas especies y al origen de otras nuevas que las sus
tituyen. Llamada tambin seleccin de especies,
taxn. Grupo monofiltico de organismos que comparten un conjunto de
finido de caracteres y que se consideran lo suficientemente diferenciados
como para recibir un nombre formalizado,
taxonoma. La teora y prctica de clasificar los organismos,
tesmo. Creencia en un dios personal que siempre est presente y que pue
de intervenir en cualquier proceso natural en cualquier momento,
teleologa. La existencia real o slo aparente de procesos en la naturaleza
dirigidos hacia un fin, y su estudio. Vase finalismo.
teleologa csmica. La creencia de que el universo en su conjunto o algu
nos de sus cambios estn dirigidos hacia un objetivo o destino final, como
la perfeccin mxima.
teleomtico, proceso. Proceso dirigido aparentemente hacia un fin y con
trolado estrictamente por leyes naturales como la ley de la gravedad o
la primera ley de la termodinmica.
teleonmico, proceso. Proceso o conducta que debe su direccin hacia un
fin al funcionamiento de un programa,
teologa natural. Estudio de la naturaleza orientado a la obtencin de prue-
Glosario 187
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Lennox, J. G., 65 naturaleza, escala de la, vase scala naturae
Lenoir, T., 63, 66 naturalista, Darwin como, 17, 24, 150
Lewontin, R. C , 56, 163 naturalistas, contribuciones de los, 148-149
leyes, de Dios, 62, 68, 69, 70, 105 necesidad, vase azar
limitaciones: del desarrollo, 128; de la selec neodarwinismo, 120-142, 183
cin natural, 128, 141, 176; ideolgicas, 51 neolamarckismo, 73, 147
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Lysenko, 150 ontogenia, 183
rganos rudimentarios o vestigiales, 69
origen comn (common descen), 34, 35, 38,
macroevolucin, 148, 172, 182 106-107, 112, 174, 183
Malthus, R., 70, 82, 93, 97-99, 114 origen del hombre, El, 21
materia en movimiento, 108 origen de la vida, 37
Maynard Smith, J., 167 ortognesis, 66, 73, 74, 125, 183
mecanicistas, 63 Osborn, H. F., 56
Meckel-Serres, ley de, 182 Ospovat, D., 28, 69
meiosis, 182 Owen, R., 35
Mendel, G., 121; leyes de, 160 Oxford, 150
mendelianos, 59, 146
mendelismo, 182
mente, 38 pangnesis, 49, 183
ndice alfabtico 203
Prefacio 9
Agradecimientos 13
1. Quin es Darwin? 15
El hombre y su obra 17
El origen de las especies 20
El mtodo cientfico de Darwin 23
7. Qu es el darwinismo? 102
El darwinismo como la teora de la evolucin de Darwin 104
El darwinismo como evolucionismo 105
El darwinismo como anticreacionismo 105
El darwinismo como una antiideologa 108
El darwinismo como seleccionismo 109
El darwinismo como evolucin variacional 109
El darwinismo como el credo de los darwinistas 110
El darwinismo como una nueva visin del mundo 113
El darwinismo como una nueva metodologa 116
El pluralismo del darwinismo 118
Glosario 177
Bibliografa 188
ndice alfabtico 199
Referencias de las ilustraciones 205