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:OL0GIA DE
OBLACIONES ANIMALES
Jorge E. Rabinovich
Centro de Ecologa
Instituto Venezolano de lnvestlgac3ones Cientficas
Caracas, VENEZUELA
mayo de 1978
fNDICE
gina
El Concepto de PobLacin 3
Nocin dc Abundancia Poblacional 4
Evaluacin de la Atundancia de la Poblaci5n 5
Curvas de Publaciri 6
Representacin de las Fluctuaciones de la Poblacin B
Tiempo Ecolgico y Tiempo Evolutivo 9
AbundancLa en el Tiempo yen el Espacio Il
CAPITULO SECUNDO. EL MUESTREO DE POBLACiONES
ANIMALES 13
Medidas de la Reproduccin 61
Reproduccin en tnvertebrados 63
Aspectos dei Proceso Reproductivo en Vertebrados 70
Crecimiento Exponencial 91
Crecimiento Limitado: El Modelo Logstico 93
Fluctuaciones de las Poblaciones 9?
Regulacin de la Poblacin 9e
Biblkografra 103
INTRODUCCION
Hay muchas razones intrfnsecas por las cuales el estudio de Ins po-
blaciones constituye, hoy en dra, un aspecto central de la ecologra. En
lo que atae en especial a poblaciones anin-ialeg3 hay tantas inc6gnitas
que incitan el intelecto delestttdioso que ello explica la espontnea cu-
riosidad cientrfica que hart motivado rnuchsimos de loo pasados y pre-
sentes estudios sobre poblaciones animales. Es bien sabido que, en
general, los animales se pueden reproducir con tal rapidez que cual-
quier especie podr(a cubrir la superficie ele la Tierra en un lapso rela-
tivamente corto; y sin embargo, esto no ocurre. La mayorla de las
especies permanecen muy por debajo deltan-tano poblacional que su ca-
pacidad reproductora les permitirla alcanzar. Qu es lo que regula
el tamano de las poblaciones de taies especies" A qu se debe que el
rpidoaumento enn'mero que se observa al comienzo de casi todas las
poblaciones animales, es decir, en condiciones relativamente apropia-
das, no contine indefinidamente? Ligados a este tipo de problemas
hay otros tambin de inters, como el caso de las especies que perma-
necen por largo tiempo con poblaciones sumamente escasas o raras, y
de pronto sufren una sbita e impresionante explosin poblacional.
Qu es lo que caracteriza a las especies que muestran fluctuaciones
sumamente regulares en el ntmero de su poblacin, mientras otras son
casi permanentemente raras y muy escasas?
Ademas de su inters terico, este tipo de problemas tiene 1mph-
caciones y consecuencias de gran significado practico. A los eclogos
de insectos, por ejemplo, les preocupa saber dc que manera se podrta
reducir el numero de plagas de insectos que dcstruyen los cultivos o los
bosques: para ello es importante conocer, primero, qu es lo que de-
terumna la frecuencia con que aparece una cierta piaga, o porqu so-
breviene su explosin poblacional. De la misma manera los bilogos
pesqueros han estado siempre interesados en dilucidar problemas si-
milares en las poblaciones de peces, slo que, en oste caso, lo que
interesa es averiguar cmo hacer para que aumente la cantidad de pes-
cado que llega a los mercados de una manera sostenida es decir, sin
merma de cosechas futuras. Tamnhir, tos conservacionistas necesitan
conocer las respuestas a esas preguntas, al parecer tanacadmicas, a
lin de asegurar la conservacin de tantas especies en peligro de extin-
cin.
2
i
LA ABUNDANCIA DE LAS POBLACIONES
\ \
\j/
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O_v"
'Gereroc:ones
B-Histogromo generocE0l O-Curvas generociooes
Larva de Q
30 1erostro 30- 10r
Larva da
estadio,'
E
20 20-
lo Ad0
o 2 3 o
Geperc,c,or,es
900
000 B
700
500
500
- 400
V;
C 300
e
lOo
2 4t o
rempo
a: 'b:
Densidad baja
1,Habitado ternporaunente
Jen perodos secos
[Deshabitado por exceso
Jde humedad
Desviacin dei
pcnto medo
de rapado
'( . ExpecraUvo dei estimador
Valor de los ,t'modao
Grupo de
/ Oesviocrdrt del centro
dei blanco
Bionco
Fig. 5. Ilustraci6n mediante ut' modelo grfl'ico de La ariulc.gia
tre la estimac por muestreu y los disparos con un tille. La va-
rianza es la des,iacin media cuadrtica alrededor dei punto medio
de los iT11.actQs. El error cuadrtico medio es a .jesviaen mediR
cuadMtica alrededor del centro dei blanco. n rifle con un grupo
compacto de impactos tendfl alta "p-ec'isi6n", aufl cuando el centro
do los mismos est alejado dei oentro del 1at,co. Acomodando la
eIevaci1i y/o tomando en oueulta el \'ieflto pueden cambiar ei Sesgo
y la exactitud (o sea mejorar la 'punterj"), pero afectar Ja
'preciaThri1'. (Tomada de Overton, W. S. Th: WildJ.Lfe Mandgement
Tcclniquea, R. lt. Siles 1ditor), 1Q71. Cortesia de Tie Wildlife
Society.)
e) la ubicaci6n de un impacto es anloga nl valor de un estimado.
Irnagi'nese ahora que despu4s de una prctica de tiro se hizo una
qrn cantidad de disparos ai blanco, Ers tal caso se pueden continuar
las analogas, suponiendo:
cl) ei punto medio de los impactos es anlogo a la. sperczo c expectcz-
ti90 dei estimador, ya que es hacia donde se apunta ei rifle, en prta'
e) la precisin dei estimador es anloga a la penr.n de los impac-
tos aredcdor kl :wi.i, nscRo d: cn nierv.'z; 1a medida estadstica de es-
ta propiedad es la varianza; Pol. lo tanto, cuanto mayor sea )a disper-
sin, menor ser la precisi6o;
f! la dispersin dei grupo de impactos rspset., dgl enhro cThZhion,,
es anloga de la exactitud; la medida estadstica de esta propiedad es el
error cuadrtico medio;
g) la distancia entre el punto medio de los tmpactos y et centro riel
blanco es el ... dei estimador.
Esta analoga flog permite visualizar, de manera intuitiva, los po-
cibles errores que sepuedenprothicir enel proceso de muestreo dc una
poblacin animal para obtener un estimador de algunos de sus parmo-
fros. Ast', por ejemplo, se dir quo una cierta frmula estadstica pa-
16 ra estimar la densidad poblacional tiene una alta precisin, cuando las
Sucesivas estimaciones estn muy cercanas unas de otras, es decir, su
varianza es pequela. Por otra parte, se dir que su exactitud es alta,
cuando la dispersin alrededor dol verdadero valor que se desea esti-
mar es tambin baja. FA sesgo, que es una medida de error de mues-
treo muy importante1 indicar cul va a ser el error constante que se
est introduciendo con un mtodo especitico de muestreo. Continuaii-
do la analoga dei ejercicio de tiro al blanco, un proceso de muestreo
que produzca un estimador de la densidad poblacional muy sesgado, es
similar a la situacin de un excelente tirador1 que tiene una alta pre-
ctsi6n, todos sus disparos estn muy cerca unoa de los otrns, pero
producen impactos alejados dei verdadero centro dei bLanco; esto
nos ndicar(a que es una situac dn en M cual la mira no est bien
centrada.
22
o) no puede haberprdida de marcas en los animales durante el primcr
muestreo y el segundo.
A estos supuestos enunciados por Seber (1973) habrYa que agregar
que, (IS Ja poblaci6n debe ser considerada esttica, que no hay nac-
n-dentos ni muertes entre los dos muestreos realizados. Se debe tam-
hi4n completar el supuesto (b) ai'Sadiendo que la probabilidad de recap-
turar un individuo cualquiera es la misma que si no hubiera sido
capturado antes.
Los Irmites de confianza entre los cuales es probable que se halle el
verdadero valor se determinan para P (fraccin decimal de animales
marcados en la muestra recapturada) por las expresiones:
95% de confiabilidad p 1,96 x Pg/i
99% cJe confiabilidad = p z Z, SS X pq/
donde q es Ja fraccin decimal de animales no marcados aparecidos en
la segunda muestra y Tel mimero total en la segunda muestra.
Los valores cte p ast obtenidos, se pueden sustituir en la relacin de
Lincoln y obtener as' los ltmites de confianza ciel valor dei tamafo de
la poblacin total.
3
ANLISIS DE LAS POBLACIONES EN EL ESPACIO
1. Disposicin al Azar
Ei arreglo n'Ss simple de individuos en el espacio, es decir, el que
implica el menor numero de supuestos y no neccsita suponer mecanis-
mos especiales de ningdntipoo proceso es el dela thcpoici', a.7 aa',
En efecto, las hiptesis ecolgicas requeridas para aceptar que los in-
dividuos se hallan distribuidos al azar son dos:
a) todos los puntos en ei espacio tienen la misma probabilidad de ser
ocupados por un organismo, y
W la presencia de un individuo en un cierto punto en el espacio no
afecta la ubicacin dc, otro individuo,
Un simple anSlisis de estas dog hiptesis indica que imponen condi-
ciones pocas vecea satisfechas en situaciones naturales; en efecto, la
hipdtesis a) implica no sLo que nos debemos reducir al caso de un ea -
pacio habitable continuo, sino que, adems, todos Los puntos de ese
espacio continuo deben poseer exactamente las ?i-snrao r'7nd?c0n52 de
o sea que a lo largo de todo ese espacio todas los fac-
tores ftsicos, qurmicos y biolgicos que de alguna manera afectan
la sobrevivencia y comportamiento de un individuo deben mantenerse
constantes.
La segunda hiptesis impliea que los diversos individuos de la po-
blacin son <ta:.crzt4 difrets a la presencia de otros indivi-
duos. En otras palabras, los fenmenos de in neicch quedan eli-
minados, tanto los de interaccin positiva ragrogacin sociaJi corno los
'le interaccin negativa cnmpetencia, interferencial.
En la figura 6a se esquematiza un casotfpico dc arreglo espacial al
azar. Dicho caso se diseM de tal manera c1ue cumpliera las dos hip-
tesis caracterrsttcas de ctj.spusicacmn al aza r. lo cual se logra simple-
mente buscando eu una tabla de njrneros al azar las dos coordenadas
quo determinan La posicin de cada punto en el plano. Debe prestarso
atencin al aspecto de un a rregJo caractersticamente al azar, ya que
muchas veces ste da la impresin de un arreglo ligeramente contagio-
so. eJ cual se desrihc m15 adelante.
24
'I;
29
que es una va riante del Indice de David y Moore, que a su vez es la ra-
zn do varianza/media menos uno V,'?? - 1).
Las conclusiones ms importantes que se desprenden dei trabajo
de Green son:
J) no hay un Indice perfecto que detecte las caracterrsticas dei arreglo
en todos los casos..
Z) slo es posible seleccionar el rndice ms apropiado cuando se tiene
cierto conocimiento general de la disposicin de los individuos, y
una idea de la variabilidad entre las reas a comparar respecto del
numero de muestras, tamallo de estas y la densidad promedio.
3) si el contagio es positivo, el Indice Z se "comporta'' muy bien, ya
que toma valores entre O y 1, y es independiente de las variaciene s
de ,Yn, o deN y 'n separadamente.
Proporci6n de
cuadros con dUcho
nmero de individuos
m.eZ - ,i;s
-ge -e
La expresin general de dicha serie est dada por:
'l'
?(xp = - e
que es la conocida distribucin de Poisson.
Z. Disposiciones Contagiosas
Ya se analizaron las rajones de tipo ecolgico que hacen que una
poblacin este dispuesta en forma apthada o contagiosa. Se ver ahora
c6mo ciertas suposiciones matemticas compatibles con tales razones
producen distribuciones que parecen describir razonablemente bien los
diferentes arreglos espaciales de individuos. Dichos modelos pueden
disenarse a partir de distribuciones generalizadas o a partir dc distri-
buciones compuestas (Pielou, 1969).
a) Distribuciones generalizadas. Las distribuciones generalizadas
resuitan de suponer:
i) que Los entes que estn sujetos a una cierta disposici6n espacial
no son los organismos Individuales, sino loe grupos o niicleos
de concentracin,
ii que el ndmero cje individuos por grupo es una variable estocs-
flea con una cierta distribucin de probabiudades.
Dos ejeninlos ayudarn a comprender mejor e! carcter de una dis-
tribucin generalizada.
(<z di.'rtnR,uei,c hjnonri' '2eatia S!flO &ncl distrhzo4-n n"ra,,'-
aada. Supongamos que: (a los agregados o grupos se encuentran dis-
tribuidos al azar, y bI ei radi-nero de individuos por agregado sigue una
distribucin logaritmica con parmetro . Se dcmuestra matemtica- 31
2)i if)5
Pl..c) = ei- vnLe
Xijc J!
32 Las distribuciones generalizadas tambin suelen llamarse por nom-
bres dobles, Ast', por ejemplo, la binomial negativa se conoce corno
distribucin Foisscvi_T,00r{rmi,c y la Neyman tipo A como P?soon-
2isscn; la razn es obvia; el primer nombre denota Ja distribucin del
numero de age"egadcs pci' eest1'a1 y nl segundo, la distribucin del u-
cw,g' Je ncJ :,dues icr aorc1adc,.
Ast pues, este parmetro, adems de tener que estimarse para cal-
cular tos valores esperados de la distribucin (para su posterior eva-
luacin mediante algn criterio de bondad de ajuste), tiene un intere-
sante valor ecolgico en st mismo. Veamos, pues, cmo estimar ei
valor de k. Hay varios mtodos unos ms eficientes que otros y tam-
bin algunos ms laboriosos que otros; a continuacin se describir el
ms comn y fcil de calcular,
donde
=
yP(0) ( +-)1
y multiplicando los Hx)por Y( nmerototal de muestrasi se ob-
tiene .9x), el nmero de muestras esperado coax individuos.
Para ei !det& de :'kyian A das ards,erc:s. Se ha de-
mostrado la relacin entre la media y la variasza de la distri-
bucin con los parmetros 'e y r Esta reLacinpermitir es-
timar y n? n?una vez calculados y P, los estimadores de t y
02 respectivamente. En efecto:
y
2
Estimados los parmetros 'n y la expresin recurrente que
permite calcular las probabilidades que una muestra cualquiera
tenga O, i, . . individuos es:
Px = O) =
mC "4
Fix =
?+j r(X=fl-4)
A [F1 - Y
FL
4',
t
las dos frecuencias observadas 1) a fin de maximizar G, e sea
3e
4
MORTALIDAD Y TABLAS DE VIDA
Tasas Instantneas
Cualquiera de las tres tasas anteriores puede expresarse corno
uaa tasa en unidades de tiempo menores que los intervalos considera-
dos. Supngase que el intervalo de tiempO Sea, por ejemplo, un
y que se subdivide este peri'odu ca unidades de tiempo de una hora; en-
tonces los clc ulos pueden considerarse en trminos de tasas instant-
neas de mortalidad. Baja [a suposicinde que el nmero dc indIviduos
muertos en uno cie estos pequeos intervalos de tiempo sea proporcio-
nal al nmero de animales presentes on cada momento, la fraccin de
animales presentes que, estando vivos en e1 momento inicial, todavra
estarn presentes al final del intervalo mayor , ser:
=
SD
ax q, L, T5
.0
0,6
0,6
0,4
0,2
o 6 24 32 40 48 56
Edad (4
Ztg. 7. Principales tipos de cuzwas de sobreviveneia y curva de sobre-
vivencia dei chipo o vinchuca Trn.c4toma 172J'eStnS (Hetnpters, Reduviidae
en ondic.innes de laboratorio (edad en cumaIiao). 47
EXPECTATIVA DE VIDA
edad que estaban vivos en el aho 1957, y por lo tanto, ofl los siguientes
nueve a\os, cva1uc la sobrevivencla de dicha cohorte original. Esto le
permiti6 elaborar una Tabla de Vida de tipo horizontal (Tabla VI y
constraslarla con la prenamente obtenida mediante la tcnica de las
Tablas de Vida verticales.
52
Tabla V. Tabla de Vida Horizontal para Ciervos Machos del
Rhum en 1957 (Lowe, 1969).
.4 e, lOO g,
x (Supervivencia ai Futura Tasa de
(Edad, Inicio de la Clase d, Esperanza Mortalidad/l 000
Das) de dad X) Muertos de Vida
J 000 84 4,76 84,0
Z 9l 19 4,15 20,7
3 897 0 3,25 0
4 897 150 2,23 16i,z
5 747 321 1,98 430,0
6 426 218 1,39 512,0
7 08 56 1,31 278,8
S L50 130 0,63 866,5
9 20 0 0,5 1000
3 4 5 b
I o 60 6 0,433 5,3
II 10,5 34 18 0,529 5,8
[1 23,2 16 6 0,375 3,3
W 37,4 JO 1 0.100 0,8
V 50,8 9 I 0,IJ1 o,6
Adulto 71,7 8
sectos vivos eri las maestras sino tambin la estimacin del nmero de
individuos que mueren en cada trite rvalu de tiempo, sicnd,, usual que,
al mismo tiempc, se realice la identificacin de Jas dis tintas cansas de
mortalidad. Corno res ultado de dicha experiencia, Varley, Gradwell
Hasse 1 (1 973 proponen las siguientes reg las operativas en la e Labora-
cin de Tablas de Vida de poblaciones de insectos, con las caracterrs-
ticas arriba mencionadas:
Regla I. Cuando sucesos tales como la mao rte por causa identilical.de
estn razonablemente lijen separados en ei tiempo, se tratan cornu si
ocurrieran separados de L todo sui ningimn grado de supe rposicin.
RegIa 2. Cuando los sucesos se superponen en grado importaran en el
tiempo, puede convenir considerarlos corno si hubieran sido exacta-
mente s iflfli Itmneos.
Temperatura (C
18 21 24 7 29 52 35
A/. ocyedr,.:c.No
Fecundidad Total 21,9 28, I 29,6 33,1 8,2 33,4 27,8
Tasa de Oviposicin 1,2 1,8 2,1 2,5 1,4 2,9 2,9
(no. huevos,di'a)
Perodo de OvLposi- 17,6 16,0 13,9 13,4 11,5 11,4 9,5
cin das)
T. .odr'e2'
FecundiciadTotal 51,5 S,4 126,2 119,3 157,3 182,8 133,8
Tase de Oviposicin 3,8 4,8 7,5 8,7 9,7 12,5 10,2
(no. huevos/dra)
Perrodo de Oviposi- 12,4 18,4 15,5 13,1 16,0 14,7 12,9
cin cdas}
5 (3)
lo (6)
CF c
(8)
hC
2O
68
2-300 A /
10-250 ObreraS J I
z a-zoo II, I
6-ISO
4r '00 Reinos y
2L50 Machos,
/
'5 30 5 31 15 30 IS 31 IS 31 IS 30 IS 31 IS 30
A M J J S O N
meses
Fig. 10. Forma explosiva des ciclo o vida do una coloria
ilustrada por La avispe Vewa orientatis, en la cual la
produccL5n de cireras es sacrIficada a favor de la produe-
cin iiasjva de machos y relues hacia el final del verano.
El resultado es una deelinaei6n rapida y definitiva de la
colonia cuino un tado. (Tornada de iiilson. E.O, The Insect
!ociet:tes,27l . cortenla de The Beiknap Press of Harvard
EJnversity Press.)
ofrecen albergue a rsinas dcspus de sua vuelo nupcial, con lo cual se
lo inician las nuevas colonias.
Por et contrario, las colonias haplometrticas suelen tener dificul-
tades para reproducirse por fisin; la nueva reina debe comenzar su
existencia como tal en la antigua colonia antes de asumir Lin papel in-
dependiente, o cual gene ralmente slo puede ocurrir enfrentndose con
la hostilidad de la antigua reina. En algunos casos, como las abejas
del gnero Ap1r, es la antigua reina la que abandona la colonia, y lo
mismo ocurre entre las especies de los gneros Dcr-?',s y r1tot. Lo
interesante de todos estos gneros de especies migratorias es que la
reproduccin por fisin se asemeja en realidad ms a una migracin
parcial, en la que ei residuo que queda todava mantiene las caracte-
risticas de coLonia viable.
ASPECTOS DEL PROCESO REPRODTJCTWO EN VERTEBRADOS
La reproducci6n en la mayor parte del grupo de Los vertebrados
tiene caractersticas particulares que lo diferencian de los invertebra-
dos, sobre todo debido a que, 1) su tamaAc en general es mayor que en
los invertebrados, 2) el desarrollo cerebral ha permitido la evolucin
dc un comportamiento mucho ms elaborado, y 3) en los grupos de aves
y mamileros la homeotermia los ha independizado en gran medida de
los factores climticos. Se vern a continuactn algunas de las carac-
teristtcas de ta reproduccin peculiares de loe principales grupos de
ver te b rad o s
Reproduccin en Peces
La reproduccin en los peces posee una serte de caracterfstcas
que son propias de Los animales acuticos; en la rnayori'a de ellos, en
contraste con los animales terrestres, la fertilizaci6n de LOB huevos
ecurre fuera del cuerpo, y por lo tanto el esperma y Los huevos per-
rnaflecefl en el agua por cierto tiempo. El nqmero de huevos liberados
dorante el desove varra considerablemente en varias especies de Pe-
ces, desde unos pocos huevos de gran tama))o (como ocurre en muchos
tiburones), hasta unos 3 mii millones de huevos (como es el caso dei
pez luna, Mocz !r4 I, En general se puede afirmar que la fecundidad
de los peces es muy superior a la de otros vertebrados terrestres, y
dentro dei grupo, las especies ms fecundas son aquellas cuyos huevos
son pelgicos flotantes; le siguen en orden de produccin aquellos que
depositan sus huevos sobre las plantas. Por otra parte se puede decir
que, en general, los peces marinos tienen una fecundidad Ligeramente
superior a la de los peces de agua dulce o a la dc los peces de tipo mi-
gr at ori, o
79
6
PARA METROS POB LAC IONALES
R0 , .25in,.
X=o
X 1, 'P? x14
0,5 1,000 0 0 0
1,5 1,000 0 0 0
2,5 0,990 ]3,4 13,Z7 33,18
3,5 0,830 11,9 9,88 34,58
4,5 0,510 4,6 2,35 10,68
5,5 0,360 4,6 i,66 9, L3
6,5 0,000 0 0 0
Especies r X
No. de
Especie r Divisiones
por Dra
Bacterias
gthppjc,uo C7i1: 60 S6,4
Azotobcot?r eftroeoae;,vn 3-14 4,3 -20, 1
Algas
h;oraiM pyrenodo..z 0,48-Z,? 0,69-Z, 88
agna iraci ii3 0, 58-1,4 0,83-2,01
CwetoccrOO S<aUo 0,6 -1,3 1-Z
Ske ietonsr,a con nc'Am 0,6 -1,2. 1-2
Rhizosolc,2ia aafa 0,45-0,7 o,6 -I
AsDertone? la formosa 0,5 -1,7 0,5 -2,5
S'1racoschaero vsera o,69-o,s l-2,2 85
Prorceent'ur, rnicns 0,3 -0,46 0,4 -0,66
CsratL,jn ft4rocz 0, L2-0,Z.5 0,2 -0,4
Ciliados
et.ahyrner7 je 7cl i 4,1 5,9
Leu'ophrs patu?a 2,57 3,7
ridcrn wy? reas u 1:0?, 2,3 3,6
Faranceen cau&z tun? 1,25-1,6 1,8 -2,3
S&!reto coerce eis 0,4 -1,4 0,6 -1,1
Oro /.ptia nobili 0,69 1
ifs
i, parat = t.
Por consiguiente
n 3,16 individuos por hembra por semana.
Obsrvese que 3,16 = o seaque, al finalde la segunda semana,
un individuo produce (3, 16)a = 10 individuos, al final de la tercera se-
mana producir (3, i6j individuos, etc. Esto es lo que se entiende por 87
crecimiento geomtrico o exponencial de la poblacin.
VALOR REPRODUCTIVO
EL concepto de valor reproductivo surge como un parmetro pobla-
cional con el trabajo de Fisher i 1930) sobre el anlisis de la teorra ge-
ntica de la seleccin natural. Eri dichaobra su autor pregunta: Cul
es ei valor de Lin individuo, en t rrninos de la progenie que est desti-
nado a contribuir en La prxima generacin Esta pregunta, dirigida a
la contribucin futura de cada uno de loe individuos de la poblactn ac-
tuai tambi4n puede invertirse y plantearee de la siguiente manera: Si
en estos momentos se elimina un individuo, en particular una hembra,
cuntos individuos menos habr en la poblacin de la generacin si-
guiente E-s claro que la respuesta a estas preguntas depender sobre
todo de la edad del individuo. Si se destruye un thdividuo cuyo perrndo
de reproduccin caduc, la prdida no afectar a la generacin siguien-
te a menos que tal individuo eontribuya indirectamente a la poblaci6n
mediante una funcin social. Por otra parte, si se elimina una hembra
joven que est por comenzar su peri'odo de reproduccin, e I efecto so-
bre la prxima generacin ser con toda probabilidad considerable. La
Eontribucin de un individuo a la poblacin de las iguiente generacin se
expresa por el parnietro denominado valor reproductivo, que se aim-
boliza por '), donde la x, Como siempre, representa la edad del indi-
viduo.
Por valor reproductivo Se entiende el nmero relativo de progenie
hembra que se es pera produzca cada una de las hembras de edad xde
una poblacin. Este valor por lo general es mximo si las hembras
tienen la edad precisa en que comienza el esfuerzo reproductor (es de-
cir, que todavra tienen su potencial reproductivo intacto), y por ello las
hembras que han pasado la poca de. reproduccin normalmente tendren
un valor reproductivo igual a 0. Tal cual como fue definido por Fisher,
el valor reproductivo a la edad x suele expre sarse mediante la si-
guiente frmula:
- yrs
x et eTVi.
Mt) = p0e
EI resultado final de la integracin del modelo exponencial dice pie
a partir de una poblacin inicial N,, despus de t unidades de tiempo,
el tamaflo de la poblacin estardadopordicha poblacin inicial multi-
plicada por la exponenmal dei producto de la tasa intrtneeca de creel-
rnkento poblacional por el lapso de tiempo transcurrido. En otras
palabras, se ha derivado una expresin que, conocida la poblacin ini-
cial, nos permite evaluar ca cualquier intervalo de tiempo la poblacin
final sin m que conocer el parametro de tasa de multiplicacin. Se
puede recordar dei capi%ulo anterior que la tasa de multipueacin po-
blacional es el resultado de otras dos tasan Instantneas: la tasa ins-
tantnea de natalidad (t) y la tasa instantnea de mortalidad (ns); por
consiguiente 0e puede eetablcccr la siguiente relacin;
h> ra r >a la poblacin crece a infinito.
92
t 'n r = o -. la poblacin se mantiene constante.
cr1 - r < o la poblacin se extingue.
Las tres alternativas que resultan cte la relacin entre los valores
de las tasas i.nstsntneas de natalidad y mortalidad que determinan el
signo de la tasa intrtnseca de crecimiento natural, se encuentran re-
presentadas en la figura il. Desde luegonoes muy convincente un mo-
delo corno el que se acaba de utilizar para describir el crecimiento de
una poblacin. Por una parte sabemos que rara vez se encontrarn
(quizs con la excepcin de los perThdos iniciales del crecimiento cuan-
do la poblacin tiene una densidad sumamente baja) condiciones real-
mente ideales sin ninguna limitacin para su crecimiento. Si bien este
modelo tiene el atractivo rie ser el ms simple que permite describir
este proceso de crecimiento, se 1-ia visto ya en los capitulos anteriores
que, de una manera u otra, intervienen factores como el efecto de la
densidad de la propia poblacin sobre las tasas de natalidad o de morta-
lidad. Una demostracin de que hay algn tipo de limitacin del cre-
cimiento nuinrico y limitado de una poblacin cualquiera la ofrece la
capacidad de multiplicacin de la mosca comdn (M(so2 dcvnt,oa la
cual puede poner 500 huevos durante toda su vida y llegar a tener basta
IS generaciones en un aP10 se calcul6 que si la mosca corndn pudiera
desarrollar todo su potencial reproductor de la forma en que Io predice
e] modelo exponencial, en un per(odo de cinco meses cubriria la super-
fIcie de la Tierra con una capa de 16 in de espesor o, en un per(odo de
aproximadamente un nito, hahrta lOmoscas en el mundo. Para tener
una idea de]oastroji&micode esta cifra, debetenerse presente que
es la estimaci6n que se ha hecho de rnmero total de electrones dei
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93
tiempo
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101
BIBLIOGRAFA
'lo
COLECCIN DZ MONOCRAFIAS CIENTFICAS
Publicadas
Serie de matemtica
N' i. La Revolucin en las Matemticas Escolares, por el Con-
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N' Z. Espacios Vectoriales y Geometria Analitica, por Luis A.
Santal 6.
Estructuras Algebraicas I, por Enzo R. Gentile.
Historia de las Ideas Modernas en la Matemtica, por Jos
Babini.
Algebra Lineal, por Orlando E. Villarnayor.
Algebra Linear e Geometria Euclidiana, por Alexandre
Augusto Martins Rodrigues.
El Concepto de Ni3mero, por Csar A. Trejo.
N' S. Funciones de Variable Compleja, por Josh I. Nieto.
N' 9. Introduccin a la Topologie General, por Juan llorvth.
N' IO. Funes Reais, por Djairo G. de Figueiredo.
N' il. Probabilidad e Inferencia Estadistica, por Luis A. Santal.
N IZ. Estructuras Algebraicas II (Algebra Lineal), por Enzo R.
Gentile.
La Revolucin en las Matemticas Escolares (Segunda Fa- ill
se), por Howard F. Fehr, John Camp y Howard Kellog.
Estructuras Algebraicas III (Grupos Finitos), por Horacio H,
O'Brien.
introduccin a la Teoria de Crafos, por Fausto A. Toranzos.
Estructuras Algebraicas IV (lgebra Multilineal), por
Artibano Micali y Orlando E. Viilamayor.
N 17. lntroduciAniise Funcional: Espaos de 8anach e Clculo
Diferencial, por Leopoldo Nachbin.
N' IS. Introduccin a la Integral de Lebesgue en la Recta, por
Juan Antonio Catica.
N' 19. Introduccin a los Espacios de Hilbert, por Jou L. Nieto.
Serle de Lloica
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