Biologia Me Cineu 2016

Biologa
C.I.N.E.U. F.C.E.F. y N. U.N.C.
Universidad Nacional de Crdoba
Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales
Departamento Ingreso
Ciclo de Introduccin a los Estudios Universitarios
Materia
Coordinador: Prof. Dr. Claudio Sosa
2015
1
Biologa
CICLO DE INTRODUCCIN A LOS ESTUDIOS UNIVERSITARIOS 2013
BIOLOGA
Coordinador: Prof. Dr. Claudio Sosa
Informacin IMPRESCINDIBLE para la modalidad no presencial
DEBE CONSULTAR TODA LA INFORMACIN EN LA PGINA WEB DE LA

FACULTAD http://www.efn.uncor.edu en la columna de la izquierda
INGRESANTES 2015. Es IMPRESCINDIBLE que lea TODOS los archivos que
figuran en esa seccin.
Para rendir el examen de Biologa deber llevar documento oficial que

acredite fehacientemente su identidad, con foto, y los elementos necesarios
para realizar la evaluacin (lapicera azul o negra). En una pizarra dispuesta a
la entrada del edificio estar publicada el aula que le corresponde por carrera.
Habr personal para indicarle su ubicacin. La duracin del examen es de una
hora y media y al finalizar se le informar cundo estarn las calificaciones
obtenidas en los avisadores de Ingreso y el da y hora en que usted podr
revisar su examen.
Recuerde que para aprobar el examen final de Biologa del Ciclo de

Introduccin a los Estudios Universitarios es necesario alcanzar un 60% del
puntaje total asignado a la evaluacin. Las calificaciones posibles sern
Aprobado o No aprobado.
Si no aprobara el examen en diciembre, recuerde que si quiere cursar

Biologa a partir de enero de 2015 (modalidad presencial), debe inscribirse en
Despacho de Alumnos en las fechas establecidas.
Esperamos contarlo entre nuestros alumnos.
El coordinador
Compaginacin y redaccin:
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Biologa
Dr. Claudio Alejandro Sosa & Dr. Walter Ricardo Almirn
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Biologa
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CRDOBA

Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales
Repblica Argentina
Biologa
Ciclo de Introduccin a los Estudios Universitarios
Carreras: Ciencias Biolgicas y Profesorado en Ciencias Biolgicas

Escuela: Biologa
Departamento: Ingreso
Carga Horaria: 22,5
Semestre: C.I.N.E.U.
Carcter: Obligatoria
Hs. Semanales: 2,5
Ao: C.I.N.E.U.
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Biologa
LINEAMIENTOS GENERALES
Al ser la nica asignatura con contenidos netamente biolgicos este espacio curricular
proporcionar al estudiante, al mismo tiempo que una visin esencial de las Ciencias Biolgicas, con
criterio integrador, un panorama de los distintos campos en los que puede desempearse un
bilogo, as como una idea de las posibilidades de insercin en el medio. Se tratar de que el
alumno conozca y aplique la metodologa y se har hincapi en el concepto de que el conocimiento
cientfico es provisorio y sometido a constante revisin. Sobre la base de resultados de estudios de
caso, lecturas de trabajos cientficos o de divulgacin, se discriminarn los pasos de la metodologa
utilizada y se planearn otras experiencias que permitan profundizar los conocimientos aprendidos
en el nivel secundario.
Biologa del Ciclo de Introduccin a los Estudios Universitarios es una actividad curricular
que pertenece al ingreso de las carreras de la Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales. A
travs del cursado de la asignatura el alumno desarrollar competencias introductorias al campo de
las ciencias experimentales, utilizando la lgica y la fundamentacin como herramientas para la
solucin de situaciones problemticas tomadas del contexto de la Biologa a nivel nacional e
internacional.
PROGRAMA ANALITICO
Unidad 1. La Biologa y sus disciplinas.

a. Qu estudia la Biologa?: Concepto de vida y sus dificultades. Caractersticas de los
seres vivos.
b. La Biologa como ciencia: La metodologa cientfica y la metodologa biolgica. El
artculo cientfico. La Biologa como tcnica.
c. Las Ciencias Biolgicas a lo largo de la Historia: De Aristteles a nuestros das, una
visin comparada del pensamiento biolgico.
d. Los mbitos de estudio de la Biologa: Determinado los objetos de estudio de la
Biologa y sus escalas de aproximacin. Las disciplinas de la Biologa y su campo
profesional y de aplicacin.
Unidad 2. Los componentes qumicos de los seres vivos.
a. Agua: importancia del agua en la naturaleza, en los ciclo biogeoqumicos y en el
metabolismo de los seres vivos.
b. tomos, molculas y sustancias biolgicas: carbohidratos, lpidos y protenas.
Caractersticas qumicas estructurales y funcionales de cada tipo de componente.
c. cidos nucleicos: estructura qumica y funcin: ADN (replicacin, reparacin), ARN
(transcripcin). Ciclos biolgicos del ADN.
Unidad 3. Clula.
a. Estructura y funcin de la clula: La clula procaritica y la eucaritica. Morfofisiologa
celular (membrana plasmtica, citoplasma, ncleo, cromatina, principales orgnulos).
b. Las transformaciones energticas en la clula: respiracin, fermentacin, fotosntesis.
Ciclos del O2 y CO2.
c. Reproduccin celular: Mitosis y meiosis, caractersticas y consecuencias genticas.
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Biologa
Condiciones para aprobar la materia:

Aprobar el examen final con al menos el 60% de los puntos, en alguna de estas fechas:
- Dos fechas de examen en el turno febrero-marzo. Para rendir en la primera fecha se exige un
mnimo de 80% de asistencia a las clases terico-prcticas, o bien ser alumno de aos
anteriores.
- Una fecha de examen en julio.
- Una fecha de examen en diciembre.
El alumno tiene la posibilidad de rendir un examen libre en Diciembre del ao anterior.
Distribucin de la carga horaria
ACTIVIDAD HORAS
Terico-prctica 12,50
Resolucin de problemas 10,00
TOTAL 22,50
BIBLIOGRAFIA
BUNGE, M.1987. La ciencia, su mtodo y filosofa. Ed. Siglo XX, Buenos Aires
CAMPBELL, N.A. & J.B. REECE. 2007. Biologa, 7 edicin. Mdica Panamericana. Buenos
Aires.
CURTIS, H., BARNES, N.S.; SCHNEK, A. & A. MASSARINI. 2008. Biologa. 7a edicin. Mdica
Panamericana, Buenos Aires.
DE ROBERTIS, E.D. & J HIB. 2004. Fundamentos de Biologa Celular y Molecular. 4a edicin. El
Ateneo. Buenos Aires.
GEYMONAT, L. 1988. El pensamiento cientfico. Eudeba, Buenos Aires.
GOULD, S.J.1983. Desde Darwin. Reflexiones sobre historia natural. Blume, Madrid.
KLIMOVSKY, G.1994. Las desventuras del conocimiento cientfico. A-Z. Buenos Aires.
LAZCANO-ARAUJO, A. 1994. El origen de la vida: evolucin qumica y evolucin biolgica. 3a
edicin. Trillas. Mxico.
MARGULIS, L. 1998. El origen de la clula. Revert. Mexico.
MAYR, E.2006. Por qu es nica la biologa. Consideraciones sobre la autonoma de una
disciplina cientfica. Katz. Buenos Aires.
OPARN, A.I. 1973. Origen de la vida sobre la Tierra. Tecnos, Madrid.
ROLAND, J.C.; SZOLLOSI, A. & D. SZOLLOSI. 1976. Atlas de Biologa celular. Toray Masson,
Barcelona.
ROSNEY, J. de. 1993. Qu es la vida?. Salvat S.A., Barcelona.
SADAVA, D.; HELLER, H.C.; ORIANS, G.H.; PURVES,W.H.& D.M. HILLIS. 2009. Vida. La
ciencia de la Biologa. 8a edicin. Mdica Panamericana. Buenos Aires.
SOBER, E. 1996. Filosofa de la Biologa. Alianza. Espaa.
SOLOMON, E.P.; BERG, L.R. & D.W. MARTIN. 2008. Biologa. 8a edicin. Mc Graw Hill. Mxico.
VILLE, C.A. 1996. Biologa, 8 edicin. Mc Graw Hill, Mxico.
WATSON, J.D. 1978. Biologa molecular del gen. Fondo Educativo Interamericano,
Bogot/Caracas.
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Biologa
La Biologa y sus disciplinas
Contenidos:
- Qu estudia la Biologa?
- La Biologa como ciencia
- Las Ciencias Biolgicas a lo largo de la Historia
- Los mbitos de estudio de la Biologa
Comenzaremos con esta lectura...
Si compartimos la opinin de que la Tierra y el resto de los planetas del Sistema Solar
tienen el mismo origen y se formaron aproximadamente al mismo tiempo, surge la
pregunta de por qu planetas como Venus Tierra y Marte que en su origen pudieron haber
sido muy similares en su aspecto fsico, hoy son tan diferentes.
O bien preguntarnos Por qu slo uno de aquellos planetas es rebosante en vida?
Debemos entonces, analizar sus caractersticas distintivas.
Venus Posee un dimetro de unos 12.300 km, una masa 0,82 veces la masa de la
Tierra, una atmsfera muy densa, una temperatura global de 470 C, una presin
atmosfrica 90 veces superior a la de la Tierra. Actualmente carece de agua la cual
habra perdido por el efecto de recalentamiento global.
Marte Posee un dimetro de 6.790 km, una masa de 0,107 veces la masa terrestre,
una delgada atmsfera de dixido de carbono, una temperatura global de 60 C bajo
cero. No hay agua en estado lquido pero s hielo en los casquetes polares.
Tierra Posee un dimetro de 12.756,76 km, una atmsfera constituida
principalmente de nitrgeno y en menor proporcin oxgeno, una temperatura global
de 15 C. Existe agua principalmente en estado lqu ido. Adems la superficie es
cambiante.
Si comparamos los tres planetas resulta:
- La Tierra tiene un clima moderado.
- La Tierra tiene una gruesa capa atmosfrica.
- La Tierra tiene agua predominantemente en estado lquido.
- La Tierra esta plagada de vida.
La Tierra es as y por eso estamos nosotros?, o la Tierra es as porque estamos

nosotros?
7
Biologa
Oxgeno y vida
En primer lugar no haba oxgeno atmosfrico, su presencia habra sido fatal para
los primeros seres vivos. El oxgeno es un producto de la propia vida.
Agua y vida
El agua es el medio donde se disuelven y agrupan las molculas orgnicas y los
minerales necesarios para formar las estructuras celulares y desarrollar funciones
vitales. No conocemos otro medio capaz de hacerlo. Se piensa que el origen de la
vida ocurri en el agua y muy tardamente surgieron los primeros organismos
terrestres y areos.
Clima y vida
El agua tiene un estrecho rango de temperatura dentro del cual permanece en
estado lquido (0-100 C). Por lo tanto la mayora de las formas de vida que
dependen del agua lquida, slo pueden subsistir en aquel rango de temperatura.
En una atmsfera primitiva carente de oxgeno, donde el gas carbnico era el
principal componente, el efecto invernadero fue de gran importancia para el
surgimiento de la vida, ya que permiti que la temperatura no fuera
extremadamente baja.
Cambios en la Tierra y vida
Ninguna de las caractersticas de la Tierra se ha mantenido inalterable a lo largo
de la historia.
La transformacin de la composicin atmosfrica est directamente relacionada
con la aparicin y desarrollo de los organismos vivos. Una atmsfera con oxgeno
dio lugar a seres de respiracin aerbica y a la capa de ozono. Siendo los seres
vivos sistemas abiertos que para su subsistencia dependen del intercambio
permanente de materia y energa con el medio, las modificaciones de las
condiciones en ese medio tienen que haber producido ajustes en el tipo y la
cantidad de seres que lo habitaban.
La Tierra cambia lenta pero inexorablemente. Se origin hace unos 4.500 millones
de aos por agregacin de materia slida. Se encuentra formada por tres partes. Ncleo
(fundido y denso), Manto (grueso y liviano) y Corteza (fina y de densidad baja). Es un
planeta activo ya que sufre constantes cambios geolgicos tales como deriva de
continentes y deformaciones de la corteza. El tamao es importante en relacin a la
manutencin de ncleo fundido que determinan los cambios geolgicos; y en relacin al
mantenimiento del campo gravitacional suficiente como para mantener ocanos y una
atmsfera.
Si observamos una fotografa de un paisaje y se nos pide que clasifiquemos a los
elementos entre los de origen natural y de origen artificial, quizs nos resulte fcil hacer
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Biologa
la separacin. El siguiente paso es que clasifiquemos a los elementos de origen natural

en las categoras: origen biolgico y origen no biolgico.
Nuestra intuicin nos llevara a agrupar a los de origen no biolgico como inertes,
estableciendo que obedecen a leyes especficas, en un sentido puramente mecnico
(rocas, agua de ocanos, arenas del desierto). En el otro grupo, es decir de origen
biolgico, agruparemos a los seres vivos u organismos, estableciendo que en esa
categora caben una riqusima variedad (plantas, animales y microorganismos).
Pero... Cmo reconocemos que un objeto es un ser vivo? Surge la pregunta...
Qu es la vida? Interrogante que plantea un dilema nada trivial.
El tratar de definir el concepto de vida dividi la opinin de los cientficos en dos

corrientes:
- La corriente vitalista, que considera que la vida queda determinada por la existencia
de una fuerza particular, independiente de las leyes que rigen y explican al resto del
Universo. Esta postura no conduce a la investigacin cientfica ya que niega el poder de
la misma para penetrar el misterio de la vida.
- La corriente mecanicista, que considera que los seres vivos pueden ser estudiados con
los mismos mtodos y razonamiento con el que son estudiados los mecanismos
fabricados por el hombre. Esta postura fue la que ms aporte dio acerca del fenmeno
de la vida.
La corriente mecanicista abre la posibilidad de entender a los seres vivos como
SISTEMAS. Las primeras nociones sobre la Teora de los sistemas generales
corresponden a un bilogo Karl Ludwing von Bertalanffy (1901-1972) en el ao 1952,
definiendo a un sistema como el conjunto de elementos en interaccin. Los seres vivos
actan como sistemas abiertos, ya que mantienen un vnculo estrecho con el entorno y,
por lo tanto se produce un intercambio permanente tanto de materia como de energa con
el mismo.
Pero volviendo a la pregunta inicial... Qu es la vida? Qu es la muerte?Las

respuestas pueden ser diferentes dependiendo del cristal con que se lo mire (una persona
a favor del aborto legal, un mdico, un sacerdote catlico, un brahmn, etc.). El problema
en definirla es que la vida no es algo abstracto.
Actividad 1
Recomendamos revisar las estrategias de Lectura comprensiva sugeridas en Ambientacin
Universitaria (pgina 22 Edicin 2015)
Para discutir entre todos

Por qu es necesario definir qu es la vida?
Cmo creen que se responde a esta pregunta?

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Biologa
Actividad 2
Epistemologa y Filosofa de la Biologa

Los conceptos de epistemologa y filosofa de las ciencias se usan a veces como
intercambiables, para referirse a reflexiones metacientficas. Pero en realidad, si bien son
mbitos de estudio relacionados, no son sinnimos. Epistemologa es la disciplina que
trata sobre los problemas del conocimiento cientfico, las circunstancias histricas,
psicolgicas y sociolgicas que llevan a su obtencin, y los criterios con los cuales se los
justifica o valida. La epistemologa es por lo tanto el estudio de las condiciones de
produccin y validacin del conocimiento cientfico; analiza de qu manera los cientficos
se plantean problemas y las formas en que los resuelven, cambian o abandonan. El
conocimiento y evolucin del cuerpo terico y estructura de las teoras de una ciencia
particular es objeto tambin de su estudio. Diferentes corrientes epistemolgicas
proponen teoras, mtodos y conceptos propios o complementarios para este abordaje.
El campo de estudio de la filosofa de las cienciases ms amplio. Le compete el
anlisis de la epistemologa misma y los criterios de su fundamentacin como disciplina
cientfica. Tambin se ocupa del anlisis filosfico de los conceptos y teoras de la ciencia
en general, como sistema de conocimiento institucionalizado, y el de las ciencias
particulares.
El siglo XX ha sido llamado el siglo de la biologa, y el siglo XXI se anunciaba
como el siglo de la biotecnologa. El impacto de los descubrimientos biolgicos en nuestra
forma de vida ser profundo y, segn algunos autores, revolucionario. Interesa estar
preparados para los desafos que se presentan con una formacin adecuada, que no slo
es la formacin cientfico tcnica, sino la de sus implicancias socioculturales. La filosofa
de la biologa se ocupa de analizar los problemas que propone la biologa a la reflexin
metacientfica. En su campo de inters se encuentra el anlisis de conceptos claves,
como los de adaptacin, evolucin, funcin y complejidad. Son objeto de su estudio
problemas como la relacin cerebro y mente, el debate creacionismo y evolucionismo, y la
evaluacin tica de la aplicacin de los conocimientos biolgicos. La filosofa de la
biologa se pregunta si hay una tica natural evolucionista y si los genes y la sociobiologa
pueden explicar el comportamiento y las relaciones humanas. Tambin estudia la
evolucin conceptual de principios fundamentales como la explicacin evolucionista, los
problemas teleolgicos y su relacin con el concepto de funcin y diseo. Sus temas de
estudio alcanzan debates ms recientes como las relaciones entre el proyecto genoma
humano y sus aspectos empricos, ticos y conceptuales.
Adaptado de Corigliano, M. C.
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Biologa
a. A continuacin lean el texto del Anexo 1 La autonoma de la Biologa1.

Recuerden utilizar las estrategias de Lectura comprensiva (pgina 22) y Resmen (pgina
24) sugeridas en Ambientacin Universitaria (Edicin 2015)
b. Relaciona los textos Epistemologa y Filosofa de la Biologa y La autonoma

de la Biologa y sintetiza la informacin presentada. Para ello selecciona la
estrategia de Cuadro sinptico (pgina 25) o Mapa conceptual (pgina 28) de la
Unidad 1 Ambientacin Universitaria (Edicin 2015).
Actividad 3
Qu no sabemos
Los grandes interrogantes de la Ciencia
Adaptado de Guadalupe Henestrosa2,
Los chicos miran al mundo con los ojos asombrados y el espritu libre de
prejuicios; esta virgindad del alma les permite plantear las dudas ms obvias, aquellas
que ningn adulto se atreve a formular sin sentirse ridculo. Los cientficos, aunque ya
creciditos, conservan y alimentan esa curiosidad infantil, esta ansia por saber cmo
funcionan las cosas, qu hay ms all, por qu el mundo es como es. Y, como nios, se
lanzan con hiptesis e instrumentos a explicar cada parte de este complejo universo que
nos contiene.
Sin embargo, los efluvios del fin de milenio parecen haber convencido a unos
cuantos pensadores de la inminencia del in de la ciencia, as como ya presagiaron el fin
de la historia o el fin de las ideologas. uno de ellos es el estadounidense John Horgan,
siglo prximo de cursar un perodo que ha bautizado "Explosin de la ciencia"
(comenzando en 1650) y que describe como "una estructura histrica similar a la Edad del
Bronce o la Revolucin Industrial".
Estos agoreros aseguran que el hombre ya ha contestado muchas de las
preguntas bsicas que viene haciendo desde que se par en dos pies, y que los
interrogantes que quedan por resolver estn bastante acotados. Gentica, reacciones
nucleares, electromagnetismo, biologa molecular: parecera que el conocimiento humano
se estuviera acercando al corazn de la verdad.
Sin embargo, esta idea est bastante alejada del pensamiento de los
investigadores y, adems, ignora por completo la naturaleza del proceso de la inquisicin
cientfica. Tal vez no sea conveniente hacer un catlogo de lo que se sabe porque la
cantidad de informacin que maneja la ciencia actual es tal que abruma y produce la
1 Mayr, E. 2006. Por qu es nica la Biologa: consideraciones sobre la autonoma de una disciplina
cientfica. Captulo 2. Katz Editores. Buenos Aires.
2 Publicado originalmente en Revista Nueva 331, 1997
11
Biologa
ilusin de que el panorama est completo, de que se acabaron los objetos de

investigacin. Resulta mucho ms estimulante, en cambio, confeccionar una lista de lo
que queda por saber, en un humilde reconocimiento de la gigantesca ignorancia de la
humanidad, y aceptar que semejante lista siempre estar incompleta, porque es imposible
llegar a conocer todo lo que se conoce.
William Harvey, el descubridor de la circulacin de la sangre, que vivi en Gran
Bretaa en el siglo XVII, afirmaba que "todo lo que sabemos es infinitamente menos que
lo que permanece sin descubrir". Quizs, enceguecido, podra haber pensado que poco
quedaba por conocer ms all de la vasta e imbricada red de vasos sanguneos que
acababa de descubrir. Sin embargo, y aunque los glbulos rojos, las placas
arterosclerticas y los procesos inmunolgicos estaban por ese entonces bien lejos de la
ms febril imaginacin, Harvey, fiel a los principios de la ciencia, conserv su respeto por
la incierta maravilla de lo desconocido.
El mecanismo de la investigacin es en s mismo una bsqueda interminable, en la
que cada respuesta plantea a su vez miles de nuevas preguntas, como en un infinito
juego de cajas chinas; esta cadena de curiosidad va profundizando cada vez ms el
conocimiento, y el lmite de esta inmersin parece el horizonte, que se vuelve a alejar tras
cada paso.
Adems, la ciencia no es un objeto esttico, sino una estructura que se arma y
desarma continuamente, a medida que cambian los datos, las tcnicas y las
circunstancias de los hombres. Se la podra comparar con un edificio que se va
construyendo de acuerdo con ciertas reglas: si se cambian los supuestos y las
reglamentaciones del juego, el edificio ser distinto. Pero aunque las conclusiones y los
mtodos de la ciencia varien con el tiempo, siempre quedar en pie la curiosidad humana.
Qu, por qu, cmo

Segn Robert Hazen, geofsico del Instituto Carnegie (Washington, Estados
Unidos), las dudas de la humanidad pueden clasificarse en tres categoras de preguntas:
qu hay all afuera, cmo (o por qu) se origin y cmo funciona. Los interrogantes sel
primer tipo lanzaron a los exploradores a descubrir continentes en busca de nuevas
plantas, animales y minerales. Tambin dispararon la conquista del espacio y del fondo
del mar. Del mismo modo, los qumicos aislaron nuevos elementos, los astrnomos
catalogaron miles y miles de estrellas y los fsicos registraron fenmenos inusuales
asociados con electricidad y magnetismo.
Pero an despus de siglos de trabajo la mayora de las estimaciones sugieren
que hemos identificado slo dos por ciento de las especies existentes, la geologa apenas
ha araado la superficie del planeta y se han descripto apenas un puado de las casi mil
protenas producidas por nuestro organismo. Del mismo modo, las combinaciones
posibles de los ciento y pico de elementos de la tabla peridica resultan, a los fines
prcticos infinitas.
12
Biologa
Quizs el ms claro ejemplo de esta ignorancia sea la materia oscura. Parece que
el universo tangible y visible - casas, perros, planetas, estrellas - representan slo el uno
por ciento de la masa de todo lo que existe pero que es invisible y cuya presencia slo se
evidencia por sus efectos sobre el movimiento de rotacin de las estrellas en las galaxias
en espiral.
Las explicaciones de los astrofsicos tericos sobre la existencia de esta materia
oscura, que no se ve pero se siente, son abundantes, pero ninguna concluyente. Y menos
an se sabe sobre su naturaleza, composicin y comportamiento. Si consideramos que
todo nuestro conocimiento se centra en el infinito uno por ciento de la masa que existe y
que todo el universo restante permanece ignoto e invisible, virgen al microscopio de la
ciencia, seguramente se desechar y nacer un sentimiento de profunda curiosidad.
El segundo tipo de preguntas cmo se origin?, es el disparador de la Teora del
Big Bang, por ejemplo, que intenta relatar los primeros momentos de todo lo que es. El
origen de la vida tal vez sea otro de los interrogantes ms apasionantes aunque ya estn
bastante claros los pasos bioqumicos iniciales, todava no se sabe cmo de se caldo de
molculas orgnicas de los mares ancestrales surgi la primera clula. Y aunque tambin
se conteste a esta pregunta, queda por determinar si hay vida en otros puntos del cosmos
y cmo fue su origen.
Por ltimo, en el tercer interrogante cmo funciona?, yace el impulso que lleva a
los chicos a desarmar sus juguetes para descubrir sus mecanismos internos. Esta
necesidad de explicar los misteriosos procesos de la naturaleza ha llevado a la creacin
de numerosas disciplinas cientficas, que intentan echar luz sobre un mar de dudas, cmo
evolucionan los seres vivos y las estrellas, cmo se desgastan las rocas, cmo
interactuan los tomos entre s, cmo se reproducen los hongos... Pero quizs el misterio
ms viejo y ms resistente ser el proceso por el cual un vulo fertilizado llega a
convertirse en un individuo adulto: a caballo entre la gentica, la embriologa y la biologa
molecular.
Sin duda, las preguntas seguirn existiendo mientras haya un hombre para
maravillarse con el abanico que se despliega a su alrededor. Noimporta cuntas se
contesten siempre surgirn otras y se es el motor de la ciencia: slo basta con observar
el mundo con el asombro, la curiosidad y la santa irreverencia con que un nio puede
pasar horas mirando un caminito de hormigas en el jardn.
Preguntas a rolete
En su libro Por qu los agujeros negros no son negros?, Robert Hazen y Maxime
Singer enlistaron las catorce preguntas ms acuciantes para los cientficos de hoy. Estas
son:
1. Qu es la materia oscura?
2. Hay un destino final para el Universo?
3. Se puede desarrollar una teora que explique absolutamente todos los
13
Biologa
comportamientos de la materia y la energa?

4. Cmo se combinan los tomos?
5. Nos quedaremos sin energa?
6. Qu fenmenos ocurren dentro de la Tierra?
7. Cuntas personas es capaz de mantener un ecosistema terrestre?
8. Cmo se origin la vida en la Tierra?
9. Podremos descifrar completamente el cdigo gentico?
10. Cmo se diversific tanto la vida sobre la Tierra?
11. Cmo se desarroll un ser humano a partir de una clula?
12. Cules son los mecanismos de la memoria?
13. El comportamiento est dictado por los genes?
14. Estamos solos en el Universo?
a. Habrs notado que este texto es del ao 1997, cules de estas preguntas
piensas que ya han sido respondidas? Podran surgir nuevas respuestas a estas
mismas preguntas?
b. Qu preguntas tienes hoy sobre la Biologa? Crees que podras responderlas

como estudiante de estas carreras?
c. Qu preguntas consideras que las Ciencias Biolgicas deben responder en la

actualdad a la sociedad? (Enumera al menos 5)
Actividad 4
a. A partir del siguiente texto, identifica al menos 5 preguntas que las Ciencias
Biolgicas intentan responder a la sociedad actual.
El trnsito desde la Ciencia bsica a la Tecnologa: la Biologa como modelo

Aldo Gonzlez Becerra
Colaborador cientfico del Centro de Investigaciones Biolgicas del Consejo Superior de
Investigaciones Cientficas (CSIC), de Espaa.
REVISTA IBEROAMERICANA DE EDUCACIN. N 18 (1998), pgs. 91-106
__________________________________
14
Biologa
El conjunto de las ciencias bsicas (matemticas, fsica, qumica y biologa) ha tenido perodos de
luces y sombras en el desarrollo histrico de la raza humana, dependiendo algunas veces de
genialidades que han contribuido a dar saltos cualitativos y significativos avances. Estos avances
han coincidido normalmente con un adecuado aporte econmicosocial, pero tambin con perodos
de crisis de los sistemas, en los que se ha puesto a prueba la capacidad de sobreponerse a
imprevistos o catstrofes.
Esto ha originado que desde los tiempos de Pasteur se hablase de la ciencia y sus aplicaciones.
Conceptos ms modernos han centrado esta problemtica dividiendo el campo entre ciencia bsica,
ciencia aplicada y tecnologa. An hoy, no es fcil delimitar las fronteras entre estas grandes vigas
maestras, donde se apoya y desde donde emerge el conocimiento.
1. Introduccin
Quizs ha sido Konrad Lorenz el que ha puesto la adquisicin del conocimiento al nivel de
una ciencia de la naturaleza, tratando con ello de buscar una conexin con la realidad plausible. La
teora del conocimiento moderno, que se inicia con John Locke, va incorporando a travs de su
desarrollo una tendencia positivista y ltimamente evolucionista. De tal forma se configura una
pregunta fundamental: de qu manera se adquiere conocimiento? La biologa, por su parte,
inquiere cmo nace el conocimiento a partir de s mismo. Y esta es la relacin mnima que se
establece entre la biologa y la teora del conocimiento (Riedl, 1983). Esta pequea introduccin, en
la que se solapan algunos fundamentos de la filosofa moderna con la biologa, se inserta en la
dinmica propia de esta ltima como disciplina que crea conocimiento, al igual que la qumica, la
fsica y las matemticas, sin distinguir los grados de aproximacin entre ellas y su capacidad para
sumergirse en el campo de la abstraccin misma. Sin embargo, no es posible concebir la puesta en
marcha de un avance tecnolgico sin disponer de los slidos cimientos que aportan las ciencias
bsicas por separado. Ms recientemente, como se ha podido evidenciar, se van produciendo
puentes de aproximacin en los que el soporte de una lnea de trabajo se encuentra en los puntos
de interaccin entre dos ciencias. Este nuevo concepto es la multidisciplinariedad, palabra larga y
compleja en contenido porque recoge teora y experimentacin de dos o ms reas de investigacin,
dando lugar a acoplamientos perfectos, en cuyos vrtices se produce estimulacin de la creatividad.
La creacin de conocimiento en las ciencias no tiende a admitir como verdad conceptos vagos ni
imprecisiones cuantitativas; la forma ms comn est constituida por evidencias experimentales, que
son vertebradas y comprendidas mediante factos lgicos.
Los resultados del avance cientfico en la unidad que ha venido funcionando desde hace
siglos, la nacin o el Estado, pueden ser medibles teniendo en cuenta los factores que inciden en el
desarrollo de los pases.
Tal desarrollo, que tambin se puede determinar, ha dado lugar a que se produzca una
distribucin entre pases con capacidad para crear conocimiento y otros que casi no disponen de l;
entre estos extremos se encuentran comprendidas todas las gradaciones. Un reciente ensayo del
premio Nobel, Perutz (1991), en el que hace un anlisis del impacto de la ciencia sobre algunos
mbitos que refuerzan la calidad de vida de las sociedades, concluye que el avance cientfico
promovido por la investigacin se ha producido en el rea sanitaria, en la produccin de alimentos,
en el problema energtico y en el del crecimiento de la poblacin. En un artculo de Renart (1995) se
15
Biologa
seala que el desarrollo cientfico de un pas es un parmetro indicador de la riqueza del mismo,
tanto ms cuanto que este desarrollo es la causa y no la consecuencia del desarrollo de los pases.
Vista desde este ngulo, la relacin entre sociedad-ciencia-tecnologa y calidad de vida se sita
sobre un eje en el que no es posible alcanzar el ltimo paso antes de haber realizado un esfuerzo
del conjunto social para establecer las bases de un desarrollo cientfico ordenado y sistemtico que
permita crear conocimiento. La biologa, cuyo auge en este ltimo medio siglo ha sido destacado, es
un buen modelo de cmo una disciplina cientfica puede permear diferentes fases del quehacer
social.
La biologa es un ejemplo til que indica cmo a partir de la creacin de conocimiento y de

su consistente transformacin en tecnologa, ha permitido elevar los ndices de calidad de vida,
logrando a su vez una optimacin del uso de los recursos disponibles de cada pas. Los pases que
forman parte de lo que se ha dado en llamar primer mundo han adquirido capacidad econmica para
la compra y disfrute de infraestructura e insumos de los que no disponan, ya fuera por razones
geogrficas (pases nrdicos), de extensin territorial (Europa occidental) o por estar sujetos a la
accin de agentes orogrficos o geolgicos (pases bajos, Japn); sin embargo, pueden adquirir
alimentos, minerales, maderas, etc., que no pueden producir por s mismos: esa acumulacin de
capital se realiza en gran parte mediante la venta de tecnologas a los pases terceros. Tal trueque,
que en un comienzo fue slo mercantil, ha terminado induciendo tremendas desigualdades que
mantienen verdaderos crculos viciosos entre pases independientes y dependientes.
2. Aplicaciones de la biologa en nuevos mbitos
Las ciencias biolgicas, que son nuestro modelo de anlisis, han impulsado el desarrollo en
todos los mbitos del quehacer humano: nuevos frmacos, vacunas, ciruga especializada,
diagnstico y prevencin de enfermedades en hombres, plantas y animales, nuevas cepas de
organismos vivos de uso agrcola, ganadero y forestal, reparacin del medio ambiente, etc., por solo
nombrar algunos tpicos de actualidad.
En campos tan alejados de la actividad cientfica como son los temas judiciales, se ha hecho
presente y hasta all ha alcanzado su influencia.
Hoy da a nadie le llama la atencin que un juez solicite la aplicacin de tcnicas de PCR
(Polychain enzyme reaction) para comparar el ADN de un supuesto agresor y dictar sentencia sobre
un asesinato, o simplemente para determinar la paternidad responsable, identificar cadveres
calcinados por el fuego, semidestruidos por agentes qumicos o destrozados en accidentes de
trfico.
Por ello mismo, es bueno manifestar que la propia sociedad debe crear los mecanismos
para regular esta nueva afluencia de medios que proporcionan las nuevas tecnologas, con vista a
que finalmente redunden en beneficio de la raza humana y se rijan por los estrictos cauces de la
tica. Propugnar un avance en la investigacin sin tener en cuenta estos aspectos fundamentales,
creemos que cuando menos supondra una actitud irresponsable.
La biologa, en el concepto globalizador ms reciente, busca sus cauces en la

interdisciplinariedad de sus tareas y en una estrecha relacin con las otras ciencias bsicas,
matemticas, fsica y qumica, fundamentalmente por la inabarcabilidad del conocimiento que se
16
Biologa
produce cada da en los laboratorios de los pases que se van incorporando a las nuevas disciplinas.
En este sentido, la biotecnologa ofrece el modelo ms integrador, donde concluye e interacta un
conjunto de disciplinas entre las que se da un fuerte componente de interdependencia con la
ingeniera gentica (Muoz, 1995).
3. Disciplinas viejas-disciplinas nuevas y su relacin con el entorno natural
La biologa, como todas las ciencias en su devenir histrico, ha ido construyendo un acervo
de conocimientos por acumulacin, pero quizs ste no sea su mayor tesoro ni su forma ms
espectacular de obnubilar a la razn humana. Sus saltos cualitativos son los que la sitan a la
cabeza del conocimiento y le permiten escudriar en la frontera de lo desconocido.
Un ejemplo claro ha sido la taxonoma (Muoz, 1992), la vieja madre de las ciencias
biolgicas, que desde Linneo ordena y clasifica para ir dando forma a la macroestructura
organizativa de la naturaleza. La taxonoma contribuy as al estudio de la funcin, y a partir de ella
a las especialidades, que parecieron ser la solucin del siglo XIX, hasta llegar al perodo de la
biologa reduccionista donde la taxonoma qued relegada al oscuro desvn de la historia. En
tiempos recientes es la biotecnologa la que lentamente va reponiendo a la taxonoma a su nuevo
sitial, quizs hasta con un cierto protagonismo. Aparecen nuevas especies con las que hay que
trabajar de forma urgente, y el bilogo molecular debe saber con certeza qu organismo es el que
est manipulando, y debe disponer tambin de una metodologa rpida y moderna que le permita
distinguir para saber qu est ordenando. Se produce de este modo una simbiosis y un aporte de las
otras especialidades, y hoy la taxonoma invade los campos del ARN, utiliza lastcnicas de campo
pulsado para separar los cromosomas, y hasta causa fascinacin cuando se descubre que las viejas
especies que estuvieron agrupadas en un mismo gnero estn emparentadas con otras de
insospechado origen, y que los patrones morfolgicos ya no son barreras seguras e infranqueables.
Las especies se siguen comportando de acuerdo con la definicin de Mayr, pero hay que cambiar
los criterios, revisar los taxones y buscar nuevas metodologas para redefinir criterios con respecto a
especies y subespecies en extincin que es necesario conservar para el bien de la humanidad. La
misma evolucin sita el listn de la taxonoma a un nivel alto para responder a los nuevos desafos
que suponen validar o rechazar las teoras y conceptos como la evolucin horizontal que, hasta hace
un tiempo, eran impensables. Hoy son temas de actualidad en los que trabajan bilogos que han
descubierto que los plsmidos son capaces de transportar material gentico de unas especies a
otras cuando, hasta anteayer, se consideraban como barreras infranqueables.
De igual manera, se podra ejemplificar a travs del inters actual por el estudio de la
biodiversidad, enfocando su inters no solamente como un mejor conocimiento de todos los seres
vivos del planeta, sino tambin como la posibilidad de poder conseguir beneficios de todo tipo con
los seres vivos que se van descubriendo en pases donde la investigacin bsica ha realizado pocos
avances. Igualmente, la conservacin de esta rica biodiversidad es una obligacin ineludible de la
raza humana, concepto que se enlaza directamente con el medio ambiente. Un medio ambiente
sometido a agresiones constantes por la colonizacin de las poblaciones humanas, reducido en sus
posibilidades de equilibrio, con tendencia a incrementar la degradacin de los ecosistemas, efectos
que contribuyen con cierta inmediatez a reducir los ndices de biodiversidad. Estudiosos de los
fenmenos de catstrofes dan cuenta de este tipo de ruptura de los equilibrios, ya sea por
sobrecaptura de las especies (captura indiscriminada de ciertas especies de peces en el Pacfico
17
Biologa
sur) o, por el contrario, explosin de la natalidad de otras que dilapidan el recurso de sustento
(sobrepoblacin de elefantes en frica).
Ha sido esta nueva faceta de la biologa la que ha hecho que actualmente los pases del
continente iberoamericano constituyan una de las zonas geogrficas ms interesantes de estudio,
dada la importante biodiversidad que poseen y la constante amenaza que se cierne sobre ellos
(zonas de guerra, extrema pobreza, explotacin irracional de los recursos, etc.). Tanto en la zona del
istmo centroamericano como en el frica meridional, estn ya en peligro de extincin varias especies
de animales y de plantas, amenazadas por la actividad antropomrfica. En este ltimo caso, se ha
planteado un contencioso por parte de algunos pases que consideran como una agresin que
pases ricos hayan incrementado sus bancos de genes con material originario de su flora. Un
articulista de Zimbabwe escriba en un peridico suramericano que el germoplasma de medio
milln de especies vegetales ha sido saqueado por pases del norte a naciones en desarrollo de
frica y Amrica del Sur (Mutume, 1995), y agregaba: Ms de dos tercios de las especies
vegetales del mundo son originarias de pases en desarrollo, y el valor de los recursos genticos de
uso medicinal podra llegar a 47.000 millones de dlares para el ao 2000.
Estos pases han perdido todo control sobre su utilizacin y las patentes, siendo ms grave
an la negacin al acceso a estos bancos de genes impuesto por las multinacionales. Plantas de
uso agroindustrial que representan millones de dlares para la economa de los pases en desarrollo,
como el algodn y la soya, han sido manipuladas genticamente en Estados Unidos y Europa, y
posteriormente patentadas, lo que ha causado dificultades para su exportacin al norte.
En Nicaragua, en ciertas zonas como las comunidades indgenas de Miskitos, Sumos,

Ramas, etc., han convivido en una situacin de equilibrio con su entorno natural en los ltimos diez
mil aos, lo que les ha permitido obtener alimentacin, medicinas, habitacin y niveles bsicos de
calidad de vida haciendo uso de los recursos hdricos y de la capa vegetal. En otras zonas, el
crecimiento de la poblacin, que carece de los medios tecnolgicos y del capital humano para la
explotacin racional de los recursos, crea un efecto negativo en el medio ambiente que rodea a
estos asentamientos humanos. En tales casos se producen fenmenos de agresin a los recursos
vegetales (selva tropical) para la obtencin de suelo de cultivo y de combustible, lo que a su vez, por
la labilidad de la estructura del suelo, produce su degradacin, ya que son retirados de nutrientes de
la capa orgnica. Algunos autores sostienen que la cubierta vegetal de las zonas tropicales se
relaciona de una manera extremadamente dbil con el suelo donde se implanta y que lo hace a
travs de fenmenos de simbiosis, como puede ser el de micorrizas. ste consiste en una
interaccin positiva entre planta y hongo, en el que la planta alberga en sus tejidos al hongo y, por el
contrario, sus races infectadas por el micelio (cuerpo) del hongo le permiten obtener nutrientes del
suelo que de otra manera le sera imposible poder captar y aprovechar para su nutricin. De esta
forma, las plantas alcanzan un mayor desarrollo, mejoran su resistencia a las plagas y elevan su
rendimiento en calidad y cantidad de madera. Por el contrario, si se elimina la capa vegetal por tala
indiscriminada, la alta pluviosidad de la zona arrastra el dbil manto de materia vegetal y se pierde la
capacidad de regeneracin del suelo, dando paso a los primeros sntomas de erosin y haciendo
imposible la restituccin de la capa vegetal de origen.
En una etapa ms avanzada en la estructuracin de un ecosistema, se puede producir una

ruptura de los ciclos biogeoqumicos, apareciendo los primeros sntomas de las catstrofes
biolgicas. Como es bien sabido, los productores primarios, que en los ecosistemas terrestres son
18
Biologa
los rboles, albergan faunas de consumidores primarios que son la fauna herbvora y la frugvora,
adems de la microfauna del suelo que corresponde a insectos saprfagos. Todos ellos se ven
amenazados de inmediato en cuanto el recurso de sostn que es el suelo comienza un ciclo de
destruccin. Tanto unos como otros son, a su vez, eslabones anteriores que permiten la
implantacin de consumidores secundarios y terciarios. Al desaparecer los primeros, se producen
migraciones y en los casos de dificultad de desplazamiento estas poblaciones se ven amenazadas
de extincin. En resumen, en una agresin a un ecosistema hay un constante ataque a las especies
y una constante amenaza de disminucin de la biodiversidad.
De otro lado, est el factor que tiene que ver con la supervivencia de las poblaciones
humanas. Las autoridades de estos pases deben considerar si aplican normativas para evitar la
agresin medioambiental o ponen a estas poblaciones en condiciones mnimas de supervivencia al
no poder sembrar maz y coger madera para construir viviendas y preparar alimentos.
En tan lamentables condiciones que conforman la realidad de estas sociedades, el problema

es la reduccin notable de la biodiversidad: el dilema aparece sin solucin en el horizonte prximo,
por lo menos hasta la fecha. La nica conclusin que podemos obtener es que biodiversidad y
subdesarrollo son incompatibles. Parece que nos estamos aproximando a la hora en que las
sociedades industrializadas van a tener que sopesar, entre sus polticas de cooperacin, incluir
lneas de accin para restablecer los equilibrios en las zonas deprimidas donde la destruccin de la
biodiversidad ha pasado de ser una simple amenaza a constituirse en parte de una realidad. Como
aporte positivo, la biologa dispone de herramientas para inventariar y cooperar en la reparacin de
los ciclos daados para restablecer el equilibrio entre las especies. Sin embargo, la evaluacin del
impacto ambiental, tanto desde el punto de vista de la actividad antropomrfica negativa como desde
la implantacin de industrias para impulsar el desarrollo, debe tener en cuenta el apoyo de las
ciencias sociales. Sin contar con estos factores ser imposible lograr que la sociedad en su conjunto
se haga cargo de esta problemtica (no hablamos slo de zonas deprimidas).
En el entorno de los pases desarrollados, estas sociedades, con ms medios a su alcance,

no han logrado garantizar un desarrollo sostenido en armona con el medio ambiente. En cualquiera
de los casos, se hace imprescindible desarrollar una conciencia social que sea capaz de involucrar a
las poblaciones humanas en mantener los equilibrios con la naturaleza. Estos conceptos se recogen
en determinadas sociedades como ecologismo. No obstante, creo pertinente sealar que la ecologa
es una ciencia cuantitativa que se preocupa del estudio del funcionamiento de los ecosistemas, y
que lo que se echa en falta es la puesta en prctica de una poltica medioambiental que debe ser
reflejo de una sociedad con las suficientes luces histricas como para comprender que las
poblaciones humanas tienen una estricta dependencia de los sistemas donde estn insertas, lo que
hace que su deber sea tratar de mantener un equilibrio razonable con ellos dentro de sus
posibilidades. El concepto general es introducir un manejo adecuado de los ecosistemas como
recurso renovable para asegurar su permanencia. Esta conceptualizacin del medio ambiente como
universo de procesos lbiles y limitados fue una cuestin que marc la supervivencia de nuestros
antepasados sin tener que recurrir a profundos anlisis; lo esperable de las sociedades
contemporneas es que sepan rescatar dichos modos de hacer, de producir y de relacionarse con el
medio ambiente, sin inducir procesos irreversibles de destruccin de los medios de subsistencia. En
tal sentido, la biotecnologa ambiental puede cumplir un papel relevante para detectar, prevenir y
remediar la emisin de contaminantes, evitando la destruccin de los equilibrios en los pases
19
Biologa
desarrollados y corrigiendo los errores cometidos por estos en los pases terceros cuando asuman
mayores niveles de desarrollo (FEB, 1994b).
4. La intromisin de la biologa actual en la salud
Los estudios del proyecto genoma humano (PGH), que en su inicio no fue ms que la osada
de un grupo de cientficos para introducir la curiosidad en los mecanismos bsicos de regeneracin
de la propia especie, van echando luces poco a poco sobre errores genticos y enfermedades que
hace no ms de diez aos aparecan con una etiologa indefinida. Los tres objetivos a cubrir por el
PGH fueron: un mapa gentico de las posiciones relativas de los genes, un mapa fsico de las
posiciones reales, y la determinacin de la secuencia de las bases del ADN (FEB, 1995).
Todos los humanos somos portadores de un genoma muy parecido, pero las mutaciones de
su propio ADN son las responsables de las diferencias. Si estas diferencias estn localizadas en una
parte importante del ADN, se puede producir una interrupcin de la actividad biolgica normal
generando lo que conocemos como enfermedad gentica, que corresponde a trastornos o
deficiencias que son propios del individuo y que estn determinados por la conformacin de su ADN.
A partir de aqu se ha creado la terapia gnica, que ha ido ganando cuerpo con la aplicacin
de las tcnicas de transferencia gnica. Las aplicaciones pueden dirigirse a campos como el
tratamiento del cncer y las enfermedades infecciosas (ej., en casos de tanta actualidad como el
SIDA). Sin embargo, cuando se habla de este tema es necesario hacer referencia a dos formas de
atacar el problema: una es la terapia somtica, que se aplica mediante la transferencia de genes
(uno o varios) a clulas corporales, y su efecto incide slo sobre el paciente. La otra es la terapia
gentica germinal que se aplica a las clulas germinales del individuo, con lo que se podra variar la
configuracin gentica de las clulas sexuales y transmitir dichos caracteres a las futuras
generaciones. Esta segunda terapia tiene profundas implicaciones ticas y morales, estando
prohibida actualmente en todos los pases.
El factor de interdisciplinariedad en reas muy definidas de la biologa molecular, como es la

transferencia gnica, debe concentrar esfuerzos para resolver los problemas prcticos que crea el
nuevo conocimiento, como son: el mejor percibimiento de los sistemas de trasplante de clulas
implicadas en la reconstitucin, el desarrollo y mejora de tcnicas de transferencia de genes, las
consecuencias de la introduccin de clulas que producen protenas que se comportan como
extraas, el mejor entendimiento de los factores que controlan la expresin de genes introducidos en
clulas somticas (Muoz, 1992).
Los ltimos avances en materia de trasplantes han comenzado a utilizar clulas de cordn
umbilical que contienen aproximadamente unos 100 cc de sangre placentaria, con clulas
precursoras del sistema sanguneo capaces de crecer y con unas caractersticas que aumentan la
compatibilidad con el receptor, disminuyendo el rechazo que se da con frecuencia en los trasplantes
de mdula sea aplicados al tratamiento de linfomas, leucemias y algunos tipos de anemias (El Pas,
1996). En varios pases se han puesto en marcha bancos privados en los que se almacenan todos
los cordones umbilicales de los recin nacidos, con vistas a servir al nio donante, en primer lugar, y
luego a otros usuarios.
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Biologa
Un reciente hallazgo, destacado por la prensa, hace referencia a las caractersticas del gen
BRCA-2, responsable en un 10% de los cnceres de mama y de ovario, que acta de forma
silenciosa, es decir, pasa de una generacin a otra sin manifestarse hasta que aparece la
enfermedad; a estos genes inactivados por causas que se desconocen tambin se les ha llamado
genes dormidos. Su deteccin, aislamiento y caracterizacin han contribuido a esclarecer su funcin
como agentes etiolgicos de este tipo de cncer, ya que muchas mujeres pueden ser portadoras de
este gen mutante pero no llegan a padecer la enfermedad. La deteccin por tcnicas de biologa
molecular es una nueva va para el tratamiento y prevencin de esos tipos de cncer (El Pas, 1996).
Esta verdadera estampida de los avances en biologa molecular y en ingeniera gentica

est conduciendo a la idea de patentar series de genes humanos. Creemos que de forma paralela
se deben introducir criterios que regulen y modulen el alcance de los mismos para que dicha biologa
y la que se haga a partir del ao 2000 tengan abierta una puerta al futuro. En tal aspecto tiene
especial influencia la actitud de las empresas, que se muestran renuentes a desarrollar aplicaciones
diagnsticas y teraputicas si sus cuantiosas inversiones no estn protegidas mediante patentes.
Este es un debate recin abierto por el que habr que pronunciarse, teniendo en cuenta que se est
manipulando la base que da consistencia a la existencia de la propia especie humana.
5. Una visin desde la zoologa
Los mastozologos modernos han comenzado a disponer de herramientas poderosas para

interpretar el comportamiento de las especies. Un ejemplo citado por Perutz (1991) nos puede
ayudar a comprender cmo evolucionan los conceptos y, a partir de este punto, cmo se ponen en
marcha las aplicaciones. El camello y la llama tienen una proximidad como especies pero viven en
ambientes diferentes: el primero dispone de una hemoglobina que tiene una afinidad normal por el
oxgeno y que est en relacin con su tamao; la llama, que vive en la cordillera de los Andes, ha
sufrido una mutacin en su ADN, correspondiente a una de las dos cadenas de globina que
componen su hemoglobina, dndole a su vez una mayor afinidad por el oxgeno. Tal mutacin le
significa una ventaja, ya que este animal puede respirar un aire con bajo contenido de oxgeno, lo
que le ha permitido que pueda colonizar las alturas andinas. Aqu surge de inmediato la pregunta:
fue la alteracin del ADN lo que le facilit colonizar nuevos nichos ecolgicos?, o a la inversa, el
desplazamiento de la especie a ese ambiente increment la presin ambiental creando las
condiciones para inducir la mutacin produciendo la adaptacin? Este sencillo ejemplo pone de
manifiesto cmo el estudio de la biologa con nuevas herramientas permite dar ms explicaciones,
pone en tela de juicio conceptos tan establecidos como la teora de la evolucin de las especies
enunciada por Darwin y, al mismo tiempo, detecta cambios en los genes que permiten estudiar las
ventajas o desventajas de las protenas que codifican para determinadas funciones e inciden sobre
el comportamiento de las especies.
Esta es una manera ms de seguir profundizando en el conocimiento de los genes y en sus

potencialidades como generadores de formas de vida, sin abandonar la motivacin bsica de forma
creadora de conocimiento, que nunca puede ir en contra de quienes la han puesto en marcha, en
este caso la especie humana en su multifactico caleidoscopio de razas y de distribucin geogrfica.
Tambin hay que resear el espectacular avance moderno de la inmunologa, que ha tenido
importantes repercusiones en la biologa bsica (anticuerpos monoclonales) y en aplicaciones a la
salud humana (trasplantes de rganos) o en control medioambiental (deteccin de contaminacin
por pesticidas).
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Biologa
6. Cmo se produce el conocimiento en las sociedades ms desarrolladas
Las entidades que producen conocimiento cientfico estn insertas en la trama social, y son
esencialmente el Estado y las empresas (tabla 1). Esta tipologa vara en gran medida dependiendo
del pas: Japn es el ms claro ejemplo en el que la intervencin del Estado es inferior a la de las
empresas en I + D; en cambio, en Estados Unidos y Europa Occidental el Estado soporta una parte
importante de la capacidad investigadora, en especial cuanto ms bsica es la investigacin. Las
empresas financian en mayor medida la investigacin que supone menor riesgo, resultados a corto
plazo y mximo de aplicacin, lo que hace que sus caractersticas diferencien a una de la otra. Sin
embargo, el esfuerzo conjunto de ambos sistemas da como resultado la evolucin tecnolgica que
realimenta el sistema.
TABLA 1. Entidades productoras de conocimiento cientfico, caractersticas y resultados
Producen Ciencias Caractersticas Resultados

Estado Tiempo Evolucin Tecnolgica
Direccin
Empresa Orientacin
Impacto
Si se toma como ejemplo la biotecnologa, tenemos que en Estados Unidos, que es la actual
potencia hegemnica, se hizo una seria apuesta por poner en marcha empresas de alto riesgo, que
se crearon con el objetivo de centrarse en aspectos concretos para la obtencin de productos
especficos, y que tuvieron su origen en los equipos de investigacin que procedan de las
universidades o centros pblicos de investigacin. Esta gran iniciativa, que inici su andadura en
1988, se ha venido desarrollando con altibajos. Recientemente, a partir de 1993, se ha detectado un
nuevo repunte, pero sigue sin consolidarse.
Los principales productos y sus aplicaciones se resumen en la tabla 2. Los avances de la

biotecnologa an no han logrado consolidarse en los mercados, primero por la reticencia de los
consumidores a incorporar a sus hbitos sanitarios, culinarios o de proteccin del medio ambiente
organismos (MOMGs) o productos que hayan sido objeto de manipulacin gentica, cuando adems
no suponen ventajas econmicas especiales para los consumidores (FEB, 1994b).
TABLA 2. La biotecnologa y las aplicaciones de los productos comercializados en algunos mercados
Actividad mbito Organismos Aplicaciones

Econmica o Productos
Salud Humana Diagnstico
Animal Farmacutico
Comercializacin Plantas Semillas-Fertilizantes
de Productos Alimento Aditivos Palatabilidad
Estabilizantes Conservacin
Calidad Ambiental Enzimas Degradacin
Microorganismos Reciclaje
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Biologa
En Estados Unidos Unidos ya comienzan a aparecer a la venta tomates Flav Savr, que
han sido manipulados genticamente para mantener la turgencia de la piel y facilitar el transporte
(FEB, 1994a). Estos productos son expedidos, debidamente etiquetados, en mercados
especializados.
Las leyes de Estados Unidos an siguen a la cabeza de proporcionar una legislacin

permisiva que admite liberar estirpes o sus productos al medio ambiente sin mayores restricciones.
En todas estas materias el resto de pases permanece al margen o dispone de una legislacin rgida
y prohibitiva, como es el caso de Alemania.
110033
7. Papel de la innovacin en la dinmica ciencia y tecnologa
La innovacin contina siendo el factor ms verstil y el que produce la realimentacin para

que la dinmica entre ciencia y tecnologa pueda producir conocimiento. El punto de convergencia
est en el sector industrial, en el que sera imposible para la ciencia, con su propio esfuerzo aislado,
crear las bases para obtener nuevo conocimiento sin disponer de la tecnologa. En tiempos
recientes, en los que la informtica ha invadido todos los campos del quehacer cientfico, su avance
sera impensable sin disponer de la innovacin en nuevos materiales para la construccin de
ordenadores cada vez ms rpidos y de mayor capacidad. La fotnica ha dado su aporte al diseo
de aparatos para cuantificar cambios a escala de nanogramos, las tecnologas de uso y aplicacin
del fro permiten mantener las estirpes a temperaturas inferiores a -80C, y as el conjunto de
tecnologas que sera largo enumerar son en gran medida la explicacin de los ingentes avances de
la biologa contempornea (Fig. 1).
FIGURA 1. Esquema de las relaciones entre ciencia, tecnologa e innovacin
Laboratorio Industria Mercado
Ciencia Tecnologa Desarrolloeconmico
8. Existe una brecha que separa a los conjuntos sociales
Las actuales formas de medicin dejan ver la distancia entre las sociedades a la luz de
divisiones fsicas o econmico-polticas. As se habla con propiedad de primer mundo y de
continentes o subcontinentes deprimidos. A veces en un mismo pas hay poblaciones con diferente
grado de desarrollo, como es el caso de las costas Atlntica y del Pacfico en Centroamrica, donde
incluso los componentes raciales estn distribuidos de forma heterognea y desigual. Las regiones o
naciones carecen muchas veces de correspondencia en cuanto a su desarrollo evolutivo desde una
perspectiva sociolgica, ya que en algunos casos se respetaban las fronteras que separaron etnias o
naciones, pero en otros se traz simplemente una lnea para separar territorios que interesaron a los
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Biologa
colonizadores cuando esas tierras fueron descubiertas. Los grandes fenmenos socioculturales
(India, China, Europa Occidental, Japn, frica) no tienen una distribucin homognea y no es fcil
analizar cada uno de ellos sin tener en cuenta su desarrollo histrico-socio-poltico. En Europa, un
ejemplo lamentable es el enfrentamiento entre las diferentes etnias que componen la ex-Yugoslavia,
y en frica ha ocurrido un fenmeno similar entre tutsis y hutus, lo que sirve de muestra acerca de la
diversidad de razas y culturas en la especie humana, dando lugar a situaciones de alta complejidad
a las que hay que incorporar gran nmero de variables que no son sencillas de definir. Lo nico
relativamente fcil de identificar es que en la actualidad existen tres zonas con altos ndices de
desarrollo, que son las que concentran casi el 95% de la investigacin cientfica y el desarrollo
tecnolgico.
Amrica Latina, como bloque, muestra una aproximacin a esa descripcin de la realidad
internacional. Existen, por un lado, pases con un buen desarrollo cientfico y con cierta capacidad
para traducir ese avance en tecnologa, pero no disponen del conjunto de estructuras para que se
mantengan de forma sostenida y puedan competir en mercados internacionales. De esta manera, se
ven relegados a la explotacin de materias primas que en ocasiones las nuevas tecnologas van
dejando obsoletas; por ejemplo, la sustitucin del cobre por fibras sintticas para la conduccin de
seales electromagnticas, el clonaje de un gen que codifica una molcula similar al cacao, avances
que dejan fuera del mercado las materias primas de uno o varios pases. Este desequilibrio de
posibilidades para producir tecnologa se ha tratado de paliar creando mecanismos que faciliten la
transferencia tecnolgica, aunque muchas veces este camino se ve entorpecido por problemas de
patentes y por los riesgos propios que implica dicha transferencia.
Por otro lado, hay pases en los que incluso tal va se ve obstaculizada porque no disponen
de los mecanismos necesarios para que esta tecnologa importada se implante, se desarrolle y se
sostenga. De ah emerge la urgente necesidad de realizar un esfuerzo para llevar a cabo una poltica
cientfica que permita optimizar recursos de acuerdo con las prioridades que se establezcan en los
pases o en las regiones. Esta propuesta est condicionada fundamentalmente por el alto grado de
competitividad que impone el actual desarrollo cientfico. Aun cuando en los pases avanzados hay
sntomas de crisis, no se abandonan las prioridades, porque se tiene conciencia de que es el
conocimiento el que crea riqueza y no al contrario.
Es evidente que pases pequeos, como es el caso de los que integran Europa Occidental,
con una elevada tasa de poblacin, no podran sostener su alto ndice de vida si no fuesen capaces
de producir conocimiento y traducirlo en tecnologa. Tambin es necesario sealar que no es posible
dejar toda la responsabilidad al componente cientfico sin tener en cuenta la promocin del
componente social, donde por ejemplo el sector industrial es de gran importancia. No tomar en
consideracin este matiz puede llevar a producir ciencia elitista desligada de los planes estratgicos
del conjunto social.
El pensamiento debe estar dirigido a elevar la capacidad de creacin de conocimiento,

reforzando el sistema universitario por medio de programas de formacin de capital humano,
asegurando su posterior insercin en los organismos que hacen ciencia a fin de consolidar los
grupos de investigacin, y asignando recursos para mantener laboratorios de investigacin en lneas
de inters que permitan desarrollar avances tecnolgicos.
24
Biologa
Por esta razn, el esfuerzo en formar personal altamente cualificado debe ser el primer
eslabn para hacer ciencia de calidad traducible en tecnologa, que permita a esos pases la
posibilidad de cimentar un desarrollo sostenido.
Es aconsejable formar a los cientficos en un contexto donde estn concienciados de la

utilidad de la ciencia como fuente de innovacin. El cientfico debe estar abierto a incorporar nuevas
lneas y a ser receptivo de la realidad que lo sostiene, a fin de innovar y mejorar los ndices de
calidad de vida de la sociedad. Y es probable que si no se logra aunar este esfuerzo y conducirlo a
travs de planes subregionales para optimizar los recursos, los pases tengan que fijar a corto plazo
un sistema de prioridades que puede resultar ms rgido y con menos posibilidades de incorporar un
desarrollo cientfico adecuado a las necesidades de su potencial tecnolgico.
De no ser as se corre el riesgo de hipotecar el futuro y quedarse relegado en un rincn de la

historia.
En el caso de Iberoamrica es necesario utilizar todos los recursos disponibles provenientes

de la cooperacin internacional para hacer esta apuesta de futuro. Los pases de la Comunidad
Iberoamericana disponen de algunas herramientas producto de su devenir histrico, como es la
ausencia de barreras lingsticas. Eso facilita de entrada la bsqueda de conexiones que
contribuyan a equilibrar las diferencias y que lentamente deben conducir a reducir otro tipo de
barreras que impidan la integracin.
Pensamos que siempre va a ser ms fcil el dilogo entre dos personas discutiendo sobre la
estructura de una protena y, a partir de este punto, extenderlo hacia otras reas de intereses
econmicos o sociales. Por otro lado, tampoco podemos caer en la ingenuidad de creer que la
ciencia es neutra. Como todo quehacer humano, est impregnada de luces y sombras que son
inseparables compaeras de nuestra especie desde los albores de la civilizacin.
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Biologa
Composicin qumica de los seres vivos
Contenidos:
- Agua
- Compuestos orgnicos: generalidades
- Glcidos o Hidratos de carbono
- Lpidos
- Protenas
Introduccin
Los seres vivos estamos formados por materia, con un alto grado de organizacin. En la
composicin qumica de los seres vivos, ms del 90% del peso de los mismos est
representado tan solo por cuatro elementos, los bioelementos principales: Oxgeno,
Carbono, Hidrgeno y Nitrgeno, con las contribuciones que se especifican en la siguiente
tabla.
Bioelemento Porcentaje del peso de los organismos

Oxgeno 63%
Carbono 20%
Hidrgeno 9,5%
Nitrgeno 3%
Los cuatro bioelementos principales son los componentes primordiales de las sustancias
orgnicas, as llamadas porque en la naturaleza se encuentran como producto de la
actividad de los organismos vivos. Las sustancias orgnicas de mayor importancia en los
seres vivos se agrupan en cuatro familias: los glcidos o hidratos de carbono, los lpidos,
las protenas y los cidos nuclecos.
Los seres vivos tambin contienen sustancias inorgnicas, entre ellas, la ms

abundante de todas, el agua, que representa alrededor del 70% del peso corporal.
Adems del agua, otros minerales forman en conjunto entre el 4 y el 5% del peso
corporal. Los macrominerales, o minerales ms abundantes, son el Calcio, el Fsforo, el
Magnesio, el Sodio, el Cloro, el Potasio y el Azufre. Entre los microminerales, tambin
llamados oligoelementos, por su pequea proporcin en el organismo, se encuentran:
Hierro, Zinc, Cobre, Yodo, Fluoruro, Manganeso, Cromo, Cobalto, Selenio y Molibdeno.
Agua
Sustancias
inorgnicas Minerales Macrominerales
Composicin Microminerales
qumica de los seres Glcidos
vivos
Sustancias Lpidos
orgnicas Protenas
cidos nuclecos
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Biologa
Agua
El agua: puentes de hidrgeno, cohesin molecular y propiedades del agua
El agua es la sustancia ms abundante en los seres vivos. Si bien es una sustancia muy
comn, debido a su abundancia, no es una sustancia ordinaria, pues rene una serie de
propiedades que la hacen especial y determinan el papel que desempea en los
organismos.
Las molculas de agua (H2O) estn formadas por un tomo de oxgeno ligado a dos
tomos de hidrgeno, que quedan separados entre s por un ngulo de 105.
El agua es un compuesto polar: los enlaces entre oxgeno e hidrgeno son uniones
covalentes polares. La diferencia de electronegatividad entre estos dos elementos hace
que las cargas positivas y negativas no se distribuyan de manera uniforme, sino
asimtricamente, formando polos o zonas de densidad elctrica positiva y negativa. Al
compartir sus electrones con el oxgeno (muy electronegativo), los dos tomos de
hidrgeno dejan sus ncleos virtualmente desnudos. Dado que cada ncleo de hidrgeno
es un protn, quedan as dos cargas positivas expuestas. Estas cargas positivas ejercen
una fuerza de atraccin sobre cualquier electrn no compartido. Como puede observarse
en la representacin de Lewis de la molcula de agua, el tomo de oxgeno posee dos
pares de electrones no compartidos. Por lo tanto, las molculas de agua se atraen unas a
otras; los hidrgenos de una molcula se unen a los electrones desapareados de los
tomos de oxgeno de otras molculas. Cada molcula de agua presenta cuatro de estos
sitios de unin, dos positivos (los ncleos de los hidrgenos) y dos negativos (los pares de
electrones no compartidos del oxgeno). Es decir que una molcula de agua puede unirse
de esta manera a otras cuatro.
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Biologa
Las uniones as formadas son un tipo de unin intermolecular denominado unin puente
de hidrgeno. Dichas uniones no ocurren solamente entre las molculas de agua, sino
que se producen entre muchos compuestos diferentes, siempre que stos sean polares.
Las uniones puente de hidrgeno son enlaces ms dbiles que los enlaces interatmicos,
como los covalentes o los inicos; sin embargo, en conjunto, ejercen una influencia muy
importante, tanto en las propiedades del agua como en otras sustancias que forman parte
de los seres vivos.
La capacidad de las molculas de agua para formar puentes de hidrgeno entre s es

responsable de la fuerte unin o cohesin molecular que se verifica entre ellas. La alta
cohesin de las molculas de agua explica muchas de sus propiedades, tales como: altos
puntos de fusin y ebullicin, flotabilidad del hielo, alto calor de vaporizacin, alto calor
especfico y alta tensin superficial.
Es sabido que el agua se presenta en estado natural en nuestro planeta, al mismo tiempo
y en abundancia, en tres estados: slido, lquido y gaseoso, mientras que otras
sustancias permanecen en uno solo de estos estados (aunque en otra parte del universo,
o en condiciones de laboratorio sea factible el cambio de fase).
Recordemos que un slido se caracteriza por su forma y volumen propios; un lquido no tiene forma propia, pero s un
volumen definido; mientras que un gas no tiene forma ni volumen propios, sino que adopta los del recipiente que lo
contiene. El estado fsico o de agregacin depende de las fuerzas de atraccin y repulsin que hay entre las partculas
que forman una sustancia. Si predominan las fuerzas de atraccin, el estado es slido, si predominan las de repulsin, el
estado es gaseoso y si ambos tipos de fuerza estn equilibrados, el estado es lquido.
Los estados de agregacin son funcin de la temperatura y se suceden unos a otros a

medida que la temperatura aumenta o disminuye en una sustancia dada. Si se eleva la
temperatura de un slido, hasta un determinado punto (punto de fusin) ste funde,
convirtindose en lquido. Si se aumenta despus la temperatura del lquido hasta cierto
valor (punto de ebullicin), entra en ebullicin; ms all de este punto, la sustancia pasa al
estado gaseoso. La temperatura es una medida del grado de agitacin de las partculas
que forman una sustancia, y por eso aumenta cuando stas absorben calor, que es una
forma de energa.
Ahora volvamos al agua. A una presin de 1 atm, su punto de fusin es de 0 C y su punto

de ebullicin de 100 C. Cuando se la compara con sustancias anlogas, pero de mayor
peso molecular, como el H2S, los valores correspondientes al agua resultan
extremadamente ms altos de lo esperado (los valores para el H2S son - 64 C y 42 C,
respectivamente). Por qu los puntos de fusin y ebullicin del agua son tan altos? Por
los puentes de hidrgeno. Llevar al agua desde el estado slido al lquido o de ste al
gaseoso, requiere una gran cantidad de energa para liberar a las molculas, ligadas entre
s por los puentes de hidrgeno. En conclusin, los puentes de hidrgeno son la causa de
que el agua se encuentre en sus tres fases dentro de los lmites de temperatura y presin
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Biologa
naturales en la Tierra. De no ser por los puentes de hidrgeno se esperara que el agua
fundiera a -100 C y entrara en ebullicin a -80 C, lo cual hara imposible la vida tal como
la conocemos.
Al estado slido, cada molcula est unida a otras cuatro mediante sendos puentes de
hidrgeno, extendidos hacia cuatro direcciones del espacio separadas por ngulos de
105. Esta disposicin determina la forma de un tetraedro, tal es la estructura cristalina
del hielo. El cambio al estado lquido implica la ruptura de muchos puentes, que se hacen
ms transitorios, es decir que se rompen y vuelven a formarse entre otras molculas con
mucha rapidez. Al estado gaseoso, la mayor parte de los puentes desaparece, pero an
se conservan algunos de ellos.
Por regla general, toda sustancia, sea en estado slido, lquido o gaseoso, se contrae o
disminuye su volumen al enfriarse. El agua tambin sigue esta regla dentro de un amplio
intervalo de temperatura. Partiendo de 100 y hasta llegar a 4 C el volumen disminuye en
forma continua. A partir de los 4 C y hasta el punto de congelacin, el proceso se invierte:
en lugar de seguir contrayndose, el agua se dilata. Esto obedece a que, al disminuir los
movimientos moleculares, los puentes de hidrgeno se fijan, congelando a las molculas
en una red en la que las distancias entre una y otra son mayores. En la red cristalina del
hielo, las molculas estn ms separadas unas de otras que al estado lquido. Caben ms
molculas en 1 cm3 de agua lquida que en un 1 cm3 de hielo. Dicho en otros trminos: la
densidad o relacin masa/volumen del agua lquida es mayor que la densidad del hielo.
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Biologa
La menor densidad del hielo con respecto al agua lquida hace que el hielo flote. Qu
pasara si el agua se comportara como otras sustancias y el hielo fuera ms denso que el
agua lquida? Los mares, ros y lagos se congelaran desde el fondo a la superficie y gran
parte del agua dejara de estar disponible para los seres vivos. En cambio, la flotabilidad
del hielo permite la continuidad de la vida debajo de la capa superficial congelada de los
cuerpos de agua.
Otra de las propiedades inusuales del agua es su alto calor especfico. El calor
especfico se define como la cantidad de calor que hay que entregar a 1 gramo de una
sustancia para elevar 1 grado su temperatura. Si las fuerzas de atraccin entre las
molculas de una sustancia son dbiles, al absorber calor, rpidamente entrarn en
agitacin, produciendo un aumento de la temperatura. Si por el contrario, las fuerzas de
atraccin son fuertes, deber entregarse una cantidad mayor de energa calrica para que
las molculas se separen y aumenten sus movimientos, con el consiguiente aumento de
temperatura. Este ltimo es el caso del agua, cuyas molculas se mantienen fuertemente
cohesionadas por los puentes de hidrgeno. Por eso el agua puede absorber grandes
cantidades de calor sin que su temperatura aumente en forma significativa, o entregar
grandes cantidades de calor sin que su temperatura descienda abruptamente. Por
ejemplo, si se coloca una olla vaca sobre el fuego, pronto se pondr al rojo, pero si se la
llena de agua, en el mismo lapso, la temperatura del agua solo aumentar unos pocos
grados. O la misma radiacin solar impactando sobre el suelo arenoso y el agua,
producir un aumento de temperatura mucho ms marcado sobre el suelo que sobre el
agua. Un gramo de agua necesita 10 veces ms calor que un gramo de hierro o 5 veces
ms calor que un gramo de arena para incrementar en el mismo valor su temperatura. Es
decir, el agua tiene un calor especfico igual a 10 veces el del hierro o 5 veces el de la
arena. Con su alto calor especfico, el agua posee un importante efecto moderador de la
temperatura. Este efecto moderador no solo se pone en juego en el ambiente, sino
tambin en el organismo, cuya mayor parte est constituida por agua.
A la capacidad termorreguladora del agua contribuyen tambin su alto calor de fusin y

de vaporizacin. Siempre que la temperatura de un slido aumenta hasta alcanzar su
punto de fusin, o la de un lquido, hasta alcanzar su punto de ebullicin, se produce un
proceso de transicin, durante el cual ambas fases (slido y lquido o lquido y vapor)
coexisten. En este lapso, hasta que la fusin o vaporizacin se completan, se absorbe
calor sin que vare la temperatura. El valor del calor absorbido, en el caso del agua, es
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Biologa
muy alto. Cuando en los das de alta temperatura ambiente el cuerpo transpira, el agua
eliminada vaporiza sobre la piel, tomando de sta el calor necesario para el proceso.
Como el calor de vaporizacin es alto, este fenmeno contribuye a retirar gran parte del
calor corporal, colaborando en la regulacin de la temperatura del cuerpo.
La marcada tendencia a la cohesin del agua hace que sta tienda a cerrarse sobre s
misma. Por eso las gotas tienen forma esfrica, ya que sta es la forma que ofrece menor
superficie para un volumen dado. La fuerte cohesin provoca que la superficie del agua se
comporte como una pelcula o membrana. Esa fuerza resultante de la cohesin recibe el
nombre de tensin superficial. Con excepcin del mercurio, el agua posee la tensin
superficial ms elevada de todos los lquidos comunes.
La cohesin sumada a la adhesin (unin de las

molculas de agua a otras superficies slidas) da por
resultado el fenmeno de capilaridad. La capilaridad
es la capacidad del agua de elevarse en forma de
columna por tubos capilares (de dimetro delgado
como un cabello). Este fenmeno est relacionado con
el movimiento del agua en los suelos, el transporte por
los vasos de conduccin de las plantas y la circulacin
de la sangre.
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Biologa
Capacidad disolvente del agua: sustancias hidrofbicas, hidroflicas y

anfipticas
Dado que el agua es la sustancia ms abundante en el organismo, es de suma

importancia entender cmo interacciona con las otras sustancias, orgnicas o inorgnicas,
que forman parte de un ser vivo. Segn el comportamiento que las sustancias tengan
frente al agua, aqullas pueden ser clasificadas en tres categoras: hidrofbicas,
hidroflicas y anfipticas.
El trmino hidrofbica significa que teme al

agua. Las sustancias hidrofbicas son aqullas
que, debido a su estructura qumica, no tienen
afinidad por el agua. Esto ocurre cuando la
sustancia es apolar o no polar. Un ejemplo por
todos conocidos es el del aceite, que no forma
mezclas con el agua. Cuando este tipo de
sustancias se coloca en un medio acuoso,
tienden a agruparse entre s, huyendo del agua
y ofreciendo a sta la menor superficie de
contacto posible. A ese comportamiento se lo
denomina interaccin hidrofbica.
Las sustancias hidroflicas son las que tienen amor por el agua. Se trata de
compuestos con algn tipo de polaridad, ya sean inicos (con carga neta) o polares sin
carga neta, pero con densidad de carga. Este tipo de sustancias son atradas por las
molculas de agua, tambin polares, y se mezclan con ellas formando distintas clases de
sistemas dispersos: soluciones, dispersiones coloidales y suspensiones.
Antes de profundizar en las interacciones que el agua establece con las sustancias
polares, se hace necesario precisar algunos conceptos:
Sistema material: es una porcin de materia que se asla para su estudio.

- Sistema material disperso: es aqul en el cual hay al menos dos fases: la
fase continua o dispersante y la fase dispersa, que est subdividida dentro
de la fase dispersante.
- Sistema homogneo: es el que presenta las mismas propiedades en todos
sus puntos.
- Sistema heterogneo: aqul cuyas propiedades no son constantes en todo
el sistema.
Solucin: sistema disperso homogneo formado por soluto (fase dispersa) y

solvente (fase dispersante). Las partculas del soluto tienen un dimetro de hasta 1
nm (nm=nanmetro=10 - 7 m ).
Dispersin coloidal: sistema disperso heterogneo. Las partculas de la fase

dispersa tienen un dimetro comprendido entre 1 y 100 nm.
Suspensin: sistema disperso heterogneo. Las partculas dispersas tienen un

dimetro superior a los 100 nm.
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Biologa
El agua interacciona con los compuestos inicos, como el cloruro de sodio, formando
soluciones inicas. El cloruro de sodio es un compuesto cristalino en el cual los iones
ocupan posiciones definidas, formando un retculo que se repite en las tres dimensiones
del espacio. Los cationes Na+ y los aniones Cl- se alternan ocupando los vrtices de
cubos imaginarios, de manera que cada Na+ queda rodeado por 6 Cl- y cada Cl- queda
rodeado por 6 Na+.
Cuando el agua se pone en contacto con los cristales de cloruro de sodio, los polos
positivos de las molculas de agua son atrados por los iones Cl- mientras que sus polos
negativos son atrados por los iones Na+. Las molculas de agua rodean a los iones
formando a su alrededor una capa de solvatacin. La mayor distancia entre catin y
anin debilita la unin inica, produciendo la disolucin del cristal. Debido a este
comportamiento del agua frente a las partculas con carga, la fuerza de atraccin entre
dos iones en el agua es slo 1/80 de la fuerza que actuara en el vaco. La capacidad del
agua para separar iones es muy alta, y tcnicamente esta propiedad se expresa como
una alta constante dielctrica del agua. El agua es, entonces, un excelente disolvente
para los compuestos inicos.
Los compuestos covalentes polares se mezclan con las molculas de agua

estableciendo con ellas uniones puente de hidrgeno. La afinidad de estos compuestos
polares por el agua se hace evidente cuando el agua moja determinadas superficies, por
33
Biologa
ejemplo las fibras de algodn (formadas por celulosa) o los componentes del suelo
(arcillas).
Cuando las sustancias polares tienen PM relativamente bajos (las molculas son
pequeas) se disuelven en agua, formando soluciones moleculares, sistemas
homogneos en los cuales las molculas del soluto quedan rodeadas por las del solvente
(agua) y enlazadas a ellas por medio de los puentes de hidrgeno. Por ejemplo, el alcohol
fino (etanol) y los azcares en general, entre ellos la sacarosa o azcar de caa, se
disuelven en agua de esta forma. Los puentes de hidrgeno se forman entre los tomos
de oxgeno del agua y los tomos de hidrgeno del grupo hidroxilo (-OH) presente en
estos compuestos.
Otras sustancias polares de mayor PM, como por ejemplo el almidn o ciertas
protenas, que son macromolculas, se dispersan en agua formando sistemas
heterogneos, como las dispersiones coloidales o las suspensiones, ya que el tamao de
las partculas dispersas supera el lmite de las soluciones. Los coloides o dispersiones
coloidales pueden existir en dos estados, llamados estado de sol y estado de gel. En el
estado de sol el agua acta como fase dispersante. En el estado de gel, el slido
(macromolcula) forma redes en cuyos intersticios se ubican las molculas de agua, es
decir que stas pasan a ser la fase dispersa.
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Biologa
Existen compuestos en los cuales una parte de la molcula es polar (con densidad de
carga o incluso con carga neta), pero otra parte de la misma molcula es no polar. Por
consiguiente, una parte de la molcula es afn al agua o hidroflica, mientras que la otra
rechaza al agua, es hidrofbica. Cuando zonas hidroflicas e hidrofbicas conviven en la
misma molcula, se dice que sta es una molcula anfiptica (con ambos tipos de
afinidad). Las molculas anfipticas tienen un comportamiento especial en medios
acuosos, donde se disponen formando estructuras en forma de bicapas o micelas. Dichas
estructuras son de gran importancia en la organizacin de las membranas y otros
procesos biolgicos y sern analizadas ms adelante.
En el siguiente cuadro se resume la interaccin del agua con distintos tipos de
compuestos:
Comportamiento de las sustancias frente al agua

Compuestos
Sustancias
covalentes No se mezclan con agua
hidrofbicas
apolares
Compuestos
Soluciones inicas
inicos
De bajo Soluciones
Sustancias Compuestos con
hidroflicas polaridad Compuestos PM moleculares
covalentes Dispersiones
polares De alto coloidales
PM
Suspensiones
Sustancias Sustancias con Bicapas

anfipticas parte polar y parte
no polar Micelas
Es una expresin frecuente referirse al agua como un solvente universal. De lo

recientemente expuesto se desprende que el agua no disuelve a todas las sustancias,
pero s que forma soluciones o dispersiones con una gran cantidad de ellas. Esta fuerte
capacidad disolvente o al menos dispersante del agua es la que la convierte en el medio
ideal para muchas funciones orgnicas:
- es el medio en el que otras sustancias se encuentran y reaccionan, es decir el

medio en el que transcurre el metabolismo,
- es el vehculo de los nutrientes y otras sustancias en la sangre,
- es el disolvente de los productos de desecho que excretamos en la orina o el
sudor.
Incluso lo que a primera vista pareciera un desventaja, como la incapacidad del agua de
mezclarse con las sustancias hidrofbicas, tiene tiles consecuencias, como veremos al
tratar el tema de los depsitos grasos.
Concentracin
Los lquidos corporales son soluciones en las cuales es necesario mantener la

concentracin de determinados solutos dentro de ciertos valores, para que las funciones
orgnicas se lleven a cabo adecuadamente.
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Biologa
Se entiende por concentracin (c) de una solucin a la relacin existente entre la

cantidad del soluto (st) y la cantidad del solvente (sv) o de la solucin (sn).
Esta relacin puede expresarse de distintas formas, por ejemplo:
masa de soluto/volumen de
c = 10g de sacarosa / 1l de agua
solvente
masa del soluto/volumen de la c = 10 g de sacarosa / 1l de sn (el volumen total que
solucin ocupan el soluto y el solvente)
porcentaje masa / volumen =
c = g de st / 100 cm3 de sn
%m/v
Molaridad = M M = N de moles de st / l de sn
Molalidad = m m = N de moles de st / kg de sv
Osmolaridad c = N de osmoles de st / l de sn
Osmolalidad c = N de osmoles de st / kg de sv
La molaridad, molalidad, osmolaridad y osmolalidad son formas de expresar la

concentracin en nmero de partculas disueltas y no en masa de partculas disueltas.
Puesto que algunas propiedades de las soluciones dependen del nmero de partculas de
soluto, estas formas de expresar la concentracin son tiles en determinados contextos.
Ya hemos visto que un mol de partculas equivale 6,02 x 1023 partculas. Tambin
sabemos que se puede realizar la conversin de moles a masa, pues un mol de una
sustancia tiene una masa en gramos igual a su peso molecular.
Ahora bien, cuando el soluto es un compuesto inico y el solvente es el agua, los iones se
separan. Esto significa que si se coloca un mol de cloruro de sodio en agua, no habr
6,02 x 1023 partculas disueltas, sino el doble, es decir, 6,02 x1023 cationes sodio y 6,02
x1023 aniones cloruro.
Para contemplar situaciones como la anterior se utiliza el osmol.
Un osmol (osm) de un compuesto es igual a la masa del mol dividida por el nmero de
iones en que se separa cuando est en solucin.
1 osm = masa del mol / N de iones en que se disocia
Para los compuestos que no se ionizan, el nmero de moles equivale al nmero de

osmoles. Para los compuestos que se ionizan, en cambio, el nmero de osmoles ser
igual al nmero de moles multiplicado por el nmero de partculas liberadas en la
ionizacin. Por ejemplo:
Glucosa NaCl
PM 180 58
Masa de 1 mol 180g 58g
Molaridad ->Solucin 1 molar 180g / l de sn 58g / l de sn
Molalidad ->Solucin 1 molal 180g / Kg de sv 58g / Kg de sv
1 osmol 180g 58g% 2 = 29g
Osmolaridad ->Solucin 1 osmolar 180g / l de sn 29g / l de sn
Osmolalidad ->Solucin 1 osmolal 180g / Kg de sv 29g / kg de sv
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Biologa
Disociacin del agua y Potencial de Hidrgeno (pH)

La disociacin o ionizacin del agua es una reaccin reversible en la cual una molcula de
agua se separa en dos iones: un grupo hidroxilo y un protn. En la disociacin del agua, la
unin covalente polar entre el tomo de oxgeno y uno de los hidrgenos se rompe. Los
dos electrones antes compartidos son retenidos por el oxgeno. As, el grupo atmico
formado por el oxgeno y el otro hidrgeno (que permanecen unidos covalentemente),
adquiere un electrn extra, convirtindose en un anin con una carga negativa; ese anin
es el grupo hidroxilo. Por otro lado, queda un tomo de hidrgeno desprovisto de su
electrn, lo que equivale a decir un ncleo de hidrgeno, o simplemente, un protn.
El agua tiene una baja tendencia a ionizarse. Como al ionizarse una molcula de agua se
obtienen un OH- y un H+, la concentracin de ambos iones en el agua pura es la misma y
es igual a 10-7 moles / l.
[ ] = concentracin
En el agua pura: [OH-] = [H+] = 10-7 mol/l
En qumica se utiliza la magnitud Potencial de hidrgeno o pH para indicar la
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Biologa
concentracin de protones [H+] o grado de acidez de un medio. El pH se define como el

logaritmo negativo de la concentracin de protones.
Potencial de hidrgeno = pH = - log [H + ]
Para el agua pura -> pH = 7
La escala de pH va de 1 a 14. El valor 7 corresponde a un medio neutro; un valor inferior
a 7, a un medio cido y un valor por encima de 7, a un medio bsico o alcalino.
Al elegir el pH como expresin de la concentracin de protones o acidez de un medio,
cuantos mayores son stas, menor resulta el valor de pH. Por ejemplo, comparemos los
medios A y B.
Para A -> [H+] = 0,001 mol/l = 10-3 mol/l -> pH = 3
Para B -> [H+] = 0,0001 mol/l = 10-4 mol/l -> pH = 4
El medio A es ms cido y tiene una concentracin de protones 10 veces mayor que la
del medio B.
cidos y Bases
Un cido es una sustancia que, en solucin acuosa, tiende a disociarse liberando un
protn.
Una base o lcali es una sustancia que, en solucin acuosa, capta protones del medio.
Los cidos y las bases se catalogan como fuertes o dbiles segn su mayor o menor
tendencia a ceder o captar protones, respectivamente.
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Biologa
Lo que resta de la molcula de cido, despus de la cesin del protn, es su base

conjugada. Si el cido es fuerte, su base conjugada es dbil y viceversa. De la misma
manera, el catin que se forma cuando una base ha captado un protn del medio, es el
cido conjugado de aqulla. Si la base es fuerte, su cido conjugado es dbil, y
viceversa.
Hemos mencionado que, en el agua pura, la concentracin de protones es igual a la de

hidroxilos. Cuando al agua se le agrega un cido, la concentracin de protones supera a
la de hidroxilos, porque a los liberados por el agua disociada se les suman los protones
liberados por el cido. De modo inverso, cuando al agua se le agrega una base, sta
capta protones libres. Por lo tanto, la concentracin de hidroxilos va a superar a la de
protones. Entonces:
Medio neutro [H+] = [OH-] Medio cido [H+] > [OH-] Medio bsico [H+] < [OH-]
Buffers o amortiguadores del pH

Los valores de pH en diferentes compartimentos del organismo deben ser mantenidos
dentro de rangos muy estrechos, para que el metabolismo se lleve a cabo
adecuadamente. Pequeas desviaciones en el pH sanguneo causan la muerte. Para
compensar esas desviaciones del pH, tanto en la sangre como en la clula existen los
buffers o amortiguadores. Un buffer es un moderador del pH que est compuesto por un
par conjugado cido/base. Al contener el cido y la base, el buffer puede ceder o captar
protones segn las circunstancias, retornando el pH a sus valores normales.
Compuestos orgnicos: generalidades

Los compuestos orgnicos son derivados del elemento carbono. Con nmero atmico 6,
el tomo de carbono presenta 2 electrones en el nivel 1 y 4 electrones en el nivel 2, que
es su nivel ms externo. Por lo tanto, el carbono se estabiliza estableciendo 4 uniones
covalentes. Las 4 valencias o posibilidades de unin del carbono se orientan en el espacio
hacia los vrtices de un imaginario tetraedro regular, cuyo centro est ocupado por el
ncleo del tomo. No obstante esta orientacin en el espacio, las uniones del carbono se
representan grficamente como si se hallaran sobre un mismo plano.
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Biologa
Los tomos de carbono tienen la particularidad de unirse entre s, mediante uniones

covalentes, que pueden ser ligaduras simples, dobles o triples, segn los pares de
electrones que comparten.
Al unirse entre ellos, los tomos de carbono forman cadenas lineales, cadenas
ramificadas y ciclos.
Segn su posicin en una cadena, un tomo de carbono puede estar unido a un solo
tomo de carbono, a otros dos, a tres, o a cuatro tomos de carbono. Estas diferencias
permiten clasificarlos en carbonos primarios, secundarios, terciarios y cuaternarios.
Los compuestos orgnicos ms simples son los hidrocarburos, en los cuales las valencias
del carbono se completan con tomos de hidrgeno. Por ejemplo:
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Biologa
Cuando todos los enlaces entre carbonos son simples, el compuesto est saturado de
hidrgeno. Si existen dobles o triples enlaces entre carbonos, la cantidad de hidrgeno es
menor y el compuesto es insaturado.
La enorme variedad de compuestos orgnicos deriva de los hidrocarburos, mediante

sustitucin de uno o ms hidrgenos por otros tomos o grupos atmicos (por eso a los
tomos o grupos atmicos distintos del hidrgeno que estn unidos a un carbono se los
suele llamar sustituyentes).
Se denomina grupo funcional a los tomos o grupos atmicos que, unidos a los
carbonos de los compuestos orgnicos, son determinantes de las propiedades fsico-
qumicas de los compuestos que los portan.
Una familia de compuestos con el mismo grupo funcional y, por lo tanto, con similares
propiedades, recibe el nombre de funcin qumica. A los compuestos que pertenecen a la
misma funcin qumica, en muchos casos, se los nombra agregando a la raz de su
nombre un sufijo que los identifica como tales.
Muchas veces en qumica orgnica se hace referencia a los radicales (R). Se entiende
por radical a un grupo atmico que tiene un electrn sin compartir (una valencia libre). Los
radicales llevan el nombre del compuesto o la funcin de la cual derivan, cambiando la
terminacin por el sufijo ilo. Por ejemplo, el radical derivado del metano es el metilo o
el derivado de un cido orgnico, un acilo.
41
Biologa
En qumica orgnica es muy comn el fenmeno de isomera: la existencia de dos o ms

sustancias con la misma frmula molecular, pero con diferentes propiedades. Estas
sustancias son ismeros (iso: igual, mero: parte). Las molculas de los ismeros estn
formadas por los mismos tomos, aunque distribuidos de distinta forma en el espacio.
Muchas de las molculas orgnicas de importancia biolgica tienen estructura de

polmero. Un polmero (poli: mucho, mero: parte) es una molcula formada por un
nmero grande de una o ms molculas unidad, a las que se llama monmeros (mono:
uno). Existen homopolmeros (homo: igual) formados por la unin qumica de monmeros
idnticos y heteropolmeros (hetero: distinto) que se obtienen por la unin de monmeros
diferentes.
Glcidos o hidratos de carbono
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Biologa
Definicin y origen
Los glcidos, tambin llamados carbohidratos o hidratos de carbono, son compuestos

orgnicos constituidos por carbono (C), hidrgeno (H) y oxgeno (O). Pueden definirse
como polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas y sus derivados. Los ms simples son
dulces y solubles en agua. Los de alto PM forman dispersiones coloidales o bien no se
dispersan, aunque todos ellos son muy hidroflicos.
Las plantas elaboran y almacenan glcidos como su principal fuente de energa. En los
cloroplastos de las hojas, en presencia de clorofila, absorben luz solar y unen el dixido
de carbono del aire y el agua del suelo para formar glucosa, un glcido esencial. De este
proceso, la fotosntesis, se libera oxgeno (O2) a la atmsfera, como producto secundario.
El carbohidrato sintetizado en la fotosntesis se utiliza para formar glcidos ms complejos

y otros compuestos orgnicos. Cuando los animales los consumen, estos compuestos son
la base de la vida animal. En consecuencia, se podra decir que el sol proporciona la
energa para toda la materia viviente.
En las mitocondrias, los vegetales y los animales recuperan la energa encerrada en

dichos compuestos, metabolizndolos con la adicin de oxgeno, durante la respiracin
celular. As forman los subproductos agua y dixido de carbono, necesarios para que las
plantas inicien nuevamente el ciclo.
Clasificacin
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Biologa
Los glcidos se clasifican en monosacridos, oligosacridos y polisacridos. Los primeros

son los ms simples. Los oligosacridos y los polisacridos derivan de los glcidos
simples.
Monosacridos
Los monosacridos (mono: uno, unidad; sacrido: azcar) son sustancias de sabor dulce,
solubles en agua, formadas por cadenas de 3 a 7 tomos de carbono. Responden a la
frmula general Cn (H2O)n, es decir que por cada tomo de carbono tienen dos de
hidrgeno y uno de oxgeno, lo que les vali el nombre de hidratos de carbono.
El grupo funcional principal es el carbonilo, ya sea aldehdo o cetona, en los carbonos 1
2, respectivamente. A cada uno de los carbonos que forman el resto de la cadena se une
un grupo hidroxilo.
Los monosacridos, entonces, se clasifican del siguiente modo:
Clasificacin de los monosacridos

3 Triosas
4 Tetrosas
Segn el N de C en la cadena 5 Pentosas
6 Hexosas
7 Heptosas
Aldehdo Aldosas
Segn el grupo carbonilo
Cetona Cetosas
Las hexosas son los monosacridos ms abundantes en la naturaleza, entre ellos la

glucosa (una aldohexosa), el azcar que circula en sangre y combustible celular por
excelencia y la fructosa (una cetohexosa), azcar presente en los frutos y la miel.
Las pentosas y las hexosas pueden existir en dos formas estructurales: como cadenas
lineales o como ciclos. Las formas cclicas son las ms frecuentes en solucin acuosa.
Adems, cada forma cclica tiene dos ismeros: alfa y beta.
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Biologa
En el siguiente esquema se representa el proceso de ciclizacin de la glucosa. Los

ngulos de unin entre los carbonos hacen que los extremos de la cadena se acerquen
(se debe recordar que el tomo de C tiene estructura tetradrica y sus uniones no se
establecen en un solo plano, como se representa en el papel). El grupo aldehdo del
primer carbono reacciona con el grupo hidroxilo del quinto carbono. As se forma un anillo
hexagonal, uno de cuyos vrtices es un tomo de oxgeno. Al formarse el ciclo, el grupo
aldehdo del primer carbono desaparece y su lugar lo ocupa un hidroxilo. Este nuevo
hidroxilo en el primer carbono puede adoptar dos posiciones: por encima o por debajo del
plano del anillo. Dichas alternativas son las que dan lugar a la formacin de los dos
ismeros cclicos: alfa y beta.
La representacin de las estructuras cclicas se realiza mediante las frmulas de Haworth.
Al pasar de la frmula de estructura abierta a la de Haworth, los sustituyentes que
estaban hacia la izquierda en la frmula lineal quedan por encima del anillo y los que
estaban a la derecha, por debajo de aqul.
Unin glicosdica
Los monosacridos cclicos, en particular las hexosas, se unen entre s dando lugar a la
formacin de glcidos ms complejos. Genricamente, esta unin recibe el nombre de
unin glicosdica. Al formarse la unin, las hexosas quedan ligadas a travs de un tomo
de oxgeno, mientras que un protn y un hidroxilo se desprenden, formando una molcula
de agua.
Toda unin qumica que se forma con desprendimiento de una molcula de agua es una
condensacin. La reaccin inversa de la condensacin es una hidrlisis (hidro: agua, lisis:
ruptura). Significa que, adicionando agua, que aporta un protn y un hidroxilo, se rompe la
unin, volviendo a obtenerse las molculas originales.
En la figura se ilustra la formacin de una unin glicosdica entre dos molculas de alfa
glucosa, en la cual intervienen el hidroxilo en posicin 1 y el hidroxilo en posicin 4 de las
molculas de glucosa reactivas. Por esto la unin se simboliza como alfa (1->4). El
producto obtenido es el azcar maltosa.
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Biologa
Las uniones glicosdicas dan origen a una gran variedad de compuestos, en funcin de
distintos factores: cules son los monosacridos que reaccionan, si participan con sus
formas alfa o beta, en qu posicin se ubican los hidroxilos que reaccionan y finalmente,
cuntas unidades de monosacridos se integran a la cadena mediante estas uniones.
Oligosacridos
Los oligosacridos (oligo: poco; sacrido: azcar) se obtienen de la unin glicosdica de

entre 2 y 10 monosacridos. Los disacridos y los trisacridos son azcares, pues
conservan el sabor dulce.
Los oligosacridos ms representados en la naturaleza son los disacridos. Entre ellos,

la maltosa o azcar de malta, ya mencionada; la sacarosa o azcar de caa, transportada
por las plantas a travs de sus tallos y utilizada en la alimentacin humana; y la lactosa o
azcar de leche. En los tres la glucosa es, cuando menos, uno de sus componentes:
Disacrido Unidades Ubicacin

Producto de la hidrlisis del
Maltosa alfa-glucosa + alfa-glucosa
almidn
Sacarosa alfa-glucosa + beta-fructosa Azcar de caa
alfa-glucosa + beta-galactosa
Lactosa Azcar de leche
(otra aldohexosa)
Otros oligosacridos de mucha significacin para los seres vivos son los oligosacridos
de membrana, compuestos ramificados, presentes en las membranas celulares, donde
forman parte de estructuras receptoras.
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Biologa
Polisacridos
Los polisacridos son polmeros, pues constan de numerosas unidades de

monosacridos unidas por enlaces glicosdicos.
Los polisacridos pueden ser homopolisacridos, cuando estn formados por una sola
clase de monmero, o heteropolisacridos, originados por la repeticin de dos
monmeros distintos, que se alternan en la cadena del polmero.
Los heteropolisacridos son muy importantes por su papel estructural en la matriz

extracelular de los tejidos conectivos. Se caracterizan porque uno de los monmeros
suele ser un derivado de monosacridos, por ejemplo azcares con grupo amino, sulfato
o cido.
En cuanto a los homopolisacridos, los ms abundantes son polmeros de glucosa

(glucanos o glucosanos); tambin hay polmeros de fructosa (fructosanos) o de manosa,
otra aldohexosa (mananos).
El almidn, el glucgeno y la celulosa son glucanos de gran importancia biolgica.

Los dos primeros estn constituidos por alfa glucosa y el tercero, por beta glucosa. El
almidn es en realidad una mezcla de dos polmeros en proporciones variables, la
amilosa y la amilopectina. La amilosa es una cadena lineal que adopta una disposicin
helicoidal, pero la amilopectina es ramificada, ya que presenta cadenas secundarias
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Biologa
unidas a la cadena principal. Si bien es prcticamente insoluble en agua fra, el almidn

se dispersa cuando se lo calienta; entonces atrae gran cantidad de agua y forma un gel
estable. El almidn es sintetizado por las plantas como su principal reserva energtica y
se deposita en forma de grnulos, en tubrculos, races reservantes, granos de cereal y
semillas, como las leguminosas. El tamao de los grnulos y el peso molecular del
almidn son muy variables, pues dependen de la actividad metablica y las necesidades
de la planta. Cuando la actividad fotosinttica es intensa, se aaden unidades de glucosa,
mientras que, por el contrario, el almidn se hidroliza si la planta requiere sus reservas
para la obtencin de energa.
El glucgeno, llamado almidn animal, posee una estructura similar a la de la

amilopectina, aunque sus cadenas son ms cortas y ramificadas. Es un polisacrido de
reserva y se encuentra principalmente en el hgado y el msculo, a concentraciones del
10 y 2%, respectivamente. Si la concentracin de glucosa en sangre disminuye, el
glucgeno heptico es hidrolizado para aportar glucosa a la sangre y as suministrar este
combustible a las clulas. La reserva de glucgeno muscular, en cambio, es consumida
por este tejido durante la actividad fsica.
La celulosa es un polisacrido estructural. Es un material fibroso insoluble, cuyas

cadenas muy largas y lineales, se unen entre s mediante puentes de hidrgeno,
constituyendo fibrillas. Dichas fibrillas son el material de sostn en las paredes celulares
que rodean a las clulas vegetales.
Para el hombre, adems de los azcares, el almidn y la celulosa son los hidratos de
carbono de mayor presencia en la alimentacin. El almidn se digiere en el tubo digestivo,
hidrolizndose por completo a glucosa, la cual se incorpora al torrente sanguneo. Aunque
la celulosa consiste tambin en unidades de glucosa, no puede ser hidrolizada a su
monmero absorbible en el intestino del hombre. Existen enzimas digestivas que
hidrolizan las uniones entre molculas de glucosa en el almidn, pero las uniones entre
molculas de glucosa de la celulosa no se ven afectadas por ninguna de las enzimas
digestivas del hombre. A medida que las molculas de celulosa avanzan por el tubo
digestivo para ser eliminadas, cumplen una funcin til: forman volumen, lo que favorece
la evacuacin intestinal. Sin embargo, todas las molculas de glucosa que contiene no
estn disponibles para la produccin de energa. Los animales herbvoros, en cambio,
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Biologa
pueden aprovechar la energa que encierra la celulosa, gracias a que poseen en su tubo
digestivo una flora microbiana con las enzimas necesarias para hidrolizarla.
Lpidos
Definicin
Los lpidos son un grupo heterogneo de sustancias, cuyo carcter comn es su
insolubilidad en agua y su solubilidad en compuestos orgnicos como ter, benceno y
cloroformo.
cidos grasos
Son los lpidos ms simples. Aunque se los halla en pequea cantidad en estado libre en
los organismos, su importancia radica en que forman parte de las molculas de la mayora
de los lpidos. Los cidos grasos (AG) son cidos orgnicos, monocarboxlicos, que, salvo
contadas excepciones, presentan una cadena hidrocarbonada lineal y nmero par de
tomos de carbono. La cadena de los cidos grasos puede ser saturada (sin dobles
ligaduras) o insaturada (con una o ms dobles ligaduras). Los cidos grasos ms
abundantes en los animales son los de 16 y 18 tomos de carbono, considerados de
cadena larga. Por ejemplo: el cido esterico, un cido graso saturado (AGS) de 18 C y el
oleico, un cido graso tambin de 18 C, monoinsaturado (AGM).
Los tomos de C de un AG se enumeran a partir del grupo carboxilo, que es el grupo
funcional principal. Los C adyacentes al carboxilo se denominan alfa y beta y el grupo
metilo terminal corresponde al C omega o n.
Los AG son molculas anfipticas, pues poseen un grupo polar, el carboxilo, la cabeza
de la molcula, y una larga cola apolar, la cadena hidrocarbo.
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Biologa
El grupo carboxilo es un cido dbil, con baja tendencia a la disociacin. En medio

acuoso, los aniones carboxilato pueden formar emulsiones (dispersiones de lquido en
lquido), agrupndose en pequeas gotas llamadas micelas. Por su carcter anfiptico,
en cada micela los aniones de AG se ubican orientando sus colas hidrofbicas hacia el
interior de la micela, mientras que las cabezas polares se ponen en contacto con el agua
circundante. Estas emulsiones son ms estables si el AG forma un compuesto inico o
una sal con un metal, por ejemplo el Na+. Las sales de AG se denominan jabones.
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Biologa
Los AG insaturados presentan ismeros geomtricos, llamados cis y trans. stos se

diferencian en la posicin de los restos de cadena a ambos lados de la doble ligadura,
segn se aprecia en el esquema. En los ismeros cis, ambas cadenas se ubican hacia el
mismo lado, mientras que en los trans, las cadenas se orientan hacia lados opuestos. La
mayora de los AG naturales adopta la posicin cis. Esto se traduce en un ngulo en la
cadena del AG a la altura de cada doble enlace. Los AG saturados y los trans, en cambio,
tienen cadenas rectas.
La geometra de la molcula influye en el punto de fusin del AG. Los saturados y los
trans, con sus formas rectilneas, pueden acercarse ms entre s, lo que aumenta las
fuerzas de atraccin entre ellos. Esto determina que tengan puntos de fusin elevados:
son menos fluidos a temperatura ambiente. Los AG cis, en cambio, no pueden acercarse
tanto unos a otros, pues los limita el ngulo de sus cadenas. Entonces las fuerzas de
atraccin son ms dbiles y sus puntos de fusin, menores. A temperatura ambiente son
ms fluidos.
Desde el punto de vista de la salud, los cidos grasos saturados y los cidos grasos trans
(obtenidos industrialmente y utilizados en la industria alimentaria) predisponen a la
aterosclerosis, enfermedad caracterizada por la presencia de ateromas, placas que
obstruyen los vasos sanguneos.
Triacilgliceroles (triglicridos o grasas neutras)

Los cidos grasos reaccionan con el glicerol, un triple alcohol, formando steres de
glicerol o acilgliceroles. Cada molcula de glicerol puede reaccionar con una, dos, o tres
molculas de cido graso, dando origen a un monoacilglicerol, un diacilglicerol o un
triacilglicerol, respectivamente. La unin entre glicerol y cido graso es una unin ster
(nombre genrico de la unin entre alcohol y cido) y se forma por condensacin, es decir
con liberacin de una molcula de agua.
Entonces:
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Biologa
Los triacilgliceroles son los ms abundantes, y se los conoce como triglicridos o grasas
neutras.
Los triglicridos reciben el nombre de grasas neutras, pues son compuestos

completamente no polares, lo que les impide mezclarse con el agua, es decir, son
hidrofbicos. Debe tenerse en cuenta que si bien, por separado, el glicerol es polar
(debido a sus grupos hidroxilo) y los cidos grasos son anfipticos, las partes polares de
estas molculas participan del enlace ster y quedan completamente enmascaradas en el
interior del triglicrido cuando estn unidas.
Los triglicridos generalmente son mixtos, esto es: estn formados por mezclas de cidos
grasos distintos. Los triglicridos en los que predominan los cidos grasos saturados son
slidos o pastosos a temperatura ambiente y se denominan grasas. Cuando predominan
los cidos grasos insaturados, los triglicridos son lquidos a temperatura ambiente y
reciben el nombre de aceites.
Algunas plantas reservan aceites en sus frutos o semillas. Las grasas, en cambio, son
productos tpicamente animales. Los animales utilizan las grasas como su principal
depsito de energa a largo plazo. Depsito que, por otra parte, es ilimitado.
Por qu el principal depsito de energa en los animales es la grasa y no el glucgeno

(almidn animal)?
En primer lugar, cuando se oxidan, las grasas proporcionan 9 Kcal/g, frente a las 4 Kcal/g
que rinden los glcidos. La densidad energtica de las grasas es mucho mayor que la de
los glcidos. En segundo lugar, los glcidos son muy hidroflicos. Esto significa que en un
depsito de almidn o glucgeno hay un peso extra debido al agua que acumulan, el cual
no rinde energa.
Para las plantas, un depsito pesado no es problema porque no se trasladan. Pero para
un animal que se desplaza, un depsito muy grande de glcidos sera un lastre imposible
de acarrear.
Fosfolpidos y Glucolpidos
Los fosfolpidos pueden derivar del glicerol o de otro alcohol llamado esfingol. Los
glicerofosfolpidos son steres de glicerol con dos cidos grasos y un cido fosfrico.
Contienen adems una base nitrogenada.
Los esfingofosfolpidos estn compuestos por esfingol unido a un cido graso (formando
ceramida), cido fosfrico y una base nitrogenada.
Los glucolpidos se forman a partir de la ceramida, que se une a un glcido, el cual puede
ser glucosa, galactosa o bien un oligosacrido.
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Biologa
En los fosfolpidos, el grupo fosfato (derivado del cido fosfrico) est unido a la base
nitrogenada (en este caso: etanolamina). Los fosfoesfingolpidos y los glucolpidos tienen
una parte comn, la ceramida (esfingol + cido graso). El grupo fosfato, las bases
nitrogenadas y los glcidos corresponden a las zonas polares de estas molculas. Las
colas de cidos grasos y la larga cadena hidrocarbonada del esfingol son las zonas
apolares.
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Biologa
Tanto los fosfolpidos como los glucolpidos son

molculas anfipticas. Llevan una cabeza que
corresponde a sus grupos polares y es hidroflica, y dos
colas hidrofbicas, correspondientes a sus partes no
polares. Al igual que los cidos grasos, pueden formar
micelas. Sin embargo, su propiedad ms importante es la
posibilidad de formar bicapas, que se cierran sobre s
mismas, cuando se encuentran en un medio acuoso.
En una bicapa, estos lpidos se ubican con sus cabezas
orientadas hacia el agua y sus colas enfrentadas, de modo
que escapan del agua. Adems, las bicapas se cierran,
para no exponer al agua sus superficies laterales
hidrofbicas. As forman pequeos sacos o vesculas.
Debido a su comportamiento frente al agua, los fosfolpidos
y los glucolpidos son los compuestos ideales para formar el
lmite de la clula, una estructura rodeada de agua y con un
contenido acuoso. En efecto, las membranas celulares son,
bsicamente, bicapas lipdicas.
A pesar de su contenido en cidos grasos, los fosfolpidos y
glucolpidos no cumplen una funcin energtica, sino estructural.
Colesterol - El colesterol es una sustancia relacionada con los lpidos (un lpido asociado)
que pertenece al grupo de los esteroides. Tiene una estructura cclica y un grupo
hidroxilo. Aunque predomina su parte apolar, puede considerrselo anfiptico. Como tal,
es un componente importante de las membranas celulares animales (no de las vegetales),
especialmente en determinados rganos, como cerebro, hgado y rin.
Adems, el colesterol es precursor o materia prima de muchas otras sustancias de
importancia fisiolgica: las hormonas esteroides, la vitamina D y las sales biliares.
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Biologa
Protenas
Definicin
Son polmeros lineales de L-aminocidos unidos mediante enlace peptdico. Las protenas
son macromolculas muy verstiles, que desempean tanto funciones estructurales como
dinmicas.
Aminocidos
Los aminocidos son las molculas unitarias, los monmeros de las protenas. Todos los
aminocidos tienen una estructura comn, que consiste en un tomo de carbono, el
carbono alfa unido a un grupo carboxilo, un grupo amino y un tomo de Hidrgeno. La
cuarta valencia del carbono alfa se completa con un grupo atmico de estructura variable,
al que identificaremos como R (por Radical).
En el aminocido de estructura ms sencilla, la glicina, el R es un tomo de Hidrgeno.

Exceptuando la glicina, en todos los dems aminocidos el carbono alfa es un carbono
asimtrico o quiral. As se denomina a los tomos de carbono unidos a cuatro grupos
atmicos diferentes.
Las molculas que, como los aminocidos, tienen carbonos asimtricos, presentan
isomera ptica. Es decir, por cada carbono asimtrico existen dos formas isomricas,
llamadas ismeros pticos, que son imgenes especulares una de la otra. Los ismeros
pticos pertenecen a las series D o L. Los aminocidos utilizados por los seres vivos son
siempre de la serie L. stos se representan con el grupo amino ubicado a la izquierda.
En solucin acuosa, los aminocidos por lo general tienen carga elctrica, ya que tanto
el grupo amino como el carboxilo son ionizables. El grupo amino es bsico y adquiere
carga positiva cuando capta un protn. El grupo carboxilo, en tanto cido, puede ceder un
protn y adquirir carga negativa. Segn la concentracin de protones libres disponibles en
el medio donde se encuentre (segn el pH), el aminocido ser un catin, un anin, o un
in dipolar, si ambos grupos se ionizan simultneamente.
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Biologa
Se dice que los aminocidos son anfolitos o anfteros, pues tienen la capacidad de
comportarse como bases o como cidos; esta capacidad los faculta para actuar como
amortiguadores del pH.
El grupo R o Radical de los aminocidos es diferente para cada uno de ellos. Existen 20
radicales diferentes; por lo tanto, 20 clases de aminocidos distintos forman las protenas.
Si bien los 20 aminocidos son necesarios, hay 8 de ellos que la especie humana no
puede sintetizar y debe adquirir con la alimentacin; son los llamados aminocidos
esenciales.
Segn la composicin de sus radicales, los aminocidos se clasifican en apolares, polares

con densidad de carga y polares con tendencia a ionizarse, es decir, con tendencia a
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Biologa
adquirir carga neta. Entre los ltimos estn los aminocidos bsicos y los cidos, que son
los que llevan otro grupo amino o carboxilo, respectivamente, en su radical.
Enlace peptdico
Es el enlace que establecen entre s los aminocidos. El enlace peptdico se produce al
reaccionar el grupo amino de un aminocido con el grupo carboxilo de otro aminocido.
Los aminocidos as combinados se llaman restos o residuos de aminocidos.
Al formarse la unin peptdica se desprende una molcula de agua. De manera que la
reaccin en la cual se enlazan los aminocidos es una condensacin. La inversa, en la
cual el enlace peptdico se rompe y se obtienen aminocidos libres, es una hidrlisis.
Pptidos
Una cadena que contiene dos o ms residuos de aminocidos es un pptido. Hasta diez
residuos se la llama oligopptido y por encima de diez residuos, polipptido. Una protena
es un polipptido de alto peso molecular, pero el lmite entre ambos es arbitrario y vara
segn los autores.
Los pptidos presentan dos extremos distintos: el N-terminal y el C-terminal. El N-terminal
es el que tiene un residuo de aminocido con grupo amino libre; este residuo es
considerado el primero de la cadena. El extremo C-terminal es el que tiene un residuo de
aminocido con el grupo carboxilo libre; ste es considerado el ltimo residuo de la
cadena.
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Biologa
Niveles estructurales de las protenas

Todas las protenas son cadenas de alto peso molecular formadas por residuos de
aminocidos. En qu se diferencia una protena de otra? Las protenas se diferencian,
en primer lugar, por el nmero, tipo y orden de los aminocidos que constituyen su
cadena. La secuencia de aminocidos que presenta una protena particular se denomina
estructura primaria.
En algunas protenas hay ms de un residuo del aminocido cistena, que lleva un grupo
sulfhidrilo en su radical. Dos residuos de cistena pueden establecer una unin covalente
entre los tomos de azufre, el puente disulfuro. La posicin de los puentes disulfuro,
cuando estn presentes, forma parte de la estructura primaria.
Adems de una secuencia particular de aminocidos, las protenas se pliegan sobre s
mismas, adoptando una estructura espacial determinada, o conformacin nativa. Cada
protena adopta siempre la misma conformacin nativa, si las condiciones del medio lo
permiten. Esto indica que la forma de una protena depende de su estructura primaria.
El primer nivel de plegamiento de una protena es su estructura secundaria. La

estructura secundaria puede ser regular, como la alfa hlice o la hoja plegada beta, o no
seguir un patrn regular, en cuyo caso es de tipo aleatoria.
Las estructuras secundarias se originan porque se establecen uniones puentes de
hidrgeno entre los restos amino y carboxilo de aminocidos que estn relativamente
distantes en la estructura primaria, produciendo as un acercamiento entre ellos.
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Biologa
La estructura terciaria es la disposicin global que adoptan en el espacio las distintas

regiones de una protena, despus de haber adquirido su estructura secundaria. Esta
disposicin depende de interacciones que se establecen entre radicales, en general
bastante alejados en la estructura primaria. Entre dichas interacciones se cuentan:
uniones inicas, puentes de hidrgeno, interacciones hidrofbicas (todas ellas uniones no
covalentes) y puentes disulfuro.
Algunas protenas tienen estructura cuaternaria. Esta estructura se alcanza cuando la

protena est formada por dos o ms cadenas polipeptdicas unidas entre s por uniones
no covalentes entre los radicales. A cada una de las cadenas que constituyen la protena
se le da el nombre de protmero o subunidad. Las protenas de estructura cuaternaria
tambin se conocen como protenas oligomricas.
Desnaturalizacin
La desnaturalizacin es la destruccin de la conformacin nativa de una protena, sin que

se vea afectada su estructura primaria. La protena conserva la cadena, pero no su
estructura espacial. Cuando una protena se desnaturaliza, la funcin biolgica se pierde,
ya que sta se halla estrechamente ligada a la forma. Dado que la conformacin nativa de
una protena est sostenida por uniones relativamente dbiles, muchos agentes son
capaces de afectarla, por ejemplo: calor, radiaciones, congelamientos repetidos, grandes
presiones, cidos o bases muy concentrados que provocan marcados cambios de pH,
algunos solventes orgnicos, etc.
Funciones de las protenas
Las protenas desempean infinidad de funciones: hormonal, de sostn, contrctil, de

transporte, de defensa, regulacin gentica, recepcin de seales, enzimtica y muchas
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Biologa
otras. Tambin pueden ser oxidadas para la produccin de energa (rinden 4 Kcal/g)
aunque no se reservan con este fin.
Todos hemos odo hablar de la informacin gentica y se sabe que esta informacin,
guardada en las molculas de ADN, es la responsable de las caractersticas de un
organismo y de las diferencias entre una planta y un perro, o entre dos personas. Lo que
no todos saben es que la informacin que guarda el ADN es la informacin para fabricar
protenas. No heredamos el color de pelo, o la estatura, heredamos recetas con las
instrucciones para elaborar determinadas protenas. Luego, las protenas son las
encargadas de dotar al organismo de su estructura, su funcin y sus caractersticas
propias.
Enzimas
Las enzimas son protenas de estructura terciaria o cuaternaria que cumplen la funcin de
catalizadores biolgicos, acelerando las reacciones qumicas del metabolismo. Las
enzimas hacen que la velocidad de las reacciones sea compatible con la vida. Sin
enzimas, no existira el metabolismo.
El mecanismo de accin de las enzimas ha sido explicado mediante el modelo de llave-

cerradura. Cada enzima presenta un sitio (como un bolsillo en la estructura de la
molcula) llamado sitio activo, donde encajan los sustratos de las reacciones qumicas,
tal como una llave encaja en su cerradura. La unin del sustrato al sitio activo facilita la
formacin del producto. Una vez formado, el producto se libera del sitio activo y la enzima
se recupera sin cambios. Este mecanismo de accin explica algunas propiedades de las
enzimas: actan a muy bajas concentraciones y son especficas.
Actan a muy bajas concentraciones debido a que su estructura no resulta alterada al

finalizar la reaccin y, por lo tanto, la misma molcula de enzima puede catalizar
sucesivas reacciones. Son especficas: dado que la catlisis requiere el ingreso del
sustrato al sitio activo, el sustrato y la enzima no solo deben tener afinidad qumica, sino
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Biologa
tambin una forma complementaria. La misma enzima, en general, no admite sustratos

distintos, como una cerradura no admite diferentes llaves.
Otra propiedad muy importante de las enzimas es que son regulables: ciertas sustancias
pueden actuar como moduladores de la actividad enzimtica, acrecentndola o
disminuyndola. Tambin existen mecanismos como interruptores que pueden
encender o apagar una enzima, controlando as el metabolismo por medio de su
actividad.
Por ltimo, se debe tener en cuenta que las enzimas son protenas. Esto las hace
pasibles de ser afectadas por distintos agentes desnaturalizantes. Una enzima
desnaturalizada pierde su capacidad de catalizador, es decir, pierde su funcin especfica.
Existen reglas emanadas de la Unin Internacional de Bioqumicos para la clasificacin y

nomenclatura de las enzimas. Sin embargo, nosotros las mencionaremos por sus
nombres comunes. El sufijo asa identifica el nombre de una enzima. Por ejemplo, el
nombre comn de la enzima del esquema es sacarasa.
Actividad
a. Resuelve las siguientes consignas.
1. Antes de comenzar, te sugerimos revisar los siguientes conceptos:

a. tomo
b. ion
c. enlace inico
d. molcula
e. enlace covalente
f. enlace covalente polar
2. Describe la estructura molecular del agua.
3. Qu tipo de unin intermolecular presenta el agua? Cul es su importancia?
4. Lee las pginas 19 y 20 del cuadernillo. Realiza un cuadro comparativo sobre los 3
estados de agregacin del agua. Recuerda utilizar la estategias sugeridas en
Ambientacin Universitaria (pgina 25, edicin 2015).
5. Qu es la temperatura y cul es su relacin con los estados de agregacin?
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Biologa
6. Escribe un texto breve que relacione el tipo de unin intermolecular que presenta el
agua con sus elevados puntos de fusin y ebullicin. Para guiarte utiliza la estrategia
de descripcin sugerida en Ambientacin Universitaria (pgina 17, edicin 2015)
7. Explica por qu el hielo flota sobre el agua en estado lquido. Recuerda que explicar
es desarrollar una idea con sus causas, relaciones y consecuencias.
8. Generalmente, las reas costeras tienen temperaturas ms moderadas (ni tan fras
en invierno ni tan clidas en verano) que reas continentales interiores situadas a la
misma latitud. Cmo puedes explicar esto?
9. Teniendo en cuenta los conceptos de calor de fusin y de vaporizacin del agua,

explica por qu en das de alta temperatura ambiental, transpirar contribuye a perder
calor corporal.
10. Define los siguientes trminos referidos al agua:

a. Cohesin
b. Tensin superficial
c. Adhesin
d. Capilaridad
11. Con la informacin de las pginas 23, 24, 25 y 26 realiza un mapa conceptual (utilizar
la estrategia sugerida en Ambientacin Universitaria, pgina 28, edicin 2015).
12. Qu posibilita la fuerte capacidad dispersante y disolvente del agua?
13. En un laboratorio se determina que el pH de la solucin acuosa de una sustancia es

5. Cul es la concentracin molar de cationes hidrgeno? Es un cido/base dbil o
fuerte?10-5
14. Qu es un buffer? Cmo est compuesto?
15. Compara los siguientes trminos. Recuerda que comparar es identificar semejanzas
y diferencias entre dos o ms elementos, considerando aspectos comunes entre
ellos.
monmero/polmero;
glucosa/fructosa/sacarosa;
glucgeno/almidn/celulosa;
saturado/no saturado;
fosfolpido/glucolpido;
polisacrido/polipptido;
puente hidrgeno/puente disulfuro;
estructura primaria/estructura secundaria/estructura terciaria/estructura cuaternaria;
nucletido/cido nucleico
16. Identifica los grupos funcionales que caracterizan a los siguientes compuestos:
62
Biologa
a. CH3COOH (componente principal del vinagre)
b. HCOOH (ingrediente activo que deja la picadura de una hormiga)
c. H-HC=O (conservante de muestras biolgicas )
d. (quitaesmalte)
e. (anticongelante)
f. (usado en la manufactura de colorantes comerciales)
17. Qu es una reaccin de condensacin? Qu tipo de molculas sufren reacciones

de condensacin para formar disacridos y polisacridos? Cules participan en la
constitucin de las grasas? Y en la de las protenas?
18. Menciona un polisacrido con funcin estructural y otro con funcin energtica.
19. Las plantas habitualmente almacenan reservas energticas en forma de

polisacridos, mientras que en la mayora de los animales los lpidos son la forma
principal de almacenamiento de energa. Por qu es ventajoso para los animales
tener su reserva de energa almacenada como lpidos y no como polisacridos?
20. Dibuja la disposicin de los fosfolpidos cuando estn rodeados por agua y en uno de
ellos seala su regin polar y su regin no polar.
21. Define polipptido. Todos los polipptidos son protenas? Explique cmo se forma
un enlace peptdico.
22. Qu es una enzima? Describe su estructura, funcin y propiedades.
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Biologa
Clula
Contenidos
- Introduccin al estudio de la clula
Estructura de una clula animal
Naturaleza y flujo de la informacin gentica
ADN y ciclo celular
Introduccin al estudio de la clula

Teora celular
La teora celular se debe a dos cientficos alemanes, el botnico Mathias Schleiden y el
zologo Theodor Schwann. En 1838, Schleiden seal por primera vez que las plantas
se componen de clulas. Al ao siguiente, Schwann extendi esta generalizacin a los
animales. La teora celular no tard en imponerse, pues agrup un conjunto de datos que
ya gozaban de consenso en la comunidad cientfica y desde entonces se acepta que la
clula es la unidad bsica de todos los organismos vivos En el ao 1855, Rudolfh
Virchow ampli la teora celular y afirm que las clulas solo surgen por divisin de otras
clulas preexistentes, contradiciendo as la teora (que an entonces tena muchos
adeptos), de que las clulas pueden surgir por generacin espontnea de la materia
inanimada.
Durante el siglo XX, la teora celular fue reafirmada y ampliada y es hoy uno de los
conceptos unificadores ms importantes de la biologa. En su formulacin actual, la teora
celular enuncia:
1) Los seres vivos estn formados por clulas y productos celulares.

2) Las clulas se originan a partir de otras clulas.
3) Las reacciones qumicas del organismo vivo tienen lugar dentro de clulas.
4) Las clulas contienen la informacin hereditaria de los organismos que integran
y esta informacin se transmite de la clula madre a la clula hija.
Caractersticas de las clulas
Todas aquellas caractersticas que se hacen evidentes en un organismo complejo y nos

permiten reconocerlo como un ser vivo, estn presentes en cada una de las clulas que lo
componen.
Las caractersticas de las clulas son:

1.- Tienen una organizacin compleja.
2.- Son sistemas abiertos: intercambian materia y energa con el medio.
3.- Realizan una serie de transformaciones qumicas a las cuales se les da el
nombre de metabolismo.
4.- Poseen un programa gentico que gua el desarrollo de sus estructuras y su
funcionamiento. Ese programa gentico est inscripto en la estructura del ADN (cido
desoxirribonucleico) y contiene informacin para la sntesis de protenas. Sin embargo, el
ADN no participa en forma directa en la elaboracin de protenas. Para ello, la clula
sintetiza una molcula intermediaria, el ARN (cido ribonucleico), donde se transcribe la
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Biologa
informacin gentica almacenada en el ADN. El ARN es el artfice directo de la sntesis de

protenas, proceso tambin llamado traduccin. Las protenas son las ejecutoras del
programa. Por lo tanto, la puesta en marcha de un programa gentico requiere:
5.- Tienen movimiento.

6.- Poseen receptores que les permiten captar seales del medio y responden a
ellas.
7.- Se autorregulan.
8.- Se reproducen.
Tamao celular
Las clulas miden tpicamente unos pocos micrmetros (=1mm = 10-6m) de dimetro. Las
clulas no sobreviviran con volmenes mayores. El lmite al tamao celular viene
impuesto fundamentalmente por dos necesidades:
- Que la superficie celular, a travs de la cual se realizan los intercambios con el

medio, d abasto para suministrarle a la clula los nutrientes necesarios y permitirle la
eliminacin de sus desechos. Cuanto mayor es el volumen de un cuerpo,
proporcionalmente menor resulta su superficie. Tmese este simple ejemplo: un cubo
A de 1 micrmetro de lado tiene una superficie de 6 micrmetros cuadrados y un
volumen de 1 micrmetro cbico. Un cubo B de 2 micrmetros de lado tiene una
superficie de 24 micrmetros cuadrados y un volumen de 8 micrmetros cbicos.
Mientras la superficie de B slo cuadruplica la de A, su volumen es 8 veces mayor. Si
la superficie de estos cuerpos tuviera que ser utilizada para realizar intercambios, como
ocurre con las clulas, el cuerpo B sera menos eficiente que A, ya que dispone de una
superficie relativamente menor para su volumen.
- Que el volumen celular sea lo suficientemente pequeo para que las molculas que
participan del metabolismo puedan llegar de una parte a otra de la clula en un tiempo
breve.
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Biologa
Unidades de longitud utilizadas en Biologa celular
-Tamao celular: se expresa en micrmetros (antes llamados micrones).

1 micrmetro = 1mm = 10-6 m
-Tamao de estructuras subcelulares: se expresa en nanmetros = milimicrones.

1 nanmetro = 1nm = 10-9 m
-Tamao de macromolculas: se expresa en angstroms.

1 angstrom = 1 A = 10-10 m
Microscopios
El poder de resolucin de un instrumento ptico es la capacidad de discriminar o ver
separadamente dos puntos. El lmite de resolucin es la menor distancia que debe
separar a dos puntos para que el instrumento los discrimine como puntos separados. Por
lo tanto, la capacidad resolutiva es tanto mayor, cuanto menor sea el lmite. El lmite de
resolucin para el ojo humano es 200 mm (=0,2 mm). Salvo algunas excepciones, las
clulas no alcanzan este tamao, por lo que el estudio de las clulas requiere la
asistencia del microscopio.
Existen dos tipos bsicos de microscopio: el microscopio ptico (MO) y el microscopio

electrnico (ME). Dados sus pequeos lmites de resolucin, el poder resolutivo de estos
instrumentos (especialmente el del ME) es muy alto y ha permitido el conocimiento
detallado de la clula y sus estructuras.
El MO posibilita la visin de tejidos y clulas, con muy poco detalle de su estructura

interna.
Las estructuras subcelulares se observan a travs del ME. Las imgenes fotogrficas
adems pueden ser ampliadas, logrndose aumentos de hasta10.000.000 x. Al ME es
posible observar hasta la estructura general de algunas macromolculas aisladas, como
el ADN. Sin embargo, las estructuras moleculares y los tomos, tal como los hemos
dibujado hasta ahora, no pueden ser resueltos por ningn instrumento. Los esquemas que
se utilizan son representaciones de modelos tericos.
66
Biologa
Modelos celulares
Una clula consta de tres elementos fundamentales: un lmite, la membrana celular; un
contenido o citoplasma y el material gentico, el cual se halla en una o ms estructuras
llamadas cromosomas. El modelo celular ms sencillo, el de las bacterias, presenta el
cromosoma en contacto directo con el citoplasma, en una zona denominada nucleoide. En
todos los dems seres vivos, los cromosomas estn encerrados en un ncleo limitado por
una envoltura nuclear, de manera que el contenido celular queda dividido en dos zonas:
67
Biologa
ncleo y citoplasma. A este modelo celular se le dio el nombre de clula eucariota (de
eu: verdadero y cario: ncleo). Al tipo celular de las bacterias, en cambio, se lo llam
procariota (anterior al ncleo).
A continuacin describiremos la estructura general de una clula eucariota animal tpica o

idealizada.
Estructura de una clula animal
Esquema de una clula animal
68
Biologa
Membrana plasmtica
La membrana plasmtica o celular es el lmite exterior de la clula. Al ME electrnico
ofrece una imagen, comn con la de otras membranas, llamada unidad de membrana.
La descripcin de la estructura que sigue no corresponde a una imagen sino a un modelo

obtenido de pruebas indirectas.
La membrana plasmtica es una bicapa formada por fosfolpidos, glucolpidos y
colesterol, con protenas en la superficie de la bicapa e intercaladas entre los lpidos. La
mayor parte de las protenas son en realidad glucoprotenas, pues llevan unidas
cadenas de oligosacridos que se proyectan desde la membrana hacia el exterior celular.
Los glucolpidos solo se ubican en la monocapa extracelular y sus glcidos, por lo tanto,
se exponen en la superficie de la clula. Las cadenas glucdicas de unas y otras
molculas forman en conjunto la capa ms externa de la membrana plasmtica, a la que
se llama glucocliz.
El modelo descriptivo de la membrana plasmtica, modelo de mosaico fluido, indica que
los componentes de la membrana gozan de cierta libertad de movimiento en el espesor
de la misma.
Dependiendo del tejido, la membrana presenta zonas especializadas en distintas
funciones, las diferenciaciones de membrana.
69
Biologa
La funcin de la membrana plasmtica es, fundamentalmente, el mantenimiento del medio

interno de la clula, por medio del control de los ingresos y egresos de molculas que
se producen a travs de ella. Algunos de estos pasajes son pasivos, pero otros requieren
la intervencin de mecanismos de transporte que implican un gasto energtico celular.
Tambin en la membrana se encuentran estructuras receptoras que le permiten a la
clula responder de diversas formas a las seales recibidas. Adems, la membrana
vincula a una clula con sus vecinas y con la sustancia que la rodea, llamada matriz
extracelular. Estas relaciones clula-clula y clula-matriz son de suma importancia en la
arquitectura de los tejidos.
Citoplasma
El citoplasma es la zona que se ubica entre la membrana plasmtica y el ncleo. La parte
lquida del citoplasma se denomina citosol o matriz citoplasmtica. La matriz
citoplasmtica es un medio acuoso que contiene iones y molculas pequeas disueltas y
tambin muchos tipos de macromolculas en suspensin; entre ellas, enzimas, que
participan en importantes vas metablicas. En algunos casos, el citosol tiene
inclusiones, que son depsitos de distintas sustancias. Por ejemplo, en las clulas del
tejido adiposo grandes gotas de triglicridos se reservan en el citosol.
Sin embargo, el citoplasma est lejos de ser una masa homognea e informe. Por el
contrario, el citosol est interrumpido y recorrido por una serie de estructuras complejas y
especializadas: el citoesqueleto, el sistema de endomembranas y los organoides
citoplasmticos.
Citoesqueleto
El citoesqueleto es el armazn de la clula. Est constituido por tres tipos de elementos
filamentosos: los microfilamentos, los microtbulos y los filamentos intermedios.
Los microfilamentos (MF) son los componentes ms delgados del citoesqueleto. Son
varillas macizas de 8 nm de dimetro, constituidas por unidades de una protena globular,
la actina G. Las unidades de actina G se unen entre s en una doble hlice estrecha que
forma el microfilamento o actina F.
70
Biologa
Los microtbulos (MT) son cilindros huecos de 25 nm de dimetro; tienen subunidades

de otra protena globular, la tubulina. En la pared del microtbulo, las unidades de
tubulina se disponen formando 13 hileras llamadas protofilamentos.
Tanto los MF como los MT pueden modificar su longitud aadiendo o perdiendo

subunidades por ambos extremos, en los procesos llamados polimerizacin y
despolimerizacin, respectivamente. La polimerizacin consume energa.
Microfilamentos y microtbulos presentan dos extremos que se diferencian en la velocidad

de polimerizacin y despolimerizacin: en el extremo ms estos procesos son rpidos, y
en el extremo menos, ms lentos. Se dice, por este motivo, que son estructuras
polarizadas.
Los microfilamentos se ubican preferencialmente en la zona perifrica del citoplasma y

pueden adoptar diferentes disposiciones en las clulas: forman haces, redes delgadas y
tambin redes complejas, tridimensionales. Cambios en los filamentos de actina provocan
que la consistencia del citosol pase de sol a gel. La forma en que se disponen los
filamentos de actina depende en gran medida de su interaccin con las protenas que se
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Biologa
enlazan a actina o protenas ligadoras. Otras protenas reguladoras controlan dichos

cambios.
Los MT citoplasmticos de las clulas animales generalmente se disponen en el

citoplasma en forma de rayos que irradian desde el centrosoma o centro celular. Los
extremos menos de los MT se orientan hacia el centrosoma, mientras que los extremos
ms estn dirigidos hacia la periferia celular.
El centrosoma es una zona cercana al ncleo que comprende a los centrolos,

estructuras pares ubicadas en ngulo recto uno respecto del otro, y a una matriz que los
rodea, la matriz pericentriolar. Esta ltima contiene protenas que dirigen la formacin y el
crecimiento de los microtbulos, por lo cual el centrosoma es considerado un centro
organizador de microtbulos (COMT).
Los MT citoplasmticos tambin son estructuras muy dinmicas, con la posibilidad de

modificar su longitud y su distribucin dentro de la clula. Por ejemplo, durante la divisin
celular, los microtbulos citoplasmticos se desensamblan y reorganizan por completo,
formando el huso mittico, estructura encargada de repartir los cromosomas entre las
clulas hijas.
Los microfilamentos interaccionan con protenas motoras denominadas miosinas I y

miosinas II. En asociacin con miosinas, los MF participan en el movimiento de
organoides, en la migracin celular y forman estructuras contrctiles, como el sarcmero
de las clulas musculares.
Los microtbulos tambin se asocian a sus propias protenas motoras, las quinesinas (o
cinesinas) y las dinenas. Las quinesinas transportan cargas hacia el extremo ms del
microtbulo, y las dinenas transportan sus cargas hacia el extremo menos.
Adems de los MT citoplasmticos, inestables y cambiantes, las clulas poseen
microtbulos que forman parte de estructuras estables, como los centrolos, las cilias y
los flagelos.
Los filamentos intermedios (FI) tienen un dimetro de 10 nm, intermedio entre el de los
microfilamentos y el de los microtbulos. Se diferencian de MF y MT en que estn
constituidos por unidades fibrilares y no globulares, y su polimerizacin ocurre
espontneamente, sin gasto de energa. Tampoco presentan polaridad.
72
Biologa
Aunque existen diversas familias de protenas, especficas de distintos tipos celulares,

que conforman los FI, todas ellas estn organizadas siguiendo un patrn comn.
La funcin de los FI es netamente estructural. Adoptan una disposicin transcelular o

transversal al eje mayor de la clula, orientndose en la direccin de las fuerzas que
actan sobre ella.
En conclusin, el citoesqueleto es una estructura dinmica, que cumple con las siguientes
funciones: da forma y sostn a la clula, le confiere resistencia a la traccin, participa en
el movimiento de organelas dentro del citoplasma y es el responsable del desplazamiento
celular.
Sistema de endomembranas
El sistema de endomembranas (SE) es un enorme compartimiento dentro del citoplasma,
como un sistema de caeras que se interconectan y cuyas paredes estn formadas por
membrana El sistema de endomembranas se encarga de la sntesis de diversas
macromolculas que luego son transportadas por su interior.
El retculo endoplasmtico rugoso o granular (RER o REG) est formado por cisternas
o bolsas aplanadas, conectadas unas a otras mediante tbulos membranosos. Sobre la
cara de las membranas que da al citoplasma se apoyan ribosomas. Las protenas
sintetizadas por estos orgnulos atraviesan las membranas del REG. Algunas de ellas
son volcadas hacia el lumen o cavidad del retculo, mientras que otras quedan ancladas a
la membrana. Para que los ribosomas se unan al retculo, la protena que estn
sintetizando debe llevar un tipo de seal; de lo contrario, el ribosoma permanece en el
citosol, como ribosoma libre. Las protenas que llevan la seal adecuada y
73
Biologa
consiguientemente son sintetizadas en ribosomas que se adhieren al retculo, son las

siguientes: protenas integrantes del sistema de endomembranas, protenas lisosomales,
protenas destinadas a la membrana plasmtica y protenas de secrecin.
Al mismo tiempo que las cadenas peptdicas son translocadas hacia el lumen del REG
sufren casi siempre un proceso de glicosilacin, que consiste en la adicin de una o ms
molculas de oligosacrido.
El retculo endoplasmtico liso o agranular (REL o REA) est representado por

tbulos intrincados. En las paredes de estos tbulos se fabrican distintos tipos de lpidos,
por ejemplo fosfolpidos de membrana y esteroides. La cavidad o luz del REL tambin
sirve como reservorio de calcio inico. Otra funcin del REL, particularmente en las
clulas hepticas, es su accin detoxificante.
El aparato o complejo de Golgi consta de bolsas circulares apiladas unas sobre otras.
All se sintetizan algunos glcidos complejos (heteropolisacridos) y adems se reciben
vesculas de transporte con las molculas elaboradas por el REG y el REL. Las vesculas
o vacuolas son pequeas bolsas membranosas que se desprenden como brotes de los
dos sectores del retculo endoplasmtico y sirven como empaque y vehculo de
transporte para los productos all fabricados. Las vesculas de transporte son desplazadas
por el citosol hasta llegar al aparato de Golgi. Este complejo presenta una cara de
recepcin (cara cis), a la cual se fusionan las vesculas, entregando su cargamento. Ya
dentro del aparato de Golgi, los distintos cargamentos son modificados, concentrados y
clasificados. As, segn su destino, son empacados en nuevas vesculas que brotan de la
cara opuesta del aparato de Golgi, la cara de emisin (cara trans). Algunas de las
vesculas emitidas por el aparato de Golgi son lisosomas; otras son vesculas de
secrecin.
74
Biologa
Los lisosomas contienen las protenas lisosomales originadas en el REG. Las mismas
son enzimas hidrolticas y participan en procesos de digestin intracelular.
Las vesculas de secrecin se fusionan con la membrana plasmtica. Esto permite

volcar su contenido en el medio extracelular, donde cumplir una funcin, ya sea
hormonal, enzimtica, estructural, etc.
La fusin de vesculas con la membrana plasmtica tambin es el medio para que sta
incorpore nuevos componentes, lpidos o protenas, sintetizados en el sistema de
endomembranas y transportados como parte integrante de la membrana vesicular.
Ribosomas
Estos orgnulos estn formados por dos subunidades, la mayor y la menor, que se
ensamblan entre s en presencia de un tipo de ARN llamado mensajero (ARNm). Cada
ARNm es una molcula lineal que porta la informacin para la sntesis de una protena
particular. El ribosoma ya ensamblado se desliza sobre el ARNm, que se sita en un tnel
excavado en la subunidad menor, al tiempo que sintetiza la protena especificada en el
ARN. Segn las seales que exhiben las protenas nacientes, el ribosoma persiste en el
citosol, como ribosoma libre, o se adhiere a las membranas del REG y contina all el
proceso de sntesis, como ya se mencion. Las subunidades ribosomales se separan una
vez que la sntesis de la protena ha concluido.
75
Biologa
Frecuentemente, varios ribosomas, ya sean libres o unidos al REG, aparecen agrupados

sobre un mismo ARNm; a estos grupos se los denomina polisomas o polirribosomas.
Los ribosomas carecen de membrana y cada una de sus subunidades es un complejo
formado por ARN ribosomal (ARNr) y protenas.
Mitocondrias
Las mitocondrias tienen forma ovoide, de bastn o esfrica. Son organoides de gran
tamao (hasta 3 micrmetros de largo). Estn rodeadas por dos membranas: una
externa, lisa y otra interna, con pliegues llamados crestas mitocondriales. Entre ambas
membranas hay un compartimiento, el espacio intermembrana, y por dentro de la
membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial. Sobre la membrana interna y en
la matriz se ubican una gran cantidad de enzimas que participan en la fase dependiente
de oxgeno de la respiracin celular. La funcin de las mitocondrias es, por lo tanto, la
de proveer energa para el funcionamiento celular. La energa que se libera de los
combustibles durante la respiracin celular se almacena temporariamente en una
molcula llamada ATP (sigla del nucletido adenosn trifosfato). La mitocondria es la
principal proveedora de ATP de la clula.
Las mitocondrias poseen su propio ADN, as como ribosomas (ms pequeos que los
citoplasmticos) y otros tipos de ARN. Parte de la informacin gentica necesaria para el
funcionamiento de las mitocondrias est contenida en su ADN; adems pueden llevar
cabo la traduccin. Las mitocondrias son autorreplicantes, se originan por divisin de las
preexistentes.
76
Biologa
Peroxisomas
Los peroxisomas son orgnulos membranosos. Contienen enzimas que participan en
procesos oxidativos; algunas de ellas tienden a formar un cuerpo cristalino. Son, junto con
las mitocondrias, los organoides donde se consume el oxgeno que llega a las clulas,
aunque, a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, las reacciones que transcurren
en los peroxisomas no generan ATP.
Especialmente en clulas hepticas, las reacciones oxidativas de los peroxisomas
posibilitan la metabolizacin de sustancias txicas, como el etanol o alcohol etlico. El
perxido de hidrgeno (agua oxigenada) se forma como producto de estas reacciones de
detoxificacin. Una enzima caracterstica del peroxisoma es la catalasa, que cataliza la
descomposicin del exceso de perxido de hidrgeno all generado.
Los peroxisomas no estn relacionados con el sistema de endomembranas; cada

peroxisoma se origina por divisin o fisin binaria a partir de otro preexistente y luego
crece por incorporacin de protenas captadas selectivamente desde el citosol y lpidos de
membrana intercambiados con el REL.
Centrolos
Los centrolos se encuentran por pares y forman el centrosoma o centro celular junto con
la matriz que los rodea (matriz pericentriolar). Desde all irradian los microtbulos
citoplasmticos. Los mismos centrolos son cilindros huecos cuyas paredes estn
formadas por nueve tripletes de microtbulos. Se duplican antes de la divisin celular y
en el transcurso de sta se incorporan al aparato mittico. Al final de la divisin celular
cada clula hija recibe un par de centrolos.
Los centrolos dan origen a las cilias y los flagelos, prolongaciones mviles que estn
presentes en algunos tipos celulares.
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Biologa
Ncleo celular
El ncleo est rodeado por una membrana doble, la envoltura nuclear, que es una
dependencia del REG; la luz de este ltimo tiene continuidad con la cisterna perinuclear,
comprendida entre las dos membranas que forman la envoltura. La envoltura nuclear est
sostenida por una estructura de filamentos intermedios, la lmina nuclear.
La envoltura nuclear tiene poros parcialmente cerrados por un complejo proteico, el
complejo del poro nuclear (CPN). A travs de estos complejos se ejerce el control de las
sustancias que ingresan al ncleo o que salen hacia el citoplasma.
Dentro del ncleo se encuentra el jugo nuclear (tambin llamado nucleoplasma o
carioplasma), que es la parte lquida del ncleo, equivalente al citosol. Una matriz o
scaffold formada por protenas recorre el nucleoplasma y da sostn a la cromatina.
La cromatina es un material fibroso formado por la asociacin entre ADN y protenas, de
las cuales las protenas bsicas llamadas histonas son las ms abundantes. Las largas
molculas de ADN pueden ser empacadas dentro del ncleo gracias a que se enrollan
alrededor de complejos de histonas. Las fibras de cromatina presentan diferentes grados
de plegamiento, que resultan en una estructura cada vez ms compacta. El grado mayor
de plegamiento se alcanza durante la divisin celular.
Entonces la cromatina da lugar a la formacin de unas estructuras bien visibles al
microscopio ptico, los cromosomas.
El nmero y el tipo de cromosomas son constantes para cada especie; las clulas
humanas tienen 46 cromosomas.
El nuclolo est formado por la convergencia de varias asas de cromatina en un sector
del nucleoplasma. Estas asas son transcritas en molculas de ARN, precursor del ARNr.
A su vez, se acumulan en el nuclolo protenas provenientes del citosol. stas se
ensamblan con molculas de ARNr y as se forman subunidades ribosomales. El nuclolo,
entonces, es el sector del ncleo donde se sintetiza ARNr y se arman las subunidades
ribosomales. stas, una vez construidas, se dirigen al citosol.
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Biologa
El ncleo es la estructura ms destacada dentro de la clula, tanto por su tamao, como

por su funcin. Dentro del ncleo se encuentra el ADN. Pero el ncleo no es solamente el
lugar donde se almacenan las instrucciones genticas; tambin es el sitio donde se
lleva a cabo el primer paso de la expresin gentica, que es la transcripcin, y donde se
ponen en marcha los complicados mecanismos que la regulan. Adems, en el interior del
ncleo tiene lugar la replicacin del ADN, proceso previo y necesario para la divisin
celular.
El ncleo es indispensable para el mantenimiento y la reproduccin celular. Si una
clula pierde el ncleo muere rpidamente. Aun cuando la prdida del ncleo est
programada como parte del proceso de maduracin, como ocurre con los glbulos rojos,
la clula sobrevive muy poco tiempo y es obvio que nunca llega a reproducirse.
Cilias y flagelos
Las cilias y los flagelos son prolongaciones mviles del citoplasma recubiertas por la
membrana plasmtica, que se presentan en algunos tipos celulares.
Las cilias son apndices cortos y numerosos; los flagelos son prolongaciones de mayor
longitud y se presentan uno o unos pocos por clula. En el organismo humano, las nicas
clulas flageladas son los espermatozoides. El flagelo forma la cola que propulsa al
espermatozoide en el semen y dentro del tracto genital femenino.
Las cilias tambin actan como estructuras locomotoras en organismos unicelulares o
pluricelulares muy simples, como ciertos protozoos o algas, a los cuales dotan de una
locomocin similar al movimiento a remo. Sin embargo, cuando las clulas ciliadas forman
parte de un tejido, las cilias son utilizadas para generar corrientes en el medio que las
rodea. El hombre presenta clulas ciliadas en el epitelio de la va respiratoria; all, el
movimiento ciliar produce el desplazamiento hacia el exterior de la capa de moco donde
quedan atrapadas las partculas que ingresan con el aire. En las trompas de Falopio el
movimiento ciliar sirve al fin de atraer el vulo liberado desde el ovario hacia la cavidad
abdominal.
79
Biologa
Cilias en el epitelio de la va respiratoria
La estructura de las cilias y los flagelos, sin embargo, es la misma. Ambos estn rodeados
por una prolongacin de la membrana plasmtica que toma el nombre de axolema. Por
dentro se encuentra el axonema, formado por microtbulos, los que se disponen en
nueve dobletes perifricos ms un par de microtbulos centrales (estructura 9+2). Otras
protenas asociadas a los microtbulos les ayudan a mantener esta organizacin
caracterstica. De cada doblete perifrico, adems, se proyectan a intervalos regulares
dos brazos formados por la dinena ciliar, protena emparentada con la dinena
citoplasmtica ya mencionada, que acta como protena motora.En la base de la cilia o el
flagelo se ubica el cuerpo basal, formado por nueve tripletes de tbulos. Su estructura se
conoce como 9+0 (pues carece de los microtbulos centrales que se encuentran en el
axonema). La estructura del cuerpo basal es igual a la del centrolo. Centrolos y cuerpos
basales pueden darse origen unos a otros. Las cilias y flagelos crecen a partir del cuerpo
basal.
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Biologa
Naturaleza y flujo de la informacin gentica

Nucletidos
Un nucletido se forma por la combinacin de tres molculas: una base nitrogenada, una
pentosa y cido fosfrico.
Los nucletidos pertenecen a dos grupos distintos, segn el tipo de pentosa que
contienen: los que contienen ribosa son los ribonucletidos y los que contienen
desoxirribosa son los desoxirribonucletidos.
A su vez, existen dos grupos de bases nitrogenadas: las pricas, formadas por dos
anillos de carbono y nitrgeno y las pirimdicas, de menor tamao que las anteriores,
pues constan de un solo anillo. Las bases pricas son adenina (A) y guanina (G) y las
pirimdicas incluyen citosina (C), timina (T) y uracilo (U).
La unin de la base nitrogenada con la pentosa forma un nuclesido. A ste pueden

adicionrsele 1, 2 3 molculas de cido fosfrico. As, se obtienen nucletidos que se
nombran como nuclesidos monofosfato, difosfato o trifosfato (fosfato es el radical que
deriva del cido fosfrico, una vez que ste se une al nuclesido).
Todas las uniones involucradas se producen por reacciones de condensacin. La

pentosa se enlaza por su C1 a un tomo de nitrgeno de la base nitrogenada, formando
un enlace N-glicosdico y por su C5 a un fosfato, mediante un enlace ster.
81
Biologa
NOMENCLATURA DE NUCLESIDOS Y NUCLETIDOS

Nucletido
Pentosa Base nitrogen. Nuclesido
Monofosfato Difosfato Trifosfato
Adenina Adenosina AMP AMP ATP
Guanina Guanosina GMP GMP GTP
Ribosa
Citosina Citidina CMP CDP CTP
Timina Timidina TMP TDP TTP
Uracilo Uridina UMP UDP UTP
Adenina dAdenosina d-AMP d-ADP d-ATP
Desoxirribosa Guanina dGuanosina d-GMP d-GDP d-GTP
(d-Ribosa) Citosina d-Citidina d-CMP d-CDP d-CTP
d=desoxi
Timina d-Timidina d-TMP d-TDP d-TTP
Uracilo d-Uridina d-UMP d-UDP d-UTP
Los fosfatos se unen entre s por enlaces anhdrido. Los enlaces de tipo anhdrido entre
los grupos fosfato pertenecen a un tipo de unin de alta energa. Se los denomina as
puesto que almacenan ms energa que otros enlaces covalentes. Esto se debe a que los
grupos fosfato tienden a ceder protones, adquiriendo cargas negativas que se repelen
entre s; por lo tanto, para unirlos es necesario vencer la fuerza de repulsin, es decir, se
debe entregar una cantidad mayor de energa. Inversamente, cuando estas uniones se
hidrolizan, la energa es liberada.
A causa de la presencia de los enlaces de alta energa, los nuclesidos difosfato y

trifosfato son utilizados como intermediarios energticos: guardan o ceden una cierta
cantidad de energa mediante la formacin o hidrlisis de un solo enlace.
Adems de la funcin de intermediarios energticos, desempeada principalmente por

los ribonucletidos de adenina (difosfato de adenosina = ADP y trifosfato de adenosina =
82
Biologa
ATP), los nucletidos libres son componentes de coenzimas; como tales se unen a
ciertas enzimas para cuyo funcionamiento resultan indispensables.
Pero la funcin de los nucletidos que nos ocupar en este captulo es la que cumplen
como monmeros de los cidos nucleicos. Los ribonucletidos se polimerizan entre s
para formar cido ribonucleico (ARN), mientras que los desoxirribonucletidos se
polimerizan dando origen al cido desoxirribonucleico (ADN).
La reaccin de polimerizacin requiere la presencia de nucletidos trifosfato como

sustratos. Sin embargo, al formarse el enlace entre dos nucletidos, el que se incorpora a
la cadena pierde sus dos fosfatos ms externos. As, una vez formados los polmeros,
stos consisten en cadenas de nucletidos monofosfato.
cido ribonucleico (ARN)
El cido ribonucleico, o ARN, es un polmero lineal de ribonucletidos. Los monmeros

del ARN son nucletidos de cuatro clases: de adenina, de guanina, de citosina y de
uracilo; en el ARN no hay nucletidos de timina. Estas cuatro clases de nucletidos se
repiten, en diferentes secuencias, a lo largo de las cadenas de ARN.
Los nucletidos se enlazan entre s mediante enlaces fosfodister. Dichos enlaces se

producen al reaccionar el hidroxilo unido al carbono en posicin 3 (C 3) de la ribosa del
primer nucletido, con el grupo fosfato unido al carbono en posicin 5 (C 5) del nucletido
entrante. Por lo tanto, los dos extremos de la cadena son distintos: el primer nucletido de
la cadena tiene grupo fosfato libre en posicin 5, mientras que el ltimo tiene un hidroxilo
libre en posicin 3. Los extremos de la cadena de ARN se nombran entonces como 5 y
3, respectivamente.
Todas las molculas de ARN comparten esta estructura; sin embargo, hay variaciones
que dependen de la longitud de cadena, la secuencia de bases, las modificaciones
qumicas operadas posteriormente sobre la molcula y el plegamiento o estructura
tridimensional que adopta la cadena lineal.
83
Biologa
Todos los ARN se sintetizan en el ncleo, pues su sntesis requiere ADN como molde,
aunque muchos de ellos son transportados luego al citoplasma.
Existen tres tipos principales de ARN que participan en forma directa en la sntesis de
protenas: el ARN mensajero (ARNm), el ARN ribosomal (ARNr) y el ARN de
transferencia (ARNt). stos se localizan en el citoplasma.
Otros ARN, llamados ARN pequeos, ubicados tanto en el ncleo como en el citoplasma,
participan de diversas formas en procesos relacionados con la maduracin
y la expresin de los anteriores.
cido desoxirribonucleico (ADN)

El ADN est formado por dos cadenas de desoxirribonucletidos. En cada cadena
estn presentes cuatro clases de nucletidos: de adenina, de guanina, de citosina y de
timina; en el ADN no hay nucletidos de uracilo. Los nucletidos de una misma cadena
se unen mediante puentes fosfodister.
Las dos cadenas que forman la molcula de ADN son antiparalelas, pues estn
orientadas o corren en sentido inverso (5->3 y 3->5).
Adems, ambas cadenas se enfrentan por sus bases, que establecen entre s uniones
del tipo puente de hidrgeno. Los pares de bases (pb) que se constituyen al enfrentarse
las cadenas no lo hacen al azar, sino que siempre se aparean una base prica y una
pirimdica; ms especficamente: adenina con timina y citosina con guanina.
Este apareamiento especfico se produce por dos motivos: por una limitacin estrica
(espacial) y por la composicin de las bases. La limitacin estrica se debe a las bases
pricas son ms grandes que las pirimdicas (7 y 4 A, respectivamente). Si las bases se
enfrentasen al azar, la molcula de ADN no tendra un dimetro constante, sino zonas
84
Biologa
anchas, donde se acoplaran dos base pricas, angostas, donde se unieran dos
pirimdicas, e intermedias, si el par se formara con una base de cada tipo. Al
complementarse una base prica con una pirimdica, el ancho del par de bases y de la
molcula toda, es constante (par de bases=7+4=11). Esto hace que la estructura sea ms
estable.
Adems, tanto la adenina y la timina por un lado, como la citosina y la guanina por el otro,
poseen sustituyentes en las posiciones adecuadas para establecer uniones puentes de
hidrgeno. Entre adenina y timina se forman dos y entre citosina y guanina, tres puentes
de hidrgeno.
Esta regla de complementaridad entre las bases determina que la composicin de

bases de una cadena quede absolutamente supeditada a la de la otra cadena que forma
la molcula; ambas cadenas son complementarias. Como ya veremos, este hecho es
esencial para los mecanismos de autoduplicacin y transcripcin.
En lo que respecta a la secuencia de bases de una cadena, no existen restricciones: las

bases pueden sucederse en cualquier orden.
Las dos cadenas antiparalelas y complementarias adoptan en el espacio una

estructura helicoidal dextrgira (con giro hacia la derecha), como si se enrollaran sobre
un cilindro imaginario. Por eso se ha comparado a la molcula de ADN con una escalera
de caracol. Las barandas estaran representadas por los ejes laterales de las cadenas,
sucesiones de pentosa y fosfato unidos por los puentes fosfodister. Entre ambas
barandas, los pares de bases, perpendiculares al eje, seran los escalones.
Este tipo de disposicin, en la cual pentosas y fosfatos se exponen en el exterior, mientras

las bases se ocultan en el interior de la doble hlice, responde al comportamiento de
85
Biologa
dichas molculas en medio acuoso. En efecto, la pentosa y el fosfato son hidroflicos, en

tanto las bases son hidrofbicas.
El ancho total de la molcula de ADN es de 20 A; los pares de bases o escalones, se

suceden a intervalos de 3,4 A a lo largo de la molcula. Debido al giro de la molcula,
cada par de bases tiene una rotacin de 36 con respecto al anterior. Esto significa que,
cada 34 A, la molcula abarca 10 pb y completa un giro de 360.
La descripcin precedente de la estructura del ADN corresponde a un modelo presentado

conjuntamente en 1953 por el bilogo James Watson y el fsico Francis Crick, el cual les
vali el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina, en 1962; se conoce como el modelo de
Watson y Crick. Watson y Crick dilucidaron la estructura de ADN partiendo de algunos
datos previos, que lograron unir, literalmente, como piezas de un rompecabezas. Hasta
entonces, se conoca la composicin qumica del ADN, pero no la forma en que sus
componentes se unen. Chargaff ya haba sealado, unos aos antes, que en el ADN de
distintas procedencias se cumplan las siguientes reglas: el porcentaje de adenina
coincida con el de timina y el porcentaje de guanina coincida con el de citosina.
Por otro lado, estudios cristalogrficos realizados sobre el ADN con la tcnica de
difraccin de rayos X, ofrecan imgenes del ADN que parecan compatibles con una
estructura helicoidal. Estos datos haban sido obtenidos por Rosalind Franklin y Maurice
Wilkins, quienes los pusieron en conocimiento de Watson y Crick mientras desarrollaban
su investigacin.
Watson y Crick construyeron modelos moleculares tridimensionales de los bloques

qumicos que componen el ADN. Con ellos, intentaron armar una estructura molecular
86
Biologa
tridimensional, que fuera coherente con las propiedades qumicas, el comportamiento

frente al agua y la geometra de dichos bloques y tambin con los datos previos. As
surgi el modelo del ADN. La comprensin de la estructura de esta molcula, a la cual ya
se le haba adjudicado el rol de material gentico, fue el desencadenante del acelerado
crecimiento de la Biologa Molecular que se produjo desde entonces.
Frmulas de Nucletidos y cidos nucleicos
Genoma y genes
El genoma de una clula es la totalidad de la informacin gentica contenida en su
secuencia completa de ADN. (Cabe aclarar que al hablar de secuencia, nos referimos
a la secuencia de nucletidos. Sin embargo, como stos solamente se diferencian en la
base, se utilizan las expresiones secuencia de nucletidos y secuencia de bases en
forma indistinta).
Algunas partes en la secuencia de un genoma son genes; otras partes son regiones
intergnicas.
Entre los genes se incluyen los fragmentos que contienen informacin para fabricar una
protena. Los genes que llevan informacin codificada para producir protenas se
87
Biologa
transcriben en ARNm. Esto es, se fabrica una molcula de ARNm que copia la secuencia
de bases del gen. Luego, la informacin que lleva codificada el ARNm es decodificada o
traducida en los ribosomas. Como resultado, se fabrica una protena segn las
instrucciones del gen.
Otros genes se transcriben, pero no se traducen. Significa que un fragmento de ADN

se utiliza como molde para sintetizar una molcula de ARN, pero ste no tiene
informacin codificada para fabricar una protena. El ARN que se obtiene en este caso es
el producto final del gen y tiene otra funcin, que puede ser estructural, o cataltica. En
alguna de estas dos categoras entran todos los dems tipos de ARN, distintos del ARNm.
Por lo tanto, un gen puede definirse como un fragmento dentro de la secuencia de

ADN, que codifica una protena o una molcula de ARN estructural o una molcula
de ARN cataltico.
Sin embargo, dentro de los genes hay regiones sealizadoras, que no se transcriben.
stas actan como signos de puntuacin, marcando el principio y el final de un gen. Si
bien estas zonas no son copiadas, son indispensables para el que el resto del gen se
transcriba. Entonces podra ampliarse la definicin de gen, incluyendo no solo a las
regiones que codifican una protena o un ARN, sino tambin a las secuencias requeridas
para transcribirlo. El gen es una unidad de transcripcin.
Las clulas regulan la expresin de sus genes; no transcriben y traducen todos sus genes
al mismo tiempo. Existen en el genoma secuencias que actan como reguladoras. Es
decir que el ADN no slo contiene la informacin sobre todas las protenas y ARN, sino
que tambin, por medio de las secuencias reguladoras, informa acerca de cundo, en qu
clulas y en qu cantidad se deben fabricar. Para ejercer la regulacin de la transcripcin,
las secuencias reguladoras deben unirse con protenas reguladoras, a las que se conoce
como factores de transcripcin especficos.
88
Biologa
Las secuencias intergnicas son secuencias no codificantes. Nunca se transcriben y

aunque existen diversas hiptesis sobre su significado, se desconoce su funcin. Se las
ha llamado ADN chatarra o ADN basura o exceso de ADN.
Muchas de ellas son elementos transponibles o mviles, secuencias que pueden

cambiar de posicin dentro del genoma. En el genoma humano representan alrededor del
50% de la secuencia total.
Debe quedar claro que el ADN no es otra cosa que un polmero de nucletidos. Las
regiones del ADN, codificantes, no codificantes, sealizadoras y reguladoras, no estn
separadas por ningn lmite fsico, solamente se diferencian entre s por la secuencia de
las bases que componen los nucletidos. La informacin gentica est codificada en la
secuencia de bases.
En el ao 2001 se public el primer esbozo completo de la secuenciacin llevada a cabo

por el Proyecto Genoma Humano. El genoma humano consta de un total 3,2 x 109 pb y
alrededor de 30.000 genes.
Transcripcin
La transcripcin es el proceso en el cual la secuencia de bases de un gen se utiliza
como molde para la sntesis de una molcula de ARN.
Cada gen presenta una regin promotora o promotor (una secuencia de bases
especfica) que sealiza el sitio donde comienza el gen y el nucletido de la secuencia
donde debe iniciarse la transcripcin. A su vez, otras secuencias terminadoras del gen
marcan el punto final de la transcripcin.
La transcripcin de un gen requiere la actuacin de una enzima ARN polimerasa (ARN

pol). sta reconoce la secuencia del promotor y se une a l. En eucariotas, la unin de las
ARN polimerasas al promotor est mediada por un grupo de protenas llamadas factores
basales de transcripcin.
89
Biologa
A partir de su unin con el promotor, la ARN polimerasa avanza sobre el gen, separando
transitoriamente las dos cadenas complementarias de ADN que lo forman. Las cadenas o
hebras de ADN desapareadas forman una burbuja de transcripcin. Una de las dos
cadenas, la que la ARN polimerasa recorre de 3 a 5, es utilizada como molde o plantilla
para ser copiada. La cadena complementaria, que queda orientada de 5 a 3, es el
antimolde de ese gen.
A medida que la ARN pol avanza, reconoce las bases que forman la cadena molde. Sobre
cada nucletido del molde la ARN pol ubica un ribonucletido con la base
complementaria. (Los ribonucletidos se aparean con los desoxirribonucletidos segn las
mismas reglas de complementaridad que rigen para el ADN, con la sola excepcin de que
la timina es reemplazada por uracilo.) Conforme los ribonucletidos se aparean con el
molde de ADN, la ARN pol cataliza la formacin de los puentes fosfodister que los
enlazan entre s. De esta forma va creciendo una cadena de ARN complementaria y
antiparalela al molde. El ARN crece en la direccin 5->3 sobre un molde ledo en la
direccin 3->5.
Al mismo tiempo que el transcripto de ARN crece, la burbuja de transcripcin se desplaza

junto con la polimerasa. La parte del molde ya transcripta vuelve a aparearse con el
antimolde y el extremo 5 del transcripto se separa del molde.
90
Biologa
El proceso concluye cuando la ARN pol llega a la secuencia terminadora. Entonces el

extremo 3 del ARN sintetizado se desaparea de su molde y se libera, mientras la burbuja
de transcripcin se cierra. Como el ARN se sintetiza por complementaridad con respecto
al molde y antiparalelo al mismo, su direccin y secuencia de bases coinciden con las del
antimolde (excepto porque donde ste tiene timina, aqul tiene uracilo). Por esta razn, el
antimolde es tambin llamado hebra positiva o codificante; el molde es la hebra
negativa o no codificante.
En los eucariotas la transcripcin se lleva a cabo en el ncleo celular. All se localizan las
ARN polimerasas, los factores basales de transcripcin, los ribonucletidos trifosfato que
actan como precursores o materia prima para fabricar el ARN, y otras enzimas que
forman parte de la maquinaria transcripcional.
En los eucariotas existen tres clases de ARN polimerasas, con sus respectivos factores
basales. Las ARN polimerasas reconocen especficamente a determinado tipo de
promotores y se especializan, por lo tanto, en la transcripcin de genes de diferentes
ARN.
91
Biologa
Cdigo gentico
En la secuencia de bases de los ARNm est codificada la informacin para la sntesis de
protenas. Un gen de una protena X tiene una determinada secuencia de bases, sta se
transcribe al ARNm y en ella debe radicar la informacin acerca de cules aminocidos,
cuntos y en qu orden deben ser unidos para sintetizar la protena X.
Cmo es que una secuencia de nucletidos puede informar acerca de una

secuencia de aminocidos?
El cdigo o idioma de los genes est constituido por tripletes de nucletidos. Las
cuatro bases (adenina, guanina, citosina y timina o uracilo) pueden formar 64 tripletes
diferentes, segn el orden en que se combinen. Cada triplete funciona como una palabra
del cdigo gentico. Los tripletes, una vez transcriptos al ARNm, reciben el nombre de
codones (codn: unidad del cdigo).
De los 64 tripletes o codones existentes, 3 son interpretados como punto final del
mensaje; son los codones stop: UGA, UAG Y UAA. Cuando el ARNm es traducido en los
ribosomas, cualquiera de los codones stop indica que la protena ya ha sido terminada.
Cdigo gentico
Los 61 codones restantes codifican aminocidos. Cada codn nombra a uno y solo un
aminocido particular. Esto evita errores en el momento de la traduccin. Si un codn
nombrara a dos aminocidos diferentes, la clula no sabra cul de ellos escoger cada
vez que se encontrara ese codn. O sea que el mensaje sera ambiguo, pues dara lugar
a dos interpretaciones distintas. Pero el cdigo gentico tiene, para cada codn, una
interpretacin nica: no es ambiguo.
92
Biologa
Ahora bien, existen 61 codones para codificar aminocidos y los aminocidos son solo 20.
Cul es la funcin de los codones restantes? Los codones restantes funcionan como
sinnimos. Es decir que cada aminocido est codificado por ms de un codn, con la
excepcin de metionina y triptfano que estn nombrados por un nico codn cada uno.
La existencia de diferentes codones sinnimos que codifican a un mismo aminocido es

una caracterstica del cdigo que se conoce como degeneracin o redundancia.
Durante la traduccin, el mensaje que porta el ARN se lee de corrido. El primer codn
AUG (codifica al aminocido metionina) que aparece en el ARNm, es tomado como el
primer codn del mensaje o codn de iniciacin. De all en ms, el mensaje es traducido
secuencialmente (cada tres nucletidos: un codn), sin que existan nucletidos sin
traducir y sin alterar el orden.
La caracterstica ms significativa del cdigo gentico es su universalidad. El cdigo

gentico es universal: es el mismo para todos los seres vivos. Esto significa que un gen
humano puede ser introducido en una bacteria y que la bacteria puede traducirlo,
fabricando la misma protena que fabricara la clula humana.
La universalidad del cdigo es lo que ha permitido la creacin de organismos

transgnicos. Un organismo transgnico es aqul en el cual se introducen genes
provenientes de otra especie, con el fin de que fabrique determinadas protenas. Los
transgnicos se utilizan en la investigacin, en la industria farmacutica y tambin en la
produccin animal y vegetal, para dotar a plantas y animales de caractersticas que
mejoran su calidad o rendimiento.
Pero ms all de las aplicaciones prcticas que ha posibilitado, la universalidad del cdigo
gentico es una prueba ms y muy contundente de que los seres vivos evolucionamos a
partir de un nico ancestro. Es muy poco probable que el mismo cdigo hubiera surgido
repetidas veces en forma independiente. La explicacin de que todos compartamos un
cdigo universal no puede ser otra que la del origen comn de todos los seres vivos.
93
Biologa
ARN mensajero (ARNm)

El ARNm es la molcula que lleva la informacin para la sntesis de una protena. Durante
muchos aos se sostuvo que el gen, el ARNm y la protena son colineales, pues la
secuencia de nucletidos del mensaje se correspondera con la secuencia de
aminocidos de la protena. Esto result ser una verdad a medias. En la dcada de 1970
se encontr que los ARN recin transcriptos de los eucariotas, tambin llamados pre-
ARNm o transcriptos primarios, suelen ser mucho ms largos mientras permanecen en el
ncleo, que sus versiones maduras, ya exportadas al citoplasma.
Esto se debe a que en el gen existen secuencias que se transcriben, pero que luego se
eliminan del ARN. En efecto, en los genes que codifican protenas en los eucariotas, se
presentan dos tipos de secuencias que se alternan: los exones y los intrones. Tanto
exones como intrones son transcriptos. Sin embargo, una vez formado el transcripto
primario, los intrones son escindidos y se eliminan del ARNm, mientras que los exones se
empalman unos con otros. Este proceso recibe el nombre de corte (de intrones) y
empalme (de exones) o splicing.
En el ncleo de las clulas eucariotas existen partculas ribonucleoproteicas, los

espliceosomas, formados por ARN pequeo nuclear (ARNsn =small nuclear) y
protenas, cuyas molculas de ARN catalizan el corte de intrones y el empalme de
exones.
La palabra exn significa que se expresa, pues los exones son las partes traducidas; los
intrones son las regiones intercaladas. El mensaje para la sntesis de la protena queda
constituido una vez que los exones se empalman. No obstante, la secuencia de codones
queda flanqueada, tanto en el extremo 5 como en el 3, por regiones no codificantes. Se
trata de secuencias necesarias para la traduccin, pero que no se traducen en
aminocidos.
Adems del corte y empalme, los pre-ARNm eucariotas sufren otras dos modificaciones
antes de convertirse en ARNm maduros aptos para ser traducidos. La primera de ellas es
el capping. Consiste en el agregado de un capuchn que no es otra cosa que un
nucletido modificado, en el extremo 5 del transcripto. El capuchn o cap se aade al
transcripto cuando ste consta de unos pocos nucletidos de longitud, mientras an se
est transcribiendo. La cap protege al ARN de enzimas que pueden degradarlo y es
necesario para el splicing y la posterior traduccin.
Por ltimo, en el extremo 3 del transcripto, se realiza la poliadenilacin. Es el agregado

de una serie de nucletidos de adenina que forman la cola poli-A. Aunque existen
excepciones, en general la cola poli-A parece ser indispensable para que el ARNm pueda
salir por los poros de la envoltura nuclear.
De todo lo dicho se desprende que el gen es realidad ms largo que el transcripto, y ste
ms largo que el ARNm. Adems, en el ARNm maduro aparecen nucletidos que no son
copiados del gen (la cap y la cola poli-A) y regiones que no sern traducidas.
Los ARNm, una vez maduros o procesados, se dirigen al citosol, donde son traducidos
(aunque descubrimientos recientes sugieren que tambin podra haber traduccin en el
ncleo). Despus de la traduccin, en general son rpidamente degradados. Esta rpida
degradacin es una forma de regular la cantidad de protena sintetizada.
94
Biologa
ARN de transferencia (ARNt)

Los ARNt son molculas que se encargan de transportar los aminocidos, es decir, la
materia prima para la sntesis de una protena, hasta el ribosoma.
Cada ARNt es una molcula lineal de unos 75 - 85 nucletidos de longitud, que se pliega
adoptando una estructura secundaria en forma de hoja de trbol. Un nuevo plegamiento,
sobre la estructura secundaria, da lugar a una estructura terciaria en forma de L.
En los ARNt ya plegados se distinguen dos extremos: el extremo aceptor del

aminocido y el anticodn. El extremo aceptor se une a un aminocido determinado. El
anticodn consiste en una secuencia de tres bases de la cadena del ARNt, la que se unir
a un codn que tenga una secuencia complementaria.
Los ARNt son especficos para una clase de aminocido; por otro lado, su anticodn
reconoce slo al codn que lo complementa. Como resultado, a cada codn le
corresponde un aminocido especfico. Puede decirse que los ARNt son los verdaderos
traductores, ya que al mismo tiempo son capaces de leer el idioma de los nucletidos en
el ARNm y de reconocer a los aminocidos, haciendo de enlace entre ambos lenguajes.
95
Biologa
La unin de cada ARNt con el aminocido correcto depende de la actividad de unas

enzimas llamadas aminoacil-ARNt sintetasas. Cada una de ellas cataliza la formacin
del complejo entre el aminocido y el ARNt especfico (complejo aminoacil-ARNt). Las
aminoacil-ARNt sintetasas reconocen algunas bases que diferencian a un ARNt de otro.
La reaccin en la cual se produce la unin se denomina activacin y consume energa.
La energa queda parcialmente retenida en el enlace de alta energa que se forma entre el
ARNt y el aminocido y ser utilizada para la formacin del enlace peptdico durante la
traduccin. La activacin tiene lugar en el citosol, antes de la traduccin propiamente
dicha.
Dado que todas las protenas se construyen a partir de los mismos veinte aminocidos,
cada ARNt puede utilizarse para traducir cualquier mensaje. As es que, a diferencia de lo
96
Biologa
que ocurre con los ARNm, los ARNt son molculas ms estables, que tienen una vida
media larga y se reutilizan una y otra vez.
ARNr y ribosomas
El ARN ribosomal es el ARN ms abundante en las clulas. En eucariotas existen cuatro
tipos de ARN ribosomales (ARNr). De ellos, tres se transcriben en el nuclolo como un
solo ARN precursor, que luego es escindido. Al cortarse el transcripto precursor, se
obtienen los tres ARNr, de menor tamao. El cuarto ARNr se transcribe fuera del nuclolo.
Los distintos tipos de ARN ribosomal se asocian con protenas para formar las
subunidades ribosomales. La construccin de las subunidades tambin se produce
dentro del nuclolo.
La funcin de los ribosomas es la sntesis de protenas. Los ribosomas se ensamblan en

el citoplasma, cuando inician la traduccin de un ARNm. En un ribosoma funcional
quedan delimitados dos canales: uno en la subunidad menor, donde se ubica el ARNm, y
otro en la subunidad mayor, por donde emerge la protena en sntesis.
Internamente, la estructura del ribosoma posee tres cavidades, denominadas sitios A, P
y E, que abarcan tanto la subunidad menor como la mayor.
El sitio A o aminoacdico aloja a los ARNt, que ingresan al ribosoma cargados con sus
respectivos aminocidos para ser incorporados a la protena.
El sitio P o peptidlico es el sitio donde crece la cadena peptdica que se est sintetizando.
En el sitio E (por exit) se ubican los ARNt prontos a abandonar el ribosoma, despus de
que el aminocido que portaban se haya unido a la protena en fabricacin.
Traduccin
La traduccin se inicia al unirse el ARNm con el ARNt iniciador, que transporta metionina
(met), y las subunidades ribosomales. El ribosoma se ensambla en el extremo 5 del
ARNm y se ubica de modo tal que el primer codn AUG desde el extremo 5, codn de
97
Biologa
iniciacin, quede situado en el sitio P. Sobre el codn de iniciacin se coloca el ARNt

iniciador cargado con metionina.
Etapa de iniciacin
Se asocian:
subunidad menor
ARNt iniciador
ARNm
subunidad mayor
Una vez completada esta primera etapa, llamada etapa de iniciacin, comienza la
elongacin de la cadena peptdica. Entonces un segundo ARNt, cuyo anticodn
complementa al codn adyacente a AUG, en sentido 3, ingresa al sitio A, cargando el
segundo aminocido. A continuacin, el primer aminocido se separa de su ARNt y forma
enlace peptdico con el segundo aminocido, an unido a su propio ARNt. Ahora, el
segundo ARNt, ubicado en el sitio A, lleva un dipptido. El ribosoma se desplaza sobre el
ARNm en sentido 5->3 (translocacin). El ARNt con el pptido pasa del sitio A al sitio P,
dejando vacante al primero. Al mismo tiempo, el ARNt iniciador ingresa al sitio E antes de
salir del ribosoma.
Etapa de elongacin
Ingresa al sitio A el ARNt complementario del segundo codn.

Los sitios P y A estn ocupados por sendos ARNt con sus respectivos
aminocidos.
La peptidil transferasa cataliza la formacin del enlace peptdico entre los dos
aminocidos
Se transfiere el primer aminocido al segundo y se libera el primer ARNt
El ribosoma se transloca, dejando vacante el sitio A.
Un nuevo ARNt cargado con su aminocido ingresa al sitio A.
El pptido permanece unido al ARNt ubicado en el sitio P.
El pptido ser transferido al aminocido en el sitio A.
Durante la elongacin se repite este ciclo de eventos, y a medida que el ribosoma se

transloca sobre el ARNm hacia el extremo 3, la cadena peptdica va creciendo en el sitio
P y empezar a asomar por el tnel de la subunidad mayor. El primer aminocido
98
Biologa
ingresado a la protena lleva el extremo N-terminal; por lo tanto, ste ser el primero en
aparecer. El ltimo portar el extremo C-terminal.
Terminacin de la traduccin I
El codn stop queda ubicado en el sitio A.
Un factor de liberacin se une al codn stop.
El fin de la traduccin se produce cuando un codn stop o de paro llega al sitio A. Los
codones de terminacin no tienen ARNt complementarios; a ellos se unen protenas
denominadas factores de liberacin. El factor de liberacin provoca la separacin de
todos los elementos que participaron en la traduccin: se separan las subunidades
ribosomales del ARNm y el ltimo ARNt rompe su unin con la protena sintetizada.
Terminacin de la traduccin II
Todos los elementos que participan en la traduccin se separan.
Se obtiene la protena.
Es importante destacar que el ARN ribosomal cumple un papel cataltico durante la

traduccin. En efecto, la formacin del enlace peptdico se debe a la actividad del ARNr
de la subunidad mayor, que se comporta como enzima peptidil-transferasa. Las
protenas del ribosoma, en cambio, parecen tener un papel estructural.
99
Biologa
Adems de los factores de liberacin, que actan en la etapa de finalizacin, para la

sntesis proteica se requiere la presencia de otras protenas que participan en las etapas
precedentes: los factores de iniciacin y de elongacin. Por ltimo, se debe recalcar
que la sntesis proteica es un proceso que consume energa; fabricar protenas es, para
la clula, un proceso energticamente ms costoso que la sntesis de cualquier otro tipo
de molcula.
Regulacin gentica: transcriptoma y proteoma

Todas las clulas somticas o corporales de un mismo organismo contienen la
misma informacin gentica. Sin embargo, una neurona se distingue perfectamente de
una clula muscular o de un glbulo blanco. Estas diferencias morfolgicas y funcionales
se deben a que en los distintos tipos celulares y aun en la misma clula en distintas
etapas de su vida, cambia la forma en que se expresa el genoma.
Las clulas poseen mecanismos para regular la expresin del genoma en cada uno de
los pasos involucrados. As, controlan:
- qu genes se transcriben en cada momento,
- a qu velocidad se transcriben
- qu transcriptos son procesados para que puedan llegar a traducirse,
- de qu forma son procesados dichos transcriptos,
- cules de los ARNm atraviesan los poros nucleares para llegar al citosol,
- qu vida media tendr cada ARNm ya en el citoplasma,
- cul ARNm ser traducido, y a qu ritmo,
- cul ser la vida media de la protena obtenida, y
- en algunos casos, si la protena estar activa o no.
De todos los pasos de control mencionados, posiblemente el de mayor importancia sea el

que se ejerce a nivel de la transcripcin.
En sntesis: las diferencias entre clulas de un mismo organismo no se deben a

diferencias en el genoma, sino que deben atribuirse a diferencias en su transcriptoma y
su proteoma. El transcriptoma es el conjunto de todos los ARN que posee una clula en
un momento dado. El proteoma es el conjunto de las protenas presentes en determinado
momento de la vida celular.
100
Biologa
Las diferencias entre los distintos tipos celulares de un organismo son debidas
fundamentalmente a una transcripcin diferencial de sus genes, es decir a la presencia
de un transcriptoma y, en consecuencia, de un proteoma diferentes
ADN y Ciclo celular

Ciclo celular
Las clulas surgen por divisin celular a partir de otra clula preexistente. La clula
madre duplica su material gentico y luego lo distribuye, de manera que cada futura clula
hija reciba una copia completa del mismo. Finalmente se divide el citoplasma de la clula
madre, con sus correspondientes organoides, dando lugar a la formacin de dos clulas
hijas.
Las clulas hijas heredan una copia ntegra de la informacin gentica presente en la
clula original. Esto las hace potencialmente idnticas; de hecho lo son desde el punto de
vista gentico. Sin embargo, cada clula hija recibe aproximadamente la mitad de la masa
citoplasmtica original; deber pasar entonces por un perodo de crecimiento hasta estar
en condiciones de entrar, a su vez, en la etapa de divisin.
El ciclo de vida de una clula eucariota, o ciclo celular, comprende una etapa de interfase
y una etapa de divisin celular o etapa M.
La interfase se subdivide en tres etapas:
-G1 (G proviene de gap: intervalo): sta es la etapa de crecimiento celular. Las

clulas sintetizan nuevos componentes, hasta alcanzar el tamao de la clula madre.
Adems del crecimiento y las funciones inherentes a su automantenimiento, en los
organismos pluricelulares cada clula lleva a cabo una funcin especfica. La etapa G1 de
la interfase es de una intensa actividad celular.
-S (de sntesis): durante esta fase la clula duplica el material gentico. Cada molcula
de ADN del ncleo celular se utiliza como molde para generar dos molculas de ADN
101
Biologa
idnticas. Este proceso se denomina replicacin o autoduplicacin del ADN. Las dos
copias idnticas permanecen unidas hasta la divisin celular.
-G2: es una etapa de preparacin para la divisin celular inminente.
La fase M o de divisin celular comprende la mitosis, o divisin del material gentico y la

citocinesis o divisin del citoplasma.
G1
Interfase S
G2
Profase
Prometafase
Mitosis Metafase
Fase M
Anafase
Telofase
Citocinesis
Control del ciclo celular

El ciclo celular se desarrolla segn un programa que slo permite el avance hacia otra
etapa cuando la etapa en curso se ha cumplido adecuadamente. Este programa consta
de algunos puntos de control cruciales. Uno de ellos es el punto R o punto de restriccin,
al final de la etapa G1. En este punto se chequean fundamentalmente dos variables: que
el material gentico no haya sufrido dao y que las condiciones del medio circundante
102
Biologa
favorezcan la divisin celular. Solamente si ambas variables lo permiten, entonces se

produce el avance hacia la fase S.
El segundo punto de control est situado despus de la fase S. En este momento, es de

vital importancia chequear si la replicacin del ADN se realiz en forma completa. En ese
caso, la clula atraviesa el perodo G2 y avanza hacia la fase M.
Al promediar la fase M (en anafase) existe otro punto de control, cuya finalidad es
controlar si las molculas de ADN estn ubicadas en la posicin correcta, para proceder a
su distribucin equitativa entre las clulas hijas. As se garantiza que las clulas hijas no
reciban informacin de ms o de menos.
El control del ciclo celular est supeditado a la influencia de diferentes tipos de seales.
En un organismo unicelular, como una ameba, la divisin celular es el mecanismo para
perpetuar la especie. Entonces, el control estar influido fundamentalmente por seales
que provienen del ambiente en el cual se desarrolla.
Si el ambiente provee los recursos necesarios, el programa seguir su curso: la ameba

crecer adecuadamente y eventualmente se dividir, dando origen a dos amebas hijas. Si
en cambio, el ambiente es adverso, el avance del ciclo celular se detendr en respuesta a
las seales externas.
En los organismos multicelulares la situacin es otra. Cada clula debe servir a las
necesidades del organismo total. Su ciclo, entonces, estar controlado por seales que
provienen de otras clulas. Dichas seales permitirn que el programa del ciclo avance,
o bien provocarn una interrupcin del mismo, de acuerdo a las circunstancias. De esa
103
Biologa
forma, el ciclo celular de cada clula individual se ajusta a los requerimientos del
organismo como un todo.
Ya en el medio intracelular, el avance del ciclo est mediado por complejos formados por
dos tipos de protenas: las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclinas (cdk). Las
ciclinas presentan concentraciones variables a lo largo del ciclo. Las quinasas, activadas
por la presencia de las ciclinas, catalizan la fosforilacin de diversas protenas blanco.
La fosforilacin es un mecanismo que permite encender o apagar a las protenas. Las

protenas blanco fosforiladas modifican su actividad, provocando los cambios celulares
cclicos.
El cncer en sus mltiples formas se origina siempre a partir de una clula que falla
en el control de su ciclo celular. La falla obedece a alteraciones o mutaciones en las
secuencias de los genes que codifican las protenas involucradas en los mecanismos de
control. Las protenas defectuosas, producto de los genes mutados, o bien no responden
a las seales exteriores, o bien producen una respuesta exacerbada a las mismas. En
algunos casos, dichas protenas se activan aun en ausencia de las seales pertinentes. El
resultado es que la clula cancerosa o maligna se divide en forma indiscriminada,
originando una masa anormal de clulas, o tumor. Este comportamiento anrquico de las
clulas cancerosas es la causa del conjunto de enfermedades que se agrupan bajo el
nombre de cncer.
Duracin del ciclo celular

El ciclo celular tiene una duracin muy variable, cuando se comparan diferentes tipos
celulares. Sobre la base de este criterio, pueden reconocerse tres grandes categoras de
clulas:
1. Clulas con una gran especializacin estructural. Por ejemplo: neuronas o clulas
musculares. Estos tipos celulares no se dividen; permanecen en una fase G1 que dura
hasta su muerte. Como la clula no avanza hacia S, a este tipo de G1 tambin se la
denomina G0.
2. Clulas que normalmente no se dividen, pero pueden hacerlo ante un estmulo

apropiado. Es el caso de los hepatocitos (clulas hepticas), que pasan el punto R
cuando se extirpa una parte del rgano.
3. Clulas con gran actividad mittica. Sus ciclos celulares se suceden con mucha
celeridad. Por ejemplo, las clulas embrionarias o clulas que pertenecen a tejidos de
renovacin continua, como la epidermis.
La duracin del ciclo celular depende fundamentalmente de la duracin de la fase G1, ya

que una clula no pasa el punto R si no recibe estmulos para dividirse. El resto de las
fases del ciclo celular, S, G2 y fase M, duran unas pocas horas, y su duracin es similar
en todas las clulas de una especie.
104
Biologa
Estructura de la cromatina en las distintas etapas del ciclo celular

El ncleo contiene los cromosomas de la clula. Cada cromosoma consiste en una
molcula nica de ADN con una cantidad equivalente de protenas. Colectivamente, el
ADN con sus protenas asociadas se denomina cromatina. La mayor parte de las
protenas de la cromatina consisten en copias mltiples de cinco clases de histonas.
Estas protenas bsicas son ricas en residuos de arginina y lisina cargados positivamente.
Por esta razn se unen estrechamente con los grupos fosfatos (cargados negativamente)
del ADN.
La observacin de un ncleo interfsico a travs del microscopio ptico nos permite
distinguir dos tipos de cromatina. La eucromatina o cromatina laxa, de localizacin central,
y la heterocromatina o cromatina densa, en la periferia del ncleo. La heterocromatina
representa aproximadamente el 10% del total de cromatina y es considerada
transcripcionalmente inactiva.
Micrografa electrnica del ncleo de un linfocito.

a) eucromatina, b) heterocromatina, c) mitocondria
105
Biologa
Cuando el cromosoma en interfase se esparce artificialmente sobre agua, tiene la

apariencia de un collar de perlas. Las perlas son los nucleosomas, las unidades de
enrollamiento de la cromatina.
Los nucleosomas poseen un centro o "core" de histonas. Dicho centro posee dos copias
de cada una de las siguientes histonas: H2A; H2B; H3 y H4.
Alrededor del centro de histonas, 146 pares de bases del ADN se enrollan en dos vueltas.
La unin de las histonas al ADN no depende de una secuencia particular de nucletidos,
sino de la secuencia de aminocidos de la histona. Las histonas son unas de las
molculas ms conservadas durante el transcurso de la evolucin. Alrededor de 60 pares
de bases de ADN unen un nucleosoma con el prximo. Cada regin de unin es el ADN
espaciador. La quinta histona, la H1, se ubica por fuera del nucleosoma.
Esta estructura se conoce como fibra de 10 nanmetros, siendo el primer grado del
empaquetamiento de la cromatina.
Los nucleosomas se organizan, a su vez, en fibras de 30 nm (solenoide), girando a

manera de resorte alrededor de un eje virtual. Esta estructura es mantenida por la
interaccin de las H1 de nucleosomas cercanos.
En el siguiente nivel de empaquetamiento, las fibras de 30 nm se organizan en una serie

de bucles o asas superenrolladas. Estos bucles se estabilizan gracias a la interaccin
con las protenas de la matriz nuclear o andamiaje nuclear (scaffold). Cada bucle de
cromatina representa un dominio funcional o unidad de replicacin. Estos dominios tienen
una extensin de ADN suficiente para acomodar varios genes de tamao promedio.
Algunos genes, sin embargo, pueden abarcar varios dominios adyacentes de un
cromosoma. Cada cromosoma puede tener cien o ms dominios.
El grado de condensacin de los dominios de cromatina se mantiene principalmente

debido a la asociacin con la matriz nuclear y a protenas asociadas. La unin entre la
cromatina y la matriz se da a nivel de zonas altamente conservadas, denominadas
secuencias SAR o MAR (scaffold associated regions/ matrix attachment regions). Las
SAR son abundantes en la heterocromatina.
106
Biologa
Al comienzo de la divisin celular, en la profase, los cromosomas aparecen en forma ms

condensada, alcanzando la cromatina su mayor nivel de condensacin en metafase. El
"scafffold" o matriz nuclear se convierte en el centro de la estructura del cromosoma, y
como la compactacin contina, ste se pliega modo de acorden. El empaquetamiento
de la cromatina permite confinar al ADN dentro del ncleo. Midiendo extremo con extremo
el total de cromosomas de una clula humana, el ADN se extiende ms de 2 metros. El
empaquetamiento del ADN en forma de cromatina, no solamente le permite a ste entrar
dentro de los lmites del ncleo, sino tambin lo protege del ataque de las nucleasas
(enzimas que degradan cidos nucleicos).
Estructura del cromosoma

Cada cromosoma eucariota consiste en una molcula de ADN.}
La molcula de ADN en el cromosoma eucariota es lineal, por lo tanto posee dos
extremos (en contraste con el cromosoma bacteriano que es circular). La molcula de
ADN de un cromosoma tpico eucariota contiene un conjunto de genes y muchas
secuencias de ADN no codificante.
El ADN no codificante incluye:
- El centrmero: est formado por secuencias de aproximadamente 170 nucletidos,

repetidas miles de veces.
- Los telmeros: secuencias repetitivas en los extremos del cromosoma.
- Los orgenes de replicacin (ORI): son mltiples secuencias sealizadoras altamente
conservadas, necesarias para que se realice la duplicacin del ADN en un tiempo breve.
107
Biologa
El centrmero es una constriccin primaria localizada centralmente o hacia los extremos

de cada cromosoma. El ADN centromrico, como ya mencionamos, es altamente
repetitivo y se encuentra siempre condensado siendo parte de la heterocromatina.
Los telmeros son cruciales en la vida de la clula. Ellos son necesarios para la
duplicacin completa del cromosoma, los protegen de las nucleasas, evitan que los
extremos del cromosoma se fusionen entre s y facilitan la interaccin del cromosoma con
la envoltura nuclear.
Antes de que una clula se divida, cada cromosoma se duplica (durante la fase S del ciclo
celular).
Durante la mayor parte de la vida de la clula, los cromosomas son demasiado largos y
tenues para ser vistos bajo un microscopio. Al inicio de la divisin celular, los cromosomas
duplicados se condensan en estructuras que pueden teirse con facilidad (por ello
denominadas cromosomas: cuerpos coloreados), pudindose observar bajo el MO.
Micrografa electrnica de un cromosoma metafsico.
La condensacin es tal que el cromosoma es aproximadamente 10.000 veces ms corto

que la molcula de ADN que contiene. A primera vista, los cromosomas duplicados se
mantienen juntos por el centrmero. Mientras estn juntos, es comn llamar cromtida
hermana a cada parte del cromosoma duplicado.
Esto no debe confundirnos, cada una de las "cromtidas hermanas" es un cromosoma

completo. El cinetocoro es una estructura proteica discoidal que forma parte del
centrmero y ayuda a separar las cromtidas hermanas. Es el sitio de unin con los
microtbulos del huso, que contienen los motores de dinena que tiran a los cromosomas
en la anafase. Adems proveen una plataforma para ensamblar y movilizar las protenas
que construyen el huso.
Clasificacin morfolgica de los cromosomas

La posicin del centrmero determina el largo de los brazos del cromosoma; en base a
esto se puede clasificar a los cromosomas en:
108
Biologa
1. Metacntricos: el centrmero en posicin central determina brazos de igual longitud.

2. Submetacntricos: un par de brazos es ms corto que el otro, pues el centrmero se
encuentra alejado del centro.
3. Acrocntricos: el centrmero se halla prximo a uno de los extremos, por lo tanto uno
de los brazos es casi inexistente.
En clulas humanas, los cromosomas acrocntricos poseen una masa de cromatina

llamada satlite, en el extremo del brazo corto. El satlite se halla aislado del resto del
cromosoma por la constriccin secundaria. La zona aledaa al satlite de los cromosomas
acrocntricos contribuye a formar el nuclolo.
Autoduplicacin del ADN
La autoduplicacin o replicacin del ADN es el proceso por el cual, partiendo de una

molcula de ADN que se utiliza como molde, se obtienen dos molculas de ADN
idnticas.
El nombre de autoduplicacin no hace referencia a que el ADN se baste a s mismo para

duplicarse; por el contrario, este proceso requiere una importante batera de enzimas y
otras protenas colaboradoras. Autoduplicacin se refiere a que, debido a la estructura de
la molcula, cada una de las dos cadenas puede ser usada como plantilla para la sntesis
de una cadena complementaria, es decir que lleva en s misma la informacin para
sintetizar la copia.
Durante la autoduplicacin, las dos cadenas que conforman la molcula de ADN de cada
cromosoma se desaparean y sobre las bases expuestas se construye la cadena nueva.
As resultan dos molculas de ADN. Ambas conservan una sola cadena de la molcula
original o parental, mientras que la complementaria es la cadena sintetizada de novo. Se
dice por esta caracterstica que la autoduplicacin es semiconservativa.
Sin embargo, la secuencia de bases, donde radica la informacin, es copiada
fielmente.
109
Biologa
En las clulas eucariotas, la replicacin del ADN de los cromosomas se lleva a cabo
totalmente durante el perodo S de la interfase, en el cual el grado de plegamiento de la
cromatina es menor que el observado en el perodo de divisin celular. La duplicacin
completa del ADN es un requisito previo para la divisin. La presencia de mltiples
orgenes de replicacin (ORI) en los cromosomas eucariotas facilita el progreso rpido
del proceso, pues ste se inicia simultneamente en todos los orgenes. Todo el ADN
generado a partir de un ORI se denomina replicn. El replicn es la unidad de
replicacin.
Los cromosomas eucariotas tienen mltiples puntos de origen de replicacin (ORI).
A la altura de los orgenes de replicacin se abre la doble hlice, generndose una

burbuja de replicacin, que avanza progresivamente hacia ambos lados del origen, hasta
encontrarse con las burbujas correspondientes a los ORI adyacentes, en los llamados
puntos T o de terminacin. A medida que la burbuja avanza, se sintetizan las cadenas
110
Biologa
de ADN nuevas, tambin en ambas direcciones. La autoduplicacin es entonces

bidireccional.
A partir de cada ORI, la doble hlice se abre progresivamente en ambas direcciones,

formando una burbuja de replicacin.
Las cadenas nuevas crecen bidireccionalmente a partir de cada ORI, sobre los moldes
proporcionados por las cadenas parentales.
Las dos mitades de una burbuja se llaman horquillas. Una enzima helicasa es la
encargada de abrir la doble hlice en cada horquilla. Las protenas de unin a hebra
simple (SSBP: single qtrand binding proteins) se asocian a las cadenas de ADN evitando
111
Biologa
que stas vuelvan a aparearse. Otras enzimas, las topoisomerasas, corrigen tensiones
generadas en el ADN cuando se abren los ORI.
Las responsables de la sntesis de ADN son las enzimas de la familia de las ADN
polimerasas (ADNpol).
Las ADN pol tienen una serie de caractersticas que determinan, en gran medida, la forma
en que se lleva adelante el proceso de replicacin:
1) Las ADN pol son polimerasas 5->3: solo sintetizan cadenas de ADN en sentido 5-
>3, recorriendo el molde en direccin 3->5.
2) Las ADN pol no tienen la capacidad para iniciar la sntesis de una cadena
polinucleotdica; solo pueden agregar nucletidos al extremo 3 de una cadena ya iniciada.
3) Las ADN pol tienen actividad exonucleasa 3->5: significa que pueden eliminar al
nucletido que se encuentra en el extremo 3 de la cadena. (Aunque algunas poseen
adems la actividad exonucleasa 5->3, la que les permite eliminar el nucletido del
extremo 5 de la cadena.)
Consideremos el proceso de replicacin en una horquilla:

Las cadenas que forman una molcula de ADN son antiparalelas. Si las dos cadenas de
una horquilla han de ser copiadas a partir del origen hacia el punto de terminacin, una de
las cadenas nuevas tendr que crecer en direccin 5->3 y la otra, en la direccin opuesta,
3->5. Teniendo en cuenta que la actividad polimerasa de la ADN pol se cumple slo de
5->3, una de las cadenas de la horquilla est bien orientada para la copia, mientras que
la otra est mal orientada.
112
Biologa
Sobre la cadena bien orientada, acta en primer lugar una enzima primasa. sta
sintetiza una corta cadena de ARN, el primer o cebador, que servir para proporcionar
un extremo 3 libre a la ADN pol. La ADN pol continuar el trabajo de la primasa,
agregando desoxirribonucltidos al extremo 3 del primer. As fabricar una cadena de
ADN, en direccin 5->3 y en forma continua, desde el origen a la terminacin. Esta
cadena crece rpidamente, por lo cual se la llama hebra lder o adelantada.
Sobre la cadena mal orientada, la ADN pol no empieza su trabajo exactamente en el

ORI, sino que se sita un poco ms all del mismo, hacia el punto de terminacin.
Entonces, una vez que la primasa le proporciona el primer, la ADN pol se mueve sobre el
molde hasta el ORI, alargando la cadena de 5 a 3. Cuando llega al ORI, la ADN pol se ve
obligada a retroceder en direccin al punto T, a fin de sintetizar otro fragmento en
direccin 5->3, a partir de un nuevo cebador. De esta forma se van agregando
fragmentos, de manera tal que la cadena nueva parece estar creciendo desde 3 a 5,
113
Biologa
aunque en realidad cada fragmento fue sintetizado de 5 a 3, nica direccin posible para
la ADN pol. Los fragmentos se conocen como fragmentos de Okazaki (en el esquema se
sealan como 1, 2, etc., por orden de sntesis).
La sntesis de ADN es discontinua ya que la cadena hija sobre la hebra mal orientada
crece fragmentariamente. La cadena discontinua tambin se llama rezagada, pues su
crecimiento es ms lento que el de la cadena continua.
Cuando se ampla la mirada desde una horquilla hacia la burbuja completa, se puede
observar que la cadena que resulta bien orientada en una horquilla es la que est mal
orientada en la otra mitad del replicn y viceversa, ya que ambas horquillas se copian en
direcciones opuestas. Es decir: no existen una cadena hija totalmente continua y otra
totalmente discontinua, sino que ambas tienen sectores continuos y sectores
discontinuos. A esta caracterstica se la llama semidiscontinuidad.
Semidiscontinuidad: en el replicn se observa que ambas cadena nuevas tienen partes de crecimiento
continuo y partes de crecimiento discontinuo.
Una vez completa la sntesis de las cadenas hijas, an faltan dos trabajos por realizar.
El primero de ellos es remover los primers y reemplazarlos por ADN. La remocin de los
primers queda a cargo de enzimas nucleasas. El ADN que debe ocupar su lugar es
sintetizado por otra enzima ADN pol. sta ya cuenta con extremos 3 en los fragmentos de
114
Biologa
ADN previamente sintetizados. Entonces alarga estas cadenas hasta rellenar la brecha
donde estaba el primer.
La segunda labor consiste en unir todos los fragmentos de ADN, lo que est a cargo de la
enzima ADN ligasa.
La autoduplicacin del ADN, proceso sumamente complejo que involucra a un sinnmero

de enzimas, se cumple con una tasa muy baja de errores en cada ciclo celular. Cada
10.000.000 de nucletidos aadidos, slo uno lleva una base errneamente apareada.
Esto es muy importante, pues una alteracin en la secuencia de bases (mutacin) puede
cambiar los mensajes genticos. Cmo se logra tal grado de eficiencia en la
autoduplicacin? Esto se debe a la actividad exonucleasa 3->5 de las ADN pol. Las ADN
pol, cada vez que agregan un nucletido al extremo 3 de una cadena, realizan una
lectura de prueba. Antes de agregar el nucletido siguiente, revisan que el ltimo est
correctamente apareado con el molde. De haber ocurrido un error, la enzima lo detecta y
corrige, eliminando el nucletido mal apareado en el extremo 3 de la cadena, gracias a su
actividad exonucleasa.
Telomerasa
Durante la duplicacin del ADN, una enzima ADN pol sintetiza los fragmentos de ADN que
van a ocupar el sitio vaco, despus de la eliminacin de los ARN cebadores. Esta enzima
alarga los fragmentos de ADN ya existentes, agregando los nucletidos complementarios
115
Biologa
al molde en el extremo 3 de la cadena. As, las cadenas nuevas se van extendiendo, de

5 a 3, hasta rellenar el hueco.
Sin embargo, los extremos 5 de ambas cadenas nuevas, en los telmeros del
cromosoma, no pueden ser rellenados por la enzima, pues all no cuenta con ninguna
cadena que le proporcione un extremo 3 que alargar. Ese sector de la cadena hija no se
sintetiza.
Por consiguiente, los dos cromosomas hijos van a tener una cadena (la sintetizada de
novo) con el extremo 5 ms corto que el original.
Este acortamiento de los telmeros se repite en el siguiente ciclo celular, en las clulas
hijas que heredan los cromosomas. En consecuencia, con el correr de las generaciones
celulares, los telmeros van sufriendo un acortamiento progresivo.
El acortamiento de los telmeros est relacionado con la senescencia o envejecimiento
celular. Se ha comprobado que clulas en cultivos in vitro (fuera del organismo) se
dividen una cierta cantidad de veces, pero luego envejecen y mueren.
La telomerasa es una enzima que alarga los telmeros, compensando la prdida
producida en cada ciclo celular. Las clulas que poseen telomerasa activa se comportan
como lneas inmortales, esto es: se dividen indefinidamente sin envejecer.
La telomerasa activa se encuentra en los organismos unicelulares, las clulas
embrionarias y las clulas cancerosas.
Mitosis y Citocinesis
La mitosis es un tipo de divisin caracterstico de las clulas eucariontes. La mitosis se
inicia en una clula despus de la interfase, de manera que sus cromosomas ya se
encuentran duplicados. Cada cromosoma consta de dos cromtidas hermanas, es decir
dos copias de ADN idnticas. Durante el transcurso de la mitosis dichas copias se
separan una de otra, constituyndose, cada una de ellas, en un cromosoma hijo.
Los dos grupos de cromosomas hijos estn destinados a las dos clulas descendientes.
Generalmente la mitosis va acompaada de un proceso de citocinesis o divisin del
citoplasma. La mitosis genera dos clulas hijas genticamente idnticas. En algunos
116
Biologa
casos, la clula madre forma dos ncleos hijos, pero no divide el citoplasma; esto da
origen a una clula binucleada.
Durante la interfase el ncleo se encuentra organizado. El material gentico adopta un

estado ms laxo. El nuclolo es bien visible.
Las etapas de la mitosis son:
1.- Profase: la clula adquiere una forma redondeada debido a cambios en su
citoesqueleto. En esta etapa se inicia el proceso que lleva a la cromatina a su mximo
grado de empaquetamiento, por lo cual los cromosomas comienzan a ser cada vez
ms visibles. Las asas de cromatina pertenecientes a distintos cromosomas que
formaban el nuclolo se retiran y el nuclolo se dispersa.
La envoltura nuclear se disgrega en pequeas vesculas que se incorporan al REG. La
disgregacin de la envoltura nuclear depende de un cambio qumico disparado en la
lmina nuclear, que le da sostn a la envoltura.
En el citoplasma, los centrosomas con sus centrolos previamente duplicados se
empiezan a desplazar hacia polos opuestos. Algunos microtbulos rodean a los centrolos
como rayos, formando el ster. Entre ambos pares de centrolos crece el huso mittico o
acromtico, a partir de la reorganizacin de los microtbulos citoplasmticos. Los
centrolos, el ster y el huso conforman el aparato mittico. En el huso mittico hay dos
tipos de fibras: las cromosmicas o cinetocricas, que se extienden desde un centrosoma
hasta los cromosomas, a los que se unirn por medio de sus cinetocoros, y las polares,
que se extienden de polo a polo.
Al producirse la disgregacin completa de la envoltura nuclear, los cromosomas quedan
libres en el citoplasma y se inicia la siguiente etapa.
117
Biologa
Prometafase: las fibras del huso comienzan a invadir la zona nuclear. Las cromtidas
hermanas de un cromosoma se unen a fibras cromosmicas del huso provenientes de
polos opuestos. Lo hacen a travs de sus cinetocoros. Ocurren procesos de
polimerizacin y despolimerizacin en los microtbulos que forman las fibras del huso, lo
que provoca que stas tironeen de los cromosomas y los movilicen.
2.- Metafase: los cromosomas, unidos a las fibras cromosmicas, quedan alineados en el
plano medio o ecuatorial de la clula. Los cinetocoros de las cromtidas hermanas en
un mismo cromosoma se orientan hacia polos opuestos. De la ubicacin de los
cromosomas en esta etapa depende que la separacin del material gentico entre las
futuras clulas se lleve a cabo correctamente.
118
Biologa
3.- Anafase: durante las fases anteriores las cromtidas hermanas permanecen unidas
por un material que acta como un pegamento, la cohesina. La cohesina se degrada en la
anafase. La degradacin de la cohesina permite la separacin de las cromtidas
hermanas. sta se produce debido a que las fibras cromosmicas se acortan,
arrastrando a los cromosomas que llevan unidos. As, las cromtidas hermanas,
tironeadas por las fibras cromosmicas, inician su migracin hacia polos opuestos. Cada
cromtide, una vez separada de la otra, ya puede ser llamada cromosoma hijo. Los
cromosomas hijos se doblan en ngulo a la altura del centrmero mientras son
transportados hacia los polos. El cinetocoro, de donde traccionan las fibras
cromosmicas, es la parte del cromosoma que primero avanza. Al mismo tiempo que se
acortan las fibras cromosmicas, se alargan las fibras polares. Esto causa un
alargamiento de la clula y un alejamiento de los polos y contribuye aun ms a la
separacin de los cromosomas hijos. La anafase culmina cuando los cromosomas hijos
llegan a los polos.
4.- Telofase: En cada polo los cromosomas hijos son rodeados por una envoltura
nuclear que se organiza a su alrededor. Los cromosomas se relajan o descondensan y
empiezan a hacerse ms tenues, hasta adquirir el aspecto interfsico. Se reorganiza el
nuclolo en cada ncleo hijo. Se desarma el aparato mittico, aunque persisten algunos
microtbulos en el plano ecuatorial, formando el cuerpo medio.
Divisin del citoplasma

Citocinesis: La citocinesis o citodiresis es la separacin del citoplasma. En las clulas
animales, la citocinesis empieza a advertirse ya desde la anafase por la formacin de un
surco de segmentacin en la superficie celular. En la parte media del citoplasma se
origina un anillo contrctil. Se trata de una estructura formada por microfilamentos de
119
Biologa
actina en asociacin con la miosina, su protena motora. La contraccin del anillo

estrangula el citoplasma hasta producir la separacin de las dos clulas hijas.
Funciones de la mitosis
En los organismos animales, la mitosis se lleva a cabo en las clulas somticas o
corporales. La mitosis permite:
-el crecimiento por aumento en el nmero de clulas,
-la reparacin y renovacin de los tejidos, y
-la formacin de un organismo multicelular a partir de la cigota, durante el desarrollo
embrionario
120
Biologa
Actividades
a. Resuelve las siguientes consignas.
1. Cules son las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas
qumicos no vivos?
2. En base a los postulados de la teora celular, discute si son seres vivos:

- el virus del mosaico del tabaco (TMV)
- el corcho de una botella
- la planta de girasol (Helianthusannuus)
3. El tamao de las clulas vivas oscila entre 0,3 m para las ms pequeas y 100 m
para las ms grandes. Por qu no existen clulas por encima o por debajo de estos
lmites?
4. Cules de las siguientes estructuras no esperaras distinguir con un microscopio

ptico?
- crestas mitocondriales
- poros de la membrana nuclear
- las dos capas lipdicas que forman la membrana plasmtica
- ncleo celular
- ribosomas
5. Elabora un cuadro comparativo (utilizar la estrategia sugerida en Ambientacion

Universitaria, pgina 25, edicin 2015) donde analices el microscopio ptico y el
microscopio electrnico. Puedes consultar la Unidad 1 del apunte de Ambientacin
Universitaria para establecer los criterios de comparacin.
6. Cul es la diferencia entre el DNA de los procariotas y el de los eucariotas?
7. Coloca el nombre del organelo que corresponda:

controla las funciones celulares:
sntesis de protenas lisosomales:
sntesis de ATP:
sntesis de lpidos:
degradacin enzimtica de diversas biomolculas:
formada por una bicapa lipdica:
8. Indica a qu estructuras corresponden los nmeros del siguiente esquema
121
Biologa
9. Completa el siguiente cuadro
Estructura Funcin
Membrana celular
Nuclolo
Sntesis de protenas
Transmisin de informacin hereditaria
Aparato de Golgi
Digestin intracelular
Mitocondria
10. Completa el siguiente esquema indicando todos los componentes de la membrana

plasmtica
122
Biologa
11. Cul es la importancia de las protenas de membrana? Y la de los carbohidratos

(oligosacridos)?
12. Se inyecta en el torrente circulatorio de un animal una hormona que, pese a entrar en
contacto con variados tipos celulares, slo afecta el funcionamiento de ciertas clulas.
Cmo explicas esta respuesta de clulas especficas a una hormona en particular?
13. Qu componente principal del citoplasma de una clula eucarionte falta en este
prrafo?: "En el citoplasma se pueden distinguir el citosol y las organelas. El citosol es
una solucin acuosa rica en protenas, iones y otras molculas. Las vesculas y las
vacuolas, el retculo endoplasmtico, el complejo de Golgi y los lisosomas son
organelas que constituyen el sistema de endomembranas. Los ribosomas, los
peroxisomas, las mitocondrias y los plstidos son otros tipos de estructuras presentes
en la clula".
14. Coloca en la columna B la letra correspondiente de la Columna A
Columna A Columna B
Actina
a. Microfilamentos
Protenas fibrosas
Dmero (subunidades fibrosas)
b. Filamentos intermedios
Protena globular
Tubulina
c. Microtbulos
Dmero (subunidades globulares)
15. El esquema representa el citoesqueleto. Al respecto, seala:

qu estructuras lo
constituyen
qu relacin tiene
con los distintos
organelas
qu relacin tienen
sus componentes
con el movimiento
celular.
16. Un hombre est en tratamiento mdico por esterilidad. El examen microscpico de su

semen mostr que los espermatozoides carecen de movilidad y que en las estructuras
microtubulares faltan los "brazos" de dinena. El hombre tiene tambin bronquitis
123
Biologa
crnica y otras dificultades respiratorias. Estos sntomas tienen alguna relacin entre
s?
17. En relacin al esquema, seala:

qu relacin existe entre aminocidos que llegan al retculo y los ribosomas
presentes en la superficie de esta estructura
con que funcin de sntesis se relacionan respectivamente las porciones rugosa y
lisa del retculo
a qu regin u organelo se envan los productos sintetizados a nivel del retculo
qu ocurre con los diversos productos que llegan al complejo de Golgi
cul es el destino de los productos que salen del complejo de Golgi
qu diferencia existe entre una vescula de secrecin y un lisosoma
18. Identifica los organelas que corresponden a cada uno de los nmeros indicados
sabiendo que :
1 2
1 abunda en clulas que digieren
materiales extracelulares 3
2 proporciona la energa que la clula
requiere para realizar sus actividades 4
3 contribuye con sus enzimas a convertir

H202 en agua y oxgeno
4 participa en la formacin de lisosomas
construyendo sus membranas
5 fabrica los fosfolpidos y el colesterol
encontrados en la membrana plasmtica
5
124
Biologa
19. Las mitocondrias son organelas encargados de la obtencin y transformacin de

energa en las clulas donde estn presentes, poseen su propio ADN y un sistema de
ribosomas. Al respecto seala:
el proceso energtico que ocurre en su interior
la consecuencia derivada de la presencia de ADN y ribosomas
20. Identifica la relacin existente entre centrolos y apndices locomotores como cilios y
flagelos, sealando adems la importancia de estos ltimos para la clula o para el
organismo que cuenta con ellos.
21. Deduce qu tipo de organelo debe alcanzar un gran desarrollo o ser ms abundante
en:
Leucocitos que destruyen enzimticamente los grmenes ingeridos mediante
fagocitosis
Clulas intersticiales del testculo que sintetizan la hormona sexual
testosterona (lpido esteroide)
Clulas plasmticas derivadas de los linfocitos B que sintetizan grandes
cantidades de protenas que actan como anticuerpos defendiendo al
organismo
Clulas del epitelio renal que incorporan activamente, es decir, con gasto de
energa, glucosa y aminocidos desde el lquido que constituir la orina
Clulas hepticas que descomponen compuestos txicos como el perxido
de hidrgeno en otras sustancias no dainas para el organismo
22. El espermatozoide es una clula que desplazndose

activamente, es decir, con gasto de energa, puede llegar
hasta el vulo y luego de romper enzimticamente sus
envolturas, fusionarse con l para completar el proceso de
la fecundacin. En relacin a lo planteado, seala
razonadamente tres organelas que le permiten al
espermatozoide cumplir con su funcin fecundante.
23. Qu diferencia existe entre una base nitrogenada, un nuclesido y un nucletido?
24. Realiza un cuadro comparativo entre ADN y ARN, utilizando los siguientes criterios:
tipo de pentosa, tipo de bases nitrogenadas, tipo de cadena, ubicacin en la clula,
funcin, tipos principales, unin entre nucletidos, unin entre cadenas (Rever
estrategia sugerida en Ambientacin Universitaria, pgina 26, edicin 2015).
25. Una molcula de ARN posee los siguientes porcentajes de bases: Adenina (A)= 23%,
Uracilo (U)= 42%, Citosina (C)= 21% y Guanina (G)= 14%
a. El ARN es de cadena simple o de cadena doble? Justifica tu respuesta en base a
estos porcentajes
b. Cul sera el porcentaje de bases en la cadena molde de ADN que contiene el
gen para este ARN?
125
Biologa
26. Indica cul o cules de las siguientes composiciones porcentuales de nucletidos no

se podra encontrar en los cromosomas de un ser vivo (considerando un razonable
error experimental). Expliqua por qu.
a. A= 20,1; C= 30,0; G= 29,6; T= 20,3
b. A= 30,2; C= 30,3; G= 19,9; T= 19,6
c. A= 25,0; C= 25,1; G= 24,9 ; T= 25,0
d. A= 15,8; C= 33,7; G= 34,3; T= 16,2
27. Beadle y Tatum lograron identificar las mutaciones que afectaban especficamente la
actividad de una enzima; los resultados de estos experimentos les permitieron
formular una frase que caus impacto en aquellos das: "Un gen: una enzima".
Cules son las objeciones que se le hicieron con posterioridad y cmo evolucion el
concepto?
28. Durante la transcripcin, el mRNA sufre un proceso de corte y eliminacin de

secuencias, llamadas intrones, y el posterior empalme de las secuencias restantes, los
exones. Cmo se denomina este proceso?
29. Peter Parker (famoso personaje de historieta, conocido tambin como el Hombre
Araa) fue picado por una araa radiactiva. A partir de ese acontecimiento
experiment mutaciones en su material gentico que le confirieron habilidades
arcnidas. Una de esas habilidades le permite trasladarse por la ciudad utilizando la
telaraa que l mismo produce. Si bien la aparicin de caracteres arcnidos debidos a
modificaciones genticas inducidas por radiactividad es inverosmil, no es
descabellado esperar que la maquinaria de transcripcin y traduccin de una clula
humana sea capaz de sintetizar protenas a partir de un gen de araa.
a. Qu caracterstica del cdigo gentico posibilitara tal hecho?
b. Qu indica esta caracterstica acerca del origen del cdigo?
30. La siguiente secuencia est presente en una cadena de una molcula de ADN.
Escribe la secuencia de anticodones que correspondera a este segmento, y los
aminocidos que resultaran al traducirla: 3-CATTGACCGA-5.
31. Las molculas de tRNA para sintetizar el pptido arg-lis-pro-met contienen los
siguientes anticodones:
- (3') GCU (5')
- (3') UUU (5')
- (3') GGU (5')
- (3') UAC (5')
a. Cul es la secuencia de nucletidos que codifica este pptido en la molcula
de DNA (cadena codificante)?
126
Biologa
32. Establece diferencias entre transcripcin y traduccin (puedes organizar un Cuadro

comparativo o un cuadro sinptico segn las estrategias sugeridas por Ambientacin
Universitaria, pginas 25 y 26, edicin 2015).
33. La traduccin es la conversin de la secuencia de nucletidos del RNA en la

secuencia de aminocidos de un polipptido. Qu tipos de RNA participan en este
proceso?
34. Describe (Utiliza las estrategias sugeridas en Ambientacin Universitaria, pgina 17-
18, edicin 2015) qu ocurre en las etapas de la sntesis de protenas.
35. Cuando se observan las fibras de cromatina al microscopio electrnico aparecen unas
estructuras repetitivas a las que se ha dado en llamar el collar de perlas. En qu
consiste esta estructura?
36. Qu ventaja representa para las clulas eucariotas empaquetar sus molculas de
DNA junto con protenas histnicas?
37. Por qu consideramos poco adecuado denominar a la interfase perodo de reposo?
38. Todas las clulas de un organismo pluricelular tienen la misma informacin gentica?
39. El ciclo celular puede detenerse temporariamente en alguna etapa?
40. Por qu es tan importante la fase S?
41. La duracin de una vuelta completa del ciclo celular vara con dependencia de ciertos
factores. Cules?
42. Durante la fase G2, los cromosomas recin duplicados comienzan a enrollarse
lentamente y a condensarse en forma compacta. Qu permite este proceso?
43. Describe (Utiliza las estrategias sugeridas en Ambientacin Universitaria, pgina 17-
18, edicin 2015) las partes que pueden identificarse en un cromosoma.
44. Clasifica los cromosomas segn su morfologa.
45. Cmo se denomina cada una de las copias de DNA que forman el cromosoma, cmo
estn unidas y en qu sitio?
46. Por qu la replicacin es semiconservativa?
47. Qu diferencia existe entre burbuja y horquilla de replicacin?
48. Compara la transcripcin y la replicacin. En qu se parecen estos procesos y en

qu difieren? Puedes guiarte por estos criterios: molcula sintetizada, direccin de
127
Biologa
sntesis, enzima que separa la doble hlice, enzima que polimeriza, n de cadenas
molde, burbuja formada (utiliza la estrategia del Cuadro compartivo sugerida en
Ambientacin Universitaria, pgina 26, edicin 2015).
49. Cul es la enzima que impide la prdida de nucletidos de los extremos de los
cromosomas en las sucesivas divisiones celulares? Menciona al menos dos tipos de
clulas que no son afectadas por el acortamiento de los telmeros y por qu.
50. De las siguientes etapas del ciclo celular, seala cules de ellas pertenecen a la
interfase y cules a la mitosis: telofase, perodo G1, perodo G2, profase, perodo S,
anafase, metafase.
51. Cul es la funcin de las fibras polares y cinetocricas que forman el huso mittico?
52. En cuntas fases se divide la mitosis y cmo se denominan?
53. Completa los nombres de estructuras indicados con nmeros, y las etapas del ciclo
celular sealados con letras
a-. 1 - ..
b- 2 - ..
c- 3 - ..
d- 4 - ..
e- 5 - ..
128
Biologa
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