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Universidade Federal de Alagoas

Campus Arapiraca
Fisiologia Vegetal

FOTOSSNTESE
Unidade V

Fotossntese
Taiz & Zeiger: Fisiologia Vegetal

Captulo 7: Reaes luminosas. pg 139 - 171


Captulo 8: Reaes de carboxilao. pg 173 - 198
Captulo 9: Consideraes Ecofisiolgicas. 199 - 219
FOTOSSNTESE: REAES LUMINOSAS

Fotossntese: sntese utilizando a luz

A energia luminosa dirige a sntese de carboidratos a


partir de dixido de carbono e gua

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2


FOTOSSNTESE: REAES LUMINOSAS

Objetivo final: formao de ATP e NADPH

Sntese e manuteno dos tecidos


Ponto de compensao da luz (RFA)
As plantas no podem permanecer por muito tempo no ponto de compensao da
luz ou abaixo dele, pois no armazenam os acares, que, posteriormente, poderiam
ser consumidos nas horas sem iluminao, portanto, as plantas morrem por
deficincia nutricional.
Mesofilo: mais ativo dos tecidos fotossintetizantes

Mesofilo possui cloroplastos

Cloroplastos possui clorofila


FOTOSSNTESE: REAES LUMINOSAS
As reaes da
fotossntese ocorrem
nas membranas
internas dos
cloroplastos

Tilacides

As reaes de fixao
do carbono ocorrem no
estroma dos
cloroplastos
Duas
membranas
externas

Sistema de
membrana interna
(tilacides conectados
por canais)

estroma

canal
(prximo slide)
Parte do saco da
membrana do tilacide
Luz solar O Lmen do Tilacide
H+ H+
H2O
H+
H+

e
H+ NADP+ NADPH
ATP
Estroma ADP + Pi
H+

Reaes independentes da luz

CO2 P glicose H2O

carboidratos e produtos
(sacarose, amido, celulose, etc)
Principais pigmentos
Wavelength absorption (%)

chlorophyll a

chlorophyll b

beta-carotene
(carotenoide)

Wavelengths absorbed (%)


Comprimento de Onda (nm) ficoeritrina
(ficobilina)

Figure 7.6a Page 119


Comprimento de Onda (nm)
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REAES FOTOQUMICAS
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A LUZ: NATUREZA E CARACTERSTICAS

A luz tem caracterstica tanto de onda quanto de


partcula

Comprimento e frequncia da onda

Fton
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A LUZ SOLAR UMA CHUVA DE FTONS DE


DIFERENTES FREQUENCIAS
Experimento de T.E. Englemann

As bactrias se moveram para o local onde as clulas das algas liberaram mais
oxignio, que correspondeu as reas iluminadas com radiao de maior energia e de
maior efetividade para a fotossntese.
T.E. Englemanns Experiment

Bacteria gathered mostly where violet and red


light fell on the green alga because
Photosynthesis was greatest in those locations
FOTOSSNTESE: REAES LUMINOSAS
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A clorofila absorve a luz e altera seu estado


eletrnico

CLOROFILA EM
Fton ESTADO DE MAIOR
ENERGIA (EXCITADO)

CLOROFILA
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Verm 660 nm
Azul 430 nm
- energia
+ energtico
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No estado excitado a clorofila instvel e libera parte de


sua energia ao meio como calor

Estado basal
Fton
Estado excitado
Calor
Estado de menor excitao
Pouco tempo

Processo de captao de energia deve ser rpido


Os eltrons excitados so instveis.
Geralmente, eles voltam em frao de segundo ( s) para seu estado original de
maneira muito rpida, liberando energia na forma de calor.
Alguns pigmentos, incluindo clorofilas, liberan um fton de luz, seja atravs da
fluorescncia ou na forma de calor.
FOTOSSNTESE: REAES LUMINOSAS
FOTOSSNTESE: REAES LUMINOSAS

No estado de menor excitao, a clorofila possui quatro


alternativas de rotas para liberar a energia disponvel

1- Fluorescncia: emisso e fton

2- Calor: sem emisso e fton

3- Transferncia de energia: sem emisso de fton

4- Fotoqumico: desencadeamento de reaes


FOTOSSNTESE: REAES LUMINOSAS
Pigmentos: essenciais para a absoro de luz

Os pigmentos: essenciais a absoro da luz solar


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Pigmentos: essenciais para a absoro de luz
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O COMPLEXO ANTENA E O CENTRO DE REAO

Os pigmentos servem como complexo antena, coletando a


luz e transferindo energia para o complexo dos centros de
reaes

Qual a vantagem da presena de um complexo antena,


associado a um centro de reao????
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O complexo antena e o centro de reao
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OS FOTOSSISTEMAS

As reaes ocorrem em dois complexos


fotoqumicos denominados Fotossistemas I (PSI) e
Fotossistema II (PSII)

PSI e PSII operam em srie para realizar as


reaes de armazenamento de energia da
fotossntese
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OS FOTOSSISTEMAS

PSI absorve luz na faixa de vermelho distante


comprimento de onda acima de 680 nm

PSII absorve luz na faixa do vermelho


comprimento de onda de at 680 nm
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OS FOTOSSISTEMAS

PSI produz um redutor forte, capaz de reduzir o


NADP, e um oxidante fraco

PSII produz um oxidante forte, capaz de oxidar a


gua e um redutor fraco

Cada fotossistema tem seu prprio complexo


antena e centro de reao
Fotossistema II transporte de eletrons no cclico.
Figure 8. 9 Noncyclic Electron Transport Uses Two Photosystems (Part 2)
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OS FOTOSSISTEMAS
Pigments in a Photosystem

Centro de reao
(Molcula de clorofila a)
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ORGANIZAO DO APARELHO FOTOSSINTTICO

As clorofilas encontram-se nos tilacoides

Tilacoides: membranas internas do cloroplasto

Lamelas granais: membranas (tilacoides) empilhados

Lamelas estromais: membranas soltas (sem empilhamento)


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ORGANIZAO DO APARELHO FOTOSSINTTICO


Nas membranas dos tilacoides existem vrias protenas
Protenas integrais de membrana
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ORGANIZAO DO APARELHO FOTOSSINTTICO

Os centros de reaes
e os complexos-antena
so protenas de
membranas
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ORGANIZAO DO APARELHO FOTOSSINTTICO
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ORGANIZAO DO APARELHO FOTOSSINTTICO

O centro de reao PSI e seus complexos-antena e


as protenas da cadeia de transporte de eltrons
esto localizados nas lamelas do estroma
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ORGANIZAO DO APARELHO FOTOSSINTTICO
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ORGANIZAO DO APARELHO FOTOSSINTTICO

A razo PSII : PSI est ao redor de 1,5:1

O complexo antena se difere entre organismos e o


centro de reao no se altera

Essa adaptao do complexo antena reflete a


adaptao dos organismos aos diferentes ambientes
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ORGANIZAO DO APARELHO FOTOSSINTTICO

O mecanismo fsico pelo qual a energia de excitao


transferida da clorofila qua absorve a luz ao
centro de reao seja a ressonncia induzida.

Por esse mecanismo a energia de excitao


transferida de uma molcula para outra atravs de
um processo no radioativo
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ORGANIZAO DO APARELHO FOTOSSINTTICO

A transferncia de energia nos complexos-antena


muito eficiente: 95 a 99% dos ftons absorvidos
pelos pigmentos antena tm sua energia transferida
para os centros de reaes.
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ORGANIZAO DO APARELHO FOTOSSINTTICO

A transferncia de energia entre pigmentos no


complexo-antena de natureza fsica e a
transferncia de eletrons no centro de reao envolve
alteraes qumicas nas molculas
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

As Etapas

Excitao da clorofila pela luz

Reduo do primeiro aceptor de eltrons

Fluxo de eltrons atravs dos FS I e II

Oxidao da gua como fonte primria de eltrons

Reduo do NADP
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

Os eltrons ejetados da clorofila so carreados em


um esquema tipo Z
FOTOSSNTESE: REAES LUMINOSAS
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS
FOTOSSNTESE: REAES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

Quase todos os processos qumicos que perfazem as


reaes luminosas so realizados por quatro
principais complexos proticos

FS II

Complexo fitocrono b6f

FS I

ATP sntase
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

O FS II oxida a gua a O2 no lumen do tilacide


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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

Estroma - Baixa
concentrao de H+

Plastoquinona

Plastocianina Gradiente
eletroqumico
Oxidao da gua
Lumen alta concentrao de H+
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

A gua oxidada de acordo com a seguinte reao:

2H2O O2 + 4H+ + 4e-

A reao s ocorre via complexo fotossinttico

Os prtons liberados durante a oxidao contribuem


para o potencial eletroqumico que ir operar na
formao do ATP
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

O Mn um cofator importante essencial no processo


de oxidao da gua:

ons de Mn sofrem uma srie de oxidao

So necessrios 4 ons de Mn para cada complexo


formado
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

A feofitina atua como aceptor primrio no FSII, seguido por


um complexo de duas plastoquinonas
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

Duas plastoquinonas esto ligadas ao centro de reao e


recebem eltrons da feofitina de forma sequencial
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

O Citocrono b6f recebe eltrons do PSII e envia ao PSI


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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

A hidroplastoquinona oxidada e um dos dois eltrons


passado ao longo da cadeia linear de transporte de
eltrons em direo ao FS I
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

Outro eltron passa por um processo cclico que aumenta


o nmero de prtons bombeados atravs da membrana
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

A plastocianina age como protena mvel na transferencia


dos eltrons do FSII para o FSI
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

O PS I reduz NADP a NAPH pela ao da ferrodoxina e


da flavoprotena ferrodoxina redutase
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

Na sua forma reduzida, os tranportadores de


eltrons que atuam na regio aceptora do FSI so
agentes redutores extremamente fortes

Os eltrons so transferidos atravs de centros Fe-S


para a ferredoxina. A flavoprotena associada a
membrana da Ferredoxina-NADredutase reduz o
NADP a NADPH
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

A ferredoxina tambm possui vrias outras funes


no cloroplasto, como suprimento de redutores para
reduzir o nitrato e regulao de algumas enzimas do
ciclo do carbono
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

A ATP sintase produz ATP a medida que os prtons


atravessam seu canal
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

FOTOFOSFORILAO

Sntese de ATP a partir de luz

Sob condies normais a fotofosforilao requer


fluxo de eltrons
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS

O lume cido e o estroma bsico

Gera Potencial qumico e potencial eltrico

O ATP sintetizado por um grande complexo


enzimtico: ATP sintase ou ATPase

H a formao de um canal no qual os prtons


podem passar do lume para o estroma
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELTRONS


FOTOSSNTESE: REAES LUMINOSAS

TRABALHO VALENDO PONTO

- Explicar os processos cclico e acclico de transporte


de eltrons atravs do complexo citocromo b6f.
- Quais as implicaes da alta e da baixa intensidade
luminosa (radiao) sobre os pigmentos acessrios do
complexo antena?