#01 FISIOLOGIA: Emodinamica

Prof. Rubini 05/10/2015 Mezzalira, Bonemazzi, Calvo

Il professore ci tiene a sottolineare che linterazione in classe fondamentale e sono bene accette le
domande. Gli argomenti su circolazione e respirazione sono importanti per la preparazione professionale
dello studente, come anche gli altri temi che saranno trattati, quindi ben vengano le domande.

La lezione di oggi riguarda le modalit con le quali il sangue circola nei vasi della circolazione sistemica,
cio che si distribuisce a tutto lorganismo, e polmonare.
La legge fisica fondamentale cui si fa riferimento nello studio dellemodinamica la Legge di Poiseuille, la
quale pu essere scritta in maniera semplificata in questo modo:

Cio il flusso sanguigno nei vasi della circolazione (Q) dato da una differenza di pressione che spinge il
sangue nei vasi (P), che per definizione la differenza di pressione tra lingresso e il termine di un condotto
cilindrico, divisa per la resistenza idraulica del condotto stesso (R). Nellapplicazione alla circolazione
sistemica la resistenza quella data dalla differenza tra la pressione media nellaorta, alluscita dal
ventricolo sinistro (circa 93 mmHg) e generata dallo stesso ventricolo, e pressione allo sbocco del circuito,
ovvero in atrio destro, dove sboccano le vene cave (circa 3 mmHg).
N.d.A. Nello studio dellemodinamica si fa riferimento alla pressione media in quanto la pressione aortica, e
quella arteriosa pi in generale, sono pulsatili, in dipendenza dell attivit cardiaca.
Questa differenza di pressione, dellordine di 90-95 mmHg, prende il nome di pressione dinamica e
corrisponde alla pressione che mantiene il movimento del sangue nei vasi della circolazione. Dal momento
che la gittata cardiaca, cio il volume di sangue che circola nellunita di tempo, circa 5-6 litri/min , si pu
calcolare la resistenza del circolo sistemico come:

18
!" =
!!

Si pu fare lo stesso calcolo per la resistenza del circolo polmonare:

15 5
!" = 1,82
!!

In fisiologia il calcolo della resistenza si calcola sempre in questo modo, cio come la differenza di pressione
divisa per il flusso: questo anche per la resistenza delle vie aeree, la resistenza della via biliare e la resistenza
delluretere.
Nel caso del circolo polmonare la P corrisponde alla differenza di pressione tra larteria polmonare (15
mmHg) e la pressione media in atrio sinistro (3-5 mmHg). Quindi la pressione dinamica circa 10 mmHg e
dividendola per il flusso si trova una resistenza molto bassa (circa 1,8-2 mmHg/l*min-1). La resistenza del
circolo polmonare sei, otto, dieci volte pi bassa di quella del circolo sistemico. Notare che la pressione in
arteria polmonare notevolmente pi bassa di quella in aorta: il ventricolo destro ha caratteristiche
anatomiche e funzionali tali da generare meno pressione rispetto al ventricolo sinistro, tuttavia la resistenza
che incontra il sangue nel circolare nei polmoni molto pi bassa di quella del circolo sistemico.
In questo modo si calcola la resistenza di qualsiasi distretto circolatorio: quando possibile misurare la
pressione dinamica e il flusso sanguigno che passa per quel distretto circolatorio. La misura della resistenza
importante nello studio della circolazione in quanto, sia in condizioni fisiologiche sia patologiche, fornisce
informazioni sullo stato dei vasi sanguigni di quel distretto: per esempio, trovare una resistenza del circolo
polmonare abnormalmente alta (5-6 mmHg/l*min-1) indica che i vasi sono patologicamente ristretti o rigidi e
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dunque offrono una resistenza aumentata; lo stesso vale per lo studio della resistenza idraulica di tutti i
distretti circolatori.
Come detto prima, la pressione che va considerata
nello studio della pressione dinamica la pressione
media. Nella figura a sinistra (A) si vede il profilo
dellonda sfigmica (andamento nel tempo della
pressione in aorta o nelle grosse arterie); in alto si vede
la pressione sistolica o massima (120 mmHg), in basso
invece quella diastolica o minima (80 mmHg): tutto ci
ovviamente in condizioni fisiologiche. Si vede anche
lampiezza del polso pressorio, cio la differenza tra
massima e minima; infine indicata la pressione
arteriosa media, che poco meno di 100 mmHg: questo
perch la sistole, momento in cui la pressione alta,
dura meno della diastole e di conseguenza la pressione
media pi vicina a quella diastolica che alla sistolica
( sotto alla media matematica che sarebbe 100
mmHg). Per definire precisamente la pressione media
bisognerebbe avere a disposizione il tracciato nel
tempo dellonda sfigmica e calcolare mediante
lintegrazione delle aree un livello di media tale da
rendere uguali le due aree colorate in viola e lilla. Un
metodo pi approssimativo ma spesso utile quello di
considerare la pressione media come:
1
! = ! + (! ! )
3
Dove ! ! corrisponde allampiezza del polso pressorio. Quindi considerando la pressione sistolica di
120mmHg e quella diastolica di 80 mmHg, la ! risulta di 93-95 mmHg.

VARIAZIONI DELLA GITTATA SISTOLICA

In alto nella figura (B) si vede come cambi landamento dellonda sfigmica allaumento della gittata
sistolica (quantit di sangue pompato in un battito dal ventricolo sinistro). Leffetto pi evidente laumento
della pressione sistolica: se il cuore infatti in quel battito pompa pi sangue, la maggior quantit di sangue
entrato in aorta fa aumentare la pressione del sangue sulle pareti del vaso e dunque aumenta essenzialmente
la sistolica; la diastolica infatti il risultato dello svuotamento della radice dellaorta verso la periferia. Il
sangue, dopo essere stato pompato nella radice dellaorta, quando le valvole semilunari aortiche si chiudono,
si svuota verso la periferia come se fosse un serbatoio elastico. La chiusura della valvola aortica corrisponde
nel grafico allincisura dicrota; le pareti dellaorta e delle arterie ritornano verso il centro del vaso e il
valore di pressione diastolica che si raggiunge alla fine della diastole dipende essenzialmente dalla velocit
con cui cade la pressione durante la diastole (velocit di svuotamento di questo serbatoio verso la periferia) e
dal momento in cui inizia la nuova sistole, cio dalla frequenza cardiaca.
Domanda: come mai la pressione media si calcola cos e non facendo la media aritmetica?
Risposta: perch la sistole dura meno della diastole e di conseguenza il tempo durante il quale la pressione
alta pi breve rispetto al tempo in cui la pressione minima. Per essere precisi comunque bisognerebbe
fare il calcolo integrale.
Domanda: perch alla chiusura delle valvole semilunari c un innalzamento della pressione?
Risposta: non un innalzamento, semplicemente una incisura dicrota, un fenomeno biofisico che
corrisponde ad una caduta repentina del profilo pressorio, cui segue un ritorno della pressione (il quale pu
sembrare un innalzamento della stessa ma non lo ) dovuto alla chiusura delle valvole semiunari.

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VARIAZIONI DELLA RESISTENZA PERIFERICA

Invece se aumenta la resistenza periferica (B), la velocit con la quale la pressione scende in diastole
ridotta perch il sangue si muove verso la periferia con maggiore difficolt, in quanto la resistenza
aumentata: la stessa pressione, se la resistenza aumentata, determina un flusso pi basso. Quindi, in
presenza di un aumento di resistenza, la velocit con la quale la pressione scende minore, essendo la
velocit di svuotamento minore. Con un aumento della resistenza periferica, si vede tipicamente un aumento
della pressione diastolica. Questo vuole significare che lo studio del profilo dellonda sfigmica fornisce
informazioni importanti sullo stato del cuore e in generale sullemodinamica, perch avendo dati su
variazioni della pressione diastolica o sistolica si pu capire cosa sta avvenendo nel circolo sanguigno.

LO SFIGMOMANOMETRO DI RIVA-ROCCI

Il libro di testo tratta un altro tema importante, cio le modalit che sono a disposizione degli operatori per la
definizione e lo studio della pressione arteriosa. Il metodo universalmente utilizzato per misurare la pressione
arteriosa si deve ad un italiano, Riva-Rocci, vissuto nella seconda met del Settecento: lo
sfigmomanometro. Lo sfigmomanometro consente di misurare la pressione arteriosa in maniera semplice,
sufficientemente precisa, non dolorosa, ripetibile, economica e dunque ha consentito di valutare i valori di
pressione arteriosa su unampia fascia di popolazione, permettendo la prevenzione dellipertensione
arteriosa, malattia grave che sidentifica con laumento dei valori della pressione arteriosa; in questo modo i
soggetti ipertesi possono essere identificati ben prima che la malattia ipertensiva dia sintomi e segni della sua
presenza. Lipertensione arteriosa stata chiamata il killer silenzioso, perch una malattia grave, con
gravi danni vascolari e parenchimali, ma che per lunghi anni rimane silente: i soggetti hanno pressione
arteriosa anche molto elevata ma non hanno segni e sintomi di malattia, perci senza lo screening sulla
popolazione di tali valori non si possono prevenire i vari effetti negativi della malattia. Senza lo screening,
solo dopo decenni, quando ormai ci saranno danni renali, cerebrali, cardiaci ed oculari allora si arriver alla
diagnosi, ma ormai i danni e le lesioni sono anatomici, vascolari e parenchimali.
Col manometro si utilizza un bracciale gonfiabile, che si stringe attorno al braccio (destro o sinistro
irrilevante perch la pressione uguale in condizioni fisiologiche. diversa se in una delle due parti c una
stenosi vascolare: dal lato stenotico la pressione pi bassa perch il sangue passa con maggiore difficolt);
si mette il braccio pi o meno allaltezza del cuore, per evitare gli effetti della gravit, dei quali parleremo; si
gonfia il bracciale, che collegato ad una colonnina di mercurio o ad un altro misuratore di pressione, fino a
raggiungere una pressione nel bracciale sicuramente superiore alla pressione sistolica: in questo modo,
palpando il polso radiale, si sente che il polso scompare, perch il bracciale, gonfio con una pressione che
supera quella sistolica, arresta completamente il flusso. Prima di gonfiare il bracciale si era posto uno
stetoscopio sotto al bracciale stesso, e quando questultimo gonfio pi della pressione sistolica, con lo
stetoscopio non si sente nessun rumore, perch il flusso sanguigno ostruito. Si apre la valvola del bracciale
e si fa scendere lentamente la pressione (non troppo perch nel frattempo il paziente ha il braccio ischemico):
quando la pressione raggiunge ed poi immediatamente inferiore a quella sistolica, un piccolo fiocco di
sangue passa sotto il bracciale allapice della sistole, dando segno di s come un battito allo stetoscopio.
Quando compaiono i rumori allo stetoscopio, vuol dire che la pressione nel bracciale vicinissima o
immediatamente alla pressione sistolica e dunque si ha il valore di pressione sistolica. Si prosegue a far
scendere la pressione: i rumori si mantengono e via via cambiano, divenendo sempre pi sfumati, fino a
scomparire. I battiti scompaiono quando la pressione nel bracciale non pi sufficiente ad arrestare il flusso
neanche in diastole (il bracciale non comprime pi larteria in nessuna fase del ciclo cardiaco, il flusso
diventa continuo e senza interruzioni e dunque i rumori scompaiono) e dunque il valore che si legge a questo
punto corrisponde alla pressione diastolica.
Ci per non basta: in molte circostanze, anzich limitarsi a misurare la pressione arteriosa sistolica e
diastolica con lo sfigmomanometro di Riva-Rocci, importante poter contare su una registrazione continua
del profilo dellonda sfigmica: per esempio per poter calcolare con precisione la pressione media, facendo
lintegrale delle aree, o per valutare gli effetti dellincremento della gittata sistolica o della resistenza
periferica. possibile in effetti misurare con precisione il profilo dellonda sfigmica, registrarlo su carta o su

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un monitor, impostando anche degli allarmi che suonano se la sistolica o la diastolica salgono sopra certi
valori. Dunque la registrazione continua nel tempo con visualizzazione del profilo dellonda sfigmica
consente un approccio diagnostico e terapeutico non effettuabile col solo sfigmomanometro di Riva-Rocci.
Per fare la registrazione della pressione arteriosa necessario usare un metodo cruento e pi costoso: si
introduce un piccolo catetere in un arteria, di solito nellarteria radiale, collegato ad un sistema di tubi, che
contengono una soluzione fisiologica eparinata, per impedire i coaguli. Questi tubi collegano il lume
dellarteria ad un apposito misuratore di pressione, chiamato trasduttore di pressione; questo trasforma il
segnale meccanico della pressione in un segnale elettrico, che viene opportunamente filtrato e amplificato, e
poi visualizzato su un monitor o registrato su carta. Il trasduttore funziona essenzialmente come una
resistenza elettrica variabile: a separare il lume del trasduttore, a contatto col lume dellarteria attraverso il
sistema di tubi, c una membrana, contenente una resistenza elettrica alimentata da un apposito circuito, la
quale cambia a seconda della deformazione cui sottoposta la membrana. La resistenza elettrica dipende dal
calibro e dalla lunghezza del conduttore: sotto leffetto della pressione arteriosa, la resistenza elettrica
contenuta nella membrana cambia i suoi valori, perch la membrana viene deformata e di conseguenza si
hanno cambiamenti nella differenza di potenziale a cavallo della resistenza stessa: questo il segnale che
viene utilmente derivato e analizzato. Dunque un segnale elettrico direttamente proporzionale a quello
meccanico.

PRESSIONE VENOSA CENTRALE

Oltre alla pressione arteriosa, si misura spesso, in ambiente ospedaliero e soprattutto rianimativo, la
pressione venosa centrale (PVC) che corrisponde alla pressione in atrio destro, o nei grossi vasi venosi
immediatamente vicini allatrio stesso. Si introduce un catetere, con tecniche opportune, fino allatrio destro,
o in sue vicinanze, passando per una vena periferica: questo catetere collegato ad una colonnina di acqua
fisiologica, poi si apre il rubinetto per far scendere lentamente la fisiologica nellatrio destro, finch la
colonnina non esercita una pressione equivalente a quella dellatrio destro. Quando la colonnina non scende
pi, le due pressioni si sono eguagliate e dunque quel valore indica direttamente, in centimetri dacqua, la
pressione in atrio. La PVC un indice utilizzato per avere unidea dellespansione volemica nella
circolazione del soggetto: la pressione fisiologicamente in atrio destro di circa 3mmHg, perci trovare una
PVC di 10 o 15 dimostra che c un volume di sangue in circolo aumentato (iperidratazione), mentre trovare
una PVC diminuita, addirittura con valori negativi (sub atmosferici), dimostra uno stato di deplezione
volemica (riduzione del volume sanguigno circolante). La pressione venosa centrale oscilla in maniera
importante con le fasi del respiro: in inspirazione, siccome la cassa toracica si dilata, tutte le strutture
contenute in essa, compresi gli atri cardiaci, vanno incontro ad una riduzione di pressione; in espirazione
invece, la PVC tende ad aumentare.
Vediamo come il valore basso di pressione negli atri, dellordine di
qualche mmHg in condizioni fisiologiche, presenta un profilo con
delle oscillazioni:
-oscillazioni di piccola ampiezza: dovute allattivit cardiaca (nel
grafico corrispondono alle onde pi piccole);
-oscillazioni di ampiezza pi elevata: dovute alla respirazione (nel
grafico corrispondono alle onde grandi).

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LA RESISTENZA DEI VASI SANGUIGNI

La legge di Poiseuille definisce la resistenza idraulica (R) come:

=
!

Dunque la resistenza aumenta con la lunghezza (l) e con la viscosit () del fluido, mentre inversamente
proporzionale al raggio alla quarta.
Nel caso dello studio della circolazione sistemica, i fattori importanti nel determinare i cambiamenti di
resistenza sono la viscosit del sangue (la resistenza aumenta allaumentare della viscosit del sangue) e,
soprattutto, le variazioni di raggio dei vasi, che dipendono dallo stato di contrazione della muscolatura liscia
parietale del vaso stesso, a sua volta regolato dallattivit di una serie di fattori fisiologici, di cui il pi
importante il sistema nervoso vegetativo. In pratica, variazioni di raggio in diversi distretti circolatori,
determinano variazioni di resistenza in quei distretti stessi, che permettono di modificare la quantit di
sangue che, in diverse situazioni funzionali, perfonde in quelle zone. Modificando il raggio dei vasi,
lorganismo pu regolare la quantit di sangue che perfonde parti diverse del letto circolatorio, o organi
diversi.
Su queste basi si giustifica la distribuzione del flusso
sanguigno in organi diversi, a riposo e sotto sforzo
(lavoro muscolare). Si vede rappresentata in alto la
situazione a riposo:
- i polmoni ricevono tutto il sangue che circola nella
circolazione sistemica: il flusso sanguigno dellaorta,
che si distribuisce a tutti gli organi, uguale al flusso
dellarteria polmonare;
- il sangue portato dallaorta di distribuisce con
proporzioni diverse ai vari organi: (il professore dice
di imparare questi dati)
Cervello: 14%
Cuore: 5%
Apparato digerente: 25%
Reni: 22%
Muscolatura scheletrica: 19%
Cute: 6%

Durante il lavoro muscolare larea che rappresenta la

perfusione polmonare appare molto aumentata, perch
il flusso polmonare uguale al flusso sistemico: la
gittata cardiaca aumenta di circa cinque volte rispetto
alla situazione di riposo. In particolare la muscolatura
scheletrica, durante lo sforzo, mostra una perfusione
sanguigna molto aumentata, mentre ridotte sono le
perfusioni dellapparato digerente e dei reni; la
perfusione del cervello rimane invariata, quella del cuore aumenta, perch durante il lavoro muscolare il
metabolismo del tessuto miocardico aumenta per sostenere laumentata gittata cardiaca (aumentano sia le
dimensioni del cuore sia linotropismo, cio il consumo di ossigeno). Dunque il flusso allapparato digerente
e ai reni diminuisce, a favore di una maggiore perfusione della muscolatura scheletrica e cardiaca:
laumentato metabolismo infatti necessit di maggiori quantit di ossigeno, portate dal sangue.
Questo un esempio degli effetti del sistema nervoso sul raggio dei vasi: durante il lavoro muscolare, nella
muscolatura scheletrica, risultano attivi meccanismi vasodilatatori, che consentono di abbassare la resistenza
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idraulica nei vasi dei muscoli stessi e di conseguenza di aumentare la perfusione; allopposto, laumento del
tono simpatico, tipico dellattivit muscolare e proporzionale alla sua intensit, determina una riduzione del
calibro dei vasi dei reni e dellapparato digerente (vasocostrizione) che riduce la perfusione sanguigna. In
pratica il sangue viene spostato laddove serve: nel lavoro muscolare viene riversato nel muscolo, mentre
apparato digerente e reni hanno una perfusione ridotta poich di utilit nulla durante lo sforzo fisico.
Cambiamenti opposti avvengono invece, ad esempio, nelle fasi post-prandiali: durante la digestione la
perfusione aumenta a livello di digerente, mentre diminuisce nella muscolatura scheletrica, che a riposo.
Non tutti i vasi sanguigni sono dotati della stessa quantit di muscolatura parietale: infatti, il rapporto tra il
lume del vaso e lo spessore della parete, e quindi la quantit relativa di muscolatura parietale, sono diversi a
seconda di grossi vasi, piccoli vasi, ecc In particolare sono le arteriole, le piccole diramazioni del sistema
arterioso, che contengono la maggior quantit di muscolatura liscia ed offrono la maggior resistenza al flusso
sanguigno.
Qui vedete landamento della pressione sanguigna
media lungo diversi distretti circolatori: aorta, grandi
arterie, piccole arterie, arteriole, capillari, venule,
grandi venule, fino allatrio destro. Vedete che la
pressione sanguigna, come cera da aspettarsi, cade a
partire dallaorta per andare verso le vene cave. Deve
essere cos perch, secondo la legge di Poiseuile, un
fluido, nel nostro caso il sangue (che non un fluido
Newtoniano ma lo assimiliamo per semplicit ad un
fluido), si sposta da dove la pressione alta verso
dove la pressione bassa. Nel suo spostamento lungo
i vasi, il sangue perde energia a causa degli attriti con
le pareti e delle lamine che scorrono luna sullaltra
quando il flusso laminare, e quindi si riduce la
pressione. La caduta di pressione lungo lalbero
circolatorio dipende dallentit degli attriti e quindi
dallentit della resistenza idraulica che il sangue
incontra circolando. Laltezza quindi di questi
triangoli bianchi rappresenta la percentuale di
resistenza di diversi distretti circolatori rispetto alla
resistenza totale. Il messaggio principale che la
resistenza maggiore offerta dai piccoli vasi: piccole
arterie e arteriole, capillari soprattutto, sono la sede
della circolazione nella quale avviene la maggior
parte della caduta pressoria e quindi sono quelli che
offrono la pi elevata resistenza in percentuale.
Una cosa importante dal punto di vista pratico che la caduta di pressione nelle grosse arterie molto
piccola: in pratica le pressioni di aorta e arteria brachiale, nella quale si misura la pressione con il metodo di
Riva-Rocci, sono praticamente sovrapponibili, hanno pochi mmHg di differenza. Quindi misurare la
pressione nellarteria brachiale o nellarteria femorale con il metodo cruento, introducendo un catetere,
significa in pratica misurare la pressione alla radice dellaorta. La caduta di pressione nei grossi tronchi
arteriosi piccola, praticamente trascurabile. solo quando i vasi iniziano a ramificarsi e ridursi di calibro
che la resistenza aumenta in modo significativo.
Domanda studente: A una riduzione di pressione a livello capillare corrisponde anche una riduzione della
velocit del sangue, in maniera direttamente proporzionale?Ad esempio: se io riduco il lume di un tubo in
teoria il fluido dovrebbe andare pi veloce, per allo stesso tempo se c attrito il sangue, dovendo passare
attraverso innumerevoli capillari viene molto rallentato.
Risposta: il fenomeno fisico al quale lei fa riferimento la legge Bernoulli. Quando in un condotto la
superficie di sezione si riduce, la pressione cade ma aumenta la velocit. Nel caso della circolazione
bisogna tener conto che vero che il lume dei capillari e delle arteriole molto pi piccolo di quello
dellaorta, per anche vero che il numero complessivo di capillari e di arteriole molto pi grande di
quello dei grossi vasi e delle grosse arterie o dellaorta.
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Il concetto quello della superficie di sezione complessiva: la gittata cardiaca, che il flusso, passa per un
unico grosso vaso che laorta, di calibro grosso, e passa per milioni di vasi di diametro pi basso, che sono
i capillari, che seppure di diametro molto pi basso sono milioni. Quindi la superficie di sezione complessiva
aumenta andando verso la periferia e non si riduce. Il risultato finale che la velocit del sangue nei capillari
di dieci o mille volte pi bassa della velocit dellaorta, proprio perch la superficie di sezione aumenta
complessivamente. Pi aumenta la superficie di sezione pi aumenta la velocit del sangue.
Questo importante perch un flusso sanguigno lento nei capillari favorisce la loro funzione, che quella di
consentire gli scambi di gas respiratori e nutritizi con i tessuti.
La legge di Poiseuille un punto di riferimento insostituibile nello studio dellemodinamica, ma che
inevitabilmente ha delle grosse limitazioni: infatti la legge di Poiseuille vale per tubi rigidi perfusi da un
fluido ideale che si muove con moto costante e laminare. Queste condizioni non sono pienamente rispettate
nella circolazione sistemica poich:
Il flusso sanguigno nei vasi non costante, ma pulsatile;
Il flusso sanguigno nei vasi non compiutamente laminare, perch sono presenti turbolenze, per
esempio in occasione di stenosi, ma anche in condizioni normali dove i vasi si ramificano.

Quindi il flusso sanguigno non quello previsto dalla legge di Poiseuille. Il fluido che circola, il sangue, un
fluido per modo di dire: in realt un tessuto: vi sono presenti cellule sospese nel plasma, che una
soluzione estremamente complessa che contiene molecole ad alto peso molecolare come le proteine e le
glicoproteine, e quindi ha caratteristiche reologiche, di modalit di movimento, che sono molto diverse da
quelle di un fluido ideale. In particolare la viscosit del sangue non costante col flusso, ma aumenta quando
il flusso si riduce, dunque n il fluido n il flusso sono previsti dalla legge di Poiseuile. Ma anche il circuito
ben lontano dallessere un tubo rigido, si tratta di un sistema riccamente arborizzato e anastomizzato di vasi
sanguigni dalle pareti elastiche, distendibili.

Tutto questo implica che la relazione pressione- flusso,

Q = p /R, come recita la legge di Poiseuile, pu essere
espressa in un grafico con flusso in ordinata, differenza di
pressione in ascissa. Aumentando la differenza di
pressione aumenta il flusso secondo una retta la cui
inclinazione, o coefficiente angolare, il reciproco della
resistenza.
Questo ci che previsto per un tubo rigido dalla legge
di Poiseuile. Le altre curve sono invece le relazioni
pressione- flusso che si osservano in altri organi reali.
Per esempio tipicamente nei polmoni o nei muscoli
scheletrici si osserva una relazione pressione- flusso che
presenta una concavit verso lasse del flusso, non e una
retta e mostra anche unintercetta sullasse della
pressione. Queste sono le differenze fondamentali tra le
relazioni pressione- flusso dei polmoni e dei muscoli
scheletrici rispetto a quella prevista dalla legge di
Poiseuile. La concavit indica che mano a mano che
aumenta il flusso, o la pressione, il rapporto pressione-
flusso, cio la resistenza, si riduce. Se voi immaginate un
fascio di rette che origina dallorigine degli assi
cartesiani, mano a mano che il coefficiente angolare di
queste rette aumenta (la retta si sposta a sinistra), la resistenza si riduce. Quindi facendo riferimento a punti
definiti sulla curva, spostandosi verso valori alti di flusso o di pressione, il coefficiente angolare della retta
che interseca la curva si riduce e quindi si riduce la resistenza. Tipicamente nei polmoni, ma anche nel
muscolo scheletrico, aumentando la differenza di pressione si ha un effetto di dilatazione dei vasi presenti e
anche di reclutamento di vasi precedentemente chiusi, in modo tale che la resistenza complessiva, siccome i

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vasi si dilatano e aumentano di numero, con laumento della pressione, si riduce. Questo comportamento si
ha perch si tratta di un sistema reale biologico: vasi estensibili e reclutabili, non di un tubo rigido.
Analogamente si spiega la pressione critica, di chiusura, cos chiamata questa intercetta sullasse di
pressione, perch contrariamente a quanto previsto dalla legge di Poiseuile, per piccoli valori di pressione
dinamica, non si ha flusso fino a quando la pressione dinamica non supera un valore critico. Questo dipende
dal fatto che necessaria una certa pressione per mantenere aperti i vasi sanguigni nei tessuti ed necessaria
una certa pressione per forzare i globuli rossi nel lume capillare. Il lume dei capillari ha dimensioni
compatibili con il lume dei globuli rossi. I globuli rossi, per attraversare il lume dei capillari, devono infilarsi
e deformarsi, aderendo alle pareti. Esistono malattie nelle quali lelasticit della membrana dei globuli rossi
alterata, questo rende pi difficile il passaggio dei globuli rossi nel letto capillare, dunque fa aumentare la
pressione arteriosa, perch c una resistenza aggiuntiva. Voglio dire che la deformabilit elastica della
membrana dei globuli rossi un elemento importante perch richiede una pressione critica per forzare i
globuli rossi ad entrare nel lume capillare. Quindi anche questa, la pressione critica di chiusura, una
deviazione nei sistemi sistemi fisiologici rispetto a quanto previsto dalla legge di Poiseuille.
Ma esistono anche distretti vascolari, tipicamente nel rene ma anche nel cuore, nellintestino e nellencefalo,
che mostrano relazioni pressione-flusso che sono praticamente lopposto di quella con concavit verso lasse
del flusso appena vista. Cio presentano una concavit almeno accennata, pi o meno evidente verso lasse
della pressione; si dice che si tratti di distretti circolatori dotati di autoregolazione. pi evidente in questo
caso (quello pi in basso nel grafico), che tipico dei reni in cui esiste un range di differenza di pressione
artero-venosa per il quale variazioni di pressione non determinano importanti variazioni di flusso. Il flusso
tende a rimanere costante, in maniera pi o meno evidente, nonostante la pressione cambi, a differenza di
quanto previsto nella legge di Poiseuile.
Anche qui c la pressione critica ma laspetto pi importante dei circuiti circolatori dotati di autoregolazione
dovuto al fatto che quando la pressione che spinge il sangue aumenta, si ha un effetto di aumento anche
della resistenza, in maniera che il flusso viene mantenuto costante. Mentre ad esempio nellarteria renale se
la pressione si riduce, si ha un effetto di dilatazione dei vasi renali per cui la pressione si abbassa ma si
abbassa anche la resistenza e il flusso rimane costante. Per questo motivo si chiama autoregolazione: il flusso
viene regolato, mantenuto costante, nonostante variazioni di pressione che spinge, grazie a contemporanee
modifiche di resistenza. I vasi dei distretti circolatori dotati di autoregolazione hanno la caratteristica di
contrarsi quando vengono stirati. Se la pressione che spinge aumenta, la parete muscolare dei vasi viene
stirata, questi si contraggono, quindi si ha un aumento di pressione ma anche un aumento di resistenza.
Viceversa se la pressione distendendo si riduce, i vasi si riaprono, si ha una riduzione di pressione, una
riduzione di resistenza e un flusso costante. la cosiddetta teoria miogena dellautoregolazione, che quella
pi accreditata.
Il valore normale nellautoregolazione renale consente di mantenere costante il flusso sanguigno che passa
per i reni, e quindi la funzione di filtrazione del plasma da parte dei reni, anche in presenza di variazioni in
aumento o in diminuzione della pressione arteriosa.
In altri distretti circolatori lautoregolazione meno evidente ma pur presente, per cui si pu dire che questi
distretti siano protetti da variazioni di pressione arteriosa; nonostante le variazioni di pressione arteriosa, gli
effetti della quantit di sangue che circola nellencefalo, nel cuore e nei reni vengono contenuti. In questo sta
appunto il fenomeno dellautoregolazione.

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VISCOSIT DEL SANGUE: EFFETTO FAHREUS-LINDQVIST

Si vede da questo grafico che la viscosit relativa del sangue, ponendo a uno la viscosit del plasma, quindi
la viscosit espressa relativamente a quella del plasma, si riduce con laumento dello sforzo di taglio. Lo
sforzo di taglio una misura della velocit con la quale le lamine adiacenti di sangue scorrono le une sulle
altre. Quindi aumentando la velocit del sangue, e quindi aumentando lo sforzo di taglio, si riduce la
viscosit del sangue stesso in dipendenza dellematocrito. Sono quindi due i fattori principali che modificano
la viscosit del sangue: la velocit del sangue stesso (lo sforzo di taglio) e la percentuale di globuli rossi
presenti (pi il sangue diluito, pi basso lematocrito e pi bassa la sua viscosit). Alto ematocrito
significa viscosit elevata. E in ogni caso la viscosit si abbassa quando la velocit del sangue aumenta. Un
sangue che sia in movimento lento presenta viscosit elevata rispetto ad un sangue che sia gi in movimento
elevato. pi difficile mettere in moto il sangue o spostarlo quando ha basse velocit rispetto a spostarlo
quando gi in movimento.
Da questi dati si capisce che la viscosit del sangue un parametro tuttaltro che semplice da definire
fisicamente, proprio perch si tratta di un tessuto molto complesso e non di un fluido ideale. Per esempio, un
altro dato importante noto da decenni, che la
viscosit del sangue cambia con il diametro dei vasi
che il sangue attraversa.
Qui vedete sempre la viscosit relativa, questa volta
in scala lineare, rispetto alla viscosit del plasma
posta a 1, e il diametro del vaso, in micron. Pi
piccolo diventa il vaso, minore diventa la viscosit.
Sotto un certo diametro, che corrisponde al diametro
dei globuli rossi (circa 7.5m), la viscosit torna ad
aumentare. La viscosit torna ad aumentare nel
momento in cui conta la deformabilit elastica della
membrana dei globuli rossi. Si crea una resistenza
aggiuntiva al flusso perch i globuli rossi devono
essere forzati nel lume dei capillari quando il
diametro dei capillari compatibile con la
dimensione dei globuli. Ma pi difficile da
spiegare come la viscosit si riduca con la riduzione
del diametro del vaso. un fenomeno noto come
effetto Fahreus-Lindqvist, dal nome degli
scandinavi che lhanno descritto negli anni 40 dello

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#01 FISIOLOGIA: Emodinamica
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scorso secolo, ed legato al plasma- skimming, che un effetto dipendente da flusso laminare del sangue
nei grossi vasi. Il flusso non compiutamente laminare, ma quasi compiutamente laminare. Certamente i
globuli rossi che si trovano a circolare sono sottoposti nel loro diametro a lamine di sangue che si muovono
con velocit diverse a seconda della loro distanza con il centro del vaso. Esiste un profilo parabolico delle
velocit nel flusso laminare: la parte dei globuli rossi pi vicina al centro del vaso si muove pi velocemente
della parte invece pi vicina alla parete, perch la lamina adiacente ai globuli rossi della parte centrale pi
veloce della lamina adiacente i globuli rossi della parte periferica. In altre parole i globuli rossi sono soggetti
a un movimento rotatorio che li fa ruotare verso il centro del vaso, e quindi impoverisce di globuli rossi la
parte pi adiacente alla parete nel lume del vaso. In pratica lematocrito del sangue aumenta dalla parete del
vaso verso il lume del vaso, la conseguenza che i vasi sanguigni che si diramano da questo vaso genitore,
via via che si proseguono nelle ramificazioni, ricevono un sangue relativamente povero di globuli rossi
perch originato dalle parti pi adiacenti alle pareti. Quindi mano a mano che i vasi si ramificano
lematocrito del sangue contenuto risulta pi basso.
Esiste una scienza che si occupa di queste cose della circolazione sanguigna, la reologia.
Pi piccoli diventano i vasi, sempre minore diventa lematocrito a causa delleffetto di plasma-skimming,
cio di selezione di sangue con pochi globuli rossi, e questo spiega la riduzione di viscosit descritta da
Fahreus e Lindquist.
Domanda di uno studente: Nei rami terminali delle arterie non dovrebbe essere pi alto lematocrito?
Risposta: Si, ma quantitativamente meno rilevante di quanto rilevato nel plasma-skimming.
Questo il profilo dellonda sfigmica registrato con tecnica cruenta (con il catetere nel lume del vaso) in
punti diversi del sistema arterioso: aorta ascendente,
aorta toracica, aorta addominale, ecc
Il profilo dellonda sfigmica mostrato nella figura non
costante, ma siccome si hanno fenomeni di riflessione e
di sommazione delle onde pressorie, il profilo dellonda
sfigmica si modifica lungo il decorso del sistema
arterioso. Immaginate di avere un tubo pieno di liquido
chiuso ad unestremit: se voi ponete una pressione
allaltro estremo londa pressoria viaggia verso
chiusura e quando trova la chiusura ritorna e viene
riflessa. Nellalbero circolatorio non vi una chiusura
ma vi sono ramificazioni successive e vasi di calibro
progressivamente minore, quindi si hanno ugualmente
fenomeni di sommazione o di riflessione, che
giustificano il cambiamento del profilo. Laspetto
principale che la pressione sistolica tende ad
aumentare e che al posto dellincisura dicrota si forma
via via unonda dicrota. Quindi spesso quando si
vedono tracciati di pressione registrati nellarteria
femorale, ma anche nellarteria radiale, si vedono
spesso due onde: quella pi piccola generata dalla
deformazione dellincisura sfigmica. Notate anche che
la pressione media, rappresentata dalle linee tratteggiate
in centro, cade di poco mano a mano che si va verso la periferia. La velocit con la quale si propaga londa
sfigmica verso la periferia maggiore della velocit del sangue. Le onde pressorie si spostano pi
velocemente dello spostamento della massa del sangue. La velocit dellonda pressoria dellordine dei
metri al secondo, mentre la velocit del sangue dellordine delle decine di centimetri al secondo.
Leffetto dellonda sfigmica sui vasi periferici si chiama polso pressorio.
Si pu palpare londa sfigmica ovunque nellorganismo, dove larteria sia sufficientemente superficiale da
poter essere apprezzata con le dita: il polso carotideo, il polso femorale, il polso radiale, il polso popliteo, il
polso pedidio (sul dorso del piede). Tutte sedi in cui pu essere apprezzato e dove possibile inserire un
catetere per la misurazione cruenta della pressione arteriosa.

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I caratteri principali del polso sono:

la frequenza, che rappresenta la frequenza cardiaca;
il ritmo, infatti il polso pu essere pi o meno ritmico a seconda della presenza di un ritmo cardiaco
fisiologico e normale o di alterazioni del ritmo cardiaco;
lampiezza del polso, infatti con mani esperte si pu apprezzare se il polso forte o debole, cio se
frutto di unattivit cardiaca importante e meccanicamente rilevante oppure se il cuore debole.
Esistono malattie in cui lampiezza alterata ma di questo parleremo pi avanti.

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