ISSN-1665-1995

REVISTA DE EDUCACIN BIOQUMICA

rgano de informacin de la
Asociacin Mexicana de
Profesores de Bioqumica, A.C.

Departamento de Bioqumica
Facultad de Medicina
UNAM
Facultad de Medicina Sociedad Mexicana de
UNAM Bioqumica, A.C.

EDITADO DESDE 1982 COMO BOLETN DE EDUCACIN BIOQUMICA

VOL. 33 No. 2 JUNIO 2014

COMIT EDITORIAL
EDITOR EN JEFE EDITORES FUNDADORES
JOS VCTOR CALDERN SALINAS GUILLERMO CARVAJAL SANDOVAL
Departamento de Bioqumica Instituto Nacional de Enfermedades Respiratorias
Centro de Investigacin y de Estudios Avanzados e Instituto Politcnico Nacional
JESS MANUEL LEN CZARES
Facultad de Ciencias Naturales
EDITORES Universidad Autnoma de Quertaro
ENRIQUE PIA GARZA
RAFAEL CAMACHO CARRANZA Facultad de Medicina
Instituto de Investigaciones Biomdicas Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Departamento de Medicina, Genmica y Toxicologa Ambiental YOLANDA SALDAA BALMORI
Universidad Nacional Autnoma de Mxico Facultad de Medicina
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
ALICIA GAMBOA DE BUEN SERGIO SNCHEZ ESQUIVEL
Instituto de Ecologa
Instituto de Investigaciones Biomdicas
Universidad Nacional Autnoma de Mxico Universidad Nacional Autnoma de Mxico

MARCO ANTONIO JUREZ OROPEZA kk

Facultad de Medicina
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
CORRESPONSALES

ROCO SALCEDA SACANELLES

MARA ESTHER REVUELTA MIRANDA Coordinadora
Seccin Bioqumica y Farmacologa Humana Instituto de Fisiologa Celular
Facultad de Estudios Superiores Cuautitln Universidad Nacional Autnoma de Mxico

JOS CARLOS GARCA PIEIRO

Facultad de Ciencias Bsicas Victoria de Girn
ROCO SALCEDA SACANELLES Instituto Superior de Ciencias Mdicas. La Habana, Cuba
Instituto de Fisiologa Celular
Universidad Nacional Autnoma de Mxico ALEJANDRO MARTNEZ MARTNEZ
Instituto de Ciencias Biomdicas
Universidad Autnoma de Ciudad Jurez, Chihuahua
YOLANDA SALDAA BALMORI
Facultad de Medicina SERGIO SNCHEZ-ARMSS ACUA
Universidad Nacional Autnoma de Mxico Departamento de Fisiologa y Farmacologa
Facultad de Medicina, Universidad Autnoma de San Luis Potos

KARLA GUADALUPE CARVAJAL AGUILERA MARTHA ANGLICA QUINTANAR ESCORZA

Departamento de Bioqumica
Instituto Nacional de Pediatra Facultad de Medicina Humana, Universidad Jurez del Estado de Durango

VCTOR M. VALDES LPEZ MARA MALDONADO VEGA

Departamento de Investigacin. Centro de Innovacin Aplicada en
Facultad de Ciencias Tecnologas Competitivas, AC. Len, Gto., Mexico
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
AURELIO MENDOZA MEDELLN
Facultad de Medicina
NGEL ZARAIN HERZBERG Universidad Autnoma del Estado de Mxico
Facultad de Medicina
Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Autnoma de Mxico en la base de datos Peridica, Iresie, Redalyc y Latindex.

REVISTA DE EDUCACIN BIOQUMICA (REB) La REB es una revista dedicada a la divulgacin, difusin, discusin, an-
lisis y presentacin de resultados derivados de investigaciones originales en temas relevantes en el campo de la bioqumica y

de Educacin Bioqumica son propiedad del editor. Derechos reservados Asociacin Mexicana de Profesores de Bioqumica,
A.C. Queda estrictamente prohibida la reproduccin parcial o total por cualquier sistema o mtodo mecnico o electrnico

El contenido de los artculos y las opiniones expresadas en ellos son responsabilidad de los autores y
 REB 2014 Vol 33 Nm. 2 Junio 2014

C ONTENIDO

COMIT EDITORIAL OTRAS COMUNICACIONES

EDITORIAL
LA OBTENCIN DE SOBRETIROS DE LOS
TRABAJOS CIENTFICOS EN LA ERA DE LA
INFORMTICA
Jos Vctor Caldern Salinas.........................37
ARTCULOS
AVANCES RECIENTES EN EL ESTUDIO DEL
CICLO CELULAR EN PLANTAS
Sara Margarita Garza Aguilar,
Vctor Allan Snchez Camargo,
Silvia Karina Godnez Palma y
Aurora Lara Nez.................................39
EL USO DE LA ECUACIN DE HENDERSON-
HASSELBALCH PARA EL CLCULO DEL PH
EN SANGRE
Juan Pablo Pardo Vzquez y
Deyamira Matuz Mares.........................48
POLIAMINAS: PEQUEOS GIGANTES DE LA
REGULACIN METABLICA
Claudine Guasco Herrera,
Jorge Luis Chvez Servn,
Roberto Augusto Ferriz Martnez,
Karina de la Torre Carbot,
Elizabeth Elton Puente y
Teresa Garca Gasca..............................51
CRUCIBIOQ
BASES QUMICAS PARA LA BIOQUMICA
Yolanda Saldaa Balmori........................58
PROBLEMA BIOQUMICO
Elizabeth Lira Silva,
Ricardo Jasso Chvez y
Juan Pablo Pardo Vzquez......................62
XXX CONGRESO NACIONAL DE BIOQUMICA
Sociedad Mexicana de Bioqumica, A. C.......66
SOLUCIN AL CRUCIBIOQ
BASES QUMICAS PARA LA BIOQUMICA
Yolanda Saldaa Balmori........................67
SOLUCIN AL PROBLEMA BIOQUMICO
Elizabeth Lira Silva,
Ricardo Jasso Chvez y
Juan Pablo Pardo Vzquez......................68
INSTRUCCIONES PARA LOS
COLABORADORES DE LA REVISTA DE
EDUCACIN BIOQUMICA......................73
REB 33(2): 37-38, 2014
EDITORIAL
LA OBTENCIN DE SOBRETIROS DE LOS TRABAJOS
CIENTFICOS EN LA ERA DE LA INFORMTICA
Hace unos das recordbamos aquellas pocas,
tal vez no tan lejanas, cuando se tenan que
revisar los libritos del current contents, con
una letra que apenas si se poda distinguir de
tan pequea; invirtiendo horas en recorrer una
interminable cantidad de ttulos, para despus de
localizar un artculo de inters ir a la seccin de
autores y localizar la direccin postal del autor de
correspondencia, anotarla en tarjetas especiales,
junto con las datos del sobretiro a solicitar, colocar
un timbre y enviar por correo. El autor lo reciba y si
aun tenia sobretiros, colocaba el correspondiente en
un sobre, le colocaba timbres postales y lo enviaba
por correo. Recibir el sobre era emocionante, abrirlo
y encontrar el sobretiro, frecuente con una tarjeta
el agradecimiento cercano al ttulo del trabajo;
no faltaba quien coleccionaba sobres, timbres y
tarjetas. El sobretiro era celosamente guardado
y se archivaba con cuidado, como si se tratara de
un pequeo tesoro, el cual haba tardado hasta
dos meses en concretarse y llegar a las manos
del interesado. El procedimiento en s mismo era
solidario y daba la idea de que se saba quien
lea los trabajos y hasta la sensacin de tener
un acercamiento muto, que se generaba con las
tarjetas y los intercambios de agradecimiento, la
muchas veces, en realidad, lo hacan los asistentes
de ambas partes.
Despus de una descripcin como la anterior
varios alumnos que estaban en la pltica se
sonrieron, seguramente pensando en neardentales
y dinosauros, sin saber que esto ocurra todava no
haca mucho tiempo, tal vez veinte aos atrs. Es
asombroso como ha cambiado este nostlgico pero
engorroso procedimiento para conocer y tener la
tecnologa informtica.
En la actualidad solo hay que teclear unas
palabras en una pgina electrnica con un motor
de bsqueda (buscador), que ni siquiera tiene
que ser especializado, y solicitar que se localice
37
la informacin, ya sea por palabras clave, frases,
autores, revistas, imgenes, presentaciones,
entre muchas otras posibilidades. Si se conoce el
ttulo completo tambin este se puede ingresar y
en segundos se arrojan una multitud incontable
de resultados. Tambin se puede agregar una
frase y se encuentra los artculos con tales frases
o similitudes. De esta manera un trabajo de
investigacin puede ser localizado en segundos,
se puede ver el resumen y el trabajo completo,
solicitarlo al autor o a la revista, grabarlo
electrnicamente o imprimirlo, algunas veces con
un costo, pero con una velocidad inimaginable en
aquellos, no muy lejanos, aos.
Antes se contaba con poca y discreta informacin,
obtenida de los current contents arriba indicados
o de la bibliografa contenida en los artculos que se
haban logrado conseguir; ahora tenemos acceso a
de su publicacin en papel.
El problema se centra ahora en cmo organizar
toda esta informacin y discriminar que leer en
este mar de posibilidades, problema que se hace
ms evidente y se desborda en los alumnos de
para poder centrar las introducciones de su trabajo
de tesis, su marco conceptual y su mapa mental,
con tanta y tan diversa informacin sobre su tema
de trabajo, lo cual sin las herramientas adecuadas
y los criterios concretos puede llevarlo por caminos
tortuosos de trabajo, lectura y escritura.
Lo anterior parecera una queja sobre la
gran cantidad de informacin y el acceso a
ella, que por supuesto nadie puede tener. La
preocupacin es como sistematizar, organizar
y utilizar esa informacin. Para organizar y
sistematizar las propias compaas editoras y los
sistemas de indexacin han desarrollado y ofrecen
gratuitamente, programas para la bsqueda de
trabajos relacionados, otros trabajos de los autores
de inters y los factores de impacto de revista,
artculos y autor. Con el sesgo de tener preferencia
por las revistas asociadas o por los portales de
autores cautivos a los que obligan a registrarse
38
en diferentes redes sociales que bombardean de
propaganda, obteniendo de ah su ganancia.
Tambin estas agencias han desarrollado sub-
pginas electrnicas, con nubes virtuales, donde
se puede guardar informacin profesional, artculos
revisados y propios, incluyendo la posibilidad de
manejar la bibliografa para integrarla sistematizada
a trabajos para publicacin, tesis o cualquier
documento que requiera el manejo de referencias.
Acciones que rozan la ilegalidad de motivar al
autora a colocar los trabajos de investigacin
electrnicos en una nube que se puede convertir en
una especie de open access no autorizado por la
revista y que puede resultar en sanciones legales-
administrativas para el autor o para la institucin
a la que pertenece.
Todos estos instrumentos sin duda muy
tiles y muy utilizados tambin nos van dando
sesgos y generando directrices de los editores y
administradores de las revistas de que leer, desde
o no publicarse, pero tambin las recomendaciones
y las asociaciones de trabajos y autores con temas
ya publicados. Lo cual aunado a la gran cantidad
de informacin, obliga a los alumnos de posgrado
a desarrollar criterios particulares de discriminacin
de bsqueda, lectura y uso de la informacin.
En tal sentido los directores de tesis, asesores
y profesores de los cursos deben de tener especial
Jos Vctor Caldern Salinas
atencin para que el alumno desarrolle estas
competencias y pueda aprovechar las herramientas
que las tecnologas de la informacin y la
computacin ofrecen y permiten invertir los recursos
intelectuales y el tiempo en otros elementos de
desarrollo y no en la tediosa bsqueda y obtencin
de bibliografa como ya se ha descrito.
Evidentemente en la generacin de esos criterios
se corre el riesgo de generar sesgos por las propias
preferencias de los directores de tesis, asesores
y profesores, que tambin tienen preferencias
por autores, teoras, escuelas del pensamiento y
revistas. Motivo por lo cual es conveniente que
el alumno se exponga a diversos criterios para
Es necesario que los profesores de posgrado
meditemos sobre estos temas para poder generar
ese marco conceptual y hacerlo evidente al alumno
y generar en l la necesidad de adquirir esta
competencia y aplicarla para la obtencin adecuada
de la informacin en est mar de informacin, en
el que ahora nadamos.
Jos Vctor Caldern Salinas
Departamento de Bioqumica
Centro de investigacin y Estudios Avanzados
Instituto Politcnico Nacional
jcalder@cinvestav.mx
Editor en Jefe
 32

AVANCES RECIENTES EN EL ESTUDIO DEL CICLO

CELULAR EN PLANTAS*
Sara Margarita Garza Aguilar1, Vctor Allan Snchez Camargo1,
Silvia Karina Godnez Palma1 y Aurora Lara Nez2

RESUMEN PALABRAS
- CLAVE:
-

ABSTRACT KEY WORDS:

INTRODUCCIN
El ciclo celular

-
 Garza Aguilar SM, Snchez Camargo VA, Godnez Palma SK, Lara Nez A

Figura 1. Esquema general de las fases del ciclo celular y principales componentes que participan en cada una de
ellas. Los complejos CYCD/CDKA fosforilan a la protena RBR en la transicin G1/S, liberando al factor transcripcional
E2F/DP, lo que a su vez permite la trascripcin de un conjunto de actores encargados de conducir la progresin del
ciclo celular. En S as como en G2 se establecen diversos complejos de CYCA/B con CDKA/B, mientras que en M
slo se han observado complejos CYCB/CDKB. Para que el ciclo funcione correctamente las ciclinas son degradadas
y sintetizadas de novo al iniciar un nuevo ciclo.

-
-

- -

-
REB 32(2): 39-47, 2014 El Ciclo celular en plantas

CDKs Y CICLINAS

- CDKB

- -
Arabidopsis
thaliana
Nicotiana tabacum

- -

-
 Garza Aguilar SM, Snchez Camargo VA, Godnez Palma SK, Lara Nez A

Figura 2. Regulacin de la transicin G1/S del ciclo celular en plantas. Los transcritos y protenas de ciclinas y

tamao celular. Conforme avanza esta fase se forman los complejos CYCD/CDKA y son activados. En G1 tarda, RBR,
la cual se encuentra reprimiendo al factor transcripcional E2F, es hiperfosforilada por CYCD/CDKA, ocasionando la

para el establecimiento y avance de la fase S.

Arabidopsis
-
-

-
REB 32(2): 39-47, 2014 El Ciclo celular en plantas

INTERACTOMAS

PROTENAS DE CICLO CELULAR EN MAZ

Figura 3. Principales reguladores de la transicin G2/M y M. Durante la fase G2 los complejos CYC/CDK son regulados
negativamente por asociacin de las protenas SIAMESE y por fosforilaciones. Como respuesta a algunos tipos de
estrs, como dao al ADN o errores ocurridos durante la replicacin, la cinasa WEE inactiva a CDK fosforilndola
en las posiciones T14/Y15. Una vez reparados dichos errores, las fosforilaciones inhibidoras son removidas y la
CDK es activada por cinasas activadoras de CDKs, mediante fosforilacin en el residuo T160. Los complejos CYCB/
CDKB activos fosforilan a sus blancos para el avance hacia mitosis. Durante metafase, las protenas CDC20 y CCS52
activan al complejo promotor de anafase (APC), el cual forma parte del proteasoma 26S y dirige la degradacin de
ciclinas, permitiendo as la salida de mitosis.
 Garza Aguilar SM, Snchez Camargo VA, Godnez Palma SK, Lara Nez A

RBR
-

RBR
-
RBR: RBR1 y RBR3

RBR1 y RBR3
RBR2 y RBR4

OTRAS PROTENAS REGULADORAS EN EL -

CICLO CELULAR
-
PCNA

INHIBIDORES DE COMPLEJOS CYC/CDK

-
REB 32(2): 39-47, 2014 El Ciclo celular en plantas

- MECANISMOS DE REGULACIN DEL CICLO

SIAMESE
CELULAR DE PLANTAS
SIAMESE
Arabidopsis,
-

FAMILIA E2F/DP
-
-

ORCs, MCMs, CDT1

PCNA, DNApol
Ciclina A

CYCA y CYCB
-

-
-

-
 Garza Aguilar SM, Snchez Camargo VA, Godnez Palma SK, Lara Nez A

REGULACIN POR FITOHORMONAS Y AZ-

CARES

- -

-
-

Arabidopsis

-
-

PERSPECTIVAS
-
REB 32(2): 39-47, 2014 El Ciclo celular en plantas

de novo

REFERENCIAS

in vitro

Arabidopsis thaliana
48 REB 33(2): 48-50, 2014

EL USO DE LA ECUACIN DE HENDERSON-

HASSELBALCH PARA EL CLCULO DEL PH EN SANGRE*
Juan Pablo Pardo Vzquez y Deyamira Matuz Mares

RESUMEN PALABRAS
CLAVE:

ABSTRACT KEY WORDS:

INTRODUCCIN
- 4
2-
2 4
-

+
- +
-

-
REB 33

Figura 1.
Curva de
titulacin
para el cido
carbnico.

- +
EL SISTEMA BICARBONATO/CIDO CARBNICO 2

-
-4

2 2 2
- + -4
2

-------------------------
- +
EL SER HUMANO ES UN SISTEMA ABIERTO 2 2

-
2

2 2 2

2
-

-
])
2

2 2
(PCO2
50 Pardo Vzquez JP, Matuz Mares D

- +
2 2
PCO2
-
2
PCO2

2
-
]
+

PCO2
2
]
-1
-

-
PCO2 ) - +
]
2
DATOS DE LABORATORIO
-

-
+ -8

2 2

-
2 2
- -
2

REFERENCIAS
REB 33 51

POLIAMINAS: PEQUEOS GIGANTES DE LA

REGULACIN METABLICA*
Claudine Guasco Herrera, Jorge Luis Chvez Servn, Roberto Augusto Ferriz Martnez,
Karina de la Torre Carbot, Elizabeth Elton Puente y Teresa Garca Gasca

RESUMEN PALABRAS
Las poliaminas son molculas alifticas nitrogenadas de bajo peso molecular con CLAVE:
grupos amino distribuidos de forma regular a lo largo de su estructura. Entre sus Agmatina,
principales funciones destacan el empaquetamiento de cidos nucleicos, la modulacin espermidina,
de receptores de membrana y canales inicos, la regulacin de la expresin gnica espermina,
y la sealizacin celular. Son capaces de inducir apoptosis, participan en el ciclo ce- putrescina,
lular, modulan el sistema inmune y participan en el balance redox del organismo. Se poliaminas.

lo que actualmente son dianas potenciales en farmacologa.

ABSTRACT KEY WORDS:

Polyamines are nitrogenated aliphatic molecules of low molecular weight with re- Agmatine,
gular-distributed amino groups along its structure. Among their main functions are espermidine,
packaging of nucleic acids, modulation of membrane receptors and ion channels, espermine,
regulation of gene expression and cell signaling. They can induce apoptosis, partici- putrescine,
pate in cell cycle, modulate the immune system and the redox balance of the body. polyamines.

they are potential targets in pharmacology.

del catabolismo de las propias clulas intestinales.

INTRODUCCIN
Descubiertas
(1), estas molculas pequeas son actualmente el
poliaminas son molculas policatinicas constituidas
aromticas (tiramina, feniletilamina) o heterocclicas
(histamina, triptamina) (2). En los seres humanos
lado, un origen endgeno por la biosntesis de novo
Por otro lado, un origen exgeno a partir del consu-
mo diettico y mediante la produccin de poliaminas
por los microorganismos intestinales (3). Estas
molculas pequeas se relacionan con numerosos
-
paquetamiento de cidos nucleicos, la replicacin
del DNA y otros. En el presente trabajo se presenta
un panorama general de estos pequeos gigantes
del metabolismo.
SNTESIS DE POLIAMINAS
La L-arginina es un amino cido precursor de mu-

y pancretica) y las descamaciones y los productos incluyendo las poliaminas. En microorganismos

*Recibido: 22 de marzo de 2014 Aceptado: 10 de junio de 2014

52 Guasco Herrera C, Chvez Servn JL, Ferriz Martnez RA, de la Torre Carbot K, Elton Puente E, Garca Gasca T
Figura 1. Frmula qumica de las principales aminas
(a) y poliaminas (b). Las poliaminas son pequeas
molculas hidrocarbonadas con dos o ms grupos
su naturaleza catinica.
y posteriormente a agmatina y a putrescina. La
mayora de las clulas de mamferos tienen la
capacidad de producir las poliaminas que necesi-
tan a partir de ornitina por accin de la ornitina
la accin de la espermidina sintasa y espermina
se produce a partir de lisina; la ruta depende de
la especie y del momento del desarrollo en que
se produce. Adems, las poliaminas se originan a
partir de los enterocitos exfoliados y stos se han
considerado como una posible fuente de poliaminas
luminales (4, 5).
Las poliaminas se catabolizan mayoritariamente
(DAO), enzima que se ha localizado en diferentes
tejidos como la mucosa intestinal, el hgado y el
rin. La pustrescina se puede oxidadar por la DAO,
produciendo alfa-aminobutiraldehdo en lugar de
posteriormente ser oxidado a gama-aminobutirato
(GABA) o dar origen a compuestos cclicos. Ade-
ms, la putrescina puede tambin acetilarse por
una enzima microsomal y la monoacetilputrescina
se oxida por una monoaminaoxidasa, para producir
GABA, lo que ocurre en tejidos como el cerebro que
enzima nuclear que, con espermidina como sustra-
to, forma preferentemente N1-acetilespermidina.
Las poliaminas acetiladas han sido encontradas
en cantidades pequeas en sangre y orina, pero
no es clara la importancia de la acetilacin en la
excrecin de estos compuestos (5).
La poliamina oxidasa (PAO) participa en la de-
de espermina produciendo espermidina o putres-
cina, dependiendo de la naturaleza del sustrato
PAO y de la espermina oxidasa generan altas can-
La homeostasis de las poliaminas est fuerte-
mente regulada y depende del equilibrio entre la
est reconocido como un factor importante en la
homeostasis de poliaminas (9). Adicionalmente,
asocia con la antizima se degrada por la unidad
POLIAMINAS Y REGULACIN METABLICA
Numerosos estudios realizados en seres humanos
la importancia de las poliaminas en los estados
de salud y enfermedad. Son fundamentales en
el hombre en los procesos de sealizacin, re-
plicacin, transcripcin, traduccin, crecimiento,
desarrollo, diferenciacin y apoptosis celulares.
Participan en la maduracin y mantenimiento del
tracto gastrointestinal, en la estimulacin del sis-
tema inmunitario, en la modulacin de diferentes
carcinognesis y en el crecimiento de tumores, as
REB 33(2): 51-57, 2014 Poliaminas: pequeos gigantes de la regulacin metablica 53

Figura 2. Metabolismo general de las poliaminas. Las poliaminas provienen principalmente de dos amino cidos, la
ornitina y la arginina y dependen de la S-adenosilmetionina como agente metilante. A su vez se pueden interconvertir
unas en otras mediante dos reacciones acopladas. La desacetilacin, mediada por una poliamina oxidasa supone
un mecanismo de control de los niveles celulares de poliaminas libres.

como antioxidantes naturales, entre otras acciones
1. Poliaminas, estabilizacin de cidos nu-
clicos y expresin gnica. Las poliaminas par-
ticipan en la condensacin y agregacin del DNA.
A bajas concentraciones la putrescina se une de
forma preferencial a los surcos menores y mayo-
res de la doble cadena del DNA, mientras que la
espermina y la espermidina slo a los mayores. A
altas concentraciones la unin de la putrescina es
dbil mientras que la espermidina y espermina se
unen fuertemente a los surcos menores y mayo-
res aunque la espermina se une preferentemente
uniones electrostticas al esqueleto azcar-fosfato
sin alterar la estructura B del DNA; por el contra-
la doble cadena (11). Se ha encontrado que las
poliaminas modulan la conformacin cudruplex

Molecular Celular Metablico

Metabolismo de biomolculas
Ciclo celular
Empaquetamiento de cidos nuclicos Respuesta inflamatoria
Apoptosis
Expresin gnica Sistema inmune
Autofagia
Epigentica Envejecimiento y longevidad
Sealizacin celular
Estabilizacin de protenas Actividad antimicrobiana
Balance redox
Regulacin enzimtica Sistema nervioso
Permeabilidad de membrana
Tracto digestivo

Figura 3. Procesos y sistemas biolgicos en los que participan poliaminas. Las poliaminas participan en numerosos
procesos biolgicos, principalmente como reguladores metablicos.
54 Guasco Herrera C, Chvez Servn JL, Ferriz Martnez RA, de la Torre Carbot K, Elton Puente E, Garca Gasca T
en la regin promotora y afectan la expresin de
genes como c-myc, c-fos, p21 y p53 (12, 13).
celulares como la regulacin de la transcripcin
al afectar la capacidad de unin de protenas al
condensacin y protegerlo de la desnaturalizacin
y agentes ionizantes como la radiacin y especies
La metilacin del DNA y las histonas es uno de
los principales medios de control epigentico. El
-
tesis. El incremento en la cantidad de poliaminas
puede causar la interrupcin de la metilacin celular,
lo que puede conducir a la expresin anormal de
genes y a la interrupcin de otros procesos celu-
lares dependientes de la metilacin (14).
2. Poliaminas y cascadas de sealizacin. La
disminucin de poliaminas en clulas intestinales
PKB), mediando la supresin de la apoptosis a
celulares induce la fosforilacion de la cinasa 1
dependiente de fosfoinostido (PDK1), que induce
espermidina ha mostrado capacidad para inhibir la
nuclear potenciador de las cadenas ligeras kappa
estimula la fosforilacin de cinasas reguladas por
-
cin del oncogen c-myc relacionado con procesos
3. Poliaminas, apoptosis y proliferacin
celular.
que la disminucin de poliaminas, debida a la
celular en G1 por induccin de p21 y Gadd45a y
reduccin de la expresin de ciclinas. Sin embargo,
ya que se encienden mecanismos como la autofagia
(13).
4. Poliaminas, estrs oxidativo, envejecimiento
y longevidad. La forma en la que las poliaminas
libres (19) y para estimular la expresin de enzimas
de fase 2 como la NAD(P)H quinona oxidoreductasa,
la glutatin S-transferasa, la subunidad reguladora
de respuesta a antioxidantes por el factor de
transcripcin Nrf2 (20). Sin embargo, el catabolismo
(21).
-
dina disminuyeron en 11 de 14 tejidos en ratones
espermina disminuy nicamente en piel, corazn
los casos. La espermidina disminuy marcadamente
poliaminas reducen el dao oxidante en ratones
-
bicin de histona-acetiltransferasas, lo que regula
mecanismos de autofagia, suprime la necrosis y
fruta (Drosophila melanogaster), el tratamiento
-
-
de espermidina, efecto posiblemente relacionado
con la reduccin de la acetilacin de residuos de
5. Poliaminas y cncer. El metabolismo de las
poliaminas est frecuentemente alterado en las
clulas cancerosas y se asocia con concentraciones
normales. De hecho, la inhibicin de poliaminas o
de su biosntesis es una estrategia potencial para
la quimioterapia del cncer. Se ha demostrado
en muchos sistemas celulares que las poliaminas
REB 33(2): 51-57, 2014 Poliaminas: pequeos gigantes de la regulacin metablica
son necesarias para el crecimiento ptimo. Sin
embargo, en enfermedades hiperplsicas hay un
- disminuyendo la permeabilidad de las protenas
A pesar de que algunos tejidos como mdula
sea, pncreas, mucosa intestinal y prstata pre-
suero se encuentran en forma libre y no conjugada
en orina podran ser utilizados como marcadores de
de clular es la induccin de la biosntesis de polia-
ms all de cierto umbral mnimo puede inducir la
transformacin celular y la promocin del tumor.
Si bien, la presencia de poliaminas es necesaria
para la proliferacin celular, su acumulacin puede
-
transferasa (SSAT) y PAO desempean un papel
regulador importante en este comportamiento
la quimioterapia contra el cncer (29).
disminuye el crecimiento de los tumores y el desa-
que la ingesta diettica de poliaminas por arriba de
da), se asocia con ms un 39% de probabilidad de
presentar adenoma colorectal, por lo que el riesgo
ya que se produce en respuesta al crecimiento
ms estudiado de un inhibidor del metabolismo de
las poliaminas que suprime el desarrollo del cncer
en modelos animales (31).
6. Poliaminas y dieta.
cantidad importante de poliaminas. La ingesta
de poliaminas en la leche materna se considera
esencial para la maduracin postnatal del sistema
inmunolgico y el intestino delgado (32). La leche
materna es un alimento rico en poliaminas. La
55
espermina, espermidina y putrescina se relacio-
nan con el desarrollo gastrointestinal del recin
antignicas. Las enzimas PAO y DAO generan al-
dehdos, aminocidos y perxido de hidrgeno en
calostro humano y leche materna, lo que podra
tener potenciales efectos antimicrobianos mediante
estrs oxidante. Probablemente, PAO est presente
en la leche materna durante todo el perodo de
lactancia y contribuye as a los efectos protectores
-
duccin de secretagogos (como insulina, adrenalina
presencia en humanos se atribuye principalmente
a la dieta, sobre todo en productos fermentados.
-
mediterrnea contiene importantes cantidades de
poliaminas, principalmente putrescina, espermidi-
na y espermina, la putrescina es comnmente la
poliamina mayoritaria en alimentos. El aceite de
roja presentan mayor cantidad de estas biomo-
estar implicadas en las propiedades nutracuticas
propias de la dieta mediterrnea.
-
cos de poliaminas en embutidos, lo que puede
representar un riesgo potencial para la salud de
las personas sensibles, o para quienes estn en
terapias farmacolgicas con inhibidores de la mo-
noaminooxidasa (35). Las aminas ms frecuentes
en alimentos son histamina, tiramina, putrescina,
-
mina y espermidina. Si bien, las intoxicaciones
alimentarias ms frecuentes estn relacionadas
con la histamina y la tiramina; cuyos aminocidos
precursores son la histidina y tirosina, respecti-
conocida como enfermedad escombroide debido a
que los trastornos tenan lugar tras la ingestin de
pescados del grupo Escombroidae. La intoxicacin
producida por tiramina se conoce tambin como
sta presenta en algunos quesos. Adems de su
propia toxicidad, estudios recientes han demostrado
-
mos patgenos como Escherichia coli
la mucosa intestinal (2).
 Guasco Herrera C, Chvez Servn JL, Ferriz Martnez RA, de la Torre Carbot K, Elton Puente E, Garca Gasca T

cncer y otros padecimientos. Su estudio como

CONCLUSIONES
Las poliaminas est
ciones biolgicas as como en procesos patolgicos.
Su naturaleza catinica les permite interaccionar
con cidos nucleicos y protenas, por lo que se
consideran elementos estructurales bsicos y pro-
procesos epigenticos, de proliferacin celular y
- en la actualidad. Adicionalmente, sus funciones
-
sibles prebiticos. Se hace necesario profundizar
en el conocimiento bioqumico y funcional para
comprender mejor el papel de estos pequeos

REFERENCIAS

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23. Eisenberg T, Knauer H, Schauer A, Bttner

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in preterm than full-term human milk and

possible contribution of increased polyamine

Rockenfeller P, Eisenberg T, Brandhorst intake to inhibition of age-associated disease.

Spermidine promotes stress resistance in

Drosophila melanogaster through autophagy-

Death Dis. 3:e401

58
C RUCIBIOQ
BASES QUMICAS PARA LA BIOQUMICA
HORIZONTALES
1 Reaccin que implica la prdida de una mo-
lcula de agua al interactuar un alcohol con
un cido carboxlico, un ejemplo es cuando el
glicerol reacciona con tres molculas de cido
graso da lugar a la grasa neutra.
Saldaa Balmori Y
Yolanda Saldaa Balmori
Correo E: balmori@bq.unam.mx
4 Cuando este grupo se encuentra en el extre-
mo de una cadena hidrocarbonada da lugar
a aldehdos, cuando est en el medio de la
misma son cetonas y cuando adems tiene
a un hidroxilo presente recibe el nombre de
cido.
6 El trmino de _______ no covalentes rene a
diferentes tipos de unin, como son: fuerzas
de van der Waals, puente de hidrgeno, enla-
ces inicos y atracciones hidrofbicas que son
REB 33(2): 58-61, 2014 Bases qumicas para la bioqumica
muy importantes en el estudio de los sistemas
biolgicos.
8 Elemento qumico que junto el carbono, hi-
drgeno y oxgeno constituyen el 99.33% del
cuerpo humano, en la dieta se ingiere espe-
cialmente en las protenas.
12 Son las molculas orgnicas que tienen un
tomo de oxgeno que une a dos de carbono;
como ejemplos en bioqumica se tiene a los di
o polisacridos que son el producto de unin
de dos o muchas molculas de carbohidratos.
13
partculas o que provienen de la des-
integracin de un determinado ncleo, sta
que tienen istopos de elementos con esta
caracterstica se emplean en investigacin
como marcadores ya que a travs de su ras-
treo se puede seguir una ruta metablica;
la unidad bsica es el Curio y es la cantidad
de actividad que equivale a la que hay en un
gramo de radio.
15 Se encuentran colocados en los diferentes
a partir del ncleo y son retenidos cerca de
ste por fuerzas de atraccin electrostticas;
pueden pasar de una capa externa a una in-
terna emitiendo un cuantum de energa.
16 Son todas las molculas que debido a su
polaridad ya sean inicas o polares sin car-
ga se mezclan con el agua ya sea formando
soluciones formales o bien suspensiones o
dispersiones coloidales cuando son molculas
de alto peso molecular como algunas protenas
o almidones.
20 Las molculas que presentan una asimetra
ptica son imgenes especulares y por lo tanto
21 Son las molculas en las que una parte de
ellas es polar con carga y lo otra es apolar,
por lo tanto, una porcin de ella es hidroflica
y la otra hidrofbica, estas caractersticas les
permiten formar pelculas monomoleculares,
micelas o bicapas participantes estas ltimas,
de las membranas biolgicas.
25 Estructuras complejas de alto peso molecular,
representan a las molculas ms abundantes
de los carbohidratos y las protenas, as como
a los cidos nucleicos.
59
26 El agua es una molcula polar que se comporta
como un ______ debido a una distribucin
asimtrica de sus electrones los que se con-
centran alrededor del oxgeno, mientras que
los hidrgenos presentan una carga parcial
positiva.
27 As se nombra en bioqumica a la unin ter
cuando se renen dos o ms molculas de car-
bohidratos para formar estructuras ms com-
plejas, ocurre la liberacin de un hidrgeno de
uno de los participantes y de un hidroxilo del
otro, lo que da lugar a una molcula de agua.
29 Partculas presentes en el ncleo, en general su
nmero es igual al de protones, aunque este
valor puede variar dando lugar a los istopos,
los que pueden ser estable o inestables. Un
ejemplo de istopo estable es el Cl en el que
de 100 tomos, 75% tienen 17 protones y 18
neutrones y el 25% 17 protones y 20 neutro-
nes, de donde sale que la masa del Cl es 35.5
uma.
34 Tipo de isomera que presentan el cido fum-
cis y el cido
maleico que es trans, el primero es participan-
te de reacciones biolgicas y el segundo es un
txico inhibidor de las transaminasas.
38 Molculas con la misma composicin pero con
distinta estructura ya sea de grupo funcional,
de posicin o bien diferente estereoisomera
ya sea R y S o cis y trans.
39 El puente de _______ es el que se establece
entre un tomo de una molcula con carga
parcial positiva y un tomo aceptor electrone-
gativo; esta unin se encuentra en protenas,
cidos nucleicos y conglomerados de agua.
40 Grupo funcional bsico constituido por nitrge-
no y segn la cantidad de hidrgeno puede ser
primario (RNH2), secundario (R2NH), terciario
(R3N) o cuaternario [(R4N)+]; como ejemplos
los aminocidos lo tienen primario y la colina,
cuaternario.
41 Grupo funcional constituido por un tomo de
carbono y uno de oxgeno, situado en uno de
los dos extremos de una molcula hidrocar-
bonada; por ejemplo el derivado del cido
frmico se emplea para la preservacin de
tejidos y el del cido glicrico es la molcula
precursora de la glucosa.
60
VERTICALES
2 Es la tendencia que tiene un tomo o molcula
para atraer electrones, el elemento qumico
- o ms solutos y uno o ms solventes en don-
guido del oxgeno, esta caracterstica es la que
permite que el agua sea lquida.
3 Debido a las caractersticas de algunos de los
residuos participantes en las protenas que
excluyen al agua, las interacciones _______
- 18 Tipo de unin que se establece cuando dos
cin espacial de la molcula.
5 As se designa a los tomos de carbono que en
algunas molculas tienen cuatro sustituyen-
tes diferentes y con ello tienen la capacidad
de girar el plano de luz polarizada, como por
excepcin de la glicina).
7 Este enlace se forma con la participacin de
un grupo carboxlo y un grupo amino, que al
reaccionar liberan los elementos de una mol-
cula de agua; mediante esta unin se realiza
la polimerizacin de los aminocidos por lo
que generalmente se le designa como unin
peptdica.
9 Proceso mediante el cual los seres vivos ge-
neran la energa necesaria para su funciona-
miento, un participante de este proceso es el
oxgeno de los pulmones que es liberado por
los eritrocitos y distribuido por todo el orga-
nismo.
10 Son los estereoismeros llamados tambin
ismeros pticos, son imgenes especula-
res, no se pueden superponer, desvan la luz
polarizada a la derecha (R) o a la izquierda
(S); su participacin biolgica es diferente,
por ejemplo la (R)-(+)-talidomida es sedante
y la (S)-()-talidomida es teratognica; (R)-
propanolol es anticonceptivo y (S)-propanolol
es -bloqueador.
11 Son cidos orgnicos constituidos por una
cadena hidrocarbonada con la presencia de
un grupo hidroxilo unido a un carbonilo; el
enlace entre el tomo de oxgeno y el de hi-
drgeno es extremadamente polar ya que al
ponerse en agua se ionizan, algunos de ellos
son constituyentes de las grasas, otros son
intermediarios del ciclo de Krebs, etc.
Saldaa Balmori Y
14 Nombre que recibe el mecanismo cuando a un
tomo o molcula se le desprende un electrn,
el resultado es un catin porque queda con un
protn ms que los electrones; cuando por el
contrario se incorpora un electrn el producto
es un anin.
17 Son sistemas homogneos formados por uno
de cada uno de los participantes pierde sus
caractersticas individuales; el tamao de las
partculas a disolver tienen un dimetro de
hasta un 1 nm; los cidos, las bases y las sales
se encuentran en forma inica.
tomos se asocian para completar el nmero
de electrones mximo de una capa, este enla-
ce que tiene mucha importancia en el estudio
de la qumica orgnica; la energa que se re-
quiere para un romper un enlace de este tipo
es aproximadamente de 100 kcal mol-1
19 Se llaman radicales _______ a los tomos o
molculas que en su capa de valencia tienen
un electrn desapareado o bien que los tienen
en exceso; son altamente inestables, muy
reactivos y de vida muy corta.
22 Estn compuestos por un ncleo donde se
alojan protones y neutrones y por una o varias
rbitas donde gravitan los electrones, la gran
mayora se encuentran en la naturaleza, pero
algunos como Pu, Am, Cm, entre otros se han
sintetizado en el laboratorio.
23 Grupo funcional en el que participan azufre e
hidrgeno, forma parte de algunos aminoci-
dos, ante la liberacin de los hidrgenos del
grupo funcional se forman los enlaces con una
energa de unin de 60 kcal/mol, caractersti-
cos de muchas protenas.
24 Est constituida por dos o ms tomos iguales
o diferentes, la posibilidad de atraccin entre
dos tomos depende de la disposicin de los
orbitales respectivos; es la parte ms pequea
de la materia que conserva sus caractersticas.
28 Son los enlaces establecidos entre grupos con
cargas opuestas que se atraen mutuamente,
de modo que sus cargas se anulan y dan lugar
a las molculas
30 Grupo funcional cuya frmula condensada es
CH6N3, le proporciona al aminocido que lo po-
see el valor de pKa ms elevado (pH = 12.48),
cuando se compara con los otros aminocidos
constitutivos de las protenas.
REB 33(2): 58-61, 2014 Bases qumicas para la bioqumica
31 Elemento qumico presente en toda la materia
orgnica, las plantas convierten al anhdrido
en productos complejos que lo contienen, el
consumo de stos por los herbvoros y a su
vez por los carnvoros permite volver a formar
el anhdrido, establecindose un ciclo.
32 Grupo funcional de los compuestos orgnicos
que tiene la misma composicin que el grupo
hidroxilo de los lcalis y a diferencia de stos,
puede ser primario, secundario o terciario,
segn la colocacin del grupo funcional en la
molcula.
33 Es un grupo funcional derivado de un cido
fuerte que en su estado inico reacciona con
muchas molculas orgnicas elevando su nivel
energtico, forma parte de la molcula ms
importante en la transduccin de energa,
adems de tener participacin en nucletidos
coenzimticos y en los cidos nucleicos.
61
35 Partcula de carga positiva alojada en el ncleo,
su nmero es igual al nmero atmico; pesa
1836 veces ms que el electrn; en ocasiones,
del hidrgeno.
36 Constituida por dos o ms sustancias (ele-
mentos o compuestos) que se combinan en
cualquier proporcin, sin perder cada una
de las participantes sus caractersticas indi-
viduales.
37 En la composicin de este grupo funcional
intervienen el oxgeno y el carbono, es el
producto de la oxidacin de un alcohol se-
cundario, algunas molculas que tienen este
grupo funcional son la fructosa, el piruvato y
la ribulosa.
62
PROBLEMA BIOQUMICO
Elizabeth Lira Silva1, Ricardo Jasso Chvez1 y Juan Pablo Pardo Vzquez2
1
Departamento de Bioqumica, Instituto Nacional de Cardiologa.
2
Departamento de Bioqumica, Facultad de Medicina, UNAM.
Cintica enzimtica. Enzimas alostricas
Anlisis cintico de la PFK-1L de Sparus
aurata, una enzima alostrica
Introduccin
En la naturaleza existen enzimas y transportadores
que participan en mltiples procesos y llevan a cabo
diferentes reacciones qumicas en una clula. Sin
embargo, muchas de stas enzimas no presentan
una cintica clsica tipo Michaelis-Menten, donde
vs la concentracin
de sustrato en lugar de tener un comportamiento
hiperblico presenta un comportamiento sigmoidal.
A este tipo de enzimas se les denomina enzimas
alostricas, las cuales poseen mltiples sitios de
unin a diferentes ligandos denominados sitios de
alostricos (diferentes al sitio activo) estos ligandos
pueden modificar sus propiedades cinticas.
En este tipo de enzimas se puede presentar un
fenmeno denominado cooperatividad positiva,
cuando la unin de un ligando facilita la unin
por los sitios vacantes. Si el ligando en cuestin
es el sustrato se denomina efecto homotrpico
pero si es una molcula diferente (un activador o
un inhibidor) se denomina efecto heterotrpico.
Para el estudio de las enzimas alostricas se han
propuesto dos modelos: 1) el modelo de transicin
concertada de MonodWymanChangeux (MWC),
en el cual se asume que la enzima pre-existe en
un estado de equilibrio donde hay una mezcla de
los ligandos desplazan el equilibrio a favor de un
estado u otro. Durante la transicin, estos cambios
conformacionales ocurren de manera concertada y
simtrica en todas las subunidades y 2) el modelo
de interaccin secuencial de KoshlandNmethy
Filmer (KNF), en donde se asumen cambios
conforme estos son ocupados (Segel, 1975).
El anlisis cintico de una enzima se puede
realizar mediante el ajuste por regresin lineal
REB 33(2): 62-65, 2014
Correo: eli_lira_sil@hotmail.com
y no lineal. El anlisis por regresin lineal es
ampliamente utilizado en cintica enzimtica, para
lo cual existen diferentes mtodos de linealizacin,
pero el ms utilizado como una herramienta
una enzima KS y Vmax a partir de la ecuacin de
Michaelis-Menten es el mtodo de Lineweaver-
Burk (dobles recprocos l/v vs l/[S]). Sin embargo,
el anlisis cintico de las enzimas alostricas no
se puede realizar utilizando la ecuacin clsica
de dobles recprocos para una enzima alostrica
es una curva y no es posible determinar sus
parmetros cinticos KS y Vmax directamente., por
lo que se utiliza la ecuacin de Hill (la ecuacin de
velocidad para enzimas alostricas, ver ecuacin
1), la cual considera una enzima con n sitios de
Hill (n) solo es una aproximacin del nmero de
sitios que pueden enlazar al sustrato por molcula
de enzima si la cooperatividad es muy grande.
A partir de la ecuacin de Hill es posible realizar
vs 1/[S]n)
S y Vmax
... ... ... ... ... ... ecuacin 1
Donde:
n: nmero de sitios que pueden enlazar al sustrato
(nmero de Hill)
K es una constante que incluye los factores de
interaccin entre enzima-sustrato (a, b, c ...z),
conforme se une el sustrato a cada uno de los
sitios activos. La constante permite calcular la
concentracin de sustrato a la cual se alcanza
la mitad de la velocidad mxima (K)1/n y se
relaciona de manera intrnseca con la constante
de disociacin KS = KSn (an-1bn-2cn-3z1).
Para calcular el nmero aproximado de sitios se
REB 33(2): 62-65, 2014 Problema Bioqumico
La forma lineal de la ecuacin de Hill (ecuacin 1)
se muestra a continuacin:
... ecuacin 2
Donde la pendiente (n) es un ndice del nmero
de sitios (o subunidades).
bajas se desva de la linealidad, debido a que
los complejos tienen menos de (n) molculas de
sustrato que contribuyen a la velocidad inicial,
o porque la enzima tiene sitios reguladores no
catalticos que pueden ocuparse antes de que el
sustrato se enlace al sitio cataltico, lo que causa
disminuye la concentracin del sustrato. Por lo
que a muy bajas concentraciones la pendiente se
aproxima al nmero de sitios que deberan estar
ocupados antes de que cualquier reaccin ocurra.
Con altas concentraciones de sustrato, tambin es
posible que ocurran desviaciones de la linealidad,
debido a que es difcil detectar pequeos cambios
en la velocidad conforme se incrementa la [S]
o porque los sitios catalticos poseen diferentes
por un modulador se puede utilizar la ecuacin
de Bc para inhibidores (ecuacin 3) o activadores
alostricos (ecuacin 4), las cuales son la forma
lineal del modelo de transicin alostrica concertada
propuesta por Monod, Wyman y Changeaux para
enlazamiento exclusivo del sustrato y el activador
a la forma R (relajada) y del inhibidor a la forma
T (tensa) (Segel, 1975).
... ecuacin 3
... ecuacin 3a
... ... ... ... ... ecuacin 4
63
... ecuacin 4a
Donde V es la velocidad de la enzima a una
-
tracin alta de activador, v es la actividad de la
enzima a una concentracin dada de sustrato, es
igual a L/(1+S/Ks)n. L es la constante de transi-
cin alostrica (L = [T0]/[R0]) que representa la
proporcin del estado T (es decir la conformacin
-
curvas de velocidad son ms sigmoides conforme
se incrementa L, lo que sugiere que el equilibrio
favorece a R0 T0 favorece a T0. Sin embargo, la
cooperatividad del sitio de unin de una enzima no
de enlazamiento no exclusivo (c = [KR]/[KT]),
que representa la proporcin de las constantes
de disociacin del sustrato por el estado T y R.
el sustrato (o por el activador). Se sabe que los
inhibidores alostricos se unen preferencialmente
al estado T, por lo que L aumenta y las curvas
de velocidad son ms sigmoides, mientras que los
activadores alostricos se unen preferencialmente
de velocidad son menos sigmoides.
Debido a la complejidad que representa de-
terminar las constantes cinticas para enzimas
de Hill para establecer si la enzima en cuestin es
cooperativa. Sin embargo, ste no permite obtener
la constante de transicin alostrica. Para estimar
L y el nmero aproximado de sitios activos (n) de
manera independiente uno del otro se puede utili-
zar la ecuacin de Horn Brnig (ecuacin 6), que
es la forma lineal de la ecuacin de enlazamiento
exclusivo (c=0) (ecuacin 5).
... ... ... ... ... ... ecuacin 5
... ... ... ... ... ... ecuacin 6
64
Donde para un inhibidor es:
... ... ... ... ... ... ... ecuacin 7
... ... ... ecuacin 8
Mientras que L para un activador es:
... ... ... ... ... ... ... ... ecuacin 9
.. ... ... ecuacin 10
permiten la determinacin de n y L (o L) por
mtodos de mnimos cuadrados, las pendientes de
las lneas rectas son siempre nmeros enteros y
permanecen constantes con el cambio de L. Sin
embargo, su uso se limita a enzimas alostricas
con enlazamiento exclusivo (c = 0), por lo que
se pueden presentar errores sistemticos debido
a la posibilidad de que c > 0. Para utilizar esta
ecuacin, es necesario determinar previamente los
valores de Vmax y KS, ya que
cociente S/KS. Tambin es necesario que existan
moduladores alostricos que permitan cambiar la
cintica de sigmoide a hiperblica (Comportamien-
to de Michaelis - Menten, L = 0).
Otra forma de analizar el anlisis cintico de
una enzima alostrico, es realizar el ajuste no
lineal a partir de la ecuacin de enlazamiento
exclusivo (ecuacin 5) utilizando el programa
-
gresin no lineal ajusta los datos experimentales
a una ecuacin dada, lo que permite determinar
los valores de los parmetros que minimizan la
suma de los cuadrados de las distancias de los
puntos de la curva, con el objetivo de minimizar
el residual de la suma de cuadrados. Con esto
es posible determinar simultneamente todos
los parmetros cinticos y con ello se tiene una
menor restriccin en la eleccin de las variables
controladas comparado con los mtodos por ajuste
lineal donde los datos se limitan a un intervalo
lineal. Las desviaciones estndar disminuyen y
aumenta la precisin al estimar los parmetros
cinticos debido a que no es necesario realizar
transformaciones lineales.
En este trabajo se hace una revisin de los
diferentes mtodos y ecuaciones para analizar
Lira Silva E, Jasso Chvez R, Pardo Vzquez JP
la cintica de la PFK-1L de Sparus aurata (una
enzima alostrica) en presencia de moduladores
alostricos.
Planteamiento del problema
La 6-fosfofructo-cinasa 1 (PFK-1) juega un papel
i
en mamferos como en algunos parsitos (Shar-
ma, 2011). Esta enzima cataliza la formacin de
fructosa-1,6-bisfosfato (Fru1, 6BP) a partir de
fructosa-6-fosfato (Fru-6P) y Mg-ATP (Mediavilla,
2008). Adems de los sitios catalticos para Fru-6P
y ATP, la PFK-1 de mamfero tiene sitios de unin
alostricos: sitios de activacin para Fru-2,6BP,
AMP, ADP, Pi, K+, NH4+ y sitios de inhibicin para
ATP y citrato.
La PFK-1 es una enzima tetramrica. En ver-
expresin de subunidades de tipo P, M y L. Sin
embargo, los tres tipos de subunidades se com-
binan para formar homo y heterotetrmeros de
la PFK-1 con diferentes propiedades catalticas y
control alostrico (Moreno-Snchez et al., 2012).
presentes en diferentes tejidos dependiendo de
la expresin de cada subunidad. La subunidad
M es la nica presente en msculo esqueltico
de adultos, la subunidad P se encuentra en altos
niveles en cerebro, mientras que en hgado se
encuentra principalmente la subunidad L (PFK-1L),
cuya expresin se regula por el estado nutricional
y hormonal (Mediavilla, 2008).
Los peces carnvoros tienen baja capacidad para
metabolizar carbohidratos y por lo tanto man-
tienen la hiperglucemia por ms tiempo que los
mamferos. Es por esto que se ha descrito que su
de diabetes tipo 2 en humanos (Mediavilla, 2008).
Se ha demostrado que en peces carnvoros como
Sparus aurata
de la PFK-1L y otras enzimas que participan en
la gliclisis y la gluconeognesis para tolerar la
sustitucin parcial de protena por carbohidratos
en su dieta, lo que produce un incremento en los
niveles hepticos de fru-2, 6BP, el cual adems de
ser un potente activador alostrico de la PFK-1, es
tambin un inhibidor de la fructosa-1,6-bifosfatasa
(Mediavilla, 2008).
se ha realizado en varios sistemas de mamferos,
parsitos, plantas y bacterias (Marn-Hernndez,
2006; Sharma, 2011). Sin embargo, los antece-
dentes sugieren que la regulacin del metabolismo
REB 33(2): 62-65, 2014 Problema Bioqumico 65

Tabla I de carbohidratos en peces carnvoros puede ser

Efecto del ATP sobre la actividad de la PFK-1L a diferente a lo descrito en mamferos. Por lo que
varias concentraciones de Fru-6P a pH 7.0. el anlisis cintico de la PFK-1L de Sparus aurata
Actividad PFK-1L (mU/ml)
mecanismos involucrados en el control de la va
ATP (mM)
glicoltica en estos organismos (Mediavilla, 2008).
Fru-6P Adems, se debe destacar que las enzimas alos-
0.5 1 2.5
(mM) tricas son importantes en trminos de economa
0.00 0 0 0 celular y control metablico, mientras que los sitios
0.03 1.5 1.5 1.5 alostricos pueden ofrecer ventajas para disear
y dirigir los frmacos manera selectiva y con ello
0.04 74 -- --
ofrecer una alternativa teraputica. En este caso
0.04 129 -- -- en particular contra la diabetes tipo II.
0.06 142 -- -- La actividad de la PFK-1L se determin mediante
0.08 164 -- 10 un ensayo enzimtico acoplado a la oxidacin de
NADH, el cual se midi espectrofotomtricamente
0.08 224 -- --
a 340 nm. La mezcla de reaccin contena: 100
0.13 -- 82 30 mM TrisHCl, 5 mM MgCl2, 50 mM KCl, 0.15 mM
0.14 256.5 136 38 NADH, 4 mM sulfato de amonio, 12 mM 2-mercap-
0.16 274 -- 49 toetanol, 10 mM Fru6-P, 0.675 U mL-1 aldolasa, 5
U mL-1 triosa fosfato isomerasa, 2 U mL-1 glicerol
0.18 289.5 174 59
3-deshidrogenasa y 0.02 mg protena de la enzima
0.20 299 -- 76
0.26 301 184 103 sustratos y efectores como se indica para cada
0.48 310.5 232 187 ensayo. 1 U= 1 mol de Fru-1,6-BP/min (o el
consumo de 2 mol of NADH /min). Los ensayos
0.58 312 -- 205
cinticos se realizaron a pH 7.0 utilizando Fru-6P
0.66 313 276 210 como sustrato y algunos efectores como se indica
1.00 303 281 228 en las leyendas.
La Tabla I muestra los valores de actividad de la
PFK-1L variando ambos substratos, Fru-6P y ATP.
Tabla II La Tabla II muestra los valores de la actividad de
Efecto de la Fru-2,6BP sobre la actividad de al la PFK-1 y el efecto activador de la Fru-2,6BP;
PFK-1L a varias concentraciones de Fru-6P a pH es importante mencionar que el medio de ensayo
7.0 y 2.5 mM ATP. contena a los activadores NH4+ y K+.
Actividad PFK-1L (mU/ml) Con los datos proporcionados determinar los
Fru-2,6BP (M) parmetros cinticos de la PFK-1L de Sparus aura-
Fru-6P (mM) 0 5
transicin alostrica (L) y constante de inhibicin
0 0 0 (Ki) o de activacin (KA).
0.05 1.2 73
0.07 16 122
0.11 23 143
0.13 37 152
0.15 47 162
0.19 52 182
0.24 89 202
0.49 165 219
0.6 176 225
0.65 183 228
1 184 230
 REB 2014 Vol 33 Nm. 1 Marzo 2014

C ONTENIDO

COMIT EDITORIAL OTRAS COMUNICACIONES

EDITORIAL CRUCIBIOQ
GENERALIDADES DE LAS PROTENAS
GENERACIN DE CLULAS MADRE Yolanda Saldaa Balmori y
POR ESTRS CIDO UNA GRAN Alberto Guevara Flores..........................26
DESCUBRIMIENTO O UN GRAN ENGAO? Y
UN PROBLEMA TICO CONVOCATORIA PARA PRESENTAR
Rafael Camacho Carranza TRABAJOS EN EL XXII CONGRESO
Jos Vctor Caldern Salinas...........................1 Asociacin Mexicana de Profesores
de Bioqumica, A. C................................29
ARTCULOS
CONVOCATORIA AL XXII CONGRESO
PROTENAS FOSFATASAS DE PARSITOS: Asociacin Mexicana de Profesores
MS ALL DE UNA FUNCIN de Bioqumica, A. C.................................32
Jenny Gmez Sandoval,
Patricia Talams Rohana, XXX CONGRESO NACIONAL DE BIOQUMICA
Magdalena Aguirre Garca........................4 Sociedad Mexicana de Bioqumica, A. C.......33

LA HOMEOSTASIS DE LAS AUXINAS Y SU SOLUCIN AL CRUCIBIOQ

IMPORTANCIA EN EL DESARROLLO DE GENERALIDADES DE LAS PROTENAS
ARABIDOPSIS THALIANA Yolanda Saldaa Balmori y
Adriana Garay-Arroyo, Alberto Guevara Flores.......................34
Mara de la Paz Snchez,
Berenice Garca-Ponce, INSTRUCCIONES PARA LOS
Elena R. lvarez-Buylla, COLABORADORES DE LA REVISTA DE
Crisanto Gutirrez.................................13 EDUCACIN BIOQUMICA......................35

EMPRESAS VIRTUALES COMO HERRAMIEN-

TA DIDCTICA EN ESTUDIOS DE BIOTEC-
NOLOGA
Emma Sevilla y Mara-Luisa Peleato........23
REB 33(2): 67, 2014 67

SOLUCIN AL CRUCIBIOQ
BASES QUMICAS PARA LA BIOQUMICA
Yolanda Saldaa Balmori
Correo E: balmori@bq.unam.mx
 REB 32

RESPUESTAS AL PROBLEMA BIOQUMICO

Elizabeth Lira Silva1, Ricardo Jasso Chvez1 y Juan Pablo Pardo Vzquez2

vs

v vs

v vs n

v vs
=

Fig. 2.

v v
vs

Fig. 1. 4
REB 32

+ +

vs

Fig. 3.

Fig. 4.
s

v v vs
 Lira Silva E, Jasso Chvez R y Pardo Vzquez JP

Fig. 5. Fig. 7.

Fig. 6.

Fig. 8.

K
vs

Ks
REB 32(2): 68-72, 2014 Problema Bioqumico

Fig. 9.
Fig. 11.

CONCLUSIONES

Fig. 10.

KS

KS K K

KS
 Lira Silva E, Jasso Chvez R y Pardo Vzquez JP

KS
K
K

REFERENCIAS
REB 33(2): 73-74, 2014 73

INSTRUCCIONES PARA LOS COLABORADORES DE LA

REVISTA DE EDUCACIN BIOQUMICA (REB)
La REB es una revista dedicada a la divulgacin, difusin, discusin, anlisis y presentacin
de resultados derivados de investigaciones originales en temas relevantes en el campo de la

-
luacin para su posible publicacin no deben de haberse presentado total o parcialmente en

de artculos de investigacin, de revisin, de crtica, de anlisis y otras comunicaciones que

apoyo a investigadores, profesores y alumnos, tanto en aspectos de investigacin, acadmi-

I. Los artculos se deben ajustar a los siguientes

lineamientos editoriales: del artculo y despus de un punto, el nombre

1) Portada. En el primer prrafo incluir el ttulo, el
cual debe de ser claro, simple, atractivo y evitar
del texto. En el siguiente prrafo se anotarn
los nombres completos de los autores, iniciando
los autores se escribir en el siguiente prrafo,
se indicar con nmeros entre parntesis. Se
proporcionar un ttulo breve con un mximo
de 60 caracteres.
2) Resumen. Se debern incluir dos resmenes, uno
en idioma espaol y uno en ingls (Abstract) de
no ms de 350 caracteres.
el Current Contents, nmero del volumen y an-
tecedido por dos puntos, el nmero de la primera
y ltima pginas, de acuerdo con el siguiente
ejemplo: Martin GM, Austad SN, Johnson TE
(1996) Generic analysis of ageing: role of oxida-
tive damage and environmental stresses. Nature
Gen 113:25-34. Los artculos en libros debern
citarse de la siguiente forma: Wood KJ (1992)
Tolerance to alloantigens. En: The Molecular Bio-
logy of Immunosuppression. Editor: Thomson A
W. John Wiley and Sons Ltd, Ann Arbor, Michigan,
USA, pp 81-104. Los libros podrn incluir las
pginas totales o las consultadas y se citarn de
acuerdo con este ejemplo: Lehninger AL, Nelson
DL, Cox MM (1993) Principles of Biochemistry.
Worth Publishers, New York, NY, USA, p 1013.

3) Palabras clave. Se deber proporcionar de tres a en formato jpg o integradas en un archivo de

seis palabras clave en idioma espaol y en ingls.
4) Texto. El artculo deber ser escrito en el procesa-
recomendada de 15 cuartillas a doble espacio,
en Times New Roman 12 como fuente de la
letra, sin formato de texto, tabuladores o pies
separadas del texto.
5) Referencias. Se indicarn en el texto con nme-
ros entre parntesis de acuerdo a su orden de
Power Point o del mismo Word separadas del
-
tarse en colores, con fondo y sombreado. Las
tablas deben de estar en Word sin formatos
especiales y separadas del texto del artculo.
debern presentar en una hoja aparte. Se deber
-
rn a la mitad o a un cuarto de las dimensiones
de una hoja tamao carta; las letras y nmeros
ms pequeos no deben ser menores de dos

del trabajo y deben contener para los artculos:

apellidos e iniciales de todos los autores, ao darse el crdito correspondiente y en su caso
74
- ellos; los revisores opinarn sobre la relevancia
guras dentro del texto debern mencionarse con
minsculas, la palabra entera y sin parntesis;
cuando se haga referencia a ellas deber citarse
con la abreviatura, la primera letra mayscula
y entre parntesis (Fig. 2). Las tablas siempre
llevarn la primera letra a mayscula y entre
parntesis (Tabla 2).
7) Abreviaturas. Las abreviaturas seguirn las
primera vez que se utilicen.
II. Otras comunicaciones incluyen: resmenes de
de inters general, avisos de reuniones acad-
educativa, bolsa de trabajo o comentarios de ar-
tculos publicados previamente en la REB, cartas
al editor, entre otras. stas debern seguir los
siguientes lineamientos:
1) El contenido deber ser desarrollado en forma
resumida y de una manera explcita.
2) Se aceptar un mximo de 10 referencias que
se citarn entre parntesis en el texto, como se
o tablas, con las caractersticas que se indican
en el inciso I-6.
Los manuscritos que no cumplan con las espe-
Los manuscritos sern evaluados por lo menos
por tres revisores seleccionados por el Comit
Editorial a quienes se les enviar el trabajo con los
REB 33(1): 34-35, 2014
del trabajo en un lapso no mayor a un mes. Las
correcciones y sugerencias de los revisores sern
enviadas con anonimato entre ellos al Editor en
-
chazado, enviado para correcciones o aceptado.
Jefe enviar las evaluaciones al autor responsable
para que corrija e incorpor en el manuscrito las
diferentes observaciones o en su caso, indique su
en los dictmenes de los revisores. El manuscrito
corregido por los autores deber ser devuelto a la
Revista, en un lapso no mayor a 30 das naturales;
de otra forma se considerar como un manuscrito
enviado por primera vez. De ser necesario el Comit
Editorial podr enviar nuevamente el manuscrito co-
rregido a los revisores para tener una nueva ronda
Una vez aceptado el trabajo, las pruebas de galera,
se enviarn al autor responsable.
-
-
El autor responsable deber indicar plenamente
y postal para comunicaciones posteriores. En el
texto del mensaje enviado se deber expresar la
artculo, el ttulo del mismo, los nombres completos
como el nmero, tipo y nombre de los archivos
de aclarar que el trabajo no ha sido enviado a
otra revista en su forma total o parcial, para su
-
que envan el trabajo.