Tema 1.- Introduccin a la Sistemtica. La Sistemtica preevolutiva.

La Nueva Sistemtica. El Feneticismo.

La prctica de la Sistemtica consiste en la nominacin y ordenamiento

de los seres vivos de acuerdo con unas normas aceptadas por toda la
comunidad cientfica. En la actualidad, estas normas constituyen un
sistema denominado linneano en honor de Karl Von Linneo (1707-
1778). Dicho sistema se basa en dos principios:

1. Cada especie de ser vivo (animal, planta, protista o bacteria)

recibe un nombre nico, en latn, construido con dos palabras (un
binomio). Dicho binomio consta de un nombre genrico, que
puede ser comn a varias especies prximas, y un nombre
especfico.Por ejemplo: Homo sapiens, Canis familiaris o Pinus
pinea
2. La agrupacin de las especies se hace en estructuras jerrquicas,
de mayor o menor categora. Esto quiere decir que los taxones
(unidades de agrupacin) de una categora determinada se agrupan en taxones de
superior categora y comprenden taxones de categora inferior. En el caso de la
especie humana, esto se reflejara en la siguiente tabla, que recoge las categoras
linneanas "clsicas":

Categora: Taxn: Otros taxones prximos con la misma categora

Reino Animales (Metazoa) Plantas, Protistas...

Phylum Cordados Equinodermos, Hemicordados...

Clase Mamferos Arcosaurios, Anfibios...

Orden Primates Quirpteros, Dermpteros...

Familia Homnidos Pngidos, Cercopitcidos...

Gnero Homo Australopithecus...

Especie Homo sapiens Homo erectus

El esquema formal de Linneo permiti poner fin a una situacin bastante catica en la
organizacin de la informacin sistemtica. Desde los tiempos de Aristteles slo se distingua
entre animales con sangre (vertebrados) y sin sangre (invertebrados), y dentro de cada
grupo los animales se clasificaban en funcin de su modo de vida (natatilia: nadadores,
volatilia: voladores, gressibilia: .... vermes:gusanos). Dentro de cada uno de estos grupos la
ordenacin era alfabtica. Esto llevaba a situaciones tan pintorescas como la de colocar uno
junto a otro, en los libros de animales del Renacimiento, al caballito de mar (Hippocampus en
latn) con el hipoptamo, ya que ambos viven en el agua y sus nombres empiezan por "hip".

Linneo, por tanto, proporciona un sistema formal de agrupacin con una gran capacidad para
almacenar informacin. Pero es preciso preguntarse ahora: Cul es el criterio del naturalista
para agrupar determinados taxones (p.e. especies o familias) dentro de un taxn de categora
superior (p.e. gneros u rdenes)? Cuando a finales del XIX se impuso la idea de evolucin,se
pudo utilizar con este fin el parentesco filogentico, como luego veremos. Pero, cmo se
hacan las agrupaciones antes de este acontecimiento?

El criterio fundamental tambin lo proporciona Aristteles, y se basa en el esencialismo. El

naturalista trata de distinguir, en las caractersticas de los organismos, las que son esenciales
(las que definen su "esencia", su "causa formal") de las que no lo son (caracteres
accidentales, no esenciales). De esta forma una especie determinada, un gnero o una familia
concreta revelan caracteres "diagnsticos". Estos caracteres diagnsticos, bsicamente
morfolgicos, permiten agrupar a los individuos en especies, o a los taxones de inferior
categora en taxones de categora superior. La tarea del sistemtico sera, por tanto, la de
identificar los caracteres esenciales y realizar agrupaciones (y
clasificaciones) en funcin de ellos.
As, decimos de este organismo que es un tiburn (tcnicamente: pertenece a los
elasmobranquios galeomorfos) porque rene las caractersticas esenciales de los
elasmobranquios (endoesqueleto cartilaginoso, dientes de sustitucin, escamas placoideas) y
las de los galeomorfos (cinco hendiduras branquiales y aleta anal). Por supuesto, cualquier
otro ser vivo que rena los cinco caracteres esenciales antes citados debe ser considerado
tiburn (elasmobranquio galeomorfo). Por otro lado, este individuo tiene una serie de
caracteres, como la aleta caudal semilunar o el color gris, que no influyen en la consideracin
de que se trata de un tiburn, aunque pueden ser caracteres esenciales a la hora de
determinar el gnero o la especie.

En este contexto esencialista, de raz aristotlica, es donde podemos situar el concepto

tipolgico de especie. En efecto, si decimos que un animal concreto, un individuo,
pertenece a la especie Canis familiaris (el perro) es porque rene una serie de caractersticas
esenciales para ser considerado como tal (junto con otras no esenciales que hacen de dicho
individuo un caniche, un pequins o un chihuahua).

Este criterio, claro y sencillo, se complic cuando progresivamente, a lo largo del XIX, se fue
imponiendo la idea de evolucin. En efecto, si todos los seres vivos son el resultado de un
proceso evolutivo, contamos con una nueva variable a la hora de realizar agrupaciones: el
parentesco filogentico. En el prximo tema desarrollaremos esta nocin. Bstenos ahora
sealar que, en efecto, hoy en da existen dos criterios para realizar agrupaciones de
taxones:

1. La similitud morfolgica, es decir, la comparticin de caractersticas definitorias del

taxn. Agrupamos a las aves en el taxn Aves porque tienen plumas, alas, pico
crneo, etc..., es decir porque renen los caracteres "esenciales" de las aves.
2. El parentesco filogentico, es decir, la proximidad de los ancestrales comunes.
Agruparemos a las aves en un mismo taxn porque todas comparten un ancestral
comn relativamente reciente y, desde luego, ms reciente que el ancestral que
cualquier ave comparte con cualquier otro vertebrado.

En el caso anterior no hay conflicto. Las aves estarn

agrupadas en el taxn Aves independientemente del
criterio elegido. Pero en realidad el conflicto entre ambos
criterios puede existir. Un ejemplo muy tpico es el de la
agrupacin de lagartos, cocodrilos y aves. Si atendemos a
criterios morfolgicos, a primera vista lagartos y cocodrilos
se parecen ms entre s, lo que ha justificado su agrupacin
durante siglos en el taxn "Reptiles". En cambio, la
filogenia del grupo (representada en la figura) seala que
aves y cocodrilos son ramas derivadas de un linaje comn
(sealado en naranja) y por tanto, como veremos en el
prximo tema, comparten un mayor grado de parentesco.
Dicho parentesco favorece una agrupacin Cocodrilos+Aves
en un taxn que se ha denominado "Arcosaurios". Luego veremos las consecuencias de este
tipo de conflictos.

Recuerda, podemos agrupar a los organismos en funcin de sus semejanzas

morfolgicas o en funcin de su parentesco filogentico

La Nueva Sistemtica o Sistemtica Evolutiva, una corriente desarrollada a partir de los

aos 40 por Ernst Mayr y Georges Simpson, constat que desde la aceptacin de la idea de la
evolucin no se habia producido ningn cambio en la prctica de la Sistemtica. Es decir, se
segua trabajando como en los tiempos de Linneo. La Sistemtica Evolutiva propuso una serie
de mejoras metodolgicas, tales como:

La utilizacin del concepto biolgico de especie, basado en propiedades biolgicas

(la comunidad reproductiva) y no el concepto tipolgico, basado en en el esencialismo,
como vismos antes.
 La utilizacin de caracteres morfolgicos y no morfolgicos, y la necesidad de valorar
adecuadamente (con mtodos estadsticos si es necesario) la variabilidad.

La necesidad de ponderar similitud morfolgica y parentesco filogentico en caso de

conflicto.

Estas propuestas fueron bastante criticadas a lo largo de los aos 60. Por ejemplo, se seal
que el concepto biolgico de especie no era operativo. En la prctica no se comprueba, en la
mayora de los casos, el criterio de interfecundidad. Lo que es peor, especies claramente
diferentes, y que no se cruzan en la naturaleza, hibridan sin problemas en condiciones de
laboratorio. En realidad, ante las dificultades de la aplicacin del concepto biolgico de
especie, los taxnomos siguen usando criterios tipolgicos a la hora de definirlas.

Por otro lado, no quedaba claro cmo haba que proceder en caso de conflicto entre
similitud y parentesco. Tambin se seal que los criterios de agrupacin en categoras
supraespecficas eran subjetivos. Que una familia determinada comprendiera dos, tres o
cuatro gneros no poda justificarse de forma objetiva, y la aceptacin de una u otra
posibilidad pareca depender de la autoridad del que realizaba la agrupacin. De esta forma la
prctica sistemtica pareca quedar fuera del dominio cientfico.

Antes esas crticas surgieron dos alternativas que pretendan un mtodo sistemtico cientfico,
es decir, objetivo y replicable. La primera de estas alternativas se denomin Feneticismo o
Taxonoma Numrica. La segunda, que ser la que expondremos a lo largo de este curso,
es la Sistemtica Filogentica.

Los principios de la Taxonoma Numrica fueron desarrollados por Sokal y Sneath en dos
libros publicados en 1963 y 1973. La idea bsica era la de resolver el dilema
similitud/parentesco en beneficio de la primera. Utilizar slo la similitud morfolgica y
cuantificarla en forma de Indices de Similitud o de Distancia. Dichos ndices deberan reflejar
el parecido global entre los taxones.

No es objetivo de este curso desarrollar los procedimientos feneticistas. Comentaremos que

estos procedimientos se basan en el uso de matrices en las que se incluyen valores numricos
de determinados atributos de las unidades a agrupar, unidades llamadas OTUs (de operative
taxonomical unity) que pueden ser individuos, muestras de poblaciones o especies, etc. Los
atributos pueden ser medidas, proporciones, recuentos o caracteres semicuantitativos (p.e.
0=ausencia, 1=presencia). La idea es que cuanto ms similares sean dos OTUs, menor ser
la diferencia global entre los valores de sus atributos. De esta forma se pueden definir ndices
de distancia fentica, como por ejemplo la media cuadrtica de las diferencias entre cada par
de atributos. En el caso de identidad total entre dos OTUs dicho ndice valdra 0, y ser mayor
cuanto ms disimilares sean los OTUs

Ejemplo

de matriz de datos:
Ejemplo de Indices de distancia:

OTU1 OTU2 OTU3

Car. 1 24 26 29
Car. 2 12,2 14 15
Car. 3 2 3 3
 OTU1 OTU2
OTU2 1,89
OTU3 3,34 1,49

La representacin grfica de los ndices de distancia lleva a

diagramas denominados fenogramas, que representan los
grupos de OTUs en funcin de su similitud global. Existen varios
tipos de algoritmos de representacin. El ejemplo anterior se
muestra en esta figura:

Los OTUs 2 y 3, con mayor parecido global, se sitan a una

distancia de 1,49. La distancia del OTU 1 al grupo (OTU2+OTU3)
es igual a la media aritmtica de las distancias a cada uno de
sus componentes, es decir: (1,89+3,34)/2 = 2,61.

La situacin en la que se enmarca el nacimiento de la Sistemtica Filogentica es, por tanto,

una sistemtica "evolutiva" que a pesar de su nombre segua utilizando procedimientos
bsicamente esencialistas o preevolutivos. El concepto biolgico de especie resultaba difcil de
aplicar en la prctica, por lo que se aplicaba el concepto tipolgico clsico. Se planteaban
conflictos irresolubles entre similitud y filogenia. Y en ltima instancia la clasificacin contaba
con un componente fuertemente subjetivo. La alternativa feneticista, por otra parte,
abandonaba no ya el concepto de evolucin, sino cualquier sentido biolgico en la
clasificacin. La similitud se convierta en la nica propiedad relevante, con lo que trabajar
con seres vivos no resultaba diferente a trabajar con cualquier tipo de objetos. Veremos en
los prximos temas como la Sistemtica Filogentica intenta resolver estos problemas.

Pero antes podemos pasar a realizar algunos ejercicios:

Tema 2.- Los principios tericos de la Sistemtica Filogentica.

Como hemos dicho en el tema anterior, la agrupacin de taxones de una categora inferior
(p.e. especies o gneros) en taxones de categora superior (gneros o familias,
respectivamente), puede hacerse siguiendo criterios de similitud y/o de parentesco
filogentico. Esto, como tambin hemos visto, puede dar lugar a conflictos. La solucin que
propone la Sistemtica Filogentica es utilizar exclusivamente, el parentesco filogentico
como criterio de agrupacin.

Vamos a desarrollar la nocin de parentesco filogentico, que es crucial para comprender lo

que sigue. Se puede establecer una analoga con el parentesco familiar. Qu es lo que nos
hace estar emparentados con nuestros hermanos, primos o tos? El hecho de compartir
ancestrales comunes. De hecho, existe un grado de parentesco que est relacionado con la
"distancia" temporal a nuestros ancestrales.

Observemos la figura. Decimos que estamos ms emparentados con nuestros hermanos que
con nuestros tos o primos porque con nuestros hermanos compartimos ancestrales ms
cercanos (nuestros padres). En cambio, los ancestrales ms recientes que compartimos con
nuestros primos son nuestros abuelos. Con familiares ms lejanos (primos segundos o
terceros, tos abuelos, etc.) vamos compartiendo
ancestrales comunes ms remotos en el tiempo
(bisabuelos, tatarabuelos...).
Si seguimos ascendiendo en nuestro rbol
genealgico comprenderemos que estamos
emparentados, en mayor o menor grado, con
todos los humanos, una consecuencia directa de una
propiedad biolgica, la reproduccin.

Del mismo modo que todos los humanos (y todos los

seres vivos) estn emparentados, tambin existe un
grado de parentesco filogentico que depender de la
distancia a los ancestrales comunes ms recientes. En este sentido decimos que los cocodrilos
estn ms emparentados con las aves que con los lagartos porque comparten con ellas un
ancestral comn ms reciente que el que comparten con los lagartos (puedes comprobarlo en
la figura del tema 1).

Esta propiedad descansa sobre dos asunciones: que el origen de la vida ha sido nico y que la
diversidad de los seres vivos es el producto de la evolucin. Al mismo tiempo esta propiedad
nos est proporcionando un criterio objetivo de agrupacin. En Sistemtica Filogentica
agruparemos los taxones en funcin de su grado de parentesco filogentico, es decir, en
funcin del orden relativo de sus ancestrales comunes.

Recuerda: El grado de parentesco filogentico es objetivo e independiente del

investigador. Valorar el grado de similitud, en cambio, implica un componente
subjetivo inevitable.

La prctica de la Sistemtica Filogentica consistir, por tanto en dilucidar cul es el grado de

parentesco entre los taxones y realizar agrupaciones que se basen en dicho grado de
parentesco. Esto nos lleva a una primera consecuencia muy importante. Dado que los taxones
estn compuestos por organismos emparentados (descendientes por tanto de un ancestral
comn a todos ellos) todos los taxones, todas las unidades de clasificacin, debern ser
estrictamente monofilticos (ver figura). Es decir, una agrupacin no monofiltica, no
formada por todos y cada uno de los descendientes de un ancestral comn, no puede ser
constituida como taxn.

Concepto de monofilia estricta.

En este diagrama, que representa la filogenia real de un
grupo de organismos (A,B,C,D,E,F,G), pueden distinguirse
hasta 13 grupos estrictamente monofilticos (formados
por un ancestral comn y todos sus descendientes). Estos
grupos son los siguientes:
A, B, C, D, E, F, G, BC, ABC, DE, DEF, ABCDEF y ABCDEFG
No son monofilticos, por ejemplo, DEFG o ABCDE, puesto
que no incluyen a todos los descendientes de un ancestral
comn.

Esto cambia de una manera radical la Sistemtica clsica, basada en relaciones de similitud.
Por ejemplo, Equinodermos, Artrpodos, Aves o Mamferos pueden ser considerados como
taxones, en tanto que asumimos que son monofilticos. Sin embargo, los peces seos
(Osteictios), los Reptiles y los Anfibios no forman grupos monofilticos y no pueden
constituirse en taxones.

Por tanto, el sistemtico filogentico debe:

1. Definir los grupos monofilticos con los que va a trabajar.

2. Inferir las relaciones filogenticas entre ellos.
3. Trasladar dicho esquema de relaciones al sistema formal linneano.

Todo esto se va a hacer en un marco fuertemente hipottico. La prctica de la Sistemtica

Filogentica consiste bsicamente en elaborar hiptesis sobre el grado de parentesco que
reflejen lo que realmente sucedi en la historia evolutiva de los seres vivos. Las hiptesis se
elaboran, como ya veremos, de acuerdo con ciertas normas rigurosas. Dichas hiptesis se
vern progresivamente reforzadas por nuevos descubrimientos o bien sern refutadas y
abandonadas por hiptesis alternativas, ms slidas. Por tanto, el avance se producir por
ensayo y error. Esto es lo que se ha llamado el mtodo hipottico-deductivo por filsofos de la
ciencia como Karl Popper. La Sistemtica Filogentica, por tanto, sita la prctica sistemtica
dentro de los dominios cientficos.
Tema 3.- Los mtodos de la Sistemtica Filogentica. La inferencia
filogentica. Caracteres apomorfos y plesiomorfos. Determinacin de
la polaridad de los caracteres.

En los temas anteriores hemos dejado claro que la Sistemtica Filogentica utiliza las
relaciones de parentesco filogentico como criterio a la hora de definir los taxones y de
agruparlos en taxones de categora superior. Esto quiere decir que el proceso fundamental
consiste en hacer una inferencia filogentica, es decir, elaborar una hiptesis acerca del
orden de aparicin de los ancestrales comunes ms recientes. Veamos un ejemplo de esto.

Supongamos tres taxones cualesquiera A, B y C. Para poder

trabajar, debemos suponer de entrada que son estrictamente
monofilticos, es decir, que todos y cada uno de sus
componentes derivan de un ancestral comn no compartido con
otros taxones. Estos taxones son resultado de una historia
evolutiva que no podemos conocer con detalle. Pero supongamos
por un momento que s podemos conocer cul ha sido la historia
de los linajes de A, B, y C, y que dicha historia se representa en
la figura adyacente.

Volvamos a nuestro problema. Para tres

taxones cualesquiera (A, B y C) pueden
formularse tres y slo hiptesis de
parentesco que podemos representar de
la siguiente forma (estos diagramas se
denominan cladogramas, veremos
luego qu son y cmo se construyen):

En el primer caso se propone que B y C estn ms emparentados porque su ancestral comn

(representado por el nodo 2 o unin de las dos ramas que llevan a B y C) es ms reciente
que el ancestral que ambos comparten con A (representado por el nodo 1). En el segundo
caso los ms emparentados son A y B, y en el tercer caso A y C. No hay ms
posibilidades.Observa que el orden de los nodos (que representan ancestrales comunes
ms recientes) nos indica el grado relativo de parentesco.

Si volvemos a la primera figura de este tema, la que representa

lo que realmente ocurri, nos decantaremos por la primera de
las tres hiptesis. En efecto, B y C tienen toda una serie de
ancestrales comunes que son ms recientes que los ancestrales
comunes que comparten A y B, por un lado, y A y C por el otro.
Pero como no es posible conocer de forma cierta la filogenia (a
menos que tengamos el don de la clarividencia!), debemos buscar criterios objetivos que nos
permitan elegir una de las tres hiptesis.

La clave nos la va a proporcionar el anlisis de los caracteres de los organismos.

Consideremos un organismo cualquiera, por ejemplo, un ratn. Podemos reconocer en el
ratn caracteres que han tenido un origen ms o menos remoto en el tiempo. Por ejemplo,
sus incisivos de crecimiento continuo, tpicos de los roedores, constituyen un carcter
relativamente reciente. La presencia de pelos o glndulas mamarias, caractersticas de
mamferos, deben de tener un origen mucho ms antiguo que el desarrollo de dichos incisivos
especiales. An ms antigua es la presencia de crneo o vrtebras, caractersticas de los
vertebrados. Y todava ms remoto en el tiempo es la presencia de uniones intercelulares
especializadas o colgeno (caracteres de metazoos) o ncleo celular (eucariotas). En
Sistemtica Filogentica se habla de caracteres apomorfos (recientes) o plesiomorfos
(antiguos)

Caracteres son los atributos homlogos que utilizamos para establecer relaciones de
parentesco (por ejemplo, nmero de dedos). Estados de carcter son las distintas
variantes que pueden adoptar los caracteres (por ejemplo 1,2 5 dedos). En la
prctica, para facilitar las cosas, no haremos esta distincin en general y
hablaremos de caracteres salvo que se indique lo contrario.

De lo antes dicho se desprende que existe un orden temporal en la aparicin de los caracteres
o, utilizando una terminologa ms rigurosa, de los estados de los caracteres (ver
recuadro). Como veremos a continuacin, si podemos establecer un orden de aparicin de
determinados caracteres, si podemos distinguir entre estados ancestrales o plesiomorfos y
estados avanzados o apomorfos, tendremos una herramienta para realizar inferencias
filogenticas.

Volvamos a nuestro problema con los taxones A, B y C. En esta

figura, la que representa lo que realmente sucedi, hemos
expuesto la historia de algunos caracteres de los taxones.
Podemos comprobar cmo los caracteres 1 y 2 se originaron en
una etapa muy antigua, muy anterior a la diversificacin de los
linajes de A, B y C. Los caracteres 3 y 4, en cambio, aparecieron
en el linaje del ancestral comn de B y C. Por ltimo los
caracteres 5, 6 y 7 han aparecido en los linajes de los taxones A,
B y C, respectivamente.

Si hemos entendido esto comprenderemos que el taxn A

presente los caracteres 1,2 y 5. El taxn B posee los caracteres
1,2,3,4 y 6. Por ltimo, los caracteres 1,2,3,4 y 7 estarn presentes en el taxn C.

De acuerdo con esto, el hecho de que B y C compartan dos caracteres recientes, derivados
o apomorfos (3 y 4), es una consecuencia directa de su parentesco, dado que recibieron
dichos caracteres de un ancestral comn, no compartido con A. En este caso hablaremos de
una sinapomorfa. En cambio, que A, B y C compartan caracteres primitivos o plesiomorfos
como el 1 el 2, heredados de un lejano ancestral comn de todo el grupo, no aade ninguna
informacin. Esta comparticin se denomina simplesiomorfa. Por ltimo, tampoco nos
informa de nada la posesin de caracteres derivados y no compartidos, como los 5, 6 y 7. A
estos caracteres se les denomina autopomorfas.

Debe quedar claro, por tanto, que las sinapomorfas, los caracteres compartidos por dos o
ms taxones y derivados (aparecidos) dentro del grupo que estamos estudiando, son las
que revelan relaciones significativas de parentesco.

Solo los caracteres derivados y compartidos por dos o mas taxones, sirven para
establecer hiptesis de parentesco y se denominan SINAPOMORFIAS

Si hemos entendido esto, el problema se va a reducir, en la prctica a:

 1. Determinar las sinapomorfas, qu caracteres son derivados dentro del grupo y
compartidos por dos o ms taxones.
2. Construir un diagrama que refleje la hiptesis de relaciones de parentesco a partir de
dichas sinapomorfas.

Estos diagramas de relaciones de parentesco, que ya hemos presentado arriba, se llaman

cladogramas. Cada uno de los nodos de un cladograma representa un hipottico ancestral
comn para los dos taxones que parten de dicho nodo (dichos taxones que nacen de un
mismo nodo son grupos-hermanos. En los cladogramas deben siempre especificarse las
sinapomorfas que justifican todos y cada uno de los nodos.

El criterio ms utilizado es el de la comparacin con grupos

externos (out-groups). Volvamos a la figura del principio,
ampliada para incluir otro linaje prximo. Podemos ver cmo los
caracteres plesiomorfos, ms antiguos (1,2) aparecen en grupos
relacionados con el nuestro, pero cercanos a l (G.E. en la
figura). Es evidente que los estados de carcter aparecidos
dentro de nuestro grupo (3,4,5,6,7) no van a ser encontrados
fuera de l, en un grupo externo. El carcter se "desplaza" hacia
delante en el tiempo, no hacia atrs! Por tanto, el criterio nos
dice que los estados plesiomorfos de carcter van a ser
frecuentemente encontrados en grupos externos, mientras que
los apomorfos no lo sern.

Un segundo criterio nos lo proporciona el desarrollo embrionario. En efecto, como not el

embrilogo K.E. Von Baer, los caracteres generales (plesiomorfos) aparecen siempre antes
que los especiales (apomorfos). Por tanto la ontogenia de los caracteres refleja la polaridad
del cambio.

Ya podemos resolver nuestro problema. Si examinamos la distribucin de caracteres en los

tres taxones A, B y C resolvemos:

1. Descartar los caracteres 1 y 2 por ser simplesiomorfas.

2. Descartar los caracteres 5, 6 y 7 por ser autopomorfas (derivados, pero no
compartidos)
3. Aceptar como sinapomorfas los caracteres 3 y 4, que asumimos como derivados
dentro de nuestro grupo y compartidos por los taxones B y C.
4. Por consiguiente, elegimos el primero de los tres cladogramas, ya que las
sinapomorfas 3 y 4 revelan una posible relacin de parentesco, un ancestral comn a
travs del cual los taxones B y C recibieron los caracteres 3 y 4.

Bien, pues slo nos queda, antes de pasar a la prctica, saber qu

criterios podemos utilizar para determinar la polaridad de los
caracteres, es decir, el sentido del cambio, cul es el estado ancestral y
cul el derivado.

Tema 4.- La construccin de cladogramas. Ejemplos prcticos.

Vamos a abordar ahora casos prcticos de construccin de cladogramas, utilizando ejemplos

reales. Comenzaremos por el ejemplo que utilizamos en el primer tema y que se ha
convertido en un clsico a la hora de comparar las clasificaciones evolutivas y filogenticas:
las relaciones de reptiles escamosos (lagartos y serpientes), cocodrilos y aves.

Algunas de las semejanzas entre cocodrilos y escamosos (y diferencias con las aves) se
recogen en esta tabla:
 Reptiles escamosos Cocodrilos Aves
Escamas crneas Escamas crneas Plumas
Patas anteriores
Patas anteriores marchadoras Alas
marchadoras
Mandbulas normales Mandbulas normales Mandbulas formando un pico
Ectotermos Ectotermos Endotermos ("sangre caliente")

Se podran citar otras semejanzas, pero basta con estas. Un primer anlisis mostrar que
todas ellas, sin excepcin, son simplesiomorfas (recordemos, caracteres derivados de un
ancestral lejano y comn a todo el grupo). El anlisis de grupos externos (anfibios,
tortugas...) permite encontrar sin dificultad las escamas crneas, las patas anteriores
marchadoras, dientes y ectotermia. Luego, de acuerdo con lo que hemos visto acerca de las
simplesiomorfas, todas estas semejanzas heredadas de ancestrales remotos no indican
relacin de parentesco.

En cambio s que es posible encontrar caracteres derivados (apomorfos) y compartidos por

cocodrilos y aves, es decir, sinapomorfas. En concreto:

Dientes tecodontos (en alvolos)*

Ventana preorbitaria**
Pelvis modificada***
Tabicacin completa del ventrculo cardiaco y
reduccin o desaparicin del arco artico
izquierdo****

*Presentes en las aves primitivas (Archaeopteryx). Desaparecen en las aves modernas.

**Presente en los antepasados de los cocodrilos. Desaparece en cocodrilos modernos.
***Consiste en la curvatura hacia abajo de pubis e isquion. A veces el pubis se dirige hacia
atrs o desaparece.
****Existe un pequeo orificio (foramen de Panizza) en cocodrilos.

No existe ningn carcter derivado y compartido por aves y reptiles escamosos. Por ello, el
cladograma que mejor refleja este anlisis de caracteres es el siguiente:

En realidad sabemos que este cladograma, que hemos

obtenido por medio del anlisis de caracteres, se ajusta
perfectamente a lo que se conoce acerca de la filogenia de
los reptiles y del origen de las aves. En efecto, tanto las
aves como los cocodrilos son los nicos supervivientes de
determinados grupos de dinosaurios, mientras que los
reptiles escamosos, aunque emparentados con
dinosaurios, cocodrilos y aves, comparten ancestrales
comunes ms alejados en el tiempo.

Que consencuencias tiene para la clasificacin de los

vertebrados esta forma de realizar el anlisis filogentico? La ms evidente es que, dado que
slo podemos establecer taxones monofilticos, no resulta aceptable un taxn Reptiles. Ha
quedado claro que los reptiles no constituyen un grupo monofiltico, definido por
sinapomorfas. En efecto, no hay sinapomorfas que unan a cocodrilos y lagartos, como antes
hemos expuesto, pero tampoco las hay entre tortugas y lagartos, por ejemplo. Sin embargo,
cocodrilos, dinosaurios y aves s pueden ser reunidos en un taxn definido por las
sinapomorfas antes citadas y por otras. Dicho taxn se denomina Arcosaurios.

Recuerda: En Sistemtica Filogentica slo los grupos estrictamente monofilticos

pueden ser considerados como taxones.
Vamos a complicar un poco la cuestin, intentando insertar, en el cladograma anterior, a
quelonios y mamferos, para tener de esta forma representantes de los principales grupos
actuales de amniotas. Para ello vamos a manejar la siguiente tabla de caracteres, utilizando a
los anfibios como grupo externo:

Anfibios
Quelonios Mamferos Escamosos Cocodrilos Aves (grupo
externo)

Aberturas temporales No tienen Un par Dos pares Dos pares Dos pares
No tienen
en el crneo (anpsidos) (sinpsidos) (dipsidos) (dipsidos) (dipsidos)

Ventana preorbitaria Ausente Ausente Ausente Presente* Presente Ausente

Regulacin de la
Ectotermos Endotermos Ectotermos Ectotermos Endotermos Ectotermos
temperatura

Pelvis Normal Normal Normal Modificada Modificada Normal

Izq. y
Arco artico principal Izq. y Derecho Izquierdo Izq. y Derecho Derecho Derecho
Derecho

*En los antepasados de los cocodrilos, como ya hemos dicho antes.

De acuerdo con el criterio del grupo externo, podemos considerar como derivados los
caracteres siguientes:

1. Un par de aberturas temporales en el crneo*.

2. Dos pares de aberturas temporales en el crneo*.
3. Presencia de ventana preorbitaria
4. Endotermia.
5. Pelvis modificada.
6. Slo arco artico izquierdo*.
7. Slo arco artico derecho*.

*A partir del criterio del grupo externo, no podemos decidir si uno de estos caracteres es
derivado respecto del otro, o si ambos son independientes. Lo que est claro es que ambos
son derivados respecto de la ausencia de ventanas o del doble arco artico.

Son derivados y no compartidos (autopomorfas) la presencia de un par de aberturas

temporales y la posesin de arco artico izquierdo (condiciones ambas de mamferos). Por
tanto no nos servirn para establecer relaciones de parentesco. Si utilizamos como
sinapomorfas los restantes, podremos generar no uno, sino muchos cladogramas, de los que
trabajaremos con estos tres:
2 ab.t.= 2 aberturas temporales. v.pr.=ventana preorbitaria. pelv.=pelvis modificada.
a.d.=arco artico derecho. Endot=endotermia

Podemos comprobar como en los cladogramas A y B asumimos que la endotermia apareci de

forma independiente en Mamferos y Aves (convergencia). En cambio, el cladograma C asume
que la endotermia estaba presente en el ancestral comn de Mamferos y Aves, pero en este
caso hay que aceptar que en el linaje de los mamferos el nmero de aberturas temporales
pasa de dos a una, se pierde la pelvis modificada, la ventana preorbitaria y se sustituye el
arco artico derecho por el izquierdo (reversiones). Cada uno de estos cambios
(convergencias o reversiones) se representa por una raya roja en el cladograma.

Por cul optaremos? En los casos en los que la distribucin de caracteres en los taxones
pueda explicarse por ms de un cladograma (en realidad esto incluye a todos los casos
posibles), aplicaremos el llamado criterio de mxima parsimonia. Este criterio aconseja a
elegir aquel cladograma ms sencillo, ms simple, es decir, el que implique el menor grado de
homoplasia. La homoplasia se puede definir como la existencia de similitud no debida a
parentesco. El grado de homoplasia es el nmero de convergencias o reversiones que es
preciso asumir a la hora de construir el cladograma. En el caso anterior, los cladogramas A y
B tienen una convergencia (no dos, ojo!, la convergencia se produce cuando la endotermia
aparece por segunda vez). El cladograma C tiene cuatro reversiones (nmero de aberturas
temporales, pelvis, ventana preorbitaria y arco artico derecho).

En conclusin, el criterio de mxima parsimonia nos hara descartar el cladograma C. Sin

embargo, no podemos decidir entre el A y el B, puesto que ambos estn igualmente
justificado por sinapomorfas y por grado de homoplasia. Esta situacin es frecuente en
Sistemtica Filogentica. Es necesario buscar ms sinapomorfas que nos permitan decidir
entre las dos opciones A y B. De hecho, si hubiramos utilizado ms caracteres hubiramos
terminado decantndonos por el cladograma B.

Vamos a utilizar el ejemplo anterior para ilustrar algunas cuestiones importantes de la

Sistemtica Filogentica. Por ejemplo la equivalencia potencial de convergencias y reversiones
que justifica el trmino comn de homoplasia. Observemos el siguiente cladograma:

A y B comparten un carcter apomorfo cualquiera

simbolizado por el punto rojo. Sin embargo A y B
no estn ms emparentados que B y C, que son
grupos hermanos por compartir ms caracteres
derivados (no representados en la figura). El
carcter "punto rojo" es, por tanto, un caso de
homoplasia. Sin embargo, no es posible decidir
entre los dos escenarios mostrados en la figura,
una reversin (a la izquierda) o una convergencia
(a la derecha). Cualquiera de las dos posibilidades explica la homoplasia de forma igualmente
parsimoniosa.

Si hemos entendido el concepto de homoplasia, entenderemos tambin el concepto de

"longitud del rbol" (treelength en ingls). Imaginemos cada uno de los cambios como un
"paso" que aade una unidad de longitud al rbol. En el caso de nuestro cladograma anterior
(elimino a los quelonios para simplificar) tenemos:

El equivalente al rbol A requiere un total de 8

cambios para explicar la distribucin de los
caracteres. Por tanto, la longitud del rbol ser de 8
pasos. Comprueba que la hiptesis B implica un rbol
de la misma longitud.

(observa que la endotermia aparece dos veces)

En cambio, el equivalente del rbol C requiere un mnimo de 10 cambios para explicar la
distribucin de caracteres en los taxones. Su longitud
ser de 10 pasos.

(la posicin de los mamferos explica la presencia de endotermia, pero a

cambio es preciso asumir la prdida de la ventana preorbitaria, la pelvis
modificada, el arco artico derecho y un par de aberturas temporales).

La longitud del rbol nos proporciona otra forma de

enunciar el criterio de parsimonia. Elegiremos aquel
cladograma que implique una menor longitud, es decir, que implique el menor nmero de
cambios. Por otro lado podemos expresar esto de forma cuantitativa. En efecto, podemos
definir un ndice que relacione el nmero mnimo de cambios posible con el nmero real de
cambios. Esto es lo que se denomina el Indice de consistencia. En el ejemplo anterior, el
nmero mnimo de cambios en los caracteres es de siete, los mismos que se detallan en la
tabla de arriba (si no los recuerdas pulsa aqu).

As, los rboles correspondientes a las hiptesis A y B tiene una longitud de 8 pasos sobre un
mnimo de 7. El Indice de consistencia ser 7/8=0,875.

El rbol correspondiente a la hiptesis C tiene una longitud de 10 pasos sobre el mnimo de 7.

Su Indice de consistencia ser 7/10=0,7.

Aqu tenemos otra formulacin del criterio de parsimonia: Entre dos cladogramas posibles
elegiremos el que presente un mayor Indice de consistencia. Podemos comprobar cmo no
pudimos en su momento decidir entre las hiptesis A y B, porque ambas presentaban el
mismo grado de consistencia. En cambio, la consistencia de la opcin C, y de cualquier otro
cladograma alternativo, siempre ser inferior a 0.875.

Tema 5.- Cladogramas y clasificacin.

En este tema veremos cmo es posible aplicar el mtodo filogentico al sistema linneano, un
sistema que fue diseado en un contexto preevolutivo, un contexto muy diferente al que
estamos describiendo aqu.

Antes de desarrollar el tema, es preciso comprobar que habis comprendido una propiedad
importante de la Sistemtica Filogentica. Un mismo carcter puede ser sinapomorfa,
simplesiomorfa y autopomorfa a diferentes niveles taxonmicos. Cmo es esto posible?
Vamos a verlo con un ejemplo.
Tomemos como ejemplo el carcter "presencia de vrtebras". Este carcter no es apomorfo ni
plesiomorfo en s mismo, sino en relacin a un contexto taxonmico determinado. Veamos
tres situaciones:

1. Estamos trabajando sobre las relaciones filogenticas de los Deuterstomos, es decir,

Equinodermos, Hemicordados, Urocordados, Cefalocordados y Vertebrados. Es obvio
que la presencia de vrtebras ser un carcter derivado y no compartido (slo tienen
vrtebras los vertebrados). Por tanto ser una autopomorfa.
2. Trabajamos ahora con las relaciones filogenticas de los siguientes taxones:
Urocordados, Cefalocordados, Elasmobranquios, Actinopterigios, Tetrpodos. La
presencia de vrtebras se da en tres de estos taxones (Elasmobranquios,
Actinopterigios, Tetrpodos). Por tanto es un carcter derivado y compartido (una
sinapomorfa).
3. Ahora estamos a otro nivel, examinando las relaciones filogenticas entre Lisanfibios,
Lepidosaurios, Cocodrilos, Aves y Mamferos, con los Elasmobranquios como grupo
externo. Las vrtebras han pasado a ser un carcter primitivo y compartido por todos
los taxones, es decir, una simplesiomorfa.

Las tres posibilidades se reflejan en los siguientes cladogramas:

Como puede comprobarse,

slo en el caso 2, en el que
la presencia de vrtebras se
convierte en una
sinapomorfa, resulta
informativa, es decir, til
para la construccin del
cladograma.

Una vez que esto queda

claro, podemos entrar en la
cuestin de cmo debemos
clasificar. La primera conclusin, que ya exponamos en el tema 2, es que slo los grupos
estrictamente monofilticos pueden ser considerados como taxones. Entonces definimos a los
grupos monofilticos como "todos y cada uno de los descendientes de un ancestral comn".
Ahora podemos aadir que el grupo monofiltico es el definido por sinapomorfas, puesto
que son las sinapomorfas las que nos hacen elaborar una hiptesis sobre un ancestral comn
a todos los miembros de un taxn. De esta forma hacemos que la definicin descanse sobre
nuestra herramienta de trabajo, la sinapomorfa.

Significa esto que los taxones, al igual que los cladogramas y las sinapomorfas, son
provisionales? Evidentemente, esto es as. Un taxn, en Sistemtica Filogentica, mplica una
hipotesis de relaciones filogenticas y las hiptesis son, por definicin, provisionales. Por
esto, el panorama que nos dibuja la Sistemtica Filogentica es el de una clasificacin
dinmica, sujeta a cambios pero, al mismo tiempo, organizada de acuerdo con criterios
objetivos. Cualquier propuesta de clasificacin debe justificarse, tanto con sinapomorfas
como en lo que se refiere al criterio de mxima parsimonia.

Todo esto ha cambiado radicalmente algunos esquemas

Peces
tradicionales de clasificacin. Recordemos la clasificacin clsica
Anfibios de los vertebrados, de raz linneana, que se muestra en esta
tabla. Desde el punto de vista de la Sistemtica Filogentica slo
Reptiles las Aves y los Mamferos seran taxones aceptables, en tanto en
Aves cuanto son monofilticos. Una clasificacin coherente con la
Sistemtica Filogentica requiere el establecimiento de taxones
Mamferos estrictamente monofilticos, como ya veremos. Lo mismo sucede
con ciertas agrupaciones a nivel suprafiltico (por encima del
phylum), tales como "acelomados", "celomados" o "pseudocelomados", agrupaciones
difcilmente justificables con sinapomorfas.

Antes de exponer un ejemplo de clasificacin filogentica, es preciso discutir un punto que

hemos pasado por alto. La Sistemtica Filogentica proporciona un mtodo de agrupacin,
pero en la clasificacin no slo consiste en agrupar sino tambin en asignar al grupo una
determinada categora taxonmica (familia, orden, subclase, etc.).

Es preciso reconocer que la Sistemtica Filogentica no proporciona un criterio universal de

asignacin de categoras. La respuesta consiste en que lo importante es que la clasificacin 1)
se base en grupos monofilticos, 2) refleje el parentesco filogentico en la medida de lo
posible. Asignar a un grupo la categora de superorden o subclase se convierte as en mucho
menos relevante que establecer las relaciones filogenticas de dicho grupo con grupos
cercanos. No se nos escapa que dicha asignacin sigue conteniendo un componente subjetivo
muy grande. Podemos prever que el cladograma, por tanto, ir ganando importancia en los
libros de texto y artculos sobre Sistemtica, en detrimento de los listados "lineales", cuyo
contenido informativo es mucho menor.

Veamos qu taxones podemos distinguir en los vertebrados vivientes de acuerdo con los
criterios de la Sistemtica Filogentica. Un cladograma posible (provisional y sujeto a
revisin, como todos los cladogramas) sera el siguiente:

*Lisanfibios: anfibios actuales. Existen muchas incertidumbres en lo que se refiere a la posicin de holocfalos, dipnoos,
celacantos y quelonios

Slo se han indicado los principales taxones, mejor sustentados por sinapomorfas. Dichas
sinapomorfas son las siguientes:

Taxn: Sinapomorfas:
Mandibulados Presencia de mandbulas
Telestomos Mandbulas secundarias (formadas por huesos drmicos, no branquiales)

Tetrpodos Miembro quiridio. Cintura plvica fusionada a la columna vertebral

Amniotas Amnios y alantoides
Dipsidos Dos pares de aberturas temporales en el crneo
Arcosaurios Pelvis modificada. Ventana preorbitaria

Los clsicos taxones (peces, anfibios, reptiles) quedan as sustituidos por los nuevos. Es sin
duda una revolucin, pero acaso no fue una revolucin la obra de Linneo?

Todo lo que hemos dicho hasta ahora tiene una importante consecuencia cuando examinamos
el problema de la especie. En la Sistemtica Evolutiva, el concepto de especie era muy
importante. Ya expusimos en el tema 1 que la Sistemtica Evolutiva propugnaba la utilizacin
del concepto biolgico de especie en lugar del concepto tipolgico tpico del sistema linneano.

La importancia de establecer un criterio a la hora de definir la especie se debe a los

procedimientos usados tanto en el esencialismo linneano como en Sistemtica Evolutiva. En
ambos casos se trata de utilizar a la especie como entidad objetiva (realmente existente en
la naturaleza) y unidad de clasificacin. Una vez delimitada la especie, el procedimiento
consiste en agrupar especies en taxones de categora cada vez mayor (Gneros, familias,
rdenes, etc.).

En cambio, dado que la Sistemtica Filogentica parte del establecimiento de hiptesis sobre
las relaciones filogenticas, y no de la delimitacin de especies, parece claro que el debate
sobre el concepto de especie no es fundamental en Sistemtica Filogentica, o al menos no es
tan fundamental como en otras escuelas taxonmicas. Un ejemplo nos ayudar a comprender
este punto.

Recordemos que la Sistemtica Filogentica nos ayuda a establecer hiptesis de parentesco

filogentico a cualquier nivel taxonmico, supra o infraespecfico. Supongamos que hemos
estudiado la filogenia de cuatro poblaciones de animales (1,2,3 y 4) muy emparentadas entre
s, poblaciones que en trminos tradicionales podran ser consideradas especies prximas o
"subespecies". Fruto de nuestro estudio podra ser el siguiente cladograma:

La figura de la izquierda representa el proceso real de

filogenia de las cuatro poblaciones. Hemos sealado
en rojo el momento en que la progresiva divergencia
de los linajes origina la prdida de la interfecundidad,
es decir, individuos de las poblaciones 1 y 2 son
interfecundos, pero los individuos de las poblaciones 3
y 4 slo pueden reproducirse con los de la misma
poblacin.

Si adoptamos el criterio de especie biolgica, parece

claro que estamos ante tres especies (1+2, 3 y 4). Si
dicho criterio no fuera aplicable por cualquier razn, es posible que una cierta diferenciacin
morfolgica pudiera llevar a interpretar las poblaciones 1 y 2 como dos especies diferentes.
Queda claro, por tanto, que la eleccin del criterio de especie puede suponer cambios en la
clasificacin. Sin embargo, la eleccin de un criterio de especie u otro supondra cambios en
el cladograma de la derecha? Parece obvio que no.

No quiere esto decir que la delimitacin de especies no sea importante, ni mucho menos. Para
el bilogo es imprescindible saber a qu especie pertenece el organismo con el que est
trabajando. Lo que queremos decir es que dicha tarea de delimitacin especfica se ha
convertido en una empresa relativamente independiente de la determinacin de relaciones de
parentesco, relaciones que son las que finalmente van a nutrir la clasificacin de los seres
vivos.

Recuerda: La eleccin de un determinado criterio de especie no influye en el

establecimiento de relaciones de parentesco.
Tema 6.- Aplicaciones de la Sistemtica Filogentica. Introduccin a la
Filogenia Molecular.

La filogenia molecular consiste en la obtencin de informacin filogentica a partir del estudio

de secuencias moleculares, es decir, cidos nucleicos (DNA, RNA) o protenas. Vamos a
mostrar aqu cmo los mtodos de la Sistemtica Filogentica tienen una gran aplicacin en
filogenia molecular. Muchos piensan que la base de la filogenia molecular consiste en la
comparacin directa de secuencias, de forma que se consideran ms relacionados los
organismos en la medida en que sus secuencias son similares. Esta idea (que no es
totalmente cierta, como luego veremos) tiene sus races en dos argumentos:

1. Intuitivo. Parece obvio que cuando dos linajes biolgicos divergen y evolucionan
independientemente sus secuencias macromoleculares acumulan diferencias
progresivamente. A ms divergencia, ms diferencia.
2. Histrico. De hecho en el pasado se aplicaron tcnicas que cuantificaban el grado de
homologa entre dos secuencias, y utilizaban dicho ndice para establecer relaciones de
parentesco entre organismos.

De nuevo nos encontramos en este campo el mismo dilema que el que exponamos en el
tema 1 sobre los fundamentos de la Sistemtica, es decir, similitud versus parentesco
filogentico. Debemos considerar como medida de la divergencia filogentica entre dos
organismos el grado absoluto de similitud entre las secuencias o debemos hacer un "anlisis
de caracteres" como el que hemos realizado en anteriores temas? Podemos distinguir
sinapomorfas en los caracteres moleculares? Vamos a aclarar este punto con un ejemplo.

Para simplificar, vamos a considerar el caso de tres organismos en los que compararemos una
pequea secuencia (homloga, evidentemente) de cuatro bases:

Organismo Secuencia
1 AGCC
2 AGCT
3 GGTT

Para trabajar con secuencias es frecuente comenzar con un procedimiento que no suele
aplicarse en el caso de caracteres morfolgicos, el de elaborar un rbol "no enraizado"
(unrooted tree). La idea es construir un "rbol" conectando los taxones mediante ramas, pero
de forma que las conexiones impliquen el menor nmero posible de cambios (otra vez el
criterio de parsimonia). En el caso de nuestro ejemplo, tenemos que el rbol no enraizado de
mxima parsimonia es:

Las barras verticales representan los pasos o cambios,

tres en total. De momento no sabemos en qu direccin
se producen dichos cambios, si la sustitucin de la
izquierda, en la cuarta posicin de la secuencia, es en el
sentido C->T o T->C. Lo que s sabemos es que
cualquier otra alternativa es menos parsimoniosa, por
ejemplo:
Nos quedamos, por tanto con la primera opcin. Pues bien, podemos avanzar ms si somos
capaces de "enraizar" al rbol, operacin posible si conocemos la secuencia de bases en un
grupo externo. Esto nos permitira formular una hiptesis sobre la direccin de los cambios.
Supongamos que en el grupo externo elegido la secuencia es AGCC. En este caso ya
podemos construir un rbol enraizado que es, en realidad, un cladograma:

Ahora nos movemos ya por un terreno conocido. En efecto, la

consideracin de la secuencia AGCC como ancestral nos ha permitido
identificar como derivados o apomorfos los cambios C->T en la
cuarta posicin, A->G en la primera posicin y C->T en la tercera
posicin. Sin embargo, de estos tres cambios, slo el primero, la
sustitucin de la citosina por la timina en la cuarta posicin
constituye un carcter derivado y compartido, es decir, una
"sinapomorfa molecular" que nos permite sugerir una mayor
relacin de parentesco entre los organismos 2 y 3. En el fondo el
procedimiento es el mismo que con los caracteres morfolgicos,
aunque la complejidad del anlisis de las secuencias
macromoleculares, con cientos o miles de posiciones, requiere el uso de ordenadores y
algoritmos que funcionan de acuerdo con el razonamiento aqu expuesto. Los programas de
anlisis filogentico mediante mxima parsimonia buscan los rboles ms cortos (con menos
pasos) y efectan un enraizamiento con respecto a la secuencia propuesta como ancestral.

Es muy importante que en nuestro ejemplo comparemos el resultado final, expresado en el

cladograma, con el que habramos obtenido a partir de la aplicacin de un mtodo de
distancia (similitud). En efecto, el porcentaje de identidad entre las secuencias es el
siguiente:

AGCT GGTT
AGCC 75%(3 de 4) 25% (1 de 4)
GGTT 50% (2 de 4)

A la derecha tenemos un fenograma (ver tema 1) que representa la similitud (en tanto por
uno) mediante el algoritmo UPGMA. Puede comprobarse como la menor distancia se da entre
los organismos 1 y 2, que comparten el 75% de la secuencia.

Es decir, los mtodos de distancia hubieran dado un resultado

completamente diferente al obtenido por el mtodo de
parsimonia! En efecto, un anlisis basado en la similitud de las
secuencias se hubiera centrado en los caracteres plesiomorfos
(no informativos) A y C en la primera y tercera posicin. Sin
embargo, el nico carcter con informacin filogentica, la T de
la cuarta posicin, hubiera pasado desapercibida.
Normalmente, el anlisis de secuencias no ser nunca tan sencillo como en el ejemplo
anterior. La homoplasia, es decir, el nmero total de convergencias y reversiones, ser
importante, especialmente cuando trabajemos con secuencias de nucletidos. En este caso, al
manejar slo cuatro letras, la probabilidad de que coincidan de forma independiente, o de que
se retorne al estado ancestral, es relativamente alta. Por esto, en filogenia molecular
trabajaremos frecuentemente con longitudes de rbol y con ndices de consistencia, que nos
darn la medida de la "bondad" de las agrupaciones.

Diccionario de trminos
Ancestral comn: Antepasado compartido por dos o ms linajes o taxones. Dado que se
admite un origen nico de la vida, se sigue que todos los seres vivos sin excepcin tienen
algn ancestral comn. Por este motivo se suele utilizar el concepto de "ancestral comn ms
reciente" o "cenancestro", indicando el ltimo ancestral comn antes de la divergencia de los
linajes. En Sistemtica Filogentica los ancestrales comunes son hipotticos, nunca se
refieren a especies concretas.

Apomorfo: Se dice del estado de carcter avanzado o derivado en relacin a otro primitivo.
Vase sinapomorfa.

Autopomorfa. Carcter derivado, presente en un taxn concreto, pero no compartido. Por

este motivo no contiene informacin filogentica.

Carcter: Atributo presente en un grupo de organismos, como consecuencia de la expresin

de su genotipo durante el desarrollo. En Sistemtica Filogentica se usan, en general,
caracteres de tipo morfolgico.

Categora: Nivel ocupado por un taxn en la jerarqua linneana (p.e. especie, orden,
subclase o phylum).

Cladograma: Hiptesis de relaciones de parentesco entre grupos monofilticos. Adopta la

forma de un rbol con ramificaciones dicotmicas o nodos. Al final de cada rama se sitan los
taxones terminales. Cada nodo debe estar justificado al menos con una sinapomorfa.

Consistencia: Medida de la bondad de un cladograma. Vase Indice de consistencia.

Convergencia: Vase Homoplasia.

Enraizamiento: Designacin de determinados estados de carcter como ancestrales, con lo

cual se asume una direccin para los cambios y queda "enraizado" el cladograma.

Esencialismo: Dejando de lado aspectos puramente filosficos, el esencialismo en

Sistemtica propugna la definicin de taxones a partir de caracteres "esenciales" o
diagnsticos, lo que lleva a una clasificacin basada en similitudes y diferencias, o a un
concepto tipolgico de especie. La Sistemtica Filogentica no es esencialista, puesto que la
clasificacin se basa en relaciones de parentesco.

Especie biolgica: Concepto de especie basado en una propiedad biolgica como es la

reproduccin. En este contexto se concibe a la especie como una comunidad de individuos
real o potencialmente interfecundos.

Especie nominalstica: Determinados naturalistas (p.e. los racionalistas) negaron la

existencia real de especies en la naturaleza, afirmando que cualquier agrupacin de individuos
con caractersticas similares resulta arbitraria. Negaban, por tanto, que hubiera
discontinuidades reales, reproductivas o morfolgicas entre dichas agrupaciones arbitrarias.
Segn este enfoque, la especie no sera ms que un nombre (de ah el trmino nominalismo)
aplicado a un grupo de individuos para comodidad del taxnomo.
Especie tipolgica: Concepto de especie basado en caracteres diagnsticos, "esenciales",
fundamentalmente morfolgicos, que distinguen a dicha especie de cualquier otra (vase
esencialismo).

Estado de carcter: En Sistemtica Filogentica suele hacerse la distincin entre el carcter

y el estado del carcter, es decir, todas las distintas formas o variables que puede adoptar un
atributo determinado. De esta forma el carcter es "nmero de dedos", y los estados del
carcter son "0,1,2,3,4,5, etc.". En general, no es necesario hacer esta distincin y podemos
hablar slo de "caracteres".

Evolucin: Disciplina que se ocupa de los procesos que generan cambios a lo largo de los
linajes de los seres vivos. No confundir con Filogenia.

Feneticismo: Escuela sistemtica que propugna la agrupacin utilizando exclusivamente la

similitud, generalmente mediante estimaciones cuantitativas de dicha similitud.

Fenograma: Representacin grfica de una semimatriz de ndices de distancia en los

procedimientos feneticistas. En el fenograma, los taxones se agrupan en funcin de su
similitud global.

Filogenia: Denominamos as al patrn de relaciones de parentesco de los organismos o,

dicho de otra forma, al estudio de las relaciones entre los linajes de los organismos bajo una
perspectiva histrica.

Grupo hermano: Para un grupo dado G, el grupo hermano es el que parte del mismo nodo
que G. Dicho de otra forma, dos ramas que parten de un mismo nodo constituyen grupos
hermanos. En la figura el grupo hermano de B es A, y el de C es D, y viceversa. Adems, el
grupo hermano de C+D es A+B, y viceversa.

Grupo externo: Grupo de organismos no perteneciente al grupo que est siendo analizado.
Los grupos externos proporcionan informacin acerca de los estados plesiomorfos
(ancestrales) de los caracteres, puesto que los estados apomorfos (derivados) no deberan
aparecer en grupos externos. Siempre es conveniente elegir grupos externos que estn tan
emparentados con el que analizamos como sea posible.

Grupo monofiltico: Vase monofilia.

Homoplasia: Similitud no debida a parentesco. La homoplasia puede deberse a la

convergencia o aparicin independiente de dos caracteres derivados (p.e. alas en aves y
murcilagos), pero tambin a la reversin o prdida de un carcter derivado (ausencia de
patas en peces y cetceos). En la construccin de cladogramas es posible admitir casos de
homoplasia, pero es obligado, de acuerdo con el criterio de parsimonia, elegir el cladograma
que minimice el nmero de dichos casos.

Indice de consistencia: Se define como el cociente entre el nmero de cambios presentes

en la tabla de caracteres y el nmero de cambios que se producen a lo largo de un
cladograma determinado. Si no hay homoplasia, dichos nmeros sern iguales y el ndice de
consistencia ser igual a 1. De acuerdo con el principio de parsimonia, debe elegirse siempre
el cladograma con mayor ndice de consistencia.

Inferencia filogentica: Proceso de razonamiento por el cual se elabora una hiptesis sobre
las relaciones de parentesco entre los taxones incluidos en un grupo monofiltico. El proceso
incluye el anlisis de caracteres, la determinacin de los estados de carcter derivados y
compartidos (sinapomorfas), y la construccin de un cladograma.

Longitud del rbol: Nmero de cambios en los caracteres que se producen a lo largo de las
ramas de un cladograma. El principio de parsimonia obliga a la eleccin de los cladogramas
de menor longitud, puesto que sern los que impliquen menor homoplasia.
Monofilia: En Sistemtica Filogentica un grupo ser monofiltico si, y solo si, comprende a
todos los taxones derivados de un nico ancestral comn. Dicho de otra forma, un grupo
monofiltico comprende a un ancestral comn y todos sus descendientes. El criterio de
monofilia estricta nos dice que todos los taxones deben ser estrictamente monofilticos.

Nodo: Vase cladograma.

Parentesco filogentico: El grado de parentesco filogentico entre dos taxones

determinados es proporcional a la distancia, en el tiempo, a su ms reciente ancestral comn.
De esta forma dos taxones A y B estn ms emparentados entre s que cualquiera de ellos
con un tercero C, si A y B comparten un ancestral comn ms reciente que los ancestrales
comunes ms recientes de A con C y de B con C. El parentesco filogentico es un criterio de
agrupacin en Sistemtica.

Parsimonia: Principio metodolgico que postula la eleccin de la hiptesis ms sencilla entre

varias hiptesis concurrentes. Aplicado a la Sistemtica Filogentica el criterio de parsimonia
conduce a la eleccin del cladograma que explica la filogenia de un grupo con el menor
nmero de cambios, es decir, con la menor homoplasia posible.

Plesiomorfo: Se dice del estado de carcter primitivo o ancestral en relacin a otro derivado.
Vase simplesiomorfa.

Polaridad: Sentido del cambio, es decir, elaboracin de una hiptesis acerca del orden
relativo de aparicin de los caracteres a lo largo de la filogenia del grupo. De esta forma
postulamos que la polaridad del cambio pata/ala en los tetrpodos es en el sentido pata ->
ala y no al revs. Esto convierte a la presencia de alas en un estado de carcter apomorfo
(derivado) respecto a la presencia de patas.

Reversin: Vase Homoplasia.

Similitud: Utilizamos aqu este trmino en el sentido de la semejanza morfolgica entre

individuos o taxones. Constituye uno de los dos criterios de agrupacin en Sistemtica.

Simplesiomorfa: Carcter primitivo y compartido. Al ser primitivo, heredado de un

ancestral lejano en el tiempo, no contiene informacin filogentica ni debe utilizarse para
hacer agrupaciones.

Sinapomorfa: Carcter derivado y compartido por dos o ms taxones. Las sinapomorfas

definen grupos monofilticos y son la principal herramienta de trabajo en Sistemtica
Filogentica. Cada nodo de un cladograma debe estar justificado por al menos una
sinapomorfa.

Sistemtica: En sentido estricto es sinnimo de taxonoma. En sentido amplio es la disciplina

que se ocupa de la diversidad de los seres vivos.

Sistemtica filogentica: Escuela sistemtica, fundada por el entomlogo alemn Willi

Hennig, que propugna la agrupacin de taxones exclusivamente a partir del parentesco
filogentico.

Taxn: Unidad de clasificacin, formada por un grupo de organismos con caractersticas

definitorias (p.e. Angiospermas, Gasterpodos, Rana perezi, homnidos...). En Sistemtica
Filogentica dichas caractersticas deben ser, obligatoriamente, sinapomorfas.

Taxonoma: Disciplina biolgica que se ocupa de la clasificacin de los seres vivos, es decir,
de su nomenclatura y ordenamiento en taxones.

Taxonoma numrica: Vase feneticismo.

Ejercicios del tema 1
1) Cada especie biolgica recibe un nombre formado por:

Dos palabras: Gnero y especie. Esto es lo que se denomina un binomio.

2) Cada unidad de agrupacin (y de clasificacin) recibe el nombre de:

Taxn (son taxones, por ejemplo, Aves, Moluscos, Carbidos o Formica rufa)

3) Cada nivel de agrupacin (y de clasificacin) recibe el nombre de:

Categoras (son categoras taxonmicas, por ejemplo, familia, phylum, reino o

especie)

4)En el caso del taxn aves, cules de estos caracteres consideraras esenciales
para la definicin del taxn?
patas, plumas, pico, uas, pulmones, ojos.

Plumas y pico, puesto que todas las aves (y slo las aves) los tienen. Los
otros caracteres son esenciales en la definicin de taxones de superior
categora (ojos: vertebrados, pulmones:telestomos, patas y uas:
tetrpodos). Por supuesto, todos ellos forman parte de la "esencia" de las
aves, en el sentido de que todas las aves los tienen, pero no sirven para la
definicin del taxn.

5) Los criterios que pueden utilizarse para la agrupacin son:

Similitud (principalmente la similitud morfolgica) y el parentesco filogentico.

6) El nico criterio que utiliza la taxonoma numrica es el de:

La similitud morfolgica, para la cual se establece una estimacin cuantitativa

Ejercicios tema 2

1) En Sistemtica Filogentica, taxones de categora A sern

agrupados en un mismo taxn de categora superior B siempre que...

Estn filogenticamente ms emparentados entre s que con miembros de

otros taxones de igual o superior categora. En efecto, es el grado de
parentesco entre dichos taxones lo que justificara su inclusin en un mismo
taxn de superior categora. Los miembros de otros taxones siempre tendrn
un menor grado de parentesco.

Por otro lado todos los organismos tienen algn ancestral comn, y la
similitud morfolgica no es criterio de agrupacin en Sistemtica Filogentica.

2) Diremos que A y B estn ms emparentados entre s que con un

tercer taxn C si:
A y B comparten un ancestral comn ms reciente que el ancestral comn que
ambos comparten con C. Es el orden relativo de los ancestrales comunes el
que marca el grado de parentesco.

Compartir un mayor nmero de caracteres morfolgicos no es relevante en

Sistemtica Filogentica y, por otro lado, todos los organismos comparten
ancestrales comunes ms o menos remotos en el tiempo.

3) Cuntos grupos monofilticos puedes contar en este rbol

filogentico?

Once: A, B, C, D, E, F (por definicin),

BC, ABC, EF, DEF y ABCDEF

4) A partir de la figura del tema 1, que reproducimos aqu, podemos

afirmar que el grupo formado por
lagartos+cocodrilos+dinosaurios+aves es monofiltico? Y el grupo
de los dinosaurios es monofiltico? Por qu?

En efecto, es un grupo monofiltico puesto que

comprende a todos y cada uno de los
descendientes de un ancestral comn,
representado por el "tronco" basal. Tambin son
monofilticos los grupos
cocodrilos+dinosaurios+aves y dinosaurios+aves.
Observa que los dinosaurios como grupo no son
monofilticos,a menos que incluyamos a las aves
dentro del grupo (algo que por otro lado, no parece muy
disparatado. Las aves han sido definidas como "dinosaurios
con plumas").

(*"Lagartos" se refiere aqu a todos los reptiles escamosos. No hemos incluido a los
pterosaurios)

5) Decimos que la Sistemtica Filogentica es "cientfica" porque:

Dos respuestas vlidas, porque maneja "hiptesis de trabajo" acerca del

grado de parentesco y porque trabaja con relaciones objetivas, relaciones de
parentesco.

Lo que hacen los cientficos no tiene por qu ser necesariamente "cientfico".

Ejercicios tema 3
Los nmeros representan la aparicin de los caracteres.
Todos aparecen dentro del grupo excepto el carcter 1, que
procede de un ancestral remoto.

1) Que caracteres encontraremos en

cada uno de los taxones?

taxn A: 1,2,4,5.
taxn B: 1,2,3,6,9.
taxn C: 1,2,3,6.
taxn D: 1,2,3,7.
taxn E: 1,2,3,7,8.

Observa que aunque todos los taxones comparten los caracteres 1 y 2, la

situacin es diferente. El carcter 1 procede de un antepasado remoto,y
puede estar presente en grupos externos. Sin embargo el carcter 2
aparece en el ancestral comn de este grupo, no puede estar en grupos
externos y se convierte as en una sinapomorfa del grupo.

2) Cules de los caracteres sern considerados como...

Sinapomorfas: 2, 3, 6 y 7 (derivados y compartidos por dos o ms

taxones). Comprueba como cada una de estas sinapomorfas define un grupo
monofiltico de la siguiente forma:

2: ABCDE
3: BCDE
6: BC
7: DE

Simplesiomorfas: 1 (heredado de un ancestral remoto)

Autopomorfas: 4, 5, 8 y 9 (derivados, pero no compartidos).

3) Cul de los siguientes cladogramas representa mejor la filogenia

del grupo?

Las respuestas vlidas

son tanto el 2 como el
4. La posicin de las
ramas a la izquierda o
derecha no es
relevante, pero s el patrn de ramificacin. El patrn es el mismo en el 2 y en
el 4.

El cladograma 1, obviamente, no refleja la filogenia real, ni puede ser

justificado por sinapomorfas. El cladograma 3 hubiera sido vlido siempre que
hubiramos reconocido e incluido en el estudio los taxones fsiles
representados por las ramas laterales que no llegan a la actualidad. Incluso
en ese caso, slo hubiera sido posible incluir en el cladograma la rama lateral
al taxn A, que hubiera estado justificada por el carcter 4 (que pasara
entonces de ser autopomorfa a ser sinapomorfa). Sin embargo,
necesitaremos una sinapomorfa nueva para colocar en su lugar la rama
lateral del grupo BC.

Dada la siguiente tabla de caracteres:

Platelmintos
Anlidos Artrpodos Hemicordados Moluscos Cordados (grupo
externo)

Formacin de la
Protstomos Protstomos Deuterstomos Protstomos Deuterstomos Protstomos
boca

Formacin del
Esquizocelia Esquizocelia Enterocelia Esquizocelia Enterocelia Sin celoma
celoma

Teloblastos
(precursores del Presentes Presentes Ausentes Presentes Ausentes Ausentes
mesodermo)

Metamera Presente Presente Ausente Ausente* Presente** Ausente

Posicin del cordn

Ventral Ventral Dorsal Ventral Dorsal Ventral
nervioso
Hendiduras
Ausente Ausente Presente Ausente Presente Ausente
farngeas

*Algunas estructuras son metamricas en ciertos moluscos primitivos, como Neopilina.

**Excepto en Urocordados.

Responde a las siguientes cuestiones:

1) Qu sietes caracteres pueden ser considerados como

sinapomorfas? (recuerda, deben ser derivados y compartidos)

Deuterostomia (boca no derivada del blastoporo)

Formacin del celoma por esquizocelia
Formacin del celoma por enterocelia
Presencia de teloblastos
Metamera
Cordn nervioso dorsal
Presencia de hendiduras farngeas
2) A partir de la tabla de sinapomorfas, cul de estos
cladogramas resulta ms parsimonioso?
 Respuesta: El rotulado con la C. Aqu est la
distribucin de sinapomorfas que lo sustentan.
Los otros cladogramas tienen mayor
homoplasia, como luego veremos.

3) Existe algn caso de homoplasia en dicho cladograma? cul?

Respuesta: Slo uno. La metamera aparece dos veces.

4) Cul es la longitud del rbol B? Y la del rbol C?

Respuesta: El rbol C, ms
parsimonioso, tiene 8 pasos. El rbol B,
en cambio, tiene nada menos que 13
pasos, como podemos ver aqu al lado.
Este rbol supone la metamera como
sinapomorfa, no como convergencia,
pero esto conlleva un fuerte aumento de
la homoplasia (cuatro convergencias y
dos reversiones). Por eso es mejor
aceptar la metamera de anlidos+artrpodos y cordados como convergencia.
Por si fuera poco, observa que no hay sinapomorfa en el clado
artrpodos+cordados, por lo que no puede justificarse. Se trata, por tanto, de
un cladograma inaceptable con los datos disponibles.

5) Cul es el Indice de consistencia del cladograma de menor

parsimonia?

Respuesta: 7/8=0.875, puesto que hay

ocho cambios sobre un mnimo de siete.
En cambio el cladograma B tiene un
ndice de 7/13

Ejercicios tema 5
1) Cules de estos agrupamientos pueden constituir taxones en
Sistemtica Filogentica, cules no y por qu no?

Constituyen taxones vlidos los siguientes:

Hemicordados (Enteropneustos+Pterobranquios)
Cordados (Urocordados+Cefalocordados+Vertebrados)
Cyrtotreta (Equinodermos+Enteropneustos+Pterobranquios+
Urocordados+Cefalocordados+Vertebrados)

Los Procordados (Urocordados+Cefalocordados) no forman un taxn vlido,

ya que se trata de un grupo no monofiltico.

2) De acuerdo con el cladograma, la presencia de notocorda sera

una...

Sinapomorfa para unir a determinados grupos de Deuterstomos que

figuran en el cladograma, en concreto Urocordados, Cefalocordados y
Vertebrados.Dicha sinapomorfa define el taxn Cordados.

Simplesiomorfa para los diferentes grupos de Vertebrados, puesto que se

trata de un carcter antiguo, presente en grupos externos, y que no aporta
informacin sobre su parentesco.

Autopomorfa si consideramos en el
cladograma a los Cordados como taxn terminal
(formando una nica rama), ya que aunque
sigue siendo un carcter derivado se convierte
en no compartido. Obsrvalo en el cladograma
de aqu al lado.

3) Algunos autores consideran a los Lofoforados (Forondeos,

Braquipodos y Ectoproctos) como un grupo monofiltico definido
prcticamente por una sola sinapomorfa: el lofforo, una corona de
tentculos peribucales con expansiones del mesocele. Sin embargo,
los Pterobranquios tienen una estructura que responde a estas
mismas caractersticas. Si suponemos que se trata de una estructura
homloga, no derivada de una convergencia (aparicin
independiente), como parece probable:

A) Cmo podemos explicar la presencia de lofforo en los pterobranquios

sin moverlos del lugar que ocupan en el cladograma?
 Lo ms parsimonioso es considerarlo
como un carcter plesiomrfico, que se
pierde en Equinodermos, Enteropneustos
y Cordados, como se ve en este
cladograma. Es importante sealar que
estos tres taxones desarrollan sistemas
de obtencin de alimento especiales
(sistema ambulacral, faringe filtradora),
lo que podra explicar la prdida del
lofforo. Otras posibilidades implican deshacer el clado Enteropneustos+
Pterobranquios.

B) Qu consecuencias tendra dicha explicacin para la clasificacin de los

Deuterstomos?

Una muy importante, si el lofforo es plesiomrfico, no puede justificarse el

taxn "lofoforados" con sinapomorfas, y no puede utilizarse en clasificacin.

Ejercicios tema 6

Taxn 1 Taxn 2 Taxn 3 Taxn 4 Taxn 5

ACCCC AGCCT ACGCC GGCCC GGCAC

1) Cul de estos rboles no enraizados es ms corto, es decir, implica

menos nmero de cambios?

El nmero 4, como veremos luego.

2) Cul es la longitud de cada rbol?

Arbol 1 = 6 pasos.
Arbol 2 = 7 pasos.
Arbol 3 = 6 pasos.
Arbol 4 = 5 pasos.

3) Si el grupo externo tiene una secuencia AGCCT, cul de estos

cladogramas ser ms parsimonioso?

El nmero 3 (5 pasos, ndice de consistencia = 1.00)

4) A la vista del cladograma que has elegido, Cules de estos

cambios contienen informacin filogentica? (Son "sinapomorfas
moleculares").

Adenina por guanina en posicin 1 s contiene informacin

Timina por citosina en posicin 5 s contiene informacin
Citosina por adenina en posicin 4 no contiene informacin
Guanina por citosina en posicin 2 s contiene informacin

(Los cambios no informativos dan lugar a autopomorfas. Los cambios

informativos son las sinapomorfas que soportan el cladograma nmero 3).