INTRODUO AOS METAZORIOS:

Organizao, origem e evoluo.

Introduo
Os animais constituem um dos seis reinos entre os quais distribumos os seres vivos: Eubacteria,
Archaeobacteria, Protista (ou Protoctista), Fungi, Plantae e Animalia. Archaeobacteria ora colocado
juntamente com o reino Monera, ora separadamente, como o fazem BRUSCA& BRUSCA (1990), sendo
microorganismos anaerbicos e produtores de metano.
Nos "protozorios" um alto grau de diferenciao morfolgica pode ser atingido dentro dos limites de
uma clula, cujas organelas so capazes de desempenhar funes especializadas: o nvel de
organizao protoplasmtico. No entanto, a construo dos metazorios, onde ao menos parte de suas
clulas so disposta em camadas, permite um maior grau de diversificao, pois numerosas clulas
diferenciadas podem se especializar em diferentes linhagens funcionais.
Mais de dois milhes de espcies animais j foram nomeadas e a cada ano muitas novas so adicionadas
lista. A diversidade to grande, que no momento no temos idia exata de quantas existem no
mundo.
Apesar desta diversidade remarcvel, os metazorios apresentam caractersticas comuns, tanto em
estruturas como em mecanismos essenciais. Deste modo, uma compreenso inicial globalizada dos
caracteres unificadores e de padres de organizao, tornar o estudante da Zoologia mais apto ao
estudo analtico dos diferentes grupos ou txons.
Considerando, por exemplo, os nveis da organizao animal podemos detectar uma complexidade
crescente dentro de um reduzido nmero de padres: celular, clula-tecido, tecido-rgo e rgo-
sistema. H outra maneira de classificar os animais com base na embriologia, como veremos mais
adiante.
Assim, neste texto apresentamos estruturas e mecanismos essenciais dos metazorios, bem como
introduzimos alguns pontos de vista sobre a histria evolutiva dos mesmos.

1. Definio
Os metazorios so compostos de numerosas clulas diferenciadas em muitos tipos, os quais
desempenham diferentes funes (diviso de trabalho). Ao menos parte dessas clulas so dispostas em
camadas. Com exceo das esponjas, existe sistema nervoso, centralizado na parte anterior do corpo da
grande maioria dos animais bilaterais. Em geral os gametas, que constituem a linhagem germinativa, so
produzidos em rgos, assegurando a continuidade da vida de um soma, cujas clulas, exceo das
esponjas, no participam da reproduo.

2. Diversidade e unidade da vida animal: biodiversidade

A variao maior e distinta entre as espcies e podemos citar evidncias da diversidade expressa em
tamanho, simetria, hbitat e comportamento. H uma diferena muito grande entre pequenos
metazorios do meiobentos e as baleias azuis, por exemplo. No entanto a grande maioria dos
metazorios apresenta simetria bilateral, enquanto uns poucos grupos a tm no padro radial. Alm da
diversidade de forma e estrutura, existente principalmente nos chamados invertebrados, ela tambm se
expressa na variedade de hbitats que os animais ocupam. Assim, floresta, oceano, deserto e lago,
contm sua prprias caractersticas de vida animal, onde muitos so infestados com parasitos
multicelulares.
Embora os metazorios tenham que suprir as mesmas necessidades bsicas - obteno do alimento e
oxignio, conservao do equilbrio hdrico e salino, eliminao de resduos metablicos e continuidade
da espcie - existem adaptaes de acordo com o ambiente em que vivem, seja lmnico, marinho,
terrestre ou bitico.
O mar, por exemplo, um ambiente mais estvel que rios e lagos e estes mais estveis que o ambiente
terrestre. Por consequncia o esqueleto muito mais importante para as formas terrestres, cuja
flutuabilidade inexistente, assim como o tegumento e a interiorizao das superfcies respiratrias so
essenciais para evitar a dessecao. Devido a isotonia da gua do mar em relao concentrao inica
interna de muitos animais marinhos, o balano hdrico e salino para eles garantido. J com aqueles
habitantes de ambientes lmnicos, algum mecanismo necessrio para bombear a gua e reter os sais.
Os resduos nitrogenados dos animais aquticos so normalmente excretados na forma de amnia e dos
animais terrestres sob a forma de uria ou cido rico, este requerendo menor quantidade de gua.
Quanto biologia reprodutiva, no mar a fertilizao pode ser externa e muitos estgios larvais so teis
na disperso das espcies, apesar da alta taxa de mortalidade. Em animais de gua doce poucas
espcies tm larvas e os ovos so em geral fertilizados internamente; esta ltima condio obrigatria
em animais terrestres. Nestes, as formas ovparas ou ovovivparas tm uma proteo eficaz contra a
dessecao de seus ovos.
A compreenso do que rege a biodiversidade especfica passa pelo inventrio dos organismos, suas
relaes de parentesco, de sua biogeografia e pela anlise de sua contribuio ao funcionamento dos
ecossistemas, enquanto que nos estadios embrionrios e larvais encontramos a origem da
biodiversidade. Formas adultas e transitrias resultam de um certo nmero de processos e mecanismos
comuns.
Entre os caracteres unificadores podemos citar a identidade de fenmenos to complexos como a
diviso nuclear ou cariocinese (prfase, anfase, metfase e telfase), ciclos cromossmicos
semelhantes (diplide/haplide), relativa uniformidade nos processos bsicos da reproduo. A
gametognese, a arquitetura dos gametas, a fecundao, a clivagem e a gastrulao apresentam na
quase totalidade dos metazorio, semelhanas suficientes para atestar a unidade da vida animal.
Embora os planos estruturais variem, tecidos, rgos e sistemas tambm refletem a unidade dos
metazorios: o tecido conjuntivo tem funo de suporte e papel capital nos fenmenos de nutrio e
defesa (reaes entre antgenos e anticorpos, reteno de gua, difuso de substncias metablicas,
interveno contra diversas infeces); o epitelial tem funo de revestimento; o muscular
responsvel pela atividade mecnica de contrao e o nervoso pela recepo e transmisso de
mensagens.
s vezes a unidade mais aparente ao nvel das interrelaes que se estabelecem entre os elementos
constituintes de um metazorio. Inicialmente constatamos uma diferenciao celular que conduz
diviso de trabalho. Mas esta no seria vivel sem os mecanismos que dispem, agrupam e coordenam
as individualidades celulares. Deste modo, a diferenciao celular que de certo modo fragmenta a
unidade do organismo, submete-se integrao que une suas partes para formar um todo
perfeitamente ordenado.
O 1o passo dessa integrao d-se durante a embriogense. A gastrulao representa o movimento
morfogentico que conduz aos arranjos celulares, cujo final ser a formao de ectoblasto e endoblasto.
Nesta etapa as clulas ainda no so especializadas e seu significado apenas topogrfico. No entanto,
os destinos j esto fixados pela posio que ocupam: certos elementos do ectoblasto formaro a pele,
enquanto outros do endoblasto formaro o tubo digestivo estes planos de organizao topogrfica so
agrupados em alguns tipos fundamentais.
O 2o passo a distino das populaes celulares e a homogeneidade dentro de uma dada populao.
Por exemplo, as populaes de elementos contrteis formaro a musculatura e populaes de
elementos condutores formaro a rede nervosa. Nesta fase o valor j no topogrfico, mas funcional.
Posteriormente vrios tecidos podem colaborar na edificao de rgos, que agrupam diversas
especializaes em benefcio de uma funo precisa.
O 3o passo implica no aspecto sistmico da integrao, ou seja, estruturas e mecanismos mais
especializados, encarregados de coordenar a infinidade de atividades que se processam. Para tanto
existem os sistema trofo-integrador (sanguneo), nervoso e humoral (estmulo-integrador).
As duas tendncias complementares da organizao pluricelular no podem ser separadas: a
diferenciao que distingue e a integrao que une, so aspectos da mesma individualidade orgnica.

3. Ontogenia
A histria da vida de um metazorio, desde o ovo at a maturidade sexual, chamada ontogenia, a qual
dividida em dois perodos: (1) morfognese ou desenvolvimento embrionrio e (2) crescimento.
Fecundao, clivagem, gastrulao e organognese so as principais etapas do desenvolvimento
embrionrio de metazorios, enquanto no perodo de crescimento ocorrem modificaes anatmicas de
menor porte, aumento de tamanho, amadurecimento sexual e eventualmente aparecimento de
caracteres sexuais secundrios.
A fecundao caracterizada pela ativao do vulo e pela anfimixia.
A clivagem (radial ou espiral) fragmenta o vulo fecundado em um macio celular inicialmente
compacto (mrula), constitudo de um certo nmero de clulas, os blastmeros. A esfera evolui para
blstula. Os diferentes tipos de blstulas esto condicionados quantidade e distribuio das reservas
vitelinas do ovo, assim com h tipos correspondentes de gstrula.

TIPOS DE OVOS
- Alcitos ou oligolcitos: pequeno tamanho e pobres em vitelo, sob a forma de finas granulaes e cuja
distribuio uniforme.
- Heterolcitos ou mesolcitos: mais volumosos que os precedentes, o vitelo est presente sob a forma
de granulaes mais ou menos grossas distribudas de tal modo que possvel distinguir um polo
vegetativo e um polo animal.
- Telolcitos: o vitelo muito abundante, ocupando a maior parte do volume do ovo; o polo animal
limitado a uma pequena zona perifrica- disco germinativo ou cicatrcula, nas proximidades da qual est
o ncleo.
- Centrolcitos: variedade dos ovos telolcitos, cujo vitelo forma uma massa central circundada por um
citoplasma perifrico, onde o ncleo se situa.

TIPOS DE CLIVAGEM
- Total radial igual: chamada radial porque os planos de clivagem so orientados paralelamente ou em
ngulos retos em relao ao eixo polar do zigoto; a clivagem radial, total e igual facilmente observvel
em ovos de anfioxo e ourio do mar; os dois primeiros planos de diviso so meridionais e a terceira
diviso ocorre seguindo um plano equatorial que divide os 4 blastmeros resultantes das divises
precedentes em duas fileiras, resultando assim, 8 blastmeros. As divises subsequentes se sucedem
com uma alternncia regular dos planos. Ovos alcitos.
- Total radial desigual: as divises evoluem quase do mesmo modo que no exemplo anterior, exceto pelo
fato de que a diviso latitudinal no em posio equatorial mas desviada para o polo animal; assim se
isolam micrmeros no polo animal e macrmeros no polo vegetativo. Ovos heterolcitos.
- Espiral: os fusos de diviso se dispem obliquamente em relao ao eixo polar do zigoto; os dois
primeiros planos so verticais, resultando 4 blastmeros iguais; o terceiro plano horizontal, deslocado
at o polo animal e os 4 blastmeros so micrmeros; como os eixos dos fusos esto orientados
obliquamente ao eixo polar, os 4 micrmeros se situam nos ngulos formados pela contiguidade dos 4
macrmeros; os 4 micrmeros (1a, 1b, 1c, 1d) formam o primeiro quarteto e os macrmeros se dividem
para formar a segunda srie de micrmeros; esta diviso e as ulteriores isolam blastmeros-filhos que
se dispem entre os blastmeros-pais sendo que a inclinao dos fusos de diviso se inverte de um
estgio a outro; no final so formados 4 quartetos de micrmeros e 4 quartetos de macrmeros.
Comum em numerosos invertebrados, a exemplo de nemertinos, aneldeos e moluscos (exceto
cefalpodos). Ovos heterolcitos.
Alguns embries, como de nematdios e urocordados so bilateralmente simtricos desde o incio da
clivagem, ou seja, o plano sagital divide o embrio em duas metades especulares.
- Parcial discoidal: a clivagem ocorre na regio da cicatrcula; inicialmente abrem-se dois sulcos
perpendiculares ao outro, mas que no se prolonga no seio da massa vitelina; um terceiro sulco,
latitudinal, forma duas camadas de blastmeros, que continuam a se dividir segundo um sincronismo
confuso, progressivamente elaborando um disco germinativo o qual formar uma calota na superfcie da
volumosa massa vitelina. Ocorre nas aves. Ovos telolcitos.
- Parcial superficial: o ncleo se divide para dar quatro geraes, ou seja 16 ncleos-filhos; estes ganham
a periferia e colonizam o citoplasma estendido na superfcie do ovo. Presente, sobretudo, nos insetos.
Ovos centrolcitos.

TIPOS DE BLSTULA
- Celoblstula: regular, com uma blastocele central limitada por uma nica camada de clulas ( ovo
alcito, clivagem total); irregular com uma cavidade excntrica, repelida para o polo animal, onde ela
limitada por uma camada de micrmeros, enquanto no polo vegetativo observam-se clulas maiores,
em camadas, pois que so mais ricas em vitelo ( ovos heterolcitos ).
- Esterroblstula: a cavidade virtual, pois completamente preenchida pelos volumosos blastmeros
do polo vegetativo ( ovos heterolcitos, com vitelo particularmente abundante).
- Discoblstula: prpria dos ovos telolcitos, cuja cavidade sempre rudimentar e limitada a um
interstcio que separa os blastmeros mais internos daqueles da superfcie do disco.
- Periblstula: caracterstica dos ovos centrolcitos, onde a cavidade virtual.

MODOS DE GASTRULAO
- Invaginao ou embolia: prprio celoblstula regular; num ponto do polo vegetativo ocorre
invaginao na blastocele e o orifcio resultante chama-se blastporo; o folheto externo o ectoblasto e
o interno, endoblasto, este limitando o arquntero cavidade digestiva inicial.
- Recobrimento ou epibolia: os micrmeros se dividem, crescem e se movem para o polo vegetativo,
onde envolvem os macrmeros; a gstrula tem um blastporo neste polo e eventualmente vestgio de
arquntero.
- Involuo: processo onde as clulas de algum ponto da periferia do disco germinativo ( geralmente
relacionado com a futura simetria do animal) movem-se para baixo e para trs, sob a camada superficial
de clulas, para formar a dupla camada; falta blastporo e um verdadeiro arquntero.
- Delaminao: a gastrulao ocorre pela simples separao das camadas de clulas ou por divises
celulares, formando ento os dois folhetos - o ectoblasto e o endoblasto; no primeiro modo a gstrula
produzida no tem blastporo nem arquntero e no segundo a cavidade central obscurecida e
tambm no h blastporo.
- Ingresso: as clulas simplesmente invadem a blastocele onde formam a segunda camada; na
ingresso mutipolar as clulas partem de distintos pontos e na unipolar apenas de um polo; a gstrula
resultante no tem arquntero nem blastporo.

FORMAO DO MESODERME
Existem poucos filos com apenas dois folhetos embrionrios e nestes a eventual presena de uma
terceira camada mesenquimatosa (ou mesoglia ou mesohilo); mas nos metazorios evoludos uma
terceira camada formada - a mesoderme. Esta origina-se dentro ou a partir do endoderme e referida
como endomesoderme ou mesoderme "verdadeiro".
Naqueles animais cuja clivagem espiral, o mesoderme surge de um nico blastmero micrmero, ou
seja a quarta clula restante 4d ou clula M (mesentoblstica). Estas se dividem em duas clulas
teloblsticas que se localizam no polo vegetativo; cada clula prolifera at formar uma massa de clulas
mesodrmicas que por sua vez constituem uma srie linear de blocos segmentados.
Nos grupos onde a clivagem radial o mesoderme formado a partir de um par de bolsas enteroclicas
- a parede do arquntero se evagina e as bolsas se separam como um par ou como uma srie de pares.

FORMAO DO CELOMA
A blastocele a primeira cavidade a aparecer e parte dela persiste no animal adulto, enquanto o
arquntero (cavidade da gstrula) geralmente permanente e forma, parcialmente ou totalmente, a
cavidade digestiva. Apenas nas esponjas isto no ocorre pois o seu sistema de cavidades
completamente diferente dos demais metazorios. Em Cnidrios, Ctenforos e triblsticos sem celoma o
arquntero a nica cavidade embrionria e a cavidade digestiva a cavidade corporal dos adultos.
Nos demais metazorios uma cavidade corporal est presente, separando a parede do corpo do tubo
digestivo e esta pode ser de dois tipos: pseudoceloma e celoma que so portanto, cavidades
secundrias. A mesoderme dos pseudocelomados mesenquimatosa, revestindo a parede do corpo,
mas separada do tubo digestivo pela cavidade. Em animais com celoma, seu espao surge dentro do
mesoderme, portanto este reveste tanto a parede do corpo como a do tubo digestivo.
A formao do celoma ocorre juntamente com a do mesoderme. Os animais que apresentam clivagem
espiral, onde a mesoderme origina-se de uma nica clula - 4d, o celoma resultante do alargamento
de fendas que se formam na srie linear das massas mesodrmicas (esquizocelia). Naqueles cuja
clivagem radial as cavidades de evaginao das bolsas convertem-se em celoma e a parede em
mesoderme (enterocelia).

FORMAO DA METAMERIA
A metameria surge por um comportamento singular do mesoderme e do celoma, onde os sacos
celomticos, direito e esquerdo, que contornam o tubo digestivo se fragmentam numa srie de bolsas,
que se sucedem ao longo do eixo longitudinal do corpo. Em alguns aneldeos poliquetos a
metamerizao resulta de um modo particular de crescimento dos metmeros na regio posterior. Ao
nvel de cada segmento (ou metmero), o cordo nervoso mediano dilata-se e origina gnglios que se
sucedero ao longo de uma cadeia axial; estes so observados tanto sobre o cordo ventral de
crustceo, como sobre os gnglios espinhais dorsais dos vertebrados. Do mesmo modo, formaes
excretoras ou tegumentares ou ainda esquelticas, sofrero esta fragmentao regular a qual deixar
traos nos anis dos Aneldeos, no abdome dos crustceos ou na coluna vertebral e costelas de um
vertebrado.
A metameria primitiva mascarada pelo comportamento muito variado do celoma.
Esta metamerizao dos animais mais evoludos condicionou o desenvolvimento dos metmeros mais
anteriores talvez permitindo a diferenciao da cabea, presente em numerosos filos. A cefalizao
cada vez mais forte no vertebrados, culminando com o crnio, o qual evolui ao mesmo tempo que o
sistema nervoso. A metameria, e a encefalizao atestam profundas similaridades entre os triblsticos
celomados, apesar das grandes diferenas existentes entre os mesmos.

4. Importncia do Celoma
O celoma fornece uma rea para a ampliao da superfcie dos rgos internos. Sendo um espao cheio
de lquido, entre a parede do corpo e os rgos internos pode servir a vrias funes: esqueleto
hidrosttico, meio circulatrio, local temporrio para maturao dos vulos e espermatozides,
acmulo de excesso de lquido e produtos de excreo. Em celomados tpicos o celoma abre-se para
fora por meio de metanefrdio (rgo que tem forma de funil aberto e ciliado) e gonoduto, vias de
eliminao de excretas e gametas.
A parede do corpo possui feixes de msculos longitudinais e circulares que podem funcionar
antagonicamente; medida que os msculos so contrados ou relaxados a fora aplicada ao fluido
celomtico facilita uma variedade de tipos de movimentos corporais, funcionando assim como
esqueleto hidrosttico.

5. Importncia da metameria
Metameria a diviso do corpo de animais em uma srie longitudinal de unidades similares repetidas,
que em cordados, aneldeos e artrpodes, possivelmente os moluscos e pseudocelomados que a
apresentam est ligada eficincia locomotora. Em alguns aneldeos a metameria prxima do modelo
ideal, ou seja, replicao por segmento de apndices, msculos, nervos, vasos sanguneos, celoma,
sistema excretor e sistema reprodutor, mas em artrpodos se especializam e fusionam em regies
distintas (tagmas); em cordados aparente apenas no esqueleto axial, msculos e nervos, embora
primitivamente outros rgos sejam metamerizados.
A metameria em uma forma com cavidade preenchida por lquido auxilia a locomoo peristltica, pois
ela impede que a presso exercida pelos msculos seja dissipada pelo corpo todo. Os efeitos locais da
musculatura em formas metamerizadas so mais vigorosos e assim mais eficientes, pois cada metmero
torna-se uma unidade de funo especializada, notadamente para cavar, como os aneldeos.

6. Padres de organizao
Cuvier foi o primeiro a reconhecer que a abundncia de espcies pode se subordinar a um nmero
relativamente pequeno de tipos de organizao concordante e Beer a reconhecer que no decorrer do
desenvolvimento embrionrio, aparecem inicialmente os caracteres gerais do filo animal e depois
sucessivamente os da classe, ordem, at espcie. Isto significa que os embries de representantes do
mesmo plano estrutural, so mais parecidos do que os animais completamente desenvolvidos.
Haeckel estabeleceu a sua lei biogentica fundamental, na qual postula: "a ontogenia uma
recapitulao da filogenia". Hoje sabemos que h muitos paralelos entre ontogenia e filogenia, mas as
feies de uma ontogenia ancestral pode ser deslocada para estdios iniciais ou posteriores nas
ontogenias descendentes. So raros os casos onde um ontogenia completa recapitula a filogenia.
A noo de homologia serve de guia s disciplinas comparadas: rgos homlogos so formaes no
plano fundamental que concordam na posio dentro do plano total e na sua origem ontogentica. As
homologias so portanto, documentos que indicam uma descendncia comum, monofiltica. Os
critrios de homologia mais seguros resultam do estudo da ontognese, pois os rgos homlogos
executam com frequncia, funes completamente diferentes,
s homologias opem-se as analogias. Estruturas anlogas so formaes com funes
correspondentes, mas com plano de estrutura e ontognese diferentes, isto diferentes razes
filogenticas.

PRIMITIVOS
Existem dois enigmticos filos microscpios, Mesozoa e Placozoa, com o mnimo de clulas e
especializaes de tecidos. O primeiro considerado por certos autores como triblstico,
provavelmente derivado de platelmintos (grupo das planrias) que perderam o terceiro folheto
embrionrio. Mas autores recentes consideram a simplicidade do plano corpreo como sendo primitiva.
Anlises de guanina-citosina mostraram que estas constituem 23% do DNA total, percentual mais
prximo daqueles encontrados em certos protozorios. Do mesmo modo, o nico representante de
Placozoa, Trichoplax adhaerens, cultivado em aqurio marinho, apresentou o mais baixo contedo de
DNA entre os Metazoa analisados: 2/3 daquele encontrado em esponjas e apenas 10 vezes mais que o
de bactrias. Por isto, so hoje considerados, por certos autores, os metazorios primitivos.

DIBLSTICOS
A gastrulao produz um embrio com dois folhetos e, quanto presente, o arquntero cavidade
digestiva inicial, enquanto o blastporo assume funo dupla - boca e nus. Esta a condio de animais
diblsticos. Cnidaria, Ctenophora e com certa reserva, os Porifera tem suas possibilidades de
organognese limitada e todos exibem simetria radial. Espcies deste grupo tornaram-se irregulares,
como a maioria das esponjas, ou birradiais como as anmonas e os ctenforos. Muitas das espcies tm
vida sssil, principalmente a totalidade das esponjas e algumas formas polipides dos cnidrios. O fato
que animais de simetria radial tendem a ter uma vida sssil em oposio queles de simetria bilateral. E
criaturas ssseis no podendo perseguir presas, promovem adaptaes para agarr-las ou filtr-las.

TRIBLSTICOS
Com exceo de alguns adultos (Ectoproctos, certos Aneldeos e Equinodermes) os triblsticos so
bilateralmente simtricos.
A importncia da aquisio do terceiro folheto embrionrio ilustrada por dois fatos: (1) a
organognese vai repousar sobretudo na evoluo do mesoblasto; (2) o aparecimento da cefalizao
ligada simetria bilateral, ao desenvolvimento do sistema nervoso e dos rgos sensoriais. De acordo
com o destino do mesoblasto e evoluo das cavidades secundrias, trs grupos podem ser distinguidos:
acelomados, pseudocelomados e celomados.
Triblsticos acelomados: Neles o mesoblasto permanece compacto, fornecendo o parnquima que
preenche os espaos interviscerais e podendo participar da constituio de certos rgos. Assim que
se individualizam um aparelho genital, freqentemente muito complexo, um sistema excretor
protonefridial, um tubo digestivo incompleto e clulas musculares mais ou menos diferenciadas. Os
platelmintos pertencem a este grupamento, onde as planrias os representam bem na sua forma
primitiva; no entanto, os outros grupos de platelmintos so parasitos, cujas modificaes e
simplificaes morfo-fisiolgicas os afastaram do tipo primitivo
Triblsticos pseudocelomados: o pseudoceloma representa a blastocele que persiste revestindo a
parede do corpo; os rgos internos esto livres dentre desse espao, pois no h peritnio revestindo a
cavidade, como ocorre nos celomados; tubo digestivo aberto em ambas as extremidades, sem sistemas
circulatrio e respiratrio. Meglitsch & Schram (1991) reconhecem 9 filos: Gastrotricha, Rotifera,
Acanthocephala, Loricifera, Kinorryncha, Priapulida, Nematomorpha, Nematoda e Chaetognatha. O filo
Loricifera foi descoberto no meiobentos, em 1983 e pode ser o "elo perdido" entre Priapulida,
Kinorryncha e Nematomorpha.
Triblsticos celomados: nestes, o celoma aparece como uma cavidade dentro do mesoderme
embrionrio; no embrio, a parte aderente ao ectoblasto chamada somatopleura, enquanto a outra
aderida ao endoblasto chamada esplancnopleura, que no adulto formar o peritnio; deste modo
todos os rgos internos sero recobertos e nenhum deles estar livre dentro da cavidade celomtica;
os rgos so conectados parede corporal pelos mesentrios dorsal e ventral; em quase todos os
celomados, o tubo digestivo altamente diferenciado tendo boca e nus; sistema nervoso com
numerosos nervos perifricos e centros bem definidos; rgos sensoriais ganham em nmero e
qualidade; progresso notvel das clulas contrteis (musculatura) e no desenvolvimento de rgos
glandulares. De Mollusca a Chordata todos os filos so celomados.
De qualquer modo os trs folhetos embrionrios caracterizam, de agora por diante, os metazorios e a
partir deles se diferenciam tecidos e rgos. Do ectoblasto surgiro os tegumentos e o sistema nervoso;
do endoblasto se originaro tubo digestivo e seus anexos; e o mesoblasto formar a musculatura, o
sistema circulatrio; o mesnquima difuso une-se aos folhetos e participa da constituio de tecidos
conjuntivos, sangue e formaes esquelticas nos vertebrados.
Com o aparecimento do celoma outras modalidades de organizao dividem este grupo em ao menos
duas grandes linhagens: protostmios e deuterostmios.
Protostmios: o blastporo constitui a boca e jamais forma diretamente o nus do adulto; tambm
pode desaparecer, sendo boca e nus neoformaes ou ainda tornar-se uma fenda longitudinal cujos
lbios se soldam, na poro mediana, deixando persistir duas aberturas, onde a anterior evolui para
boca e a posterior para nus; a clivagem espiral o celoma se forma por esquizocelia, a cadeia nervosa
est em posio ventral (hiponeurianos) e as larvas so semelhantes ao tipo trocfora; a metameria
ntida em formas inferiores, mesmo no estdio adulto, mas freqentemente pouco evidente nas formas
superiores; engloba moluscos e sipnculos em uma linhagem praticamente sem metameria e aneldeos,
pogonforos, equiros, onicforos e artrpodes com metameria mais ou menos evidente.
Deuterostmios: o blastporo transforma-se em nus ou marca a localizao deste orifcio sendo a boca
uma neoformao; a clivagem radial, o mesoderme juntamente com o celoma surge pela via
enteroclica; o nvel de diferenciao e a posio do sistema nervoso permitem dividir este grupo em:
epitelioneurianos e epineurianos.
- epitelioneurianos: Equinodermes, os mais acfalos, hemicordados e pogonforos so organismos
marinhos arcaicos, cujo sistema nervoso imperfeitamente separado da ectoderme; no h metameria,
os cordes nervosos permanecem em estado glanglionar e o celoma dividido em trs pares de
vesculas celomticas (trmeros); embora trmeros, estes trs filos so fortemente diferentes entre si e
muito distantes dos cordados.
- epineurianos: so os cordados cujo sistema nervoso completamente separado da ectoderme,
possuindo um eixo esqueleto dorsal, a notocorda, situada entre o tubo digestivo e o sistema nervoso
dorsal; ao menos no estado embrionrio existem fendas branquiais que estabelecem comunicao entre
a cavidade farngea e o meio externo (faringotremia).

7. Ciclos de vida
Baseados em estudos de diversos autores, BRUSCA & BRUSCA (1990) consideram que a maioria dos
"invertebrados" tem um dos seguintes padres : (1) desenvolvimento indireto, (2) desenvolvimento
direto e (3) desenvolvimento misto. No primeiro tipo, o ciclo apresenta algum tipo de larva
(planctotrfica ou lecitotrfica, i.e., alimenta-se do plancton ou do vitelo) diferente do adulto. No
segundo, os embries recebem proteo parental, so os vivparos ou ovovivparos e no terceiro e
ltimo, os embries so chocados ou encapsulados nos estdios iniciais do desenvolvimento, sendo
posteriormente liberados como larvas.

8. Problemas e solues da pluricelularidade

Na condio de multicelular as clulas perdem a versatilidade e se tornam dependentes uma das outras,
gerando problemas e naturalmente solues.
Vejamos ento, que na maioria das linhagens de multicelulares h uma tendncia a mudar de tamanho
e entre as vantagens disto podemos citar: (a) maior especializao das partes do corpo, (b) emancipao
do ambiente e (c) proteo contra inimigos.
Contudo, o aumento do tamanho gera muitas necessidades especficas. Por exemplo, a simples osmose
j no suficiente para transportar oxignio e nutrientes para todas as clulas e remover os excretas.
Isto porque todos os processos metablicos so mais ou menos associados s membranas de superfcie
e existe uma capacidade mnima de transporte que a membrana deve ser capaz de realizar. Se ela no
pode absorver quantidade suficiente de nutrientes, a clula morre e se resduos txicos no podem ser
rapidamente eliminados, sua acumulao tambm conduzir necrose celular. Essas duas aes
dependem da faculdade de rea de membrana servir a um dado volume do contedo.
Quanto maior o volume, maior a quantidade de nutrientes necessria e a produo de resduos e uma
membrana maior requerida, pois enquanto o tamanho do corpo aumenta como o cubo do raio
(tomando como base uma clula de forma esfrica), o aumento de todas as superfcies como o
quadrado do raio, ou seja, o aumento do volume muito mais rpido.
Que solues foram ento encontradas para os problemas de transportes? Dobramentos e
enrolamentos para aumentar a rea de superfcie dos rgos internos e principalmente a evoluo de
rgos para circulao, respirao, digesto e excreo, que colocam as clulas de qualquer parte do
corpo, em ntimo e eficiente contato com o mundo externo.
No por acaso que a maioria dos metazorios que buscam alimentos e proteo so bilateralmente
simtricos, pois paralelamente ao aumento de tamanho h uma progressiva independncia do ambiente
de tal modo, que so capazes de explorar uma maior gama de condies.
certo que a locomoo peristltica do cavador foi favorecida pelo desenvolvimento dos msculos
circulares e longitudinais, em torno de uma cavidade ou mesnquima com lquido. Os moluscos
desenvolveram seus prprios tipos de armadura para escapar dos predadores e neles a locomoo
pedal mais importante. Nos artrpodes a estrutura protetora menos dura, mas formou patas
articuladas que so base para os pares de apndices.

9. Filogenia
Influenciados pelos filsofos alemes do sculo XVIII e do incio do sculo XIX, alguns cientistas
identificaram arqutipos ou formas hipotticas como ancestrais das formas atuais. Um dos mais
famosos foi HAM - molusco hipottico ancestral, o qual restringiu tanto o pensamento, que no presente
dificulta a integrao de conhecimento sobre formas fsseis no desenvolvimento de uma filogenia dos
moluscos.
Nesta concepo de arqutipos, as principais teorias sobre a origem dos metazorios so: Colonial, na
qual os metazorios se originaram de flagelados coloniais pr progressiva especializao e
independncia celular; Sincicial, onde ciliados multinucleados se tornaram compartimentalizados ou
celularizados originando assim os primeiros metazorios e Polifiltica, ou seja, origem a partir de
diferentes grupos unicelulares.
A teoria colonial foi apresentada inicialmente por Haeckel, em 1874, tendo sido modificada pr
Metschnikoff em 1886 e difundida pr Hyman, em 1940. Hadzi, em 1953 e Hanson, em 1977 foram os
principais proponentes da teoria sincicial, enquanto Greenberg, em 1959 defendia o ponto de vista
polifiltico. As duas primeiras naturalmente tm uma concepo monofiltica, assim como a teoria mais
recente, chamada Trochaea (nielsen, 1995).
Para os colonialistas, a evoluo dos metazorios se inicia com a blastea (semelhante blstula),
passando pela gastrea (semelhante gstrula), e o ancestral hipottico dos metazorios seria muito
parecido com a larva plnula dos cnidrios, do qual os metazorios inferiores teriam se originado. Assim,
a simetria radial teria surgido diretamente deste ancestral e uma modificao posterior desta, em
simetria bilateral, como a apresentada pelos platelmintos. Os cnidrios viventes seriam os mais
primitivos dos metazorios.
Os principais fundamentos dessa teoria so: os flagelados tm grande tendncia formao de colnias
compactas e isto lembra estdios no desenvolvimento embrionrio dos Metazoa; a perda de
individualidade por membros de colnias seria o prefcio para emergir a identidade metazoria e a
formao de espermatozides a partir de uma gradual alterao de protozorio flagelado.
Para os defensores da teoria sincicial, o ancestral hipottico dos metazorios seriam ciliados primitivos,
multinucleados e bilaterais ( muitos ciliados recentes apresentam esta simetria). Estes assumiram um
estilo de vida bentnico com sua abertura oral voltada para o substrato e ao longo de sua evoluo
formou-se uma membrana celular envolvendo uma massa interna sincicial. Estas e outras modificaes
teriam originado os platelmintos acelos. Os platelmintos seriam ento, os mais primitivos dos
metazorios.
Os fundamentos dessa teoria so: os platelmintos acelos tm o mesmo tamanho dos ciliados; ambos so
bilaterais; tm boca permanente; tm ciclo cromossmico diplide; um parnquima central
imperfeitamente celularizado e em alguns ciliados a presena de ncleo com seu citoplasma e flagelo
apresenta as caractersticas essenciais de um espermatozide de metazorio. Com a recente aquisio
da informao de que o interior dos acelos celular e no sincicial, esta hiptese sobre a origem dos
metazorios tem apenas um valor histrico.
Para Greenberg, esponjas e cnidrios teriam surgido de flagelados coloniais, enquanto platelmintos e
ctenforos teriam seguido a via dos ciliados ou dos mesozorios.
Recentemente, em 1985, Nielsen propos uma teoria chamada trochaea, uma ampliao daquela
conhecida como Gastrea apresentada por Haeckel. Na teoria trochaea a evoluo inicial dos filos
animais teria comportado uma srie de ancestrais holoplanctnicos, baseado no fato de que estruturas
ciliadas para alimentao esto presentes em larvas de muitos invertebrados e certos animais adultos.
Atualmente tm sido muito usados os princpios da sistemtica filogentica, tambm conhecida como
Hennigiana (Hennig foi seu primeiro formulador), cladismo ou cladstica. Hennig notou que os caracteres
evoluem de um estado primitivo (plesiomorfo) para um estado avanado ou derivado (apomorfo) e que
portanto as classificaes deveriam refletir a histria evolutiva do grupo. Assim, para que a classificao
realmente reflita a histria evolutiva, cada grupo (i.e., espcies, gnero, famlia, filo) deve ser definido
por uma ou mais caractersticas homlogas. Nos cordados, por exemplo, fendas branquiais, notocorda,
tubo neural dorsal so caracteres presentes em ao menos algum ponto de sua histria de vida e em
todos os outros animais no existe este conjunto de homlogos. As variaes na estrutura dos
homlogos entre os subfilos dos cordados do informaes adicionais, teis compreenso das
relaes evolutivas deste grupo.
portanto um mtodo que analisa uma ampla variedade de caracteres para determinar relaes entre
os grupos e o propsito da anlise cladstica e das classificaes que resultam identificar grupos que
so monofilticos. Nesta viso, os crustceos por exemplo so monofilticos, descendentes de um
ancestral com uma srie de feies nicas. H grupos parafilticos, com apenas alguns descendentes de
um ancestral comum e os polifilticos, descendentes de um ou mais ancestrais.
Meglitsch & Schram (1991) fazem uma tentativa de reconstruo filogentica dos invertebrados
escolhendo caracteres, os mais objetivos possveis e com a menor quantidade de homoplasias
(convergncias). Assim, a partir de uma matriz de caracteres, resultaram dois cladogramas ( com base
em dois programas diferentes), interpretou e escreveu a seguinte sequncia: (1) primeiros estgios da
evoluo animal, iniciados ao nvel Protista, foram centrados no aumento da complexidade estrutural e
bioqumica para facilitar a interao das clulas, sendo que Mesozoa e Placozoa refletem isto; (2) as
funes corporais estavam restritas a clulas especficas, como ocorre em Porifera; (3) avano na
especializao celular para formar verdadeiros tecidos, em Cnidaria e Ctenophora; (4) evoluo de
fatores internos relacionada organizao corporal bsica para atuar mais efetivamente com o
ambiente externo; a simetria bilateral marca esta transio; (5) ao menos trs ramos resultam da
especializao do padro de clivagem dos ovos e especificao da formao do mesoblasto-acelomados,
pseudocelomados e celomados.
Contudo as relaes entre acelomados, pseudocelomados e celomados surpreendem, pois a anlise no
corrobora a clssica concepo de que acelomados tm um grau de organizao ancestral aos outros,
mas sim entre pseudocelomados e celomados.
Estudos ultraestruturais sustentam mais ou menos a hiptese de que um corpo acelomado pode evoluir
de um celomado, como sugeriu Remane, um bilogo alemo, em 1963. No entanto, resultados
preliminares de anlise moleculares (rRNa- sequenciamento usado para inferir relaes entre grupos
animais, cuja variabilidade ampla o suficiente para distinguir filos com entidades separadas, mas
suficientemente pequena para revelar similaridades) sustentam a hiptese contrria.
As anlises de Meglitsch e Schram foram as primeiras tentativas de analisar cladisticamente os filos de
invertebrados por meio de programas de computador e foram desenvolvidas com objetivo pedaggico,
baseadas na metodologia cientfica. No entanto, a escolha de determinados caracteres tem sido
criticada por outros autores.
Na atualidade h poucos livros que favorecem a origem polifiltica dos metazorios a partir de protistas
ancestrais, contudo a maioria dos autores modernos acredita que os animais multicelulares evoluram
apenas uma vez. Para este ltimos, o ancestral dos metazorios seriam semelhantes aos protozorios
coloniais - os coanoflagelados.
Assim, na atualidade, os Coanoflagelados so considerados grupo-irmo dos metazorios, pois
apresentam sinapomorfias, particularmente a forma de colarinho com flagelo, muito semelhante s
clulas da maioria das esponjas recentes.

Concluso
Pelo que foi aqui exposto, fica evidenciada a utilidade desta viso globalizada dos metazorios, onde
paralelamente grande diversidade de espcies pudemos conhecer aspectos da uniformidade dos
metazorios. De um modo geral notvel a crescente complexidade na organizao dos metazorios e
cujos passos refletem uma certa histria evolutiva dos mesmos.
A maioria quase absoluta dos autores modernos favorece o monofiletismo dos metazorios.
Pr outro lado, as relaes dentro e entre grupos so objeto de muitos estudos e espera-se
esclarecimentos mais consistentes baseados em uma gama maior de caracteres, inclusive bioqumicos,
principalmente com relao aos chamados invertebrados. Este "grupo" contm cerca de 90% das
espcies conhecidas, e as diferenas no seu seio so muito mais importantes do que entre os cordados.

Bibliografia consultada
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